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Fisiologia Vegetal Material Teórico Responsável pelo Conteúdo: Prof.ª Dr.ª Cintia Vieira da Silva Revisão Textual: Prof.ª Dr.ª Selma Aparecida Movimento de Água e Solutos nas Plantas • Introdução; • Movimento de Água e Solutos nas Plantas; • Condução de Água Através dos Vasos Condutores; • Movimento de Solutos Através do Floema. · Compreender os processos desde a entrada de água e de solutos através das raízes até chegar às folhas. OBJETIVO DE APRENDIZADO Movimento de Água e Solutos nas Plantas Orientações de estudo Para que o conteúdo desta Disciplina seja bem aproveitado e haja maior aplicabilidade na sua formação acadêmica e atuação profissional, siga algumas recomendações básicas: Assim: Organize seus estudos de maneira que passem a fazer parte da sua rotina. Por exemplo, você poderá determinar um dia e horário fixos como seu “momento do estudo”; Procure se alimentar e se hidratar quando for estudar; lembre-se de que uma alimentação saudável pode proporcionar melhor aproveitamento do estudo; No material de cada Unidade, há leituras indicadas e, entre elas, artigos científicos, livros, vídeos e sites para aprofundar os conhecimentos adquiridos ao longo da Unidade. Além disso, você também encontrará sugestões de conteúdo extra no item Material Complementar, que ampliarão sua interpretação e auxiliarão no pleno entendimento dos temas abordados; Após o contato com o conteúdo proposto, participe dos debates mediados em fóruns de discus- são, pois irão auxiliar a verificar o quanto você absorveu de conhecimento, além de propiciar o contato com seus colegas e tutores, o que se apresenta como rico espaço de troca de ideias e de aprendizagem. Organize seus estudos de maneira que passem a fazer parte Mantenha o foco! Evite se distrair com as redes sociais. Mantenha o foco! Evite se distrair com as redes sociais. Determine um horário fixo para estudar. Aproveite as indicações de Material Complementar. Procure se alimentar e se hidratar quando for estudar; lembre-se de que uma Não se esqueça de se alimentar e de se manter hidratado. Aproveite as Conserve seu material e local de estudos sempre organizados. Procure manter contato com seus colegas e tutores para trocar ideias! Isso amplia a aprendizagem. Seja original! Nunca plagie trabalhos. UNIDADE Movimento de Água e Solutos nas Plantas Introdução As plantas sempre precisam de luz, água e nutrientes para sobreviverem, ou seja, para fazer a fotossíntese. A absorção de água e nutrientes é um processo contínuo e de suma importância para elas Nesta Unidade, vamos entender como ocorre esse transporte e como as plantas fazem transpiração e perdem água na forma de vapor. Somente assim a planta consegue absorver mais água do solo ou do substrato onde vive e completar o ciclo. Porém, algumas plantas podem eliminar água na forma líquida, num processo denominado gutação, como se pode observar no ví- deo indicado a seguir. Você sabia ? - Gutação. Disponível em: https://youtu.be/-qs1DBeuOxo. Ex pl or Movimento de Água e Solutos nas Plantas Através do corpo da planta, nutrientes orgânicos e inorgânicos e água são trans- portados por dentro da planta. Esse processo não somente garante a sua sobrevi- vência, como permite o desenvolvimento de suas estruturas. O transporte de água e nutrientes é realizado pelos vasos condutores, também conhecidos como sistema vascular, que são formados por xilema e floema. Por que as plantas perdem tão grande quantidade de água na transpiração? Ex pl or Na maioria das plantas, a estrutura responsável pela fotossíntese é a folha, que é a fonte de todo alimento para a planta. A energia necessária para a fotossíntese vem da luz solar e, para que isso ocorra, é necessário ocorrer outro processo, de- nominado transpiração ou evapotranspiração. Outra ação é necessária para que ocorra a fotossíntese é haver a incorporação de dióxido de carbono nas células, disponível abundantemente na atmosfera. Esse processo ocorre por difusão e nele processo ocorre uma troca: entra na célula o dióxido de carbono e a planta perde água na forma de vapor; por isso a transpiração é chamada de “mal inevitável”. 8 9 EVAPOTRANSPIRAÇÃO Transpiração da grama Transpiração das árvores Evaporação a partir do solo Figura 1 – Esquematização da evapotranspiração nas plantas Fonte: Adaptado de iStock/Getty Images O excesso de transpiração pode ser muito prejudicial às plantas, isso quando a taxa de absorção de água pelas raízes é menor do que a taxa de transpiração que ocorre nas folhas, pois a perda de água em excesso retarda o crescimento de mui- tas plantas ou causa a morte por desidratação. As folhas são recobertas por uma camada chamada de cutícula, que deixa a superfície da folha impermeável tanto para a água, quanto para o dióxido de car- bono. Por isso, somente uma pequena quantidade de água é perdida por células especializadas chamadas de estômatos. A abertura ou o fechamento dos estômatos irá controlar a troca gasosa através da superfície da folha. Os estômatos são mais abundantes em folhas, porém po- dem ocorrer em caules jovens. O fechamento dos estômatos não somente evita a perda de água, mas limita a entrada de dióxido de carbono na folha. Os estômatos permanecem abertos quando os solutos são acumulados nas cé- lulas-guarda, e a água, através de osmose, locomove-se para dentro das células- -guarda, aumentando a pressão de turgor; e seu fechamento ocorre pelo processo inverso, com a diminuição de solutos nas células-guarda, a água sai, através de os- mose, e a pressão de turgor diminui. Logo, a água é o principal fator para ocorrer a abertura ou o fechamento dos estômatos. 9 UNIDADE Movimento de Água e Solutos nas Plantas Figura 2 – Superfície de folha, evidenciando os estômatos fechado e aberto. É o local onde ocorrem as trocas gasosas Fonte: Wikimedia Commons O ambiente no qual as plantas ocorrem possui diferentes taxas de lumino- sidade, temperatura e concentração de dióxido de carbono, e esses fatores irão delimitar o melhor período do dia para abrir os estômatos. Por exemplo, algumas plantas preferem abrir os estômatos no período da manhã, e outras somente durante a noite. Muitas plantas exibem ritmos diários de abertura e fechamento dos estômatos, mostrando que não somente o ambiente interfere na transpiração, mas as plantas apresentam também ciclos circadianos. Transpiração estomática e cuticular Cutícula Epiderme superior Epiderme inferior Floema Xilema Parênquima paliçádico Parênquima lacunoso Figura 3 – Corte transversal em folha, demonstrando como ocorre a transpiração através dos estômatos Fonte: Adaptado de iStock/Getty Images 10 11 Fatores Ambientais que Afetam a Taxa de Transpiração Temperatura: é o fator que mais interfere no desenvolvimento das plantas; quanto maior a temperatura, maior será a taxa de transpiração; Umidade: a velocidade da transpiração está relacionada à diferença de pressão de vapor, que existe na região intracelular e na superfície da folha; portanto, em florestas sombreadas onde a umidade é abundante, as plantas apresentam folhas grandes, enquanto que em locais áridos, como cerrado e caatinga, as plantas pos- suem folhas geralmente menores; Correntes de ar: o vento retira o vapor de água da superfície da folha, acentu- ando a diferença da pressão de vapor através da sua superfície. Por exemplo: se o ar está muito úmido, o vento pode diminuir a transpiração; porém, uma brisa seca pode aumentar a transpiração. Condução de Água Através dos Vasos Condutores Como a água é conduzida a longas distâncias no eixo vertical? Ex pl or A água entra pelas raízes e é conduzida até as folhas através de elementos de vaso ou traqueídes do xilema. Explicada por meio da Teoria da tensão e coesão: a água é permeável e pode circular facilmente entre as células; porém os solutos não podem migrar de uma célula para outra. Quando a água evapora na transpiração,delimitam-se espaços intracelulares no interior das folhas. Com a evaporação, a concentração de solutos nas células das folhas aumenta e o potencial hídrico da célula diminui e, através de osmose, a água é absorvida pelas células das raízes e transportada das células menos con- centradas de soluto para as mais concentradas. A presença de bolhas de ar pode atrapalhar a passagem de água pelas células de xilema, e com isso causar embolia (preenchimento dos elementos de vaso ou traqueídes de ar) ou cavitação (ruptura da coluna de água). Figura 4 – Ilustração mostrando como a água passa da célula menos concentrada em solutos para as mais concentradas (bolinhas rosa são moléculas de água e bolinhas roxas são solutos) 11 UNIDADE Movimento de Água e Solutos nas Plantas Explicação da teoria de tensão e coesão para o transporte de água das raízes até as folhas. Disponível em: https://goo.gl/4iA7Vt. Ex pl or A absorção de água é facilitada pelos pelos radiculares, que captam água e direcionam diretamente para a região da medula, onde, posteriormente, será direcionada até as folhas. Figura 5 – Pelos radiculares, mostrando a raiz primária de uma plântula de rabanete. Observe a quantidade de pelos radiculares presente Fonte: iStock/Getty Images O Transporte de Água Pode Percorrer Duas Vias Através da Raiz • Via simplasto: quando o transporte de água ocorre dentro das células, entra no pelo radicular, passa pelo córtex e vai para a região da medula, onde será transportado pelas células do xilema. • Via apoplasto: quando a água é transportada através das paredes celulares, sem passar no interior das células. Caminhos que a água percorre quando é absorvida do solo. Disponível em: https://goo.gl/TsjkZE. Ex pl or Quando a transpiração não ocorre ou ocorre de forma lenta na planta, como no período noturno, as raízes podem gerar pressão positiva. Através do gradiente de potencial hídrico gerado pela secreção de íons para dentro do xilema, como os íons não podem sair do xilema, a água entra por osmose e passa de célula a célula, esse processo gera uma pressão positiva, denominada pressão da raiz. Durante esse procedimento, pode haver gutação, processo em que a água é elimi- nada não na forma gasosa, mas na forma líquida, através de estômatos que perderam a função de abertura e fechamento e são chamados de hidatódios, que ocorrem nas margens e nervuras das folhas. Na gutação, a água é obrigada a sair das folhas por força da pressão da raiz. 12 13 Figura 6 – Folha eliminando água no estado líquido, no processo denominado gutação Fonte: Wikimedia Commons Importante! Pela gutação, a água absorvida nas camadas mais profundas do solo é transferida para as camadas mais superfi ciais do solo, irrigando, assim, as raízes superfi ciais e os pelos radiculares. Esse fenômeno recebe o nome de ascensão hidráulica. Você Sabia? Acredita-se que a água absorvida pelas raízes é transportada de forma passiva (sem gasto de energia); porém, o transporte de íons inorgânicos ocorre pela epi- derme das raízes mais novas e são enviados para a exoderme (primeira camada de células do córtex) através dos plasmodesmos das células. Plasmodesmos são pequenas aberturas nas paredes celulares por onde íons e água são transportados de uma célula para a outra, mantendo, assim, a sua conexão. Ex pl or A absorção de nutrientes do solo é muitas vezes favorecida pela presença de fungos micorrízicos ou micorrizas que estão associados às raízes das plantas. As micorrizas auxiliam a absorção de elementos como fósforo, zinco, magnésio e cobre, por exemplo. Como as substâncias não se difundem contra um gradiente de concentração, fica claro que o transporte de minerais se dá de forma ativa (processo que envolve gasto de energia). Por exemplo: se a planta sofre com a ausência de oxigênio ou com a redução da taxa de respiração, a absorção de nutrientes cai drasticamente. Se a planta ficar sem receber luz, ela irá parar de absorver minerais do solo e, após o esgotamento da sua reserva de carboidra- tos, os minerais são liberados novamente para o solo. Uma vez que os íons inorgânicos são enviados para o xilema, alguns íons se deslocam lateralmente do xilema para os tecidos radiculares ou caulinares adjacen- tes, e outros íons são enviados imediatamente para as folhas, para serem utilizados durante o processo de fotossíntese. 13 UNIDADE Movimento de Água e Solutos nas Plantas Figura 7 – Imagens mostrando as micorrizas, associação entre raízes de plantas e fungos. Essa associação auxilia na absorção de nutrientes Fonte: bodai.org Movimento de Solutos Através do Floema A água e os solutos inorgânicos são transportados via xilema, enquanto os car- boidratos (açúcares) produzidos nas folhas são transportados pela corrente de as- similado do floema. Esses açúcares não são transportados apenas para as regiões nas quais são produzidos, como ápice de raízes ou de caule, mas também serão distribuídos para frutos, sementes e tecidos que acumulam substâncias, como o parênquima de ar- mazenamento de caule e de raízes. O transporte de assimilados segue um padrão denominado fonte – dreno. A principal fonte de assimilados são as folhas fotossintetizantes, no entanto, os teci- dos de armazenamento também auxiliam no fornecimento desses assimilados. As demais estruturas das plantas que não são capazes de obter seus próprios nutrien- tes atuam como drenos, ou seja, como importadores de solutos assimilados. Afídeos são pequenos insetos que sugam seiva das plantas e foram importantes para demonstrar o transporte de assimilados pelo floema. Eles introduzem estru- turas bucais modificadas até as células do floema e a pressão de turgor das células força a passagem da seiva pelo trato digestório do ofídeo, que sai pela extremidade posterior do animal, como gotículas açucaradas, que podem ser reaproveitadas por outros animais como as formigas, por exemplo. 14 15 Figura 8 – Afídeo sugando seiva da planta. A seiva passa pelo trato digestório do animal e é eliminada na região posterior como gotas açucaradas e pode ser utilizada novamente por outros animais Fonte: iStock/Getty Images O transporte de assimilados pelo floema pode ser via simplasto ou via apoplasto. A sacarose é o açúcar mais abundante transportado na planta pelo floema, sendo transportada do mesofilo (meio da folha) para os tubos crivados das nervuras das folhas por via simplástica, ou seja, passando por dentro das células, podendo, ain- da, usar como alternativa o transporte apoplástico, transportado via parede celular. Além da sacarose, outros elementos também são selecionados e transportados pelo floema, como aminoácidos e alguns íons. Esquema que demonstra o transporte de substâncias, como a sacarose, do mesofi lo para o fl oema. Acesse o link: https://goo.gl/ANJGcr.Ex pl or 15 UNIDADE Movimento de Água e Solutos nas Plantas Material Complementar Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade: Sites TRANSPORTE em plantas https://goo.gl/E1gm8z Vídeos Botânica - Mecanismos de Condução de Seiva RAMOS, A. Transporte de água e seiva dentro do xilema e florma. https://youtu.be/21geY0eV_kQ Leitura Modelo numérico do transporte de nitrogênio no solo. Parte II: Reações biológicas durante a lixiviação Modelo numérico do transporte de nitrogênio no solo. Parte II: Reações biológicas durante a lixiviação. https://goo.gl/VPJWci IMPACTO AMBIENTAL DA IRRIGAÇÃO NO BRASIL BERNARDO, S. Impacto ambiental da irrigação no Brasil. In: Conferência sobre Agri- cultura e Meio Ambiente, 1992, Viçosa. Anais... Viçosa: Núcleo de Estudos e Pesqui- sas em Meio Ambiente, 1994. p. 93-100. https://goo.gl/4WNdws 16 17 Referências CUTLER, D. F.; BOTHA, T.; STEVENSON, D. W. Anatomia Vegetal: uma abordagem aplicada. Porto Alegre: Artmed, 2011. KERBAUY, G. B. Fisiologia Vegetal. 2.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008 (ebook). LARCHER, W. Ecofisiologia Vegetal. São Paulo: EPU, 1986. NARBORS, M. W. Introduçãoà Botânica. São Paulo: Roca, 2012. RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia Vegetal. 7.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 4.ed. Porto Alegre: Artmed, 2010. 17
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