NUTRIÇÃO DOS RUMINANTES

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NUTRIÇÃO DE RUMINANTES 
-resumo 
Telma Teresinha Berchielli 
Alexandre Vaz Pires 
Simone Gisele de Oliveira 
 
 
 
 
❏ Anatomia e Fisiologia do trato gastrointestinal 
 
 
→ Anatomia do Sistema Digestório 
 
Para alguns pesquisadores, a presença dos pré-estômagos tem colocado os 
ruminantes em posição de destaque entre os mamíferos. A fermentação 
microbiana ruminal faz com que o uso de alimentos relevantes para a espécie 
humana não seja competitivo quando se refere à nutrição de ruminantes. 
 
O processo adaptativo dos ruminantes esteve vinculado ao tipo de alimento 
disponível para sua alimentação. Assim, quanto menor capacidade do animal 
em aproveitar alimentos menos fibrosos, menor o desenvolvimentos dos 
pré-estômagos; contudo para aqueles que dependiam para sua alimentação 
de gramíneas e outros alimentos altamente fibrosos, o desenvolvimento dos 
pré-estômagos foi acentuado. Os bovinos estão classificados dentre esses 
últimos, por serem consumidores de diferentes tipos de forragens e por se 
encontrarem espalhados pelos diferentes pontos do globo terrestre. 
 
 
- Boca, língua, dentes, esôfago e glândulas anexas 
 
As presenças das glândulas na cavidade oral é fundamental para o processo 
mastigatório. A cavidade é recoberta por uma mucosa cutânea espessa e 
muito ramificada, que se exterioriza para o lábio superior e, nessa estrutura 
nasolabial, encontram-se glândulas serosas grandes. A musculatura para o 
movimento dos lábios é relevante não apenas no processo de apreensão, mas 
a contração muscular determina esvaziamento das glândulas mucosas, as 
quais estão presentes entre as fibras musculares. Nos bovinos, existe a 
glândula bucal ventral que possui múltiplas aberturas e desemboca no 
vestíbulo bucal. Este também recebe toda secreção da glândula parótida, via 
conduto parotídeo. A saliva produzida pela glândula parótida tem função 
especial para os bovinos. Outra característica da cavidade oral é o palato 
duro, o qual se liga intimamente à lâmina dental, por causa da perda 
evolutiva dos dentes incisivos dos bovinos.  
 
A língua dos bovinos apresenta características próprias, pois como o animal 
não é um consumidor seletivo de forragens, atua como um êmbolo, ou seja, 
atua no sentido de empurrar o alimento para a cavidade bucal e, 
posteriormente, na deglutição, para os demais segmentos do trato. A 
superfície da língua é grossa e cornificada na porção anterior e fina na face 
 
inferior. É interessante salientar que a distribuição dos botões gustativos nos 
bovinos não está na mesma proporção das papilas, podendo existir mais de 
um botão por papila circunvalada. Nos bovinos, o número de papilas 
circunvaladas é em torno de 8,0 para cada lado. Essa característica 
anatômica, comparada com outros ruminantes, parece conferir aos bovinos a 
seleção primária do alimento por meio da gustação e, em outros ruminantes, 
pelo olfato. 
 
Os bovinos não possuem incisivos superiores; do nascimento até a segunda 
semana de idade têm a dentição (temporária) totalmente eruptada (nascida). 
Essa erupção é variável e, aproximadamente 75% dos animais bem criados, 
nascem com todos os incisivos eruptados. 
 
A faringe é a porção central da cavidade bucal que conduz o alimento ao 
esôfago. Sua estrutura anatômica e funcional tem papel relevante para a 
mastigação e deglutição do alimento. A conexão entre faringe e 
retículo-rúmen é feita por meio do esôfago. É interessante salientar que nesse 
segmento há o controle voluntário, sendo utilizado em ambos os sentidos: 
oral-caudal e caudal-oral, face às necessidades fisiológicas dos bovinos. Por 
outro lado, é um segmento que se encontra entre regiões de diferentes 
pressões do trato digestório. 
 
Em decorrência do efeito trófico dos nutrientes, as dietas ricas em 
concentrado têm capacidade para reduzir a atividade de síntese e, com isso, 
acelerar o desenvolvimento estrutural do trato digestório. Dessa forma, 
autores têm mostrado que o desenvolvimento do trato pode caracterizar as 
fases para os ruminantes: 
 
1) 0-3 semanas após o nascimento, caracterizado como a fase de 
não-ruminante, na qual há ingestão de colostro e leite materno. 
2) Fase de transição entre a 3° e 8° semanas. 
3) Após a 8° semana, quando há o desenvolvimento pleno do trato, 
passando o animal para a fase adulta de ruminante. 
 
- Pré-estômagos 
 
O estômago multi cavitário dos ruminantes deriva embrionariamente do 
estômago simples, o que, segundo alguns autores, evidencia o grande 
desenvolvimento evolutivo nesses animais. Os compartimentos, retículo, 
rúmen e omaso, com funções associadas ao processo fermentativo que 
ocorre nesses locais, têm como característica um epitélio não-glandular, 
sendo recoberto por epitélio mucoso, com capacidade absortiva. O abomaso 
tem similaridade com o estômago de monogástricos, apresentando um 
epitélio de revestimento com mucosa repleta de glândulas secretoras (ácidos, 
muco e hormônios). 
 
Considerando a característica alimentar dos ruminantes, em especial os 
bovinos, com ingestão de forragem (celulose, fibras de baixa ou nenhuma 
digestibilidade), os pré-estômagos (retículo, rúmen e omaso) têm função de 
 
reter o alimento nesses segmentos para a ação fermentativa dos 
microrganismos ruminais, que têm papel relevante na digestão das fibras, por 
meio da fermentação anaeróbica. Assim, quanto maior o tempo de 
permanência da digestão nos pré-estômagos, mais intenso será o processo 
fermentativo e a transformação desses nutrientes em ácidos graxos voláteis, 
produto final da fermentação anaeróbica. 
 
 
É importante salientar que o desenvolvimento dessas estruturas é causado 
pelo tipo de alimento que o animal consome. Considerando que o volume do 
retículo-rúmen está associado ao seu papel funcional, ou seja, à fermentação 
dos nutrientes, o tamanho do retículo-rúmen será tanto maior quanto mais 
forragem for adicionada à dieta do animal. Caso o bovino seja alimentado 
com dieta rica em concentrado, o tamanho (volume) do retículo-rúmen 
comparado com animal alimentado com forragem é menor. No entanto, essas 
estruturas de pré-estômago têm capacidade adaptativa em razão da dieta a 
que o animal é submetido. 
 
O abomaso é o estômago verdadeiro, glandular e com grande capacidade de 
digestão dos nutrientes. Durante a lactação, o abomaso é o compartimento 
do estômago de maior volume e, após a introdução da dieta sólida em sua 
plenitude, os pré-estômagos apresentam desenvolvimento acentuado. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
- Epitélio dos pré-estômagos 
 
As superfícies dos pré-estômagos têm características próprias, por causa do 
papel fisiológico no processo de digestão (fermentação microbiana) e 
absorção. O epitélio que reveste os pré-estômagos é escamoso estratificado 
com intensa cornificação, com papel importante na ação mecânica e 
protetora. A estrutura do epitélio também está associada à absorção. Não há 
no epitélio queratinizado completo, sendo diferente de outros epitélios em 
vários aspectos. No estrato basal, por exemplo, existem células com organelas 
(vesículas, ribossomos, mitocôndrias e vesícula de Golgi) que são relevantes 
na assimilação dos produtos derivados da fermentação ruminal, como ácidos 
graxos voláteis e amônia. 
 
A musculatura, sob inervação parassimpática, tem papel relevante na 
mobilidade do rúmen, estando o desenvolvimento da camada muscular 
associado ao tipo de alimento do animal, ou seja, quanto maior a quantidade 
de alimento fibroso ingerido, maior a necessidade de mobilidade ruminal e 
maior será o desenvolvimento da camada muscular. 
 
● Rúmen 
 
O rúmen está dividido em sacos dorsal e ventral. Esses sacos são separados 
por pilares que são pregas musculares que se projetam na parede. A parte 
dorsal está dividida em saco cranial, saco dorsal e saco cego caudo ventral. 
O retículo-rúmen ocupa todo o lado esquerdo do abdômen e, dependendo do 
grau de enchimento, também se estende ventralmente ao lado direito. O 
epitélio do rúmen apresenta a musculatura da mucosa (musculaturalisa) e 
quatro estratos celulares: basal, espinhoso, granuloso e córneo.  
 
O rúmen possui, na sua estrutura, sulcos, nos quais se encontram vasos 
sanguíneos, linfáticos e tecido adiposo, sendo unidos no sentido horizontal, 
formando um anel, que divide a câmara fermentativa ruminal em dois sacos 
ruminais: dorsal e ventral. Além desses existem outros sulcos no sentido 
vertical subdividindo os sacos dorsal e ventral, formando os pilares os cintas 
que têm como função aumentar a capacidade contrátil, assim como a 
resistência da parede. A inserção externa dos compartimentos, em bovinos, 
ocorre por meio de inserção nos músculos sublombares e diafragma. Essa 
característica faz com que esses animais sejam sensíveis à contração ruminal, 
quando comparados com outros ruminantes de ingestão seletiva de 
alimentos. 
 
A capacidade contrátil dos compartimentos está na dependência da camada 
muscular. Existem nessas estruturas duas camadas musculares, mas com 
disposição diferente entre os segmentos. O controle da atividade contrátil 
está na dependência do sistema nervoso, especialmente sob controle do 
nervo vago. 
 
A mucosa do rúmen é formada por papilas cônicas que se projetam para a 
luz a partir da membrana mucosa. Essas papilas podem ter 1,5 cm de 
 
comprimento e conter um eixo de tecido conjuntivo altamente vascularizado, 
composto por fibras colágenas finas e fibras elásticas. O hábito alimentar 
dos ruminantes é que define seu número, distribuição e tamanho, pois essas 
estruturas estão na dependência da ação trófica dos alimentos sobre o 
desenvolvimento da mucosa. Os ruminantes que ingerem mais concentrados 
apresentam distribuição mais uniforme das papilas, existindo diferenças 
quanto ao seu número e tamanho, e que a área de superfície com relevâncias 
fisiológicas pode ser calculada como sendo:  
 
 
 
 
O processo adaptativo da mucosa ruminal (papilas, número, tamanho, 
distribuição) em consequência da nutrição do animal requer o período de 
três semanas. O mecanismo adaptativo da mucosa ruminal está associado a 
quantidade de ácidos graxos, butírico e propiônicos produzidos durante a 
fermentação bacteriana, sendo que a necessidade de maior contribuição de 
sangue para o processo absortivo induz, por intermédio de agentes tróficos e 
hormônios, maior atividade mitótica nas papilas. Por outro lado, quando a 
alimentação do ruminante é a base de fibras e a fermentação induz 
produção de grandes quantidades de ácido acético, ocorre a redução no 
tamanho das papilas. Por isso nos ruminantes que ingerem grandes 
quantidades de forragem (fibras), as papilas no rúmen, não apresentam 
distribuição uniforme.Deve ser salientado que, na parede dorsal do rúmen, 
não existem papilas, portanto não ocorre a absorção de produtos derivados 
da ação microbiana. 
 
A papila é recoberta de um epitélio delgado com células superficiais, as quais 
têm capacidade de dilatação de retração. A região central da papila é 
composta de um sistema vascular (vênulas e capilares) em paralelo, com fluxo 
sanguíneo derivado de uma arteríola central ou de uma ou duas arteríolas 
periféricas. Os ácidos graxos, que atravessam a barreira epitelial por difusão 
simples, alcançam o sistema vascular, o qual desemboca no sistema 
porta-hepático até o fígado. 
 
 
 
 
 
 
 
● Retículo 
 
O retículo é aproximadamente esférico e está parcialmente separado do 
rúmen pela prepa ruminorreticular, que, quando contraída, forma um grande 
orifício entre o rúmen e o retículo. Por essa razão, o rúmen e o retículo 
operam como uma unidade funcional conjugada, apesar das claras 
diferenças anatômicas entre os dois compartimentos. A membrana mucosa 
do retículo tem numerosas pregas primárias que estão orientadas na forma 
de um retículo ou favos de mel. Essas pregas são denominadas cristas do 
retículo e delimitam espaços tetra, penta ou hexagonais, que recebem o nome 
de células do retículo. Cada retículo está subdividido em retículos menores 
com o fundo cheio de papilas córneas agudas. Essa formação de retículo 
desaparece perto do esôfago ou da prega ruminorreticular. A 3 ou 5 
centímetros dessa última prega, a membrana mucosa apresenta disposição 
papilar similar ao do rúmen. O orifício retículo-omasal está situado na 
curvatura menor do retículo e apresenta papilas córneas peculiares. 
 
O sulco esofágico ou reticular, também chamado de goteira esofágica, é uma 
depressão da mucosa que se inicia no cárdia (orifício de entrada no rúmen) e 
termina no orifício retículo-omasal. As bordas do sulco são espessas e 
constituem os chamados lábios do sulco do retículo. Dependendo da idade 
do animal e do tipo de alimento a ser ingerido, esses lábios se fecham, 
formando um canal que conduz o alimento diretamente ao abomaso; caso 
contrário, o alimento cairá no rúmen ou no retículo para, posteriormente, 
chegar ao abomaso. Em animais lactantes, por exemplo, o leite é conduzido 
diretamente para o abomaso. 
 
 
 
 
 
 
 
 
● Omaso 
 
A mucosa do omaso tem capacidade absortiva, corresponde a área da 
superfície a mais de 10% da existente no rúmen. É constituída de um epitélio 
escamoso estratificado, o qual tem capacidade de absorção similar às 
papilas existentes no rúmen. 
 
 
 
 
 
● Abomaso 
 
O abomaso é constituído pelas regiões fúndicas, pilórica e corpo. A mucosa é 
retorcida em dobras (rugas) que correm em forma espiral longitudinalmente 
através da região fúndica e partes do corpo e estão ausentes na região 
pilórica. O seu campo de projeção na parede abdominal ventral é variável de 
acordo com a idade, sendo influenciado cranialmente pelas contrações do 
retículo e, caudalmente, durante a prenhez adiantada, pelo útero que que se 
projeta para frente.  
 
O abomaso tem característica similar à dos outros mamíferos, pois possui 
mucosa gástrica glandular e tecido não-glandular. Os ruminantes 
consumidores de alimentos mais ricos em proteínas (concentrados) possuem 
no abomaso uma porção glandular maior para secreção de HCl (células 
parietais) 
 
O estômago dos ruminantes também é altamente vascularizado, permitindo 
aumento do fluxo sanguíneo quando a digestão está ocorrendo e durante a 
absorção dos produtos finais. 
 
 
→ Desenvolvimento dos pré-estômagos 
 
O tamanha relativo e o desenvolvimento da digestão gástrica nos 
compartimentos modificam-se com a idade. Ao nascer, os pré-estômagos são 
pequenos e não-funcionais. Eles apresentam 39% do total do estômago com 
base no peso úmido, não contêm microrganismos, e as papilas rumino 
 
reticulares e folhas omasais são muito rudimentares. O abomaso não secreta 
ácido nem pepsinogênio durante o primeiro dia, permitindo, assim, a 
absorção de imunoglobulinas sem serem digeridas. No bezerro 
recém-nascido, o retículo-rúmen, em conjunto, permanece em colapso e sem 
funcionamento enquanto a dieta for limitada ao leite. Isso porque, quando o 
leite passa através da faringe, estimula quimiorreceptores com vias aferentes 
do nervo glossofaríngeo. O impulso sensorial é integrado na medula oblonga 
e o impulso eferente vagal provoca fechamento do sulco reticular e 
relaxamento do orifício retículo-omasal e canal omasal. A contração do sulco 
reticular produz um tubo temporário que conecta os orifícios do cárdia e 
retículo-omasal, conhecido como goteira esofágica, desviando o leito do 
rúmen-retículo e terminando no abomaso onde sofrerá digestão enzimática. 
 
Durante o período de transição (3 a 8 semanas), os animais, além do leite, 
começam a ingerir maiores quantidades de alimentos fibrosos, os quais são 
responsáveis pelo início da secreção salivar e desenvolvimento 
ruminorreticular. Nessa fase, o retículo-rúmen acelera a colonização por 
microrganismos, principalmente pelo contato da saliva, eructação bolo 
ruminal e fezes de animais mais velhos. A produção de ácidos graxos voláteis 
(AGVs), é essencial para o desenvolvimento das papilas do rúmen e retículo e 
das folhas omasais. Ao final desse período (8 semanas), o retículo-rúmen terá 
as características, proporções,frequências e formas dos ciclos de motilidade 
da vida adulta. Além disso, o metabolismo intermediário é desviado da 
utilização de glicose para os AGVs, durante o período de transição, os 
pré-estômagos dobram seu tamanho relativo e o abomaso diminui para 
menos da metade. Portanto, com oito semanas de idade, a capacidade do 
retículo-rúmen é igual à do abomaso e, com 12 semanas de idade, esses 
compartimentos já apresentam aproximadamente o dobro da capacidade do 
abomaso. De acordo com pesquisadores, com cerca de um ano e meio de 
idade, o omaso é aproximadamente igual ao abomaso em capacidade e não 
ocorrem mais alterações da capacidade relativa das cavidades dos 
estômagos dos ruminantes. 
A nutrição exerce efeito marcante sobre o desenvolvimento dos 
compartimentos dos estômagos dos ruminantes, desenvolvimento das 
papilas ruminais e colonização por microrganismos. Em sistemas de criação 
em que os bezerros recebem pequena quantidade de leite na dieta, o 
desenvolvimento ruminal é favorecido. O consumo de alimento sólido, nas 
primeiras semanas de vida do bezerro, é o fator mais importante na transição 
de pré-ruminante para o ruminante adulto. Esse alimento, além de estimular o 
desenvolvimento do rúmen, permite também o aparecimento da população 
microbiana, resultando em alta atividade metabólica do rúmen. 
 
A formação das papilas é de extrema importância nutricional, pois aumenta a 
superfície absortiva do rúmen, no entanto a estrutura anatômica não é igual 
nos diferentes compartimentos estomacais. O desenvolvimento adequado 
das papilas está estreitamente relacionado ao hábito alimentar, 
disponibilidade e digestibilidade da forragem, e seu crescimento também é 
influenciado pela presença do concentrado na dieta. 
 
 
A utilização de sucedâneos do leite na alimentação de bezerros está 
associada à diminuição da idade ao desmame, reduzindo os custos da 
alimentação e, ao mesmo tempo, disponibilizando maior quantidade de leite 
ao consumo humano. O sucesso de ambos os processos, porém, depende do 
fornecimento de um sucedâneo do leite nutricionalmente adequado e 
palatável para estimular o desenvolvimento ruminal. Nesse sentido, 
conduziram experimento com bezerros da raça Holandês, distribuídos em 
três tratamentos: leite integral e dois tipos de sucedâneos comerciais. Após 60 
dias de aleitamento, não foram verificadas diferenças no peso corporal e no 
desenvolvimento do rúmen, retículo, omaso e abomaso. No entanto, os 
animais alimentados com sucedâneos apresentaram menor altura de papilas 
ruminais.  
 
→ Ruminação 
 
Uma particularidade do processo digestivo dos ruminantes é a ruminação, ou 
seja, o ato de remastigar o bolo alimentar. A ruminação exerce um efeito 
importante sobre a redução do tamanho das partículas dos alimentos e 
sobre o movimento do material sólido através do rúmen. O material 
regurgitado para a remastigação origina-se da porção dorsal do retículo e 
possui tamanho e gravidade característica na região pastosa. Nesse sentido, 
a ingesta que será ruminada não consiste em material grosseiro do rúmen e 
sim em material que já sofreu alguma atividade digestiva na zona sólida 
(região dorsal). 
 
A mastigação é dividida em duas etapas: a mastigação inicial e a ruminação. 
A primeira é rápida e sua função é conferir ao alimento tamanho que permita 
a deglutição, enquanto, na segunda, o bolo alimentar é regurgitado e 
remastigado até atingir tamanho adequado para posterior fermentação 
ruminal. A ruminação tem início com a regurgitação do bolo alimentar, que 
ocorre imediatamente antes da contração primária do rúmen. Há uma 
contração extra do retículo, com relaxamento do cárdia e uma inspiração 
profunda com a glote fechada. Essa atividade cria uma pressão negativa no 
tórax, favorecendo o movimento do alimento para dentro do esôfago. 
Quando o alimento entra no esôfago, surge uma onda anti peristáltica que 
leva o material cranialmente para a boca, iniciando a remastigação. Após a 
deglutição do bolo ruminado, segue-se uma pequena pausa, após a qual o 
processo se repete. 
 
O início da ruminação ocorre entre meia e uma hora e meia após a ingestão 
do alimento. O número e duração dos ciclos de ruminação dependem da 
estrutura (teor de fibra, tamanho das partículas), do número de refeições e da 
quantidade de alimento ingerido. Assim, podem ser observados, por dia, de 4 
a 24 períodos de ruminação de 10 a 60 minutos cada, de maneira que até 7 
das 24 horas podem ser gastas com a ruminação. Quando  
 
De acordo com pesquisadores, o tempo despendido com ruminação é 
influenciado pela natureza da dieta, em que alimentos concentrados reduzem 
o tempo de ruminação, enquanto forragens, com alto teor de parede celular, 
 
tendem a aumentá-lo. O teor de fibra foi positivamente relacionado ao tempo 
de ruminação e ao tempo de ingestão. O tamanho de partícula foi 
positivamente relacionado com a duração do tempo de ruminação e 
mastigação. 
 
→ Intestino 
 
Os ruminantes apresentam tamanho de intestino proporcional ao 
comprimento corporal e tipo de alimentação rica ou não em fibras. Essa 
característica está associada ao fato de que há nos ruminantes uma câmara 
distal de fermentação (ceco) e um cólon espiral. Quanto mais o intestino, 
maior a capacidade de digerir fibras. Tem sido verificado que, quanto maior o 
tamanho do rúmen menor é o tamanho do intestino grosso, pois há maior 
capacidade ruminal de digerir as fibras. 
 
A estrutura histológica dos segmentos, ou seja, a mucosa intestinal 
assemelha-se à dos não-ruminantes. As vilosidades que estão presentes na 
mucosa são compostas por células absortivas (enterócitos), células 
secretoras de muco (células caliciformes) e células endócrinas. 
 
Os nutrientes têm relevante papel sobre o desenvolvimento, pois apresentam 
ação trófica e induzem o processo mitótico. Os vilos na mucosa podem 
atrofiar-se na ausência de nutrientes, pois o custo energético para o 
desenvolvimento da mucosa é extremamente elevado. Por outro lado, há 
fortes evidências de que em condições normais de nutrição, o turnover 
celular da mucosa intestinal é de 90-120 horas. Isso significa que a cada 
quatro dias ocorre a reposição completa de todas as células no intestino dos 
animais. 
 
O intestino grosso caracteriza-se pela ausência de vilosidades, com um 
número grande de células caliciformes produtoras de muco. 
 
 
→ Manutenção do ambiente ruminal  
 
Os mecanismos fisiológicos dos pré-estômagos possibilitam a manutenção de 
padrões de fermentação benéficos ao hospedeiro. Essa é a razão pela qual o 
animal hospedeiro não tem controle direto sobre o metabolismo dos 
microrganismos no seu sistema digestório, mas são capazes de manter, 
dentro deste, condições que promovam o crescimento de bactérias, fungos e 
protozoários, favorecendo assim o processo fermentativo. Essas condições 
especializadas incluem: manutenção da temperatura, do pH, ausência de 
oxigênio, manutenção dos padrões de motilidade característicos do 
segmento ruminorreticular e a presença de microrganismos. 
 
Temperatura, pH e ausência de oxigênio nos pré-estômagos 
 
A temperatura do rúmen é mantida relativamente constante, ao redor de 
39°C, pelos mecanismos homeostáticos dentro do hospedeiro. A temperatura 
 
da água consumida pode afetar a temperatura do rúmen e, 
consequentemente, a digestão e a fermentação ruminal. 
 
A ausência de oxigênio se faz necessária, uma vez que a digestão 
fermentativa ocorre em ambiente redutivo anaeróbico. O oxigênio, no 
entanto, penetra no rúmen aprisionado nos alimentos ingeridos com água ou 
por difusão do sangue. Porém, ele é rapidamente usado pelas bactérias 
anaeróbicas facultativas e/ou eliminado pela eructação, de modo que as 
concentrações ruminais são sempre baixas. Isso é essencial para a maioria 
dos microrganismos ruminais, os quais são anaeróbios estritos. 
 
Os microrganismos também necessitam de pH em faixa ideal para seu 
desenvolvimento. Os protozoários e bactérias celulolíticas necessitam de pH 
de 6,2, ou maisalto, enquanto as bactérias amilolíticas são ativas em 
condições mais ácidas com pH em torno de 5,8. Portanto o pH do fluido 
ruminal afeta a degradação dos alimentos e o seu valor ideal varia de 5,5 a 
7,0. Para manter o pH do rúmen em níveis adequados, os ruminantes utilizam 
a saliva que é produzida em grandes quantidades. As glândulas parótidas 
são as responsáveis pela produção diária de 50% de saliva. Essa produção é 
estimulada pela mastigação da ingesta ou bolo ruminal, característica do 
alimento, estado fisiológico, etc. Os ruminantes produzem saliva isotônica 
comparada com o plasma sanguíneo, tendo concentração elevada de 
bicarbonato, fosfato e potássio e menores concentrações de sódio e cloro. O 
alto conteúdo salivar de HCO-3 e HPO-4 confere alta alcalinidade (pH=8,1), 
sendo um importante mecanismo para a neutralização dos ácidos graxos 
voláteis nos pré-estômagos. 
 
- Características e produção de saliva 
 
 
As glândulas salivares são compostas de 3 pares de glândulas principais 
(parótida, submaxilar e sublingual) e glândulas secundárias (parietais). Nessas 
glândulas existem células secretoras (células serosas e mucosas), as quais 
produzem secreção salivar específica. A principal glândula salivar, a parótida, 
apresenta alvéolos com células serosas e com exclusividade, enquanto as 
outras glândulas possuem nos alvéolos células serosas e células mucosas. A 
secreção das células serosas tem grande quantidade de água e proteínas. Já 
a secreção das células mucosas pe viscosa e com elevado teor de mucina. 
 
A quantidade de saliva secretada depende de vários fatores, dentre eles o 
tipo de alimento ingerido pelo animal. Alimentos ricos em água necessitam 
(ou induzem) de menor secreção salivar; já os alimentos ricos em fibras 
induzem a secreção de grandes volumes de saliva.  
 
- Controle da salivação 
 
A secreção salivar nos ruminantes está muito na dependência da presença 
do alimento na cavidade oral, não sendo evidente que haja ação reflexa da 
secreção salivar nesses animais. Assim, a preensão e mastigação do alimento 
 
têm forte papel na indução da secreção. Por outro lado, a ruminação também 
se constitui em um forte estímulo para ativar a secreção das glândulas 
salivares. 
 
- Motilidade do trato gastrointestinal 
 
As paredes dos pré-estômagos, em todos os níveis, são musculares e capazes 
de se movimentar, possuindo ações diretas sobre a ingesta (alimento). Dentre 
as ações estão: 
 
a) Empurrar o alimento de um local para outro 
b) Reter o alimento em um determinado local para digestão e absorção; 
c) Quebrar fisicamente o alimento e misturá-lo as secreções digestivas; 
 
A preensão e a consequente deglutição do alimento formam a primeira parte 
desse processo e constituem uma sequência ordenada de eventos que 
resultam no bolo alimentar misturado com a saliva o qual é empurrado para 
os pré-estômagos. 
 
As paredes do segmento ruminorreticular são musculares e possuem um 
extenso sistema nervoso, sendo capazes, portanto de realizar padrões de 
motilidade complexos e coordenados . 
 
Os receptores de estiramento nas paredes e, principalmente, nos pilares 
monitoram o volume do rúmen ou sua distensão. A distensão moderada 
aumenta a motilidade e a ruminação. o que tem um efeito sobre o tamanho 
das partículas, aumentando a velocidade da passagem pelos pré-estômagos. 
A consistência da ingesta também influencia a motilidade ruminal por meio 
dos receptores de tensão. Assim, dietas suculentas, em grãos ou finamente 
moídas, estão associadas à baixa tensão muscular com influência negativa 
(reduz), e a ingestão do material mais grosseiro, como feno secos e talos 
longos, tem um efeito positivo (aumenta) na motilidade ruminorreticular. 
Aparentemente, existem quimiorreceptores nas paredes do rúmen e do 
retículo que monitoram o pH, a concentração dos AGVs e a força iônica. 
Portanto o aumenta na concentração de AGV e o decréscimo do pH 
provocam supressão da motilidade ruminal. Quando o pH cai para menos de 
5,0, a motilidade fica deprimida. Essa resposta é de natureza protetora, uma 
vez que a fermentação aumenta pela mistura do conteúdo ruminal; portanto 
a redução da motilidade torna o processo mais lento, permitindo que a 
absorção supere a produção dos AGV e consequentemente elevação do pH 
do rúmen. 
 
Dois padrões de motilidade ruminorreticular são geralmente descritos: 
contrações primárias ou de mistura e contrações secundárias ou de 
eructação. De acordo com Cunningham (1993): 
 
“ As contrações primárias se iniciam com uma contração dupla ou bifásica do 
retículo. Na primeira fase dessa contração reticular, o tamanho do órgão é 
reduzido para cerca da metade do normal, a segunda contração é forte, 
 
quase obstruindo a luz do retículo [...] O padrão de contração primária serve 
para misturar a ingesta e auxiliar na separação de partículas grandes e 
pequenas. As contrações secundárias, quando ocorrem, seguem-se 
imediatamente após as contrações primárias [...] A função da contração 
secundária é forçar o gás em direção a porção cranial do rúmen. Como essa 
contração movimenta o gás no sentido do cárdia, o saco cranial relaxa e o 
pilar cranial se eleva, permitindo que a ingesta líquida se afaste do cárdia e o 
gás possa entrar no esôfago e ser eructado.” 
 
Nesse sentido, as contrações do segmento ruminorreticular exercem 
importante influência sobre o fluxo da ingesta (líquido e sólido) através do 
rúmen. Pesquisadores observaram que partículas pesadas e pequenas em 
tamanho têm uma alta velocidade de passagem (menor tempo de retenção no 
trato digestório) do que partículas mais leves. 
 
A motilidade gastroduodenal pode ser influenciada por vários fatores, como 
a fome, natureza química do alimento, pH e o volume do conteúdo duodenal. 
Isso porque a velocidade com que o alimento deixa o estômago (abomaso) 
precisa igualar-se àquela com que possa ser digerido e absorvido no 
intestino. Tendo em vista que alguns tipos de alimentos podem ser digeridos e 
absorvidos mais rapidamente que outros, a velocidade com que o estômago 
esvazia pode ser regulada pelo conteúdo do intestino delgado. Esse controle 
reflexo do esvaziamento gástrico pelo duodeno é chamado reflexo 
enterogástrico. 
 
 
 
 
 
 
 
 
- Microbiologia ruminal 
 
Para que seja realizado o processo digestivo dos ruminantes, há a 
necessidade de colonização por microrganismos, uma vez que esses são 
essenciais para o processo de fermentação e digestão dos alimentos fibrosos 
que os ruminantes consomem. Essa colonização dos microrganismos, que 
forma a microbiota dos pré-estômagos, se dá imediatamente após o 
nascimento e aumenta durante as primeiras semanas de vida, até se tornar 
uma população predominantemente de bactérias anaeróbicas. 
 
O rúmen é um ecossistema aberto que fornece hábitat para o 
desenvolvimento dos microrganismos. Assim, o trato gastrointestinal dos 
ruminantes é colonizado por uma grande diversidade de microrganismos, 
estando presentes no rúmen uma das mais variadas e densas populações 
microbianas conhecidas na natureza. Os microrganismos responsáveis pelo 
 
processo de fermentação podem ser divididos em três grandes grupos: as 
bactérias, os fungos e os protozoários. 
 
- Ácidos graxos voláteis e uréia 
 
Os ácidos graxos voláteis (AGV) são produtos do metabolismo microbiano, 
sendo muito importantes para o hospedeiro, pois, sendo energéticos, suprem 
de 60% a 80% do requerimento energético dos ruminantes. Nesse sentido, é 
importante que o hospedeiro tenha boa capacidade de absorção desses 
AGVs. O epitélio dos pré-estômagos oferece um ótimo sistema que absorve 
quase todo o AGVs produzido, com escape de pequenas quantidades para as 
vias digestivas inferiores. Para isso, o epitélio ruminal é organizado em 
papilas, que possuem a mesma função de expansão da área que as 
vilosidades do intestino delgado, sendo o crescimento papilar estimulado 
pelos AGVs. Dietas com alta digestibilidade resultam em altas concentrações 
ruminais de AGV, o que estimulao desenvolvimento das papilas. Por outro 
lado, animais que recebem pouco alimento ou dietas de baixa digestibilidade 
possuem papilas ruminais curtas. 
 
O mecanismo molecular da absorção dos AGVs não está completamente 
entendido, entretanto parece envolver alterações locais no pH, próximo a 
superfície absortiva. A troca de íons sódio e hidrogênio pelas células epiteliais 
podem reduzir o pH local na superfície de absorção. Essa redução no pH faz 
com que a molécula de AGV passe do estado iônico para o de ácido livre. 
Uma vez que as membranas celulares no rúmen são permeáveis aos AGVs no 
estado de ácidos livres, a absorção se efetua por causa do gradiente de 
concentração entre a luz do pré-estômago e as células. Além do pH, a taxa de 
absorção dos AGVs é influenciada pelo tamanho da cadeia dos ácidos 
individuais, portanto ácidos de cadeia maior são absorvidos mais 
rapidamente (butírico>propiônico>acético). Todos os AGVs parecem ser 
absorvidos pelo mesmo mecanismo, sendo utilizados, no entanto, de forma 
diferente pelas células. 
 
Outro aspecto importante na fisiologia ruminal são os mecanismos de 
reciclagem de nitrogênio. O catabolismo protéico tem como produto a uréia, 
que é formada no fígado. Existem duas fontes de uréia hepática: na primeira, 
o nitrogênio provém da desaminação de aminoácidos endógenos; na 
segunda, o nitrogênio é absorvido como amônia no rúmen e chega ao fígado 
através do sistema porta-hepático de maneira muito eficiente por causa da 
toxidez da amônia, sendo essa a principal rota da amônia quando não é 
assimilada pelos microrganismos ruminais. 
 
A uréia é a principal forma pela qual os mamíferos eliminam os compostos 
nitrogenados. Nos monogástricos, praticamente, toda a uréia é excretada 
pelos rins, entretanto, nos ruminantes isso não ocorre. A uréia também pode 
ser secretada para dentro do rúmen de duas maneiras: uma através de uma 
absorção direta para o rúmen pelo sangue e a outra pela deglutição da 
saliva rica em uréia. Segundo pesquisadores, bovinos e ovinos podem 
secretar dentro do trato gastrointestinal cerca de 40% a 80% da uréia 
 
produzida no fígado. Uma vez no rúmen, a uréia é rapidamente transformada 
em amônia pela ação da enzima ​urease ​dando origem ao gás carbônico e à 
amônia. Determinadas bactérias promovem a combinação de amônia com os 
esqueletos de carbono (cetoácidos) resultantes da degradação dos 
carboidratos, sintetizando aminoácidos que são utilizados na constituição de 
sua proteína. Esse ponto é importante, pois a exigência protéica dos 
ruminantes é suprida principalmente pelos aminoácidos provenientes de 
proteína microbiana. 
 
O fluxo do nitrogênio não-protéico nos ruminantes, portanto, pode ser em 
direção ao rúmen, ou em direção ao fígado, como amônia. O que define a 
rota desse fluxo é a concentração de amônia dentro do rúmen. 
 
A concentração plasmática de uréia é diretamente relacionada à ingestão de 
compostos nitrogenados. Em situações em que o animal tem a sua disposição 
uma alimentação que proporcione uma elevada concentração de nitrogênio 
ruminal em relação aos carboidratos, esse sistema resulta em grandes 
concentrações de ureia sanguínea e grandes perdas de nitrogênio pela via 
urinária. Essa situação não é interessante economicamente, pois além do 
gasto energético para a formação da uréia em cerca de 12 kcal/g de 
nitrogênio há perdas de compostos nitrogenados, um componente generoso 
na alimentação do animal e uma redução na digestão de carboidratos. No 
entanto, em uma situação na qual o animal tem a sua disposição uma 
adequada disponibilidade de carboidratos em relação ao nitrogênio, o 
principal fluxo do nitrogênio é do sangue para o rúmen. Em tal condição, a 
concentração ruminal de amônia está baixa, e a maior parte da uréia 
sanguínea é oriunda do catabolismo endógeno protéico, portanto uma 
fração do nitrogênio que em monogástricos seria eliminada pelas vias 
urinárias. Nos ruminantes essa fração pode ser utilizada para a produção de 
proteínas microbianas e fornecer aminoácidos para o animal. 
 
 
 
 
 
 
 
 
→ Digestão e absorção intestinal 
 
Após os processos fermentativos que ocorrem no rúmen, os nutrientes 
não-degradados no rúmen, como carboidratos, proteínas e gorduras, além 
da proteína microbiana, seguem para o abomaso e intestino delgado onde 
serão submetidos ao processo de digestão normalmente observado nos 
animais monogástrica. 
 
 
- Mucosa Intestinal 
 
Para que os processos de digestão e absorção possam ocorrer com maior 
eficiência, o epitélio intestinal deve apresentar grande superfície de contato. 
Por toda a extensão, a superfície da mucosa é coberta por vilosidades, que 
são projeções epiteliais digitiformes capazes de aumentar a superfície de 
contato em mais de 10 vezes em relação a uma superfície de mesmo tamanho. 
As vilosidades, por sua vez, apresentam em sua superfícies as 
microvilosidades (borda em escova) que aumentam ainda mais a superfície de 
absorção. Cada vilosidade apresenta em sua base as criptas de Lieberkuhn. 
 
A digestão é a quebra física e química de substâncias complexas em 
moléculas simples, que serão posteriormente absorvidas pelo epitélio 
intestinal e utilizadas pelos animais para a manutenção de suas atividades 
vitais e para crescimento. 
 
A digestão química dos carboidratos, gorduras e proteínas ocorre por 
hidrólise. Esse processo de hidrólise é catalisado por enzimas digestivas que 
se dividem em dois grupos: as que atuam no lúmen intestinal e as que atuam 
na superfície (enzimas de membrana). As enzimas que atuam no lúmen são 
provenientes das glândulas gastrintestinais, incluindo as salivares, e 
gástricas e principalmente o pâncreas. Portanto essas enzimas promovem a 
fase luminal da digestão, na qual o bolo alimentar é submetido à ação dessas 
enzimas no lúmen intestinal, geralmente, resultando em hidrólise incompleta 
dos nutrientes. A fase membranosa da digestão é realizada pelas enzimas de 
membrana que são quimicamente ligadas à superfície do epitélio do intestino 
delgado, promovendo a hidrólise dos polímeros remanescentes da fase 
luminal da digestão em monômeros que podem ser absorvidos através do 
epitélio. 
 
- Digestão de carboidratos 
 
As principais fontes de energia dos ruminantes são provenientes de cereais, 
como a aveia, cevada, milho, sorgo e trigo. Tradicionalmente, no Brasil, o 
milho é utilizado como energético na alimentação animal tanto pelo seu valor 
nutricional como pela alta disponibilidade para compra. Nos cereais, em 
média, o amido representa de 60% a 72% da matéria seca, podendo ser, que 
em dietas para vacas leiteiras, até 35% da matéria seca composta por amido. 
O amido, em sua maior parte, é fermentado no rúmen, portanto somente o 
 
amido não-degradado no rúmen é digerido no intestino delgado da mesma 
forma como ocorrem em outras espécies animais. 
 
- Digestão membranosa dos carboidratos 
 
As enzimas que atuam na fase membranosa são produzidas pelos enterócitos 
e estão quimicamente ligadas à membrana apical dos enterócitos. Dessa 
forma, os substratos que serão digeridos devem entrar em contato com 
essas enzimas na superfície intestinal que se encontra projetada na camada 
composta por: camada aquosa estacionária, muco e glicocálix. As enzimas 
responsáveis pela digestão dos carboidratos na fase membranosa são a 
maltose (digere maltose e maltotriose), a isomaltose (digere isomaltose) e a 
lactase (digere lactose). Portanto os produtos da digestão final dos 
carboidratos são monossacarídeos: glicose, galactose e frutose. 
 
 
 
 
 
 
- Digestão de proteínas 
 
Nos ruminantes, a maior parte da proteína que chega para a digestão 
abomasal e intestinal é a proteína microbiana proveniente da fermentação 
ruminal, sendo, portanto, importante a maximização da qualidade e 
quantidade dessa fermentação. Outra fração protéica que chega aos sítios 
de digestão é a proteína não-degradada no rúmen ou proteína 
sobrepassante. 
 
A digestibilidade intestinal da proteína é considerada constante.- Digestão membranosa das proteínas 
 
As peptidases, ou seja, as enzimas digestoras de peptídeos são produzidas e 
permanecem quimicamente ligadas aos enterócitos. Essas enzimas se 
projetam na luz intestinal na camada aquosa estacionária, no muco e no 
glicocálix e atuam hidrolisando os peptídeos resultantes da digestão luminal 
e gerando aminoácidos livres. 
 
Alguns peptídeos de cadeia longa são digeridos incompletamente, gerando 
dipeptídeos e tripeptídeos, que são absorvidos pelos enterócitos e, dentro 
dessas células, são digeridos por enzimas intracelulares. Os aminoácidos 
resultantes são absorvidos pela corrente sanguínea. 
 
 
 
 
 
 
- Absorção de carboidratos e proteínas 
 
A absorção envolve o movimento dos produtos da digestão através da 
mucosa intestinal até a corrente sanguínea para serem distribuídos para os 
tecidos onde serão utilizados. De forma geral, os mecanismos envolvidos na 
absorção podem ser passivos (sem gasto de energia) ou ativos (com gasto 
energético). Embora a água e alguns íons possam ser absorvidos por difusão 
passiva (sem gasto de energia) através dos enterócitos, os nutrientes 
orgânicos resultantes da digestão de carboidratos e proteínas não podem. 
 
Nesse sentido, o transporte ativo é uma das mais importantes formas de 
absorção desses nutrientes, conhecido como co-transporte de Na+. 
 
Na membrana basolateral dos enterócitos, existe a bomba sódio-potássio 
(Na+, K+) e a enzima ​ATPase ​que expulsa dos enterócitos três íons de Na+ para 
os espaços laterais e manda para dentro dos enterócitos dois íons de K+. Esse 
mecanismo ocorre com gasto de energia que está acumulada na forma de 
ATP. A bomba sódio-potássio e a enzima ​ATPase ​mantém o gradiente 
eletroquímico necessário para que ocorra a absorção. Ou seja, a membrana 
apical dos enterócitos fica polarizada com a superfície externa positiva e a 
interna negativa (gradiente elétrico), e a concentração de Na+ luminal é muito 
maior que a no interior dos enterócitos (gradiente químico). Ainda na 
membrana apical dos enterócitos, existem proteínas especiais para o 
transporte de glicose, frutose e aminoácidos. Essas proteínas apresentam 
sítios de ligação para esses nutrientes orgânicos e para o Na+. Quando esses 
sítios de ligação são preenchidos com Na+ e com um nutriente orgânico, 
ocorre uma modificação na conformação da proteína de transporte e ela se 
volta para o interior do enterócito aproveitando o gradiente eletroquímico 
favorável. Tanto o Na+ como os nutrientes orgânicos são liberados no interior 
do enterócito, e a proteína de transporte volta-se para a superfície luminal 
para transportar outros nutrientes. Os nutrientes orgânicos (glicose, 
galactose, frutose e aminoácidos) são transportados dos enterócitos para os 
espaços laterais por difusão facilitada em favor de um gradiente de 
concentração e, posteriormente, para a corrente sanguínea, enquanto o 
baixo teor de sódio intra-enterócito, necessário para a continuidade do 
processo de absorção, continua sendo mantido pela bomba sódio-potássio e 
a enzima ​ATPase ​na membrana basolateral. 
 
- Digestão de lipídios 
 
Os lipídeos biológicos constituem um grupo de compostos que, apesar de 
quimicamente diferentes entre si, exibem a insolubilidade em água como 
característica definidora e comum a todos, sendo solúveis em diversos 
solventes orgânicos, entre os quais o éter, o clorofórmio e o benzeno. 
 
A utilização de gorduras na dieta dos ruminantes pode trazer benefícios por 
causa da sua alta densidade energética, constituindo-se em uma importante 
fonte de energia em situações de alta demanda, tais como vacas leiteiras e 
bovinos de corte em confinamento. No entanto os efeitos negativos de 
suplementação de gordura são a redução da digestibilidade da fibra e o 
consumo de alimento. 
 
Os lipídios que chegam ao duodeno, em sua maior parte, estão na forma de 
ácidos graxos não estratificados, altamente saturados e ligados de forma 
não iônica às partículas dos alimentos como um complexo não solúvel. Dessa 
forma, essas alterações ocorridas nos lipídios dietéticos durante o 
metabolismo ruminal, especialmente as relacionadas ao grau de insaturação 
das gorduras, podem afetar a digestibilidade intestinal das gorduras. 
Normalmente, o coeficiente de absorção intestinal de ácidos graxos é de 80% 
 
para ácidos graxos saturados e de 92% para ácidos graxos insaturados em 
dietas convencionais, nas quais o teor de gordura varia de 2% a 3% de 
matéria seca. 
 
A digestão e absorção dos lipídeos podem ser divididas em quatro fases: 
emulsificação, hidrólise, formação e absorção de micelas. 
 
A emulsificação é o processo de redução das gotículas dos lipídeos em um 
tamanho que forme suspensões estáveis em água ou em soluções aquosas. 
Esse processo tem seu início no abomaso, onde os lipídeos são aquecidos à 
temperatura corporal e submetidos à intensa ação de mistura e agitação, 
decompondo os glóbulos lipídicos em gotículas que passam para o intestino 
delgado. No intestino delgado, a emulsificação se completa pela ação dos 
ácido biliares que solubiliza os lipídios em água por reduzirem sua tensão 
superficial, facilitando a ação da ​lipase ​e ​colipase ​pancreática. 
 
A hidrólise de triglicerídeos ocorre em virtude da ação combinada das 
enzimas pancreáticas lipase e colipase. A lipase é secretada em sua forma 
ativa pelo pâncreas, entretanto não pode atacar diretamente as gotículas 
lipídicas emulsificadas no intestino por causa da camada de produtos 
biliares que circunda as gotículas de lipídios. Assim, é necessária a ação da 
colipase, que abre uma passagem por entre os produtos biliares, permitindo 
à lipase o acesso aos triacilgliceróis. A lipase rompe a ligação dos ácidos 
graxos de cada extremidade da molécula do triacilglicerol, mas não ataca o 
ácido graxo central, resultando na formação de dois ácidos graxos livres e 
um monoglicerídeo, a partir de cada molécula de triacilglicerol hidrolisada. 
 
Os produtos da digestão lipídica hidrolítica combinam-se com os ácidos 
biliares e os fosfolipídeos, formando as micelas, pequenos aglomerados 
hidrossolúveis de ácidos biliares e lipídios. As micelas são consideravelmente 
menores que as gotículas de gordura emulsificadas, das quais se originaram. 
As micelas solúveis permitem que os lipídios se difundem através do lúmen 
intestinal para a camada aquosa estacionária, ficando em contato com a 
superfície de absorção da membrana apical. 
 
A estrutura para a digestão de gordura é bastante eficiente em bezerros 
jovens, como mostrado pela alta digestibilidade (94% a 97%) da gordura do 
leite, que varia de 3% a 9%. 
 
- Absorção de lipídios 
 
A absorção inicia quando as micelas se aproximam da superfície dos 
enterócitos e os diversos elementos lipídicos se difundem através do 
glicocálix para a membrana apical por proteínas ligadoras de ácidos graxos. 
Outros elementos micelares simplesmente se difundem pela membrana 
apical, por exemplo, monoglicerídeos, colesterol e vitaminas lipossolúveis. A 
membrana apical, como as outra membranas celulares, é composta 
principalmente de fosfolipídios. Os produtos altamente hidrofóbicos da 
digestão lipídica são solúveis na matriz fosfolipídica da membrana e podem, 
 
dessa maneira, difundir-se livremente através da membrana apical para a 
célula. 
 
Todos os componentes da micela difundem-se nos enterócitos, exceto os 
ácidos biliares, que atingem o íleo onde são reabsorvidos por co-transporte 
de sódio. Após a absorção, os ácidos biliares são transportados diretamente 
de volta ao fígado pelo sistema porta-hepático. O fígado vai extrair 
eficientemente os ácidos biliares do sangue porta, de modo que a quantidade 
dos ácidos biliares a circulação sistêmica é pequena. Os ácidos biliares são 
extraídos pelo fígado e são reciclados para a bile. Esse processo de 
reciclagem ocorre repetidamente e, assim, toda a massa de ácidos biliares no 
interior do organismo circula através do intestino várias vezes ao dia. 
 
Depois de atravessar a membranaapical, os lipídios são rapidamente 
captados por moléculas transportadoras (dentro dos enterócitos) e 
conduzidos intracelularmente para o retículo endoplasmático liso, onde os 
principais ácidos graxos são reesterificados e formam triacilgliceróis e 
fosfolipídios. Os ácidos graxos reesterificados são então estocados com o 
colesterol, lipídios dietéticos menos importantes e proteínas do retículo 
endoplasmático rugoso em estruturas conhecidas como ​quilomícrons​. Os 
quilomícrons são estruturas esféricas com a parte central composta de 
triacilglicerol e éster de colesterol e, a superfície, de fosfolipídio e colesterol. 
Esses dois últimos dispõem-se com suas extremidades hidrofóbicas voltadas 
para os lipídios centrais e suas extremidades hidrofílicas voltadas para a 
superfície da partícula do quilomícron, tornando-o hidrossolúvel. Na 
superfície do quilomícron está presente pequena quantidade de moléculas 
proteicas que ajudam a estabilizar a superfície e também a dirigir o 
metabolismo da partícula. Depois de sua formação, os quilomícrons são 
expelidos da membrana basolateral para espaços laterais. Nos mamíferos, os 
quilomícrons são grandes demais para atravessar a membrana basal dos 
capilares intestinais, não sendo absorvidos pelo sistema sanguíneo intestinal. 
Em vez disso, os quilomícrons seguem através dos vasos linfáticos intestinais, 
que desembocam na veia cava.