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Biologia de Vertebrados Aquáticos Professora: Michele Apa. dos Santos Nobrega Campus:Coxim Março/2021 1 2 Biologia de Vertebrados Aquáticos → Simetria bilateral; → Triblásticos, Celomados, Deuterostômios; → Epineuros; → Notocorda ao menos na fase embrionária; → Sistema digestório completo; → Sistema circulatório fechado; → Segmentação (musculatura). Vamos recapitular: 3 São animais que possuem: → Notocorda; → Tubo nervoso; → Fendas faringeanas; → Cauda pós-anal. As características principais usadas para definir o grupo são: Biologia de Vertebrados Aquáticos 4 Urochordata O filo cordado compreende os subfilos: Cephalocordata Vertebrata Biologia de Vertebrados Aquáticos 5 Urochordata Protocordados → Aqueles que ainda não possuem crânio. Cephalocordata Biologia de Vertebrados Aquáticos 6 Corda → Notocorda Uro → Cauda Assim→ possuem notocorda apenas na cauda. Urocordados ou tunicatas Biologia de Vertebrados Aquáticos Esse grupo possue a notocorda apenas na fase larval Representantes → Ascídias 7 Urocordados ou tunicatas Biologia de Vertebrados Aquáticos 8 Urocordados Biologia de Vertebrados Aquáticos Respiração e excreção: Via faringe (Fendas) Circulação Parcialmente aberta; Hemovanadina. Reprodução Monóicos; Fecundação externa; Desen. individual. 9 Circulação fechada Cephalochordada Biologia de Vertebrados Aquáticos Representado pelo Anfioxo Anfi→ Duplo Oxo → Ponta Chamado também de peixe lança Excreção via nefrídios Respiração por fendas branquiais Reprodução: Dióicos com fecundação externa. Desenvolvimento direto. 10 Ciclo →Redondo Estomo→ Boca Assim→ boca redonda. Cicloestomados ou Agnatos Biologia de Vertebrados Aquáticos Representantes → Lampreias e peixe bruxa (Feiticeira) Circulação→ fechada; Excreção→ par de rins; Reprodução→ São dioicos, com fecundação externa. 11 Cicloestomados ou Agnatos Biologia de Vertebrados Aquáticos Myxini ou Myxinoidea → Representados pelas Feiticeiras → Corpo alongado (formato de enguias); → Sem escamas → Coloração rosácea a púrpura; → Adultos geralmente ultrapassam 1m → Inteiramente marinhos (Profundidades 25-300m); → Distribuição praticamente mundial → antitrópica → Associados a substratos; → Alimentam-se de invertebrados bênticos ou vertebrados moribundos → Constroem galerias; → Vivem em colônias → Razão sexual de até 100 fêmeas para cada macho. 12 Cicloestomados ou Agnatos Biologia de Vertebrados Aquáticos Petromyzontoidea: Lampréias → Corpo alongado (formato de enguias); Sem escamas → Coloração cinza-prateado (adultos) com 13-100cm, 1-2 nadadeiras dorsais e 7 pares de fendas branquiais → Hematoparasitas de outros peixes; algumas espécies não se alimentam e reproduzem se logo após a metamorfose → Anádromos (algumas espécies inteiramente dulcícolas) → Águas costeiras e rasas → Regiões temperadas (exceto África) → Larvas c/ baixa tolerância para águas quentes 13 Cicloestomados ou Agnatos Biologia de Vertebrados Aquáticos Myllokunmingia e Haikouichthys → Myllokunmingia é um peixe agnatha primitivo que viveu no que hoje é a China durante o Cambriano inferior, a 530 milhões de anos atrás, era um vertebrado e considera-se como o mais antigo que se conhece. Novidades evolutivas dos Gnathostomata 1. Craniata: i. Esqueleto da região da cabeça distinto, incorporando a extremidade anterior da notocorda; 2. Vertebrata: presença de vértebras e elementos vertebrais (arcuália) 3. Gnathostomata: maxilas formadas pelo arco mandibular, dentes com dentina Classes em Gnathostomata Gnathostomata inclui duas linhagens fósseis (Placodermi e Acanthodii) Origem dos Gnathostomata Gnathostomata: a linhagem mais diversificada de Craniata Origem e diversificação dos Gnathostomata A origem das maxilas marca um grande “salto” na diversificação dos Craniata; Condição ancestral “Agnatha” – Ausência de maxilas Condição dos Gnatostomados → Mudança muito significativa na evolução dos vertebrados; → O surgimento de musculatura forte para o fechamento das maxilas foi importante na evolução do grupo; Os primeiros Gnathostomata Surgimento das maxilas: revolução nos modos de vida → Permitiu a apreensão firme e a manipulação de objetos e alimentos; → Permitiu a passagem da microfagia dos peixes Agnatha para a macrofagia; → Surgimento do estômago – região do tubo digestivo especializada para a recepção temporária e início da digestão de itens volumosos; → Maior diversificação dos modos de vida, principalmente relacionados a alimentação; → As maxilas se originaram a partir de um par anterior de arcos faríngeos; → Estruturas esqueléticas pareadas de sustentação da parede entre as aberturas faríngeas; Surgimento das maxilas: revolução nos modos de vida → A hipótese mais aceita é de que as maxilas se originaram dos arcos branquiais para incrementar a ventilação nesses animais; → Como essa estrutura conferiu outras vantagens relacionadas a captura de presas, o arco mandibular aumentou e tornou-se mais robusto; → Assim, as maxilas permitiram tanto uma ventilação mais eficaz como a capacidade de agarrar e manipular presas; Surgimento das maxilas: revolução nos modos de vida A. Condição ancestral Agnatha B. Arcos branquiais fusionados - protomaxilas C. Maxilas associadas ao crânio Diversificação dos hábitos alimentares; Defesa de predadores; Surgimento das maxilas: revolução nos modos de vida Tipos de suspensão das mandíbulas → Autostilia: arco mandibular não sustentado pelo hiomandibular (totalmente fusionado ao crânio); → Hiostilia: tubarões recentes e nas raias; apenas o ligamento anterior é funcional; o processo e o ligamento pós-orbital são reduzidos e a parte posterior do palatoquadrado, articulado ao neurocrânio por meio da cartilagem hiomandibular → Anfistílica: tubarões paleozoicos e em algumas espécies de Hexanchiformes. A cartilagem palatoquadrado é firmemente unida ao neurocrânio por meio de dois ligamentos (orbital e pós-orbital), além de sua articulação posterior com a cartilagem hiomandibular. Tipos de suspensão das mandíbulas Tipos de suspensão das mandíbulas → Holostílica: exclusivo das quimeras: a cartilagem palatoquadrado funde-se dorsalmente ao neurocrânio, tornando a maxila superior imóvel. Surgimento das nadadeiras pares → A presença de nadadeiras pares também configurou um outro evento evolutivo importante para o sucesso dos Gnatosthomata; → Natação ativa equilibrada com movimentos laterais eficientes na coluna d’água; → Nadadeiras pares móveis foram fundamentais para a exploração de novos recursos alimentares; → Possibilitaram movimentos em direções definidas; → A presença de nadadeiras pares móveis permitiu maior controle na movimentação e uma nadadeira caudal aumentou a propulsão em Gnathostomata; Surgimento das nadadeiras pares Surgimento das maxilas Permitiu: → Grande irradiação adaptativa – hábitos alimentares; → Explorar novos nichos (habitat e alimentação); → Grande diversidade morfológica e ecológica; → Estilo de vida mais ativo; → Vértebras mais complexas; → Surgimento de comportamento sexual elaborado e cuidado parental; “Salto” no nível de atividade e complexidade Outras mudanças nos Gnathostomata → Melhorias nas habilidades locomotoras, predadoras e nos sistemas circulatórios e sensorial; → Locomotor: septo horizontal, especialização das nadadeiras, surgimento das cinturas; → Sensorial: linha lateral com canais, terceiro canal semi-circular; 3o canal semicircular (horizontal) maxilas nadadeiras pares septo horizontal Anatomia mole: bainha de mielina Os primeiros arcos viscerais modificaram-se para formar mandíbula e maxila: Primeiro arco: arco mandíbular Segundo arco: arco hioideo Terceiro em diante: arcos viscerais com quatro elementos pares - faringobranquial, epibranquial, certaobranquial e hipobranquial, além do basiobranquial (ímpar) https://www.youtube.com/watch?v=HZ7VtKjbu2k&t=3s https://www.youtube.com/watch?v=HZ7VtKjbu2k&t=3sQuem são os Gnathostomata? Gnathos = maxila Stoma = boca Quem são os Gnathostomata? → Característicos por apresentarem: 1. Maxilas – Maior ventilação e possibilidade de capturar presas; 2. Nadadeiras pares – natação mais eficiente; 3. Três canais do ouvido – melhor orientação na coluna d’água; Nova e rápida irradiação dos vertebrados no Devoniano Quem são os Gnathostomata? Devoniano: o período dos “peixes” → Período entre aproximadamente 410 e 360; → O planeta era dividido em duas massas continentais maiores; → Nesse período se diversificaram a maioria das linhagens conhecidas como “peixes”; Os primeiros Gnathostomata Os primeiros fósseis de vertebrados com maxilas datam do período Siluriano, embora hajam hipóteses de que algumas formas possam ter surgido no Ordoviciano; Os Placodermes são conhecidos desde o Siluriano, mas sua maior diversificação ocorreu no Devoniano, até a extinção do grupo, ao final desse período; O grupo mais rico de peixes no Devoniano; Os primeiros Gnathostomata A primeira linhagem dos Gnathostomata → Os Placodermes são considerados o grupo mais antigo dentro dos Gnathostomata; → São característicos por apresentarem maxilas, estruturas ósseas semelhantes a dentes, nadadeiras pares e o corpo revestido por uma estrutura óssea nas regiões cefálica e torácica; Placodermes → Grupo possivelmente surgiu no mar, mas algumas linhagens conquistaram os ambientes de água doce; → Passaram por uma rápida diversificação morfológica e ecológica ao longo do Devoniano, mas foram extintos ao final desse período; Chondrichthyes Origem dos Chondrichthyes → A primeira e definitiva evidência dos Chondrichthyes no registro fóssil data do período Siluriano; → Contudo, escamas do tipo placoide são encontradas também em extratos do final do Ordoviciano; → A primeira grande diversificação do grupo só ocorreu ao final do Devoniano e hoje a classe é representada por duas linhagens: Elasmobranchii e Holocephali; Duas linhagens atuais: • Elasmobranchii (elasmo = placa e branch = brânquia); • Holocephali (holo = todo e cephalo = cabeça); Linhagem de peixes característica por apresentarem esqueleto cartilaginoso; Origem dos Chondrichthyes → Cerca de 1200 espécies descritas (Muitas espécies por serem descritas); → No Brasil, aproximadamente 170 spp. → Populações restritas: baixa fecundidade e maturação sexual tardia (K estrategistas); → Grande maioria marinhos, apenas uma família de água doce (Potamotrygonidae); → Alimentação variada – de predadores a filtradores; Chondrichthyes Chondrichthyes: Diversidade ameaçada → No geral, apresentam baixa resiliência; → Hábitos gregários e fidelidade aos sítios de reprodução; → Suscetíveis à impactos ambientais e capturas localizadas; –Longevidade: De 120 a 392 anos –Maturidade das fêmeas bastante tardia (algumas spp aos 100 anos); –Fecundidade: 10 embriões; Características dos Chondrichthyes → Extrema redução da armadura dérmica, que não recobre o corpo e se restringe a poucas estruturas; → Endoesqueleto basicamente cartilaginoso, podendo ser calcificado, mas nunca ossificado; o crânio é uma peça única, sem suturas, como as maxilas; Características dos Chondrichthyes → Nadadeiras especializadas para a estabilidade no plano vertical (ímpares) e equilíbrio na coluna d’água, além do direcionamento dos movimentos (pares); Características dos Chondrichthyes Nadadeira caudal nos Chondrichthyes → Nos primeiros vertebrados, é provável que a nadadeira caudal fosse heterocerca; → Essa característica foi retida no Chondrichthyes; Nadadeira caudal nos Chondrichthyes Escamas dos Chondrichthyes → Escamas placoides: pequenas escamas em forma de dentículos epidérmicos, exclusivas desse grupo (com exceção das quimeras viventes); Escamas dos Chondrichthyes → Projeções únicas, conhecidas como cúspide e uma polpa interna, conferindo a estrutura da escama placoide; Escamas placóides → Estruturas semelhantes a pequenos dentes, isoladas, com apenas uma projeção (cúspide); → As cúspides são achatadas e voltadas para a porção posterior (conferindo textura de lixa à pele do animal). Essa morfologia reduz a turbulência da água durante a natação; Absorvem a turbulência da água e proporcionam mais agilidade a) tubarão-baleia b) Carcharhinus sp. c) tubarão-tigre d) Dasyatis sp. f) Raja sp. Escamas placóides Escamas placoides são exclusivamente encontradas nos Elasmobranchii viventes. Embora sejam características dos Chondrichthyes, foram perdidas nos Holocephali; Escamas placóides Divisão de Chondrichthyes → Os Chondrichthyes estão divididos em duas linhagens monofiléticas: –Elasmobranchii: (elasmo = lamelares; branchii = brânquias) → Possuem de 5 a 7 pares de fendas branquiais, laterais ou ventrais; –Holocephali: (holo = todo; cephali = cabeça) → Cabeça sem fendas visíveis externamente, recobertas por um opérculo membranoso (1 par de fendas); Chondrichthyes generalizado Cabeça Tronco Cauda Tubarão generalizado nadadeira nadadeira nadadeira Nadadeira caudal Nadadeira analNadadeira pélvica nadadeir a Arraia generalizada Quimera generalizada Holocephali → Grupo pequeno, com 55 espécies válidas, distribuídas em 3 famílias e uma única ordem; → A maioria das espécies não ultrapassa um metro de comprimento; → Sua locomoção é realizada pela ondulação lateral do corpo; Holocephali → Peixes cartilaginosos bentônicos → Geralmente encontrados em profundidades superiores a 80m. Só são encontrados em águas mais rasas durante o período reprodutivo; → Durófagos → Alimentam-se de invertebrados duros (crustáceos, moluscos e equinodermos); → Apresentam placas dentígeras fortes que acompanham o crescimento do corpo; Holocephali As quimeras podem ser caracterizados por: 1. Presença de um opérculo membranoso: estrutura recobre o único par de fendas branquiais; 2. Nadadeira caudal modificada: em forma de um longo filamento; 3. Primeira nadadeira dorsal alta: por vezes associada a um espinho associado a glândulas de veneno; 4. Pele nua: As quimeras atuais perderam as escamas placóides, características dos Chondrichthyes; Holocephali Holocephali Sistema digestório em Holocephali → Boca em posição ventral, com um focinho móvel, muitas vezes em forma de uma probóscide; → Estômago ausente, provavelmente uma regressão evolutiva relacionada à alimentação baseada em itens de baixo valor nutricional. Características reprodutivas de Holocephali → São ovíparos: → Ovos grandes (cerca de 10cm) são depositados em águas rasas; → Os juvenis são muito semelhantes as formas adultas; → Dimorfismo sexual: → Machos apresentam tubérculo espinhoso na cabeça e apêndices retráteis na frente das nadadeiras pélvicas; https://www.youtube.com/watch?v=s4uwDrdLfS4 https://www.youtube.com/watch?v=s4uwDrdLfS4 Elasmobranchii → Cerca de 1200 spp., divididas em 61 famílias e 12 ordens; → São primariamente marinhos e uma única família Sul-Americana de raias se tornou exclusivamente dulcícola; → Algumas famílias marinha apresentam poucos representantes de água doce no sudeste asiático; Elasmobranchii → Brânquias apresentam septos, de modo que as fendas faríngeas (geralmente 5, alguns tubarões tem 7), se abrem separadamente para o exterior; Elasmobranchii Elasmobranchii: Batoidea → As arraias formam um grupo monofilético (superordem Batoidea) altamente especializado ao modo de vida bentônico; → Corpo bastante achatado dorso-ventralmente, nadadeiras peitorais largas e fundem-se com a cabeça; → Fendas branquiais (normalmente cinco) posicionadas ventralmente; Elasmobranchii: Batoidea Enquanto as arraias representam uma única linhagem, os tubarões são divididos em duas superordens: Galeomorpha e Squalomorpha; As relações entre esses grupos ainda não são bem resolvidas; Elasmobranchii Maxilas em Elasmobranchii Hiostílica: apenas o ligamento anterior é funcional; o processo e o ligamento pós-orbitalsão reduzidos e parte posterior do palatoquadrado articulado ao neurocrânio por meio da cartilagem hiomandibular; Arcos branquiais e coluna vertebral Primeira linhagem a apresentar coluna vertebral completa e com tal nível de organização; Musculatura em Elasmobranchii Corpo organizado em conjuntos segmentares de fibras musculares – Miômeros; Miômeros separados pelos Miosseptos; Musculatura dos arcos mandibular e hióide e os músculos superficiais dos arcos branquiais Tomada de alimento → Diversificados sistemas alimentares: Captura de presas podem ser por investida, mordida, sucção e filtração. → Presas podem variar de plâncton a mamíferos marinhos; → Não há espécies herbívoras; Dentição em Elasmobranchii → Dentição relacionada a alimentação; → Variação no tamanho e forma das maxilas - heterodontia; → Característica marcante – substituição contínua dos dentes que se formam junto às margens internas das maxilas e se tornam funcionais substituindo os dentes desgastados das fileiras mais externas. → Os dentes em Elasmobranchii são homólogos às suas escamas placóides; → Se desenvolvem bastante, apoiando-se na base por ligamentos (e não por raízes em depressões como em mamíferos); → Dentes não homólogos aos dos Osteichthyes – paralelismo a partir dos dentículos da armadura dos Ostracodermes. Dentição em Elasmobranchii Digestão em Elasmobranchii → Digestão química – bile – produzida no fígado; → Estômago dividido em duas porções cardíaca e pilórica; → Parte proximal – Válvula espiral aumenta a superfície de contato para a digestão e absorção de nutrientes; Trocas gasosas e circulação → Realizada nas brânquias; → Fluxo unidirecional: Boca/espiráculos -> aberturas branquiais; → Direção do fluxo sanguíneo é contrário ao fluxo da água (troca por contra-corrente) Ventilação forçada: natação (tubarões) Trocas gasosas e circulação → Coração com duas cavidades: um átrio e um ventrículo, onde não circula sangue oxigenado; → O sangue segue para as brânquias e após a oxigenação segue para o encéfalo. Alguns tubarões grandes possuem algumas modificações nesse sistema circulatório que os permitem conservar calor. Algumas spp. podem se manter até 8 ºC acima da temperatura ambiente; Trocas gasosas e circulação Excreção e osmorregulação → São capazes de manter sua pressão osmótica através do acúmulo de uréia no sangue; → Para manter as concentrações equilibradas, uréia é constantemente eliminada pelos rins; → Tubarões e raias possuem ainda uma glândula retal que elimina sais constantemente pelo ânus; → Raias de água doce tem atrofia da glândula retal e supressão do acúmulo de ureia nos fluidos corporais; → Alguns tubarões e raias marinhas podem tolerar longos períodos em água doce – captação de sais nas brânquias Sistema sensorial → Os Elasmobranchii utilizam várias modalidades sensoriais: visão, olfação, mecano e eletrorrecepção: → Mecanorrecepção desempenhada pela linha lateral –Estrutura presente em todos os peixes e na forma larval dos anfíbios; –A unidade sensorial da linha lateral é o neuromasto; –Na região do focinho os neuromastos se diferenciaram e deram origem as ampolas de Lorenzini; → Detecção de presas por mecanorrecepção da linha lateral e ouvido interno, que formam um sistema interconectado; → Presença de órgãos em cripta (neuromastos individuais) situados em poros por todo o corpo: –Auxiliam na locomoção, detecção de variações de velocidade e fluxo da água; Sistema sensorial → Ampolas de Lorenzini: sistema eletrorreceptor muito sensível, capazes de detectar campos elétricos muito baixos. → Estruturas tubulares que se abrem em poros superficiais; → Nos tubarões são encontrados ao redor da boca e focinho e nas raias na superfície ventral da nadadeira peitoral; Sistema sensorial Disposição e estrutura das ampolas de Lorenzini e linha lateral; Sistema sensorial Sistema sensorial A detecção de presas geralmente parte da combinação de sentidos, que tornam a busca por alimento mais fácil; Sistema sensorial → A visão também é um sentido importante nos Elasmobranchii; –Algumas espécies apresentam retina rica em bastonetes e células com cristais de guanina, formando um tapetum lucidum; Sistema sensorial → Essa característica confere aos Elasmobranchii uma boa visão em ambientes com pouca luz, tanto em ambiente mais profundos como em período noturno ou crepuscular; Sistema sensorial Visão em ambientes com pouca luz até duas vezes mais eficiente que a dos felinos; → Fecundação interna – clásper – nadadeiras pélvicas; → Viviparidade lecitotrófica (ovoviviparidade); → Viviparidade matrotrófica (nutrientes da mãe); → Oviparidade → ovo revestido por uma cápsula com projeções para fixação → Algumas espécies lecitotróficas podem realizar oofagia; → Cópula envolve nado sincronizado e mordidas. Fêmeas apresentam pele mais espessa; https://www.youtube.com/watch?v=xmfs9d1KiX8 Reprodução e desenvolvimento https://www.youtube.com/watch?v=xmfs9d1KiX8 Clásper (mixopterígio) dos machos: –Órgão copulador pareado, derivado de estruturas cartilaginosas das nadadeiras pélvicas; –Possui esqueleto interno, com estruturas para aderir a cloaca da fêmea. Essa estrutura se expande ao entrar na cloaca; Reprodução e desenvolvimento → Na região anterior dos ovidutos, as fêmeas possuem glândulas que produzem a casca proteica que envolve os ovos; → Os ovos são perfurados (trocas com o meio) e possuem estruturas para se manterem aderidos e com o substrato (formas ovíparas); → Durante 6 e 10 meses o embrião é nutrido através do vitelo; Reprodução e desenvolvimento Reprodução e desenvolvimento Diferentes estádios do desenvolvimento https://www.youtube.com/watch?v=Q3dhR0_OOpM https://www.youtube.com/watch?v=Q3dhR0_OOpM Reprodução e desenvolvimento → Mais da metade dos elasmobrânquios, no entanto, se reproduzem por viviparidade lecitotrófica ou matrotróficas; 1. Glândula de veneno ; 2. Tegumento; 3. Raio ou espinho raia Peixe-leão Peixe-pedra Ferrões associados a glândulas de veneno parecem ter evoluído independentemente em diferentes linhagens de “peixes”; Estruturas de defesa https://www.youtube.com/watch?v=JaG62zHxBHs Estruturas de defesa https://www.youtube.com/watch?v=JaG62zHxBHs Estruturas de defesa → Algumas raias marinhas também possuem órgãos elétricos pares nas laterais da cabeça; → Cada órgão é composto de numerosas pilhas que podem gerar uma descarga simultânea de alta amperagem; → A potência dessa descarga pode alcançar 1kW, sendo suficiente para paralisar pequenas presas ou se defender de potenciais predadores; Estruturas de defesa Benton, M. J. (2005) Vertebrate Palaeontology, Blackwell, 3rd edition, Fig 7.13 on page 185. Muito obrigada pela atenção! 114
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