FISIOLOGIA MUSCULAR

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Fisiologia Veterinária – Fisiologia Muscular 
André Felipe Breda 
FISIOLOGIA MUSCULAR 
 Sabe-se bem que o tecido muscular é de importância primária na locomoção animal, 
dentre outras funções podemos citar a respiração, digestão, deglutição, parto, movimento do 
sangue e da linfa pelo sistema circulatório, distribuição dos produtos glandulares e os 
movimentos oculares. Logo, trata-se de um tecido contrátil que exerce funções variadas 
encurtando e puxando outras estruturas. 
 O tecido muscular existe em três variáveis fundamentais: esquelético, cardíaco e liso. 
Sabe-se mais acerca do músculo esquelético e menos sobre o liso. O tecido muscular tem 
propriedades fisiológicas básicas, além da contratilidade ou capacidade de encurtar, tais como 
a excitabilidade, extensibilidade e elasticidade. 
 Excitabilidade/Irritabilidade: Capacidade de responder a um estímulo 
 Extensibilidade: Capacidade de se estirar 
 Elasticidade: Capacidade de retornar à sua forma original após a contração ou o 
estiramento. 
Quanto à classificação de morfologia: 
 Músculo estriado esquelético: Multinucleado com núcleos periféricos 
 Músculo estriado cardíaco: Núcleo central com discos intercalares 
 Músculo liso: Núcleo central sem estriações 
MÚSCULO ESQUELÉTICO 
 Tipicamente, criam movimento de partes do sistema esquelético empurrando-os 
durante a contração. Por isso, a interação da musculatura esquelética com o osso forma um 
complexo de sistemas de alavancas dentro do corpo do animal. Também possui a função de 
gerar calor através de tremores e é fonte de proteína, em particular em animais subnutridos. 
 A composição do músculo é descrita como células chamadas de miócitos ou fibras 
musculares individuais. Essas fibras musculares esqueléticas são mantidas unidas, em feixes 
denominados fascículos, pelo perimísio. A agrupação dessas fibras envoltas por outro grande 
perimísio forma um músculo esquelético inteiro. Aparentemente, podem estar conectadas 
extremidade com extremidade, para formar estruturas compostas maiores, envoltas 
individualmente em sua própria bainha de tecido conjuntivo, o endomísio. 
 A tensão contrátil é controlada pelas fibras musculares. Existem diferenças entre as 
fibras musculares que povoam os músculos esqueléticos. O tipo I são as fibras musculares de 
contração lenta, que produzem pequena quantidade de força, contraem-se lentamente mas 
tem alta capacidade de fosforilação oxidativa. As fibras do tipo II são fibras musculares de 
contração rápida, produzem alta quantidade de força, contraem-se muito rapidamente e 
possuem alta capacidade de glicose anaeróbica. 
 A fibra do tipo I fornece pouca força, pouca potência, mas altos níveis de resistência, já 
as fibras do tipo II fornecem muita força e muita potência, porém à custo de serem mais 
fatigáveis que as fibras do tipo I. 
 
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ORGANIZAÇÃO SUBCELULAR DO MÚSCULO ESQUELÉTICO 
 O citoplasma é composto por estruturas denominadas miofibrilas. As células do 
músculo esquelético e cardíaco denominam-se estriadas devido à uma série de bandas claras e 
escuras alternadas que devem-se aos constituintes das miofibrilas. As miofibrilas são os 
elementos contráteis de uma célula muscular esquelética, pois, quando isoladas e suprimidas 
com ATP e íons de Ca, contraem-se instantaneamente. Exibem também, microscopicamente 
unidades estruturais denominadas sarcômeros. As margens dos sarcômeros são formadas por 
linhas escuras denominadas “Linhas Z”. Os sarcômeros são os elementos contráteis 
verdadeiros, pois seu encurtamento acarreta no encurtamento das miofibrilas. 
Perpendicularmente a linha Z estão os filamentos finos, constituídos por actina e os filamentos 
grossos constituídos por miosina. 
 A parte em que ocorre a sobreposição de filamentos finos e grossos é a banda A, 
localizada na parte central do sarcômero. No centro da banda A existe a zona H, pois não há 
filamentos finos sobrepostos aos grossos. No centro da zona H existe a linha M que contém 
enzimas importantes no metabolismo para a contração muscular. Em ambos os lados da linha 
Z existe a banda I, onde os filamentos grossos não se sobrepõem aos filamentos finos. 
 Cabeças de miosina estendem-se para fora dos filamentos de miosina e fazem contato 
com os filamentos de actina durante a contração, formando estruturas denominadas pontes 
cruzadas. Uma organela importante p/ o início e término da contração muscular é o retículo 
sarcoplasmático, importante local de armazenamento de íons de Ca. Existem também os 
túbulos T que fazem a comunicação entre a membrana celular e o retículo sarcoplasmático 
(RS) que servem para, quando a membrana plasmática se excite os túbulos também se 
excitem, constituindo um sinal para a liberação de Ca pelo RS. 
 
A TEORIA DO FILAMENTO DESLIZANTE 
 Os sarcômeros encurtam-se porque os filamentos de actina deslizam sobre os de 
miosina. Em contrapartida, quando um músculo se estica ou alonga, a sobreposição entre 
filamentos grossos e finos diminui, à medica que o sarcômero se alonga. 
 
A BASE MOLECULAR DA CONTRAÇÃO MUSCULAR 
 A actina é a principal constituinte de filamentos finos e assume forma globular (actina-
G) em soluções de baixa força iônica. Se a força iônica for aumentada até o nível fisiológico, a 
actina-G irá se polimerizar em actina-F que é a estrutura encontrada no músculo. A miosina 
liga-se à actina-F e cria a força fundamental p/ a motilidade dos filamentos finos sobre os 
grossos. 
 Os filamentos grossos constituem-se principalmente por miosina que unem-se 
espontaneamente, é a miosina que hidrolisa o ATP. Estruturalmente a miosina possui uma 
 
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região globular de cabeça dupla e uma cauda longa em forma de bastão. A cauda é 
responsável pela formação do filamento grosso e a cabeça é envolvida na ligação com a actina. 
 A formação das pontas cruzadas acontece da seguinte maneira: Primeiramente uma 
cabeça de miosina liga-se a uma molécula de ATP formando um complexo que em seguida irá 
se aderir à actina. A seguir ocorre hidrólise da molécula de ATP, fornecendo energia para que a 
cabeça da miosina crie uma força sobre a actina. Para que a cabeça da miosina se separe é 
preciso a ligação de uma nova molécula de ATP. A força criada move os filamentos finos 
encurtando o sarcômero. 
CONTROLE REGULADO POR CÁLCIO 
 A troponina e a tropomiosina são proteínas acessórias especializadas associadas aos 
filamentos de actina. No músculo em repouso a troponina bloqueia a interação das cabeças de 
miosina com a actina. A Troponina é um complexo com três peptídeos C,T e I. A estrutura da 
troponina C possui um sensor de Ca. 
 Quando o músculo esquelético é estimulado a contrair-se é criado um potencial de 
ação, o potencial de ação move-se através dos túbulos T e estimula o RS a liberar Ca. Os íons 
de Ca ligam-se a troponina C alterando a conformação da molécula de troponina que 
acarretam na movimentação da tropomiosina expondo a actina, tornando possível a ligação 
com a miosina. 
 
FUNÇÃO NEUROMUSCULAR 
 As células musculares são induzidas por potenciais de ação produzidos por neurônios 
motores. Uma célula nervosa pode inervar apenas uma célula muscular ou centenas. Uma 
unidade motora consiste em um neurônio motor e todas as fibras musculares que ele inerva. 
Quando estimuladas, as fibras musculares se contraem completa ou incompletamente. Um 
músculo esquelético é formado por muitas unidades motoras, por isso, sua força de contração 
varia de acordo com o controle do SNC. 
 A junção entre um axônio e uma fibra muscular é chamada de junção neuromuscular. 
A transmissão sinápticaenvolve: O axônio sofre uma alteração no potencial elétrico liberando 
neurotransmissores (Acetilcolina – armazenada em vesículas na região terminal do axônio). A 
Ach difunde-se através da fenda sináptica e liga-se a receptores pós-sinápticos. Essa ligação 
estimula uma alteração elétrica na célula, ocasionando contração muscular. Quando a Ach se 
liga aos seus receptores, ela forma canais para Na, K e Ca, que entram na célula causando a 
despolarização do sarcolema. Isso é o potencial da placa motora terminal. 
 A acetilcolina é removida rapidamente da fenda sináptica inicialmente por difusão e 
posteriormente por hidrólise da Ach produzindo ácido acético. 
 
 
 
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MÚSCULO CARDÍACO 
 O músculo cardíaco é estriado possuindo uma organização similar de sarcomeros de 
filamentos finos e grossos de actina e miosina. Seu mecanismo de contração também é 
semelhante. Suas principais diferenças são morfológicas, altamente relacionados com suas 
funções. 
 As células musculares cardíacas são uninucleadas e formam um sincício funcional, ou 
seja, as células estão associadas a extensões que as conectam as células adjacentes. Essa 
junção não é física, permanecendo as células distintas umas das outras. Existe a presença de 
discos intercalares, para que o estímulo de contração seja uniforme entre as células. No tecido 
muscular cardíaco um potencial de ação se dissemina de uma célula para outra, podendo 
disseminar-se para todo o coração. 
Os túbulos T estão ausentes nos átrios mas presentes nos ventrículos, com um 
diâmetro muito maior do que nas células esqueléticas. O potencial de ação cardíaco tem uma 
duração maior relacionado ao tempo necessário para a abertura dos canais de íon. Um 
aumento na [ ] extra-celular de íons aumenta a força contrátil, mas uma [ ] muito alta acarreta 
a uma parada cardíaca. As catecolaminas aumentam os movimentos dos íons de Ca, portanto 
são consideradas agonistas da função. 
 
MÚSCULO LISO 
Trata-se de um músculo que possui contrações mais lentas que o músculo estriado, 
mas podem durar por períodos mais longos. Não ocorre a formação de miofibrilas de actina e 
miosina, por isso ele não é estriado. A célula muscular lisa é circundada por uma rede de fibras 
reticulares que ajudam a sincronizar a contração. O padrão de organização do músculo liso, é 
formado por duas camadas, uma circular interna e uma longitudinal externa. 
 As células são fusiformes, sendo que a parte estreita de cada célula fique aderida a 
parte larga da célula vizinha, favorecendo a contração. Cada célula tem um único núcleo 
central. A orientação dos filamentos de actina e miosina tendem a ser oblíquas ou paralelas ao 
eixo longitudinal da célula e não há alinhamento criando as bandas. Os filamentos de actina 
são bem mais compridos do que os outros tipos de células musculares. Não existe complexo 
de tropomiosina-troponina, em vez disso há ação da calmodulina, regulando os íons de Ca. 
 O RS é rudimentar, então os íons de Ca precisam entrar na célula a partir do LEC para 
que a contração muscular ocorra. Os íons de Ca precisam ser bombeados para fora das células 
musculares lisas, a fim de que ocorra o relaxamento. As bombas são encontradas na 
membrana da célula e este processo é mais lento que o realizado pelo RS nas células 
esqueléticas. Essa lentidão é a principal razão para a contração do músculo liso ser medido em 
segundos ao invés de milissegundos, como nos demais músculos. 
 Não há túbulos T, mas existem invaginações chamadas cavéolas cuja função é 
semelhante a dos túbulos. São músculos responsáveis por peristaltismo, quando localizados na 
 
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parede de órgãos. Para a contração ser rítmica as células vizinhas transmitem rapidamente os 
impulsos elétricos umas as outras (fenômeno da auto-ritmicidade).