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Instituto de Biociências – INBio Ciências Biológicas – Licenciatura 2020/1 Movimentos Vegetais Docente: Liana Baptista de Lima Discentes: Carolina Souza, Marco Antônio, Mariana Cereali, Mariana Lima, Lindomar Júnior, Luiz Henrique e Rafael Simionato Campo Grande - MS 2020 1. INTRODUÇÃO Animais e vegetais apresentam respostas a estímulos ambientais e regulam suas atividades a partir destes estímulos. Ambos são seres móveis que irão apresentar respostas através de estímulos externos. Os animais podem se locomover através de certos estímulos como na busca por alimento, água ou até mesmo uma sombra para se protegerem do sol. Apesar dos animais serem os melhores exemplos para locomoção, isto não é uma característica apenas deles, pois outros tipos de movimentos podem ser observados nas plantas. Dentro da planta podemos observar constante movimento, como fluxo de água e minerais. Mas os vegetais também apresentam deslocamento físico em resposta a estímulos externos. A planta pode apresentar um movimento que depende de estímulos externos unidirecionais, que resultam em deslocamento da planta em direção ao estímulo, este movimento é conhecido como tropismo, e sua classificação irá depender da natureza do estímulo. O fototropismo é um movimento trópico que consiste em uma resposta da planta à luz que irá influenciar no crescimento da planta, podendo crescer em sentido ou oposto a luz. O fototropismo positivo é quando a planta cresce no sentido a luz e o fototropismo negativo é quando cresce para longe da luz. As partes aéreas das plantas tendem a crescer em sentido à luz, isso faz com que as partes verdes possam se aproximarem de fontes luminosas para ajudar na fotossíntese. Em contrapartida as raízes tendem a se afastar da luz. Os movimentos násticos por outro lado não são orientados pelos estímulos ambientais, mas serão desencadeados por eles. O movimento não depende do sentido e direção do estímulo. Alguns mecanismos estão ligados a turgência e a presença ou ausência de luz. O heliotropismo é um tipo de movimento onde as folhas e flores se orientam pela luz do sol durante o dia. É conhecido também por rastreamento solar. Este movimento pode maximizar ou minimizar a absorção de luz. 2. DESENVOLVIMENTO O tropismo é uma resposta de crescimento que envolve uma curvatura de determinada parte da planta em direção a um estímulo externo ou contrário a ele. Existem diferentes tipos de tropismo, citados a seguir. O fototropismo é o crescimento a partir da incidência luminosa direcional, ou seja há a curvatura da extremidade caulinar em direção à luz. Esse fenômeno ocorre devido a presença do hormônio auxina, ocasionando um alongamento celular na porção sombreada do ápice. Em seguida, a auxina se move do ápice para zona onde ocorrerá o estimulo do alongamento celular. O gravitropismo é o crescimento em resposta à gravidade. Caso a plântula seja colocada horizontalmente sua raiz cresce para baixo se configurando em gravitropismo positivo, e seu sistema caulinar (parte aérea) crescerá para cima como gravitropismo negativo. Tecidos diferentes exercem respostas diferentes ao mesmo sinal hormonal, como é o caso da resposta à auxina. No sistema caulinar a concentração da auxina estimula a expansão celular mais rápida no lado inferior do caule resultando em curvatura para cima. Já no caso da raiz, está é mais sensível à auxina e o aumento da sua concentração inibe a expansão das células do lado inferior gerando uma curvatura para baixo. A percepção da gravidade pelo caule e raiz está correlacionada com a sedimentação dos amiloplastos (plastídios que contém amido) localizados no interior das células dos mesmos. Os amiloplastos que atuam como sensores de gravidade são conhecidos como estatólitos e estatócitos são as células que onde eles ocorrem. A gravidade é percebida nos caules pela bainha amilífera e nas raízes a gravidade é captada pela columela ou na coluna central da coifa, onde estão localizados os estatócitos. Outra forma de estímulo é o chamado hidrotropismo, que se caracteriza pelo crescimento da raiz em resposta a um gradiente de umidade. O estudo desse tropismo é escasso, visto que a ocorrência da resposta gravitrópica é normalmente mais acentuada na planta. Raízes destituídas de coifa exibem curvatura hidrotrópica, o que confirma a existência definitiva deste tropismo. A citocinina concentrada no lado inferior da raiz inibe o crescimento nesse lado,e no lado superior, com menor concentração de citocinina o crescimento continua, resultando em uma curvatura para baixo. Essa resposta é de um experimento utilizando a coifa da raiz vertical de Arabidopsis à distribuição de citocinina livre, mas que pode gerar respostas distintas em outras plantas. Portanto, os mecanismos subjacentes que regulam o hidrotropismo permanecem desconhecidos, aparentemente a auxina pode apresentar papel importante nesse tipo de tropismo mas não indispensável para a ocorrência da mesma. Já no tigmotropismo, o crescimento ocorre em resposta ao contato com um objeto sólido. Nesse tropismo, as raízes são capazes de moverem-se em torno de pedras e o sistema caulinar das plantas trepadeiras se enrolam em diferentes suportes. Um dos exemplos mais comuns de tigmotropismo são as gavinhas, estas se enrolam em diferentes superfícies que entram em contato, permitindo que a planta fixe-se e se desenvolva. A resposta das gavinhas é rápida, ela pode se enrolar uma ou mais vezes no mesmo suporte no intervalo de uma hora. Estudos realizados por M.J Jaffe demonstraram que as gavinhas conseguem armazenar “memória” de estímulos táteis, como é o caso da ervilha (Pisum sativum) que ao serem mantidas no escuro por 3 dias e posteriormente tocadas não se enrolarão, a explicação pode estar relacionada com a necessidade de ATP. Quando as ervilhas são iluminadas por cerca de duas horas após o toque, apresentarão resposta de enrolamento. Não há estudos suficientes que envolva gradientes de auxina em tigmotropismo. Quimiotropismo é o movimento orientado a partir de estímulos químicos do meio, desde água à minerais. A formação do tubo polínico das angiospermas e gimnospermas é um exemplo de estímulo químico no qual o crescimento se dá em direção ao óvulo. Os movimentos násticos, são movimentos das plantas desencadeados por estímulos ambientais, embora não orientados por eles, ou seja, a direção do estímulo não determina a direção do movimento. Os movimentos násticos de mais vasta ocorrência nas plantas são os movimentos “de dormir”. Conhecidos tecnicamente como movimentos nictinásticos (que significa “fechamento noturno”), eles constituem os movimentos para cima e para baixo das folhas, em respostas aos ritmos diários de luz e escuro. Desta forma, as folhas ganham posições diferentes durante o dia e a noite. As folhas são orientadas horizontalmente durante o dia e verticalmente à noite. Esses movimentos são particularmente comuns em leguminosas. A maioria dos movimentos foliares nictinásticos resulta de alterações no tamanho das células parenquimáticas nas junções espessadas, localizadas na base de cada folha (e, se a folha for composta, na base de cada folíolo). Esse espessamento, conhecido como pulvino, é uma estrutura cilíndrica flexível com o sistema vascular localizado no centro. Anatomicamente, todos os pulvinos consistem em um cerne de tecido vascular circundado por um córtex espesso com células parenquimáticas de paredes finas, cuja camada interna é uma endoderme verdadeira com estrias de Caspary. O movimento dos pulvinos está ligado a mudanças reversíveis no turgor e ao simultâneo encolhimento e expansão do parênquima em lados opostos da estrutura. As alterações de turgor nas células que se contraem e expandem, denominadas células motoras, são produzidas por fluxos de íons de potássio e cloro através da membrana plasmática dessas células, seguidos de fluxos de água na mesma direção. Essas alterações são regidas pelo relógio circadiano e o fitocromo.Os movimentos tigmonásticos são demonstrados pela família da planta sensitiva ou dormideira (Mimosa pudica, Leguminosae), em que os folíolos e às vezes as folhas inteiras fecham-se-rapidamente, em resposta ao toque, à agitação ou ao estímulo elétrico ou térmico. Nos movimentos de “dormir”, essa resposta é resultado de uma súbita mudança na pressão de turgor de células motoras do pulvino na base de cada folha. A perda de água por meio das aquaporinas na membrana plasmática dessas células ocorre após o efluxo de íons de cloro, potássio e cálcio das células para o apoplasto. O acúmulo de íons no apoplasto parece ser iniciado por um decréscimo do potencial hídrico, desencadeado por um acúmulo de sacarose proveniente do floema no mesmo local. A atividade ATPase parece estar bastante envolvida no movimento tigmonástico em M. pudica. Foi encontrado um alto nível de H+ ATPase tanto nos pulvinos quanto no floema. Apenas um folíolo precisa ser estimulado; o estímulo então se desloca para outras partes da folha e para toda a planta. Dois mecanismos distintos, um elétrico e outro químico, parecem estar envolvidos na difusão do estímulo na planta sensitiva. Acredita-se que os movimentos rápidos dos folíolos assustem possíveis herbívoros. A planta carnívora dioneia (Dionaea muscipula), é uma de apenas duas plantas no mundo inteiro que capturam ativamente presas animais por meio de armadilhas que se fecham rapidamente. As folhas da dioneia apresentam duas partes, um pecíolo relativamente largo e a armadilha, uma folha lobada mantida pela nervura central, que serve como dobradiça da armadilha. A superfície superior ou interna de cada lobo contém três “pêlos sensitivos”, que atuam como mecanossensores. Quando a armadilha se fecha, os “dentes” ao longo da margem externa dos lobos se entrelaçam e, desse modo, impedem que a presa escape. Uma vez capturada a presa, a dioneia excreta enzimas digestivas e absorve a refeição liquefeita. A perda de turgor das células abaixo da epiderme superior, acompanhada da expansão das células sob a epiderme inferior, fecha a armadilha em cerca de 0,3 s. Charles Darwin ficou encantado com a notável velocidade e força da dioneia, uma planta que descreveu como “uma das maravilhas do mundo”. O mecanismo de armadilha é tão especializado que pode distinguir uma presa viva de objetos inanimados, tais como seixos e pequenos gravetos que caem na folha: a folha não fechará a menos que dois de seus tricomas sejam tocados sucessivamente ou um tricoma seja tocado duas vezes. As folhas e as flores de muitas plantas têm a capacidade de movimentar-se durante o dia, orientando se perpendicular ou paralelamente aos raios do Sol. Comumente conhecido como rastreamento solar, esse movimento é chamado de heliotropismo. Diferentemente do fototropismo do caule, o movimento foliar de plantas heliotrópicas não é resultado de crescimento assimétrico. Na maioria dos casos, os movimentos envolvem pulvinos nas bases das folhas e/ou folíolos e aparentemente se relaciona com mecanismos semelhantes àqueles associados a movimentos nictinásticos. Alguns pecíolos parecem ter características de pulvinos ao longo da maior parte ou da totalidade de seu comprimento. Algumas plantas cotidianas que apresentam movimentos foliares heliotrópicos são o algodão, a soja, o feijão-de-corda (Vigna unguiculata) e o girassol (Helianthus annuus). Foi sugerido que o heliotropismo floral está estreitamente relacionado com o fototropismo. Entretanto, o pedúnculo da flor ou inflorescência é essencialmente um eixo vertical, em que uma das extremidades é fixa, enquanto a outra, isto é, a flor ou inflorescência, rastreia o sol em um ângulo de quase 180°. As células motoras como aquelas encontradas nos pulvinos não foram identificadas nos pedúnculos das flores. 2.1. Phototropism: Bending towards Enlightenment O artigo explica como foi descoberto os movimentos vegetais, mais especificamente o fototropismo. Com uma linha histórica mostra que desde os tempos da Era Comum já era discutido o tema, como por exemplo com Platão, Aristóteles e Teofrasto, e desde então as opiniões sobre movimento das plantas eram controvérsias. A partir do primeiro experimento científico sobre fototropismo, feito por Thomas Browne (1605-1985) o debate fica mais intenso, já que o mesmo concluiu que os movimentos aconteciam pois as plantas evitavam o “ar ruim” que era emitido por outras plantas, como se acreditava na época. Com isso, diversos experimentos foram acontecendo, sendo um dos mais importantes o de Charles Bonnet (1720-1793) onde foi observado que a planta sempre mudava de posição para buscar o calor do sol. Após diversas fala de outros pensadores, um que foi crucial para descobrir como funciona o fototropismo foi Charles Darwin (1809-1882), onde propôs que uma substância produzida no topo da planta induzisse uma resposta de movimento na parte inferior, o que levou à descoberta da auxina (1º hormônio vegetal). O debate sobre a auxina é e foi sempre bem diverso, e mesmo após diversas descobertas, como de Kogl e Schuring (1944) que levantou a hipótese da participação de carotenóides mediando a ativação da auxina, não ficou claro como a auxina é transportada e como age no fototropismo, mas todos concordam que a mesma está envolvida nesse movimento das plantas. Após ser aceito que o fototropismo é estimulado pela luz, o foco foi para identificar qual propriedade da luz é usada nesse processo. Julius von Wiesner (1878) fez um exame com espectros em comprimento de onda, que o fototropismo é mais forte em comprimento de onda azul/violeta, confirmando assim o relato de Sebastiano Poggioli (1817). Assim, a atenção voltou para o descobrir o fotorreceptor que em 2001 com Sakai et al., mostrou as fototropinas como fototropismo fotorreceptores, eliminando a hipótese dos carotenóides. As respostas fototrópicas podem ser respostas da mecânica da planta, como em outros casos o fototropismo estão mais ligadas à fisiologia molecular associada a alterações na sensibilidade e aclimatação à luz predominante (que em alguns casos de genes mutantes hy5, o espectro de luz vermelha pode ser eficaz como dito por Whippo e Hangarter,2005). Assim o fototropismo pode se manifestar em diferentes exposições à luz, sendo prolongadas ou breves incidências. 2.2. Anatomia comparada do pulvino primário de leguminosas com diferentes velocidades de movimento foliar Neste estudo foram analisados anatomicamente os pulvinos de 9 espécies de leguminosas nativas do cerrado, com o intuito de encontrar padrões e peculiaridades que correlacionam com a velocidade e os movimentos das folhas. Em todas as espécies estudadas os movimentos foliares heliotrópicos são lentos, e em duas espécies da subfamília Mimosoideae possuem movimento seismonástico rápido. As dimensões dos pulvinos são bastante variadas, podendo possuir a superfície regular ou onduladas, e apresentar, ou não apresentar medula reduzida. Embora estas apresentem características variadas, apresentam córtex parenquimático estendido e sistema vascular central. Concluindo pode-se dizer que as espécies estudadas possuem um padrão de organização anatômico comum, mesmo possuindo porte, velocidade e sendo de subfamílias diferentes. Entretanto algumas peculiaridades existentes, estão possivelmente relacionadas com o tipo e velocidade do movimento foliar. 2.3. Revision of the theory of phototropism in plants: a new interpretation of a classical experiment Foi reproduzido um experimento clássico sobre a auxina e sua atividade no coleóptilo (Went 1928), sendo reproduzido de forma mais precisa o possível. Em concordância com o artigo original, os blocos de ágar nas células do lado iluminado tinham em média uma atividade de auxina 38% maior do que no lado não iluminado. Entretanto a determinação absoluta da quantidade de Ácido indolacéticonos blocos de ágar, após o teste de purificação, demonstraram que o Ácido indolacéticoestava distribuído de forma desigualentre as partes. A porção não iluminada teve metade da quantidade de Ácido indolacéticodo que a parte iluminada e a proporção de 2,5x mais Ácidoindolacético do que auxina. As regiões iluminadas tiveram uma proporção de 7x mais Ácidoindolacéticodo que auxina. A cromatografia antes do teste de curvatura Avena demonstrou que as quantidades de dois inibidores de crescimento, especialmente o mais polar, eram significativamente maiores nos blocos de ágar do lado iluminado do que naqueles do lado sombreado e no controle escuro. Esses resultados mostram que o experimento básico do qual a teoria de Cholodny-Went foi derivada não justifica essa teoria. Os dados indicam que o fototropismo é causado pelo acúmulo local de inibidores de crescimento induzido pela luz em um contexto de distribuição uniforme de auxina, não sendo afetada a difusão da auxina. 2.4. Usos e aplicação prática: movimentos heliotrópicos e deposição de gotas de produtos fitossanitários em soja Este artigo relaciona como os movimentos heliotrópicos podem influenciar na deposição de produtos fitossanitários pelas folhas das plantas de soja, visto que na irrigação os produtos tendem a ficar apenas nas folhas altas. Onde a hipótese objetivava avaliar se os movimentos de rastreamento solar poderia ser uma alternativa para tornar as aplicações dos produtos fitossanitários mais eficientes. O experimento foi realizado na UPF-Passo Fundo-RS, durante a safra 2015/2016, onde foram feitas 5 repetições que totalizaram 20 unidades experimentais. O manejo dos tratamentos foram preventivos para que não houvessem alterações no crescimento e características das plantas. Para calcular o heliotropismo das plantas foram definidas medidas de ângulos dos folíolos. Para a deposição de gotas de produtos fitossanitários foi utilizado um pulverizador. As aplicações foram feitas nos seguintes horários 8h, 11h, 14h, 17h. Dos resultados foi observado que a correlação entre ângulo dos folíolos e a deposição dos produtos fitossanitários é positiva, visto que quanto maior angulação dos folíolos maior é a deposição de fitossanitários. Foi concluído que as condições ambientais estando favoráveis a aplicação vão ser na posição de paraheliotropismo, que ocorre no final da manhã e o início da tarde, onde a angulação dos folíolos permitirá a maior deposição e produtos fitossanitários no terço médio e inferior da planta. 3. CONSIDERAÇÕES FINAIS As plantas possuem movimentos de crescimento, conhecidos como tropismos, que ocorrem em direção ao estímulo (positivo) ou contrário a ele (negativo), esse estímulo pode ser a luz solar (fototropismo), a gravidade (gravitropismo), entre outros. O hormônio auxina é o principal responsável por esse crescimento. As plantas também possuem movimentos conhecidos como nastismos, que não são direcionados à um estímulo, como exemplo, a nictinastia e a tigmonastia. Os movimentos servem para um desenvolvimento eficaz da planta, assim como sua fixação, captação de nutrientes e captação da luz para fotossíntese. 4. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS RAVEN, Peter H.; EVERT, Ray F.; EICHHORN, Susan E. Biologia Vegetal, 7ª edição, Rio de Janeiro, Ed. 2007. WHIPPO, Craig W.; HANGARTER, Roger P. Phototropism: bending towards enlightenment. The Plant Cell, v. 18, n. 5, p. 1110-1119, 2006. MÜLLER, M.; CHAVARRIA, G.; RAKOCEVIC, M.; BOLLER, W.; CAVERZAN, A.; SCHNEIDER, J.R. Movimentos heliotrópicos e deposição de gotas de produtos fitossanitários em soja. Maissoja. 2 agosto de 2018. Disponível em: <https://maissoja.com.br/movimentos-heliotropicos-e-deposicao-de-gotas-de-produtos-fitossa nitarios-em-soja/> acesso em 23/05/2020. RODRIGUES, Tatiane M; MACHADO, Silvia R. Anatomia comparada do pulvino primário de leguminosas com diferentes velocidades de movimento foliar. Brazilian Journal of Botany, v. 29, n. 4, p. 709-720, 2006. HASEGAWA, Koji; SAKODA, Masako; BRUINSMA, Johan. Revision of the theory of phototropism in plants: a new interpretation of a classical experiment. Planta, v. 178, n. 4, p. 540-544, 1989.