Tecido Muscular

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Tecido
Muscular
Introdução
O tecido muscular é constituído de células alongadas, que contêm grande quantidade de filamentos citoplasmáticos compostos de proteínas contrácteis, como actina, miosina troponina e a troponiosina, cujo arranjo torna possível a transformação de energia química em energia mecânica. 
Estas proteínas produzem a força necessária para a contração das células e do tecido muscular, utilizando a energia armazenada em moléculas de trifosfato de adenosina (ATP). 
As células musculares têm origem mesodérmica, e, durante sua diferenciação, há síntese de proteínas filamentosas concomitantemente ao alongamento das células. 
De acordo com suas características morfológicas e funcionais, distinguem-se três tipos de tecido muscular. 
· Músculo estriado esquelético. 
· Músculo estriado cardíaco.
· Músculo liso. 
Por serem alongadas, as células musculares são também denominadas fibras. 
Músculo estriado esquelético: formado por feixes de células cilíndricas multinucleadas e muito longas, com estriações transversais (escuras e claras). Essas células, ou fibras, têm contração rápida e vigorosa e estão sujeitas ao controle voluntário e descontinua. Altamente aderido ao sistema esquelético.
Músculo estriado cardíaco: células também apresentam estrias transversais, é formado por células alongadas, porém muito mais curtas que as do músculo esquelético. 
Suas fibras/celulas são ramificadas e se unem por meio de estruturas chamadas discos intercalares, encontradas exclusivamente no músculo cardíaco. A contração das células musculares cardíacas é involuntária, vigorosa e rítmica. 
Músculo liso: formado por células fusiformes que não têm estrias transversais. Nele, o processo de contração é lento e involuntário. Determinados componentes das células musculares receberam nomes especiais. 
A membrana celular é chamada de sarcolema; o citosol, de sarcoplasma; e o retículo endoplasmático liso, de retículo sarcoplasmático.
Músculo Estriado Esquelético.
O tecido muscular esquelético é formado por feixes de células muito longas (fibras) (até 30 cm), cilíndricas, multinucleadas e com inúmeros filamentos cilíndricos chamados miofibrilas. 
Essas fibras se originam no embrião pela fusão de células alongadas, os mioblastos. 
Nas fibras musculares esqueléticas, os numerosos núcleos elípticos localizam-se na periferia, logo abaixo do sarcolema.
Essa localização nuclear característica ajuda a distinguir o músculo esquelético do músculo cardíaco, ambos com estriações transversais, uma vez que, no músculo cardíaco, os núcleos são centrais.
Características histológicas dos três tipos de tecido muscular. Na coluna à esquerda, o aspecto desses tecidos em cortes longitudinais e, à direita, em cortes transversais. O músculo esquelético é constituído por fibras com grande diâmetro, longas e multinucleadas. Os núcleos situam-se na periferia da fibra. O músculo cardíaco é constituído por células curtas e unidas pelos discos intercalares. Cada célula tem apenas um ou dois núcleos, localizados no centro. O tecido muscular liso é um agregado de células fusiformes, com um núcleo na parte mais dilatada da célula.
Organização de um músculo estriado esquelético. Observe a disposição das fibras musculares em feixes e sua separação por diferentes níveis de camadas de tecido conjuntivo: epimísio, perimísio e endomísio. À direita, o esboço de um músculo do qual foi retirado um segmento (em tracejado), representado na figura maior, à esquerda.
Organização do músculo esquelético
 Os músculos, como o bíceps ou o deltoide, por exemplo, são formados por milhares de fibras musculares organizadas em conjuntos de feixes.
Tecidos de recobrimento: 3 camadas de recobrimento do tecido conjuntivo.
· Epimísio: Externa e recobre o musculo todo
· Perimisio: Recobre/separa o grupo de fibras/feixes. 
· Endomisio: Recobre/circula cada fibra muscular com capilares sanguíneos + nervos. 
Estes são envolvidos por uma camada de tecido conjuntivo chamada epimísio, que recobre o músculo inteiro. Do epimísio partem finos septos de tecido conjuntivo que se dirigem para o interior do músculo, separando os feixes. Esses septos constituem o perimísio. Assim, o perimísio envolve os feixes de fibras. 
Entre as fibras musculares há uma delicada camada de tecido conjuntivo, denominada endomísio, formada por fibras reticulares e células do tecido conjuntivo. 
O endomísio contém uma extensa rede de capilares sanguíneos. Cada célula muscular esquelética é envolvida por uma lâmina basal. 
O tecido conjuntivo do músculo contém ainda vasos linfáticos e nervos. Uma função importante do tecido conjuntivo é manter unidas as fibras musculares de um músculo, além de agir na transmissão das forças produzidas pelo músculo na sua contração. 
Os vasos sanguíneos penetram o músculo através dos septos de tecido conjuntivo do perimísio e formam uma extensa rede de capilares sanguíneos situados no endomísio, entre as fibras musculares. 
Vasos sanguíneos e nervos são distribuídos no músculo através dos septos de T.Conjuntivo. 
Espaços no tecido muscular que são invadidos pelos vasos sanguíneos (capilares) que vão levar oxigenação e nutrientes para as fibras musculares. 
Alguns músculos se afilam nas extremidades, observando-se uma transição gradual de músculo para tendão. Nessa região de transição, as fibras de colágeno do tendão inserem-se em dobras complexas do sarcolema.
Estrutura das fibras musculares esqueléticas.
Quando observadas ao microscópio óptico, as fibras musculares esqueléticas mostram estriações transversais caracterizadas pela alternância de faixas claras e escuras. 
· Claras: Banda I
· Escuras: Banda A
Quando fibras musculares estriadas (esqueléticas e cardíacas) são observadas por meio de um microscópio de polarização, a faixa escura se apresenta anisotrópica (brilhante) e, por isso, recebe o nome de banda A, enquanto a faixa clara, ou banda I, se apresenta isotrópica (escura). 
No centro de cada banda I nota-se uma linha transversal escura, a linha Z, melhor chamada de disco Z. A banda A tem uma zona mais clara no seu centro, a banda H, observável ao microscópio óptico após colorações especiais.
Ou seja: 
· Faixa escura = Banda A
· Faixa clara = Banda H (centro da A)
· Faixa clara = Banda I
· Linha escura transversal: Linha Z (no meio da banda I)
No musculo, cuja sua função principal é contração, possui proteínas contrácteis: 
· Actina (filamento fino): da linha Z até a borda externa da borda H. 
· Miosina (filamento grosso): Na banda I
Sobreposição dos miofilamentos de actina e miosina origina as estrias transversais
Outras proteínas contrácteis: Tropomiosina e troponina. 
Por que as fibras têm o aspecto estriado
Cada fibra muscular contém milhares de filamentos cilíndricos chamados miofibrilas, que medem 1 a 2 μm de diâmetro e são paralelas ao eixo maior da fibra muscular, isto é, percorrem a fibra em sua extensão.
Cada miofibrila é formada pela sequência repetitiva de unidades denominadas sarcômeros, que medem cerca de 2,5 μm de comprimento e são formados pela região da miofibrila situada entre dois discos Z sucessivos. 
Cada sarcômero contém uma banda A ladeada por duas semibanda I.
Os sarcômeros das inúmeras miofibrilas de cada fibra muscular estriada dispõem-se “em registro”, isto é, as diversas faixas de uma miofibrila estão alinhadas com as faixas correspondentes das miofibrilas adjacentes. 
Por esse motivo, quando se observa uma fibra muscular seccionada em corte longitudinal, as bandas aparentam percorrer a fibra em toda a sua espessura. 
O exame de células musculares estriadas ao microscópio eletrônico de transmissão mostrou a presença das bandas A, I e os discos Z, já observados por microscopia óptica. Além disso, a microscopia eletrônica revelou que as miofibrilas são constituídas por longos filamentos altamente organizados dispostos longitudinalmente e, portanto, paralelamente ao eixo das células. 
Esses filamentos, chamados miofilamentos, são de dois tipos: finos e grossos. 
As miofibrilas e seus filamentos e discos Z são constituídosde centenas de diferentes tipos de moléculas proteicas. Nos filamentos finos predominam moléculas de actina, e nos filamentos grossos predominam moléculas de miosina II. 
Distribuição dos miofilamentos e de suas moléculas nos sarcômeros
Conforme já exposto, cada miofibrila é um longo cilindro formado por uma sequência de inúmeros sarcômeros, cada qual delimitado por dois discos Z, um em cada extremidade. 
Nos discos Z de cada sarcômero ancoram-se os miofilamentos finos (ou simplesmente filamentos finos) pertencentes a cada um dos lados limitados pelo disco. 
Estes filamentos paralelos se dirigem para o centro de cada sarcômero, onde suas extremidades se intercalam com os filamentos grossos, dispostos paralelamente entre si na região central de cada sarcômero.
Como resultado dessa organização, a banda I é formada somente por filamentos finos. Os filamentos grossos ocupam a banda A na região central do sarcômero. 
Na porção externa de cada banda A, existem filamentos finos intercalados com filamentos grossos. Esses segmentos de superposição se estendem até as bordas da banda H, que, situada na porção mais central de cada sarcômero, contém somente filamentos grossos. 
Secções transversais de miofibrilas observadas por microscopia eletrônica mostram presença ou ausência de filamentos em diversas regiões do sarcômero. Pode-se também observar a rigorosa disposição dos filamentos finos em torno de cada filamento grosso, na proporção de 6:1.
As miofibrilas do músculo estriado contêm quatro proteínas principais: miosina, actina, tropomiosina e troponina. 
Os filamentos grossos são formados de miosina II, e as outras três proteínas são encontradas nos filamentos finos. A miosina e a actina, juntas, representam 55% do total das proteínas do músculo estriado. 
Actina
São polímeros longos formados por duas cadeias de actina torcida uma sobre a outra, em hélice dupla. 
A actina apresenta-se sob a forma de polímeros longos chamados de actina F, formados por duas cadeias de monômeros globulares (actina G) torcidas uma sobre a outra, em hélice dupla.
Cada monômero de actina G tem 5,6 nm de diâmetro. As moléculas de actina G são assimétricas (uma extremidade é diferente da outra). 
Quando esses monômeros se polimerizam para formar a actina F, a frente de um monômero liga-se à região terminal do outro, produzindo um filamento que também é polarizado. 
Cada monômero globular de actina G tem um sítio que interage com a miosina. Os filamentos de actina ancorados perpendicularmente em cada lado do disco Z exibem polaridades opostas, em cada lado dessa linha. 
Tropomiosina
Molécula longa e fina, com cerca de 40 nm de comprimento, constituída por duas cadeias polipeptídicas enroladas entre si. 
As moléculas de tropomiosina unem-se pelas extremidades para formar filamentos, colocados ao longo do sulco existente entre os dois filamentos de actina F.
Troponina
Um complexo de três subunidades:
· TnT: se liga fortemente à tropomiosina, 
· TnC: tem grande afinidade por íons cálcio (Ca2+)
· TnI: Cobre o sítio ativo da actina, no qual ocorre a interação da actina com a miosina. 
Cada molécula de tropomiosina tem um local específico em que se prende um complexo (três subunidades) de troponina. A molécula de miosina II é grande (massa molecular de 500 kDa). 
Tem a forma de um bastão, com 20 nm de comprimento e 2 a 3 nm de diâmetro, e é formada por duas cadeias enroladas em hélice. 
Em uma das extremidades, a miosina apresenta uma saliência globular, ou cabeça, que contém locais específicos para combinação com ATP e é dotada de atividade ATPásica.
 É nesta parte da molécula que se encontra o local de combinação com a actina e que ocorre a hidrólise de ATP para liberar a energia utilizada na contração. 
Miosina
Em laboratório, quando submetida a ligeira proteólise, a molécula de miosina pode ser dividida em dois fragmentos: meromiosina leve e meromiosina pesada. 
O fragmento leve corresponde à maior parte da porção em bastão da molécula, enquanto o pesado contém a saliência globular (cabeça) mais uma parte do bastão. 
Assim: 
· Formada por dois peptídeos em hélice. 
· Apresenta uma cabeça que possui locais específicos para a combinação com ATP. (quebra do ATP)
· É dotada de atividade APTásica. 
· Na cabeça encontra-se o local para a combinação com a actina. 
As moléculas de miosina estão dispostas nos filamentos grossos de tal maneira que suas regiões em bastão se sobrepõem, e as cabeças situam-se nas extremidades do miofilamento. 
A parte central do sarcômero, que corresponde à banda H, é uma região da miosina constituída exclusivamente do segmento em bastão das moléculas. No centro da banda H encontra-se a linha M, formada por ligações laterais entre filamentos grossos adjacentes, que são importantes para a manutenção correta do filamento no sarcômero. 
Há várias proteínas que constituem a linha M, entre as quais se destaca a miomesina. Muitas outras proteínas fazem parte do sarcômero.
 A titina é formada por uma enorme cadeia que percorre quase a metade do comprimento do sarcômero, a partir do disco Z até a linha M. 
A nebulina também tem uma longa cadeia, e acredita-se que proporcione, junto com a titina, estabilidade para o sarcômero. 
Por microscopia eletrônica de alta resolução, é possível observar pontes transversais entre os filamentos finos e os grossos. Essas pontes são formadas pela cabeça da miosina mais um pequeno segmento da parte alongada (em bastão) da molécula. 
A precisa organização dos filamentos no interior das miofibrilas é mantida por diversas proteínas, como, por exemplo, os filamentos intermediários de desmina, que ligam as miofibrilas umas às outras. 
Proteínas presentes no disco Z também são importantes para a manutenção da estrutura da miofibrila, pois os filamentos finos se ancoram nesse disco.
 O conjunto de miofibrilas de cada célula, por sua vez, é ancorado à membrana plasmática da célula muscular por meio de diversas proteínas que têm afinidade tanto pelos miofilamentos como por proteínas da membrana plasmática. 
Uma dessas proteínas, chamada distrofina, liga os filamentos de actina a proteínas do sarcolema (ver adiante a importância funcional dessa ligação).
Inervação e junção mioneural
A contração das fibras musculares esqueléticas é comandada por nervos motores que se ramificam no tecido conjuntivo do perimísio, originando numerosos ramos. 
No local de contato com a fibra muscular, os delgados ramos finais do nervo perdem sua bainha de mielina, e o axônio é recoberto apenas por uma delgada camada de citoplasma das células de Schwann.
Um conjunto de terminações axonais e suas extremidades dilatadas se aproximam do sarcolema e constituem uma placa motora, na qual cada uma das dilatações dos axônios constitui, com pequenas depressões do plasmalema, estruturas semelhantes a sinapses, chamadas junções mioneurais. 
Nesses locais, as membranas do axônio e da célula muscular são separadas por um espaço muito delgado. 
As dilatações dos terminais axonais têm numerosas mitocôndrias e vesículas sinápticas que contêm o neurotransmissor acetilcolina. 
No local da junção, o sarcolema da célula muscular forma muitas invaginações chamadas pregas ou dobras juncionais, aumentando a superfície da região. 
O sarcoplasma abaixo dessas dobras contém numerosas mitocôndrias, ribossomos e grânulos de glicogênio. 
O sarcolema da junção tem milhares de receptores para acetilcolina, do tipo nicotínico, os quais são também canais iônicos dependentes de ligantes, isto é, abrem-se quando reconhecem a acetilcolina. 
Quando um potencial de ação chega ao terminal axônico, há liberação de acetilcolina para a fenda existente entre a membrana do axônio e da célula muscular. 
A acetilcolina liga-se aos seus receptores e permite a entrada súbita de íons sódio através do sarcolema no local da junção, resultando na despolarização local do sarcolema. 
O excesso de acetilcolina é hidrolisado pela colinesterase encontrada na fenda sináptica.
A destruição da acetilcolina é necessária para evitar o contato prolongado do neurotransmissorcom os receptores do sarcolema. 
A despolarização iniciada na placa motora devido à entrada de íons sódio propaga-se ao longo da membrana da fibra muscular.
Sistema de túbulos transversais ou sistema T
As fibras musculares estriadas (esqueléticas e cardíacas) têm estruturas especializadas em conduzir a despolarização da membrana (contração) rapidamente e de maneira eficiente para o interior da célula. 
Por meio dessas estruturas, as miofibrilas da fibra podem ser ativadas a se contraírem de maneira sincrônica. 
A estrutura consiste no sistema de túbulos transversais ou sistema T, constituído por uma rede de milhares de invaginações tubulares da membrana plasmática da fibra muscular chamadas túbulos T (túbulos transversais). 
Estes se dirigem para o interior da célula, atravessam o interior do citosol e circundam as miofibrilas nas regiões dos limites entre as bandas A e I de cada sarcômero. 
Dessa maneira, a despolarização da membrana da superfície celular é transmitida para o interior da célula ao longo das membranas dos túbulos T.
Externamente às miofibrilas, em torno de cada túbulo T, há uma expansão ou cisterna terminal do retículo sarcoplasmático.
Esse complexo, formado por um túbulo T e duas expansões do retículo sarcoplasmático, é conhecido como tríade. 
Nas tríades, a despolarização da membrana plasmática que chega pelos túbulos T provoca a saída de íons Ca2+ armazenados nas cisternas do retículo sarcoplasmático para o citosol que envolve as miofibrilas. Esse transporte ocorre por canais de cálcio. 
O aumento da concentração desses íons no citosol é o fator desencadeador da contração muscular. 
Quando a onda de despolarização termina, íons Ca2+ são transportados de volta para as cisternas do retículo sarcoplasmático por transporte ativo, e a fibra muscular relaxa.
Mecanismo da contração muscular
Conforme já descrito, o sarcômero em repouso consiste em filamentos finos e grossos que se sobrepõem parcialmente.
 A contração resulta do deslizamento dos filamentos finos em relação aos espessos. 
Contração: Actina desliza sob a miosina.
Durante a contração, os filamentos interagem, e, devido à atividade da miosina, que se comporta como proteína motora, as cabeças das moléculas de miosina tracionam os filamentos de actina para o centro do sarcômero. 
Estes penetram mais profundamente nos sarcômeros, arrastando consigo os discos Z, nos quais estão ancorados – é o chamado modelo de filamentos deslizantes. 
Quando o sitio ativo da actina estiver liberado, e sem a barreira mecânica da troponiosina e da troponina, a cabeça da miosina vai aderir a adenina e ocorre a contração.
Para que ocorra a contração é necessário que o REsarcop libere ions de cálcio e a sub-unidade C da troponina vai aderir esses ions e vai ‘’rodar’’ empurrando a troponiosina para baixo deixando o sitio ativo da actina LIVRE. 
Podendo atrair quimicamente a cabeça da miosina para juntar as suas, nesse momento do contato (deslizamento do filamento fino sob o filamento grosso) acontece a quebra do ATP na cabeça da miosina e libera energia, havendo um tracionamento da miosina empurrando a actina para o sentido de outra molécula e causando um encurtamento da fibra (linha H) = CONTRAÇÃO MUSCULAR 
Esse processo se repete até o fim do cálcio pelo RS. 
Durante o ciclo de contração, os dois tipos de filamento conservam seus comprimentos originais; no entanto, trechos cada vez maiores se sobrepõem, diminuindo, em consequência, o tamanho dos sarcômeros das miofibrilas de cada célula.
 A contração se inicia na faixa A, na qual porções de filamentos finos e grossos estão interpostas. Durante a contração, a actina e a miosina presentes nas regiões interpostas interagem da seguinte maneira: durante o repouso, ATP liga-se à ATPase das cabeças da miosina. 
Para agir na molécula de ATP e libertar energia, a miosina necessita da actina, que atua como cofator. No músculo em repouso, a miosina não pode associar-se à actina, devido à repressão do local de ligação pelo complexo troponina-tropomiosina fixado sobre o filamento de actina. 
Em contrapartida, quando há aumento da concentração de íons Ca2+ no citosol, estes se combinam com a unidade TnC da troponina. Essa combinação modifica a configuração espacial das três subunidades de troponina e desloca a molécula de tropomiosina em direção ao sulco da hélice de actina.
Em consequência, tornam-se expostos os locais de ligação da actina com a miosina, ocorrendo interação das cabeças da miosina com a actina. A combinação dos íons Ca2+ com a subunidade TnC corresponde à fase em que o complexo miosina-ATP é ativado.
 Como resultado da ponte entre a cabeça da miosina e a subunidade de actina, o ATP libera difosfato de adenosina (ADP), fosfato inorgânico (Pi) e energia. 
Ocorre uma deformação da cabeça e de parte do bastão das moléculas de miosina, aumentando a curvatura da cabeça. 
Como a actina está combinada com a miosina, o movimento das cabeças da miosina traciona o filamento da actina, promovendo seu deslizamento sobre o filamento de miosina. 
A contração muscular consiste em inúmeros ciclos de deslizamento da actina sobre a miosina, e cada um diminui em alguns nanômetros a distância entre os discos Z do sarcômero e, portanto, o seu comprimento.
 Embora o filamento grosso tenha um elevado número de cabeças de miosina, em cada momento da contração apenas determinado número de cabeças está alinhado com os locais de combinação da actina. 
À medida que as cabeças de miosina movimentam a actina, novos locais para formação de pontes actina-miosina aparecem. As pontes antigas somente se desfazem depois que a miosina se une à nova molécula de ATP; essa ação determina também a volta da cabeça de miosina para sua posição primitiva, preparando-se para novo ciclo. 
Não existindo ATP, o complexo actina-miosina torna-se estável, o que explica a rigidez muscular que ocorre logo após a morte (rigor mortis). 
Uma contração muscular é o resultado de milhares de ciclos de formação e separação de pontes de actina-miosina e tração de filamentos finos para o interior de cada sarcômero. 
A atividade contrátil continua até que os íons Ca2+ sejam removidos, quando se encerra o estímulo nervoso.
Durante a contração, a banda I diminui de tamanho, porque os filamentos de actina penetram a banda A. Ao mesmo tempo, o comprimento da banda H – a porção da banda A que contém somente filamentos grossos – também se reduz à medida que os filamentos finos se sobrepõem completamente aos grossos. 
Como resultado, cada sarcômero e, em consequência, a fibra muscular inteira sofrem encurtamento.
Todos os músculos estriados esqueléticos têm receptores que captam modificações no próprio músculo (proprioceptores), denominados fusos musculares.
 Cada fuso é delimitado por uma cápsula de tecido conjuntivo que o envolve e cria um espaço isolado no seu interior. O fuso contém fluido e fibras musculares modificadas chamadas fibras intrafusais, umas longas e espessas e outras menores e mais delgadas.
 Diversas fibras nervosas sensoriais (aferentes) inervam os fusos musculares, onde detectam modificações no comprimento (distensão) das fibras musculares intrafusais e transmitem essa informação para o sistema nervoso central (SNC). 
Nele são ativados diversos mecanismos reflexos de complexidade variável, que atuam sobre: 
(1) outros grupos musculares associados ao músculo que se contraiu, participando do mecanismo de controle da postura e da coordenação de músculos opostos durante as atividades motoras, como caminhar ou correr, por exemplo; 
(2) o grau de tensão das fibras intrafusais, por meio de fibras nervosas eferentes do SNC que inervam as fibras e as mantêm tensionadas para dotá-las da sensibilidade adequada para transmitir o grau de distensão das fibras regulares do músculo.
Fusos musculares e corpúsculos tendíneos de Golgi
Todos os músculos estriados esqueléticos têm receptores que captam modificações no próprio músculo (proprioceptores), denominados fusos musculares . Cada fuso é delimitado por uma cápsula de tecido conjuntivo que o envolvee cria um espaço isolado no seu interior. 
O fuso contém fluido e fibras musculares modificadas chamadas fibras intrafusais, umas longas e espessas e outras menores e mais delgadas. Diversas fibras nervosas sensoriais (aferentes) inervam os fusos musculares, onde detectam modificações no comprimento (distensão) das fibras musculares intrafusais e transmitem essa informação para o sistema nervoso central (SNC). 
Nele são ativados diversos mecanismos reflexos de complexidade variável, que atuam sobre: (1) outros grupos musculares associados ao músculo que se contraiu, participando do mecanismo de controle da postura e da coordenação de músculos opostos durante as atividades motoras, como caminhar ou correr, por exemplo; (2) o grau de tensão das fibras intrafusais, por meio de fibras nervosas eferentes do SNC que inervam as fibras e as mantêm tensionadas para dotá-las da sensibilidade adequada para transmitir o grau de distensão das fibras regulares do músculo.
Nas proximidades da inserção muscular, os tendões apresentam feixes de fibras colágenas encapsuladas, nas quais penetram fibras nervosas sensoriais, constituindo os corpúsculos tendíneos de Golgi. 
Essas estruturas são proprioceptivas (captam estímulos produzidos no próprio organismo) e respondem às diferenças tensionais exercidas pelos músculos sobre os tendões. Tais informações são transmitidas ao SNC e participam do controle das forças necessárias aos diversos movimentos.
Transmissão de força no musculo esquelético.
O tecido conjuntivo dos músculos esqueléticos (epimísio e perimísio) mantém as fibras musculares unidas, possibilitando que a força de contração gerada por cada fibra se componha para produzir a força de contração do músculo inteiro. É ainda por meio do tecido conjuntivo que essa força se transmite a outras estruturas, como tendões e ossos.
A contração de fibras musculares que se estendem por todo o comprimento do músculo termina por se refletir diretamente em tendões que se ancoram em ossos. É uma transmissão de forças do tipo longitudinal. No entanto, o tecido conjuntivo dos músculos assume grande significado funcional, porque, na maioria das vezes, as fibras musculares não se estendem de uma extremidade do músculo até a outra. Além disso, a força de contração do músculo pode ser regulada pela variação do número de fibras estimuladas pelos nervos.
Um dos mecanismos utilizados para a transmissão da força de contração são os costâmeros, estruturas localizadas abaixo da membrana plasmática (sarcolema) das células musculares esqueléticas. Sua denominação deriva da semelhança com uma sequência de costelas. Os costâmeros são locais onde miofibrilas se ancoram no sarcolema. São considerados análogos a junções de adesão, por meio das quais a força de contração é transmitida lateralmente, em direção ao endomísio.
 Várias moléculas estabelecem a ligação entre os discos Z dos sarcômeros e a membrana plasmática, dentre elas: distrofina, talina, vinculina, paxilina e kindlina. Elas se ligam a integrinas, proteínas transmembrana que, no meio extracelular, estabelecem ligação com componentes da matriz extracelular. 
Dessa maneira, a diminuição do comprimento dos sarcômeros das miofibrilas (contração) e, por conseguinte, da fibra muscular é transmitida para o exterior da célula, onde as malhas de fibras reticulares a retransmitem para o perimísio, para o epimísio e, finalmente, para os tendões.
Utilização de energia pela célula muscular esquelética
A fibra muscular esquelética é adaptada para a produção de trabalho mecânico intenso e descontínuo, necessitando, assim, de depósitos de compostos ricos em energia.
A energia que pode ser mobilizada com mais facilidade é a acumulada em moléculas armazenadas na célula: ATP e fosfocreatina, ambas ricas em energia devido a suas ligações fosfato. Existe também energia acumulada nos depósitos sarcoplasmáticos de glicogênio.
O tecido muscular obtém energia para formar ATP e fosfocreatina a partir dos ácidos graxos e da glicose. As moléculas de ácidos graxos são rompidas pelas enzimas de β-oxidação, localizadas na matriz mitocondrial. 
Armazenamento: ATP e Fosfocreatina.
Obtenção: Glicogênio e ácidos graxos. 
O acetato produzido é oxidado pelo ciclo do ácido cítrico, e a energia resultante é armazenada em ATP. Quando o músculo exerce atividade intensa, pode haver insuficiência de oxigênio; assim, a célula recorre ao metabolismo anaeróbio da glicose (glicólise). (produzindo acido graxo e causando a caibra). 
Tipos de fibras musculares esqueleticas
De acordo com sua estrutura e composição molecular, as fibras musculares esqueléticas podem ser identificadas como:
· Tipo I, ou fibras lentas, 
· Tipo II, ou fibras rápidas. 
As fibras do tipo I: adaptadas para contrações lentas e continuadas, são vermelho-escuras e ricas em sarcoplasma contendo mioglobina. 
Sua energia é obtida principalmente dos ácidos graxos que são metabolizados nas mitocôndrias. 
As fibras do tipo II: adaptadas para contrações rápidas e descontínuas, contêm pouca mioglobina e, por isso, são vermelho-claras.
Elas podem ser subdivididas nos tipos IIA, IIB e IIC, de acordo com suas características funcionais e bioquímicas. As fibras do tipo IIB são as mais rápidas e dependem principalmente da glicólise como fonte de energia.
Além de refletir propriedades funcionais diferenciadas, a classificação das fibras musculares também é importante para a caracterização das doenças musculares (miopatias) nas biopsias de tecido muscular. Nos seres humanos, os músculos esqueléticos geralmente apresentam diferentes proporções desses tipos de fibras, conforme o músculo considerado. 
A diferenciação das fibras musculares nos tipos vermelho, branco e intermediário é controlada pela inervação. Em experimentos com animais, quando se seccionam os nervos das fibras brancas e vermelhas e se faz reimplante cruzado, as fibras musculares mudam seu caráter durante a regeneração, seguindo a nova inervação recebida.
Músculo (estriado) cardíaco
O músculo cardíaco é constituído por células cilíndricas alongadas e às vezes ramificadas, com aproximadamente 15 μm de diâmetro por 85 a 100 μm de comprimento. São, portanto, curtas, em comparação com as fibras musculares esqueléticas de contração involuntária. 
Esquelético (voluntario) X Cardíaco (involuntário)
Apesar de essas células apresentarem estriações transversais (claras e escuras) semelhantes às do músculo esquelético, suas fibras contêm apenas um ou dois núcleos elípticos, os quais se localizam no centro da fibra, e não na periferia celular, como nas fibras dos músculos esqueléticos.
Caracteristicas: 
· Células alongadas e ramificadas. 
· Apresentam estriações
· Núcleo centralizados (um ou dois)
· Circundadas por delicada bainha de TC
· Contém rede de capilares sanguíneos. 
· Discos internucleares: são complexos juncionais c/ 3 especializações principais. 
As fibras cardíacas são circundadas por uma delicada bainha de tecido conjuntivo equivalente ao endomísio do músculo esquelético, que contém abundante rede de capilares sanguíneos. Elas se prendem entre si por meio de junções intercelulares complexas, que são uma característica exclusiva das fibras musculares cardíacas. 
Essas junções podem ser vistas ao microscópio óptico como traços transversais que aparecem em intervalos irregulares ao longo da célula, chamados discos intercalares ou discos escalariformes.
Discos intercalares: Permitem a nutrição do tecido estriado esquelético por meio de uma delicada bainha de tecido conjuntivo que possui capilares sanguíneos, prendendo entre si por junções intercelulares complexas. 
A estrutura e a função das proteínas contráteis das células musculares cardíacas são muito semelhantes às descritas para o músculo esquelético. 
Todavia, no músculo cardíaco, o sistema T e o retículo sarcoplasmático não são tão bem organizados como no músculo esquelético. Os túbulos T cardíacos localizam-se na altura da banda Z, e não na junção das bandas A e I, como acontece no músculo esquelético.
O retículo sarcoplasmáticonão é tão desenvolvido e distribui-se irregularmente entre as miofibrilas. As tríades (túbulo T + duas cisternas de retículo sarcoplasmático) não são frequentes nas células cardíacas, pois os túbulos T geralmente se associam apenas a uma cisterna.
 
Por isso, ao microscópio eletrônico, uma das características do músculo cardíaco é o achado de díades, constituídas por um túbulo T e uma cisterna do retículo sarcoplasmático.
O músculo cardíaco contém numerosas mitocôndrias que ocupam aproximadamente 40% do volume citoplasmático, o que reflete o intenso metabolismo aeróbico desse tecido.
Em comparação, no músculo esquelético as mitocôndrias ocupam apenas cerca de 2% do volume do citoplasma. O músculo cardíaco armazena ácidos graxos sob a forma de triglicerídios, encontrados nas gotículas lipídicas do citoplasma de suas células.
 Existe pequena quantidade de glicogênio, que fornece glicose quando há necessidade. 
As células musculares cardíacas podem apresentar grânulos de lipofuscina, localizados principalmente próximo às extremidades dos núcleos celulares. A lipofuscina é um pigmento que aparece nas células que não se multiplicam e têm vida longa.
As fibras cardíacas apresentam grânulos secretores recobertos por membrana, medindo 0,2 a 0,3 μm de diâmetro e localizados próximo aos núcleos, na região do complexo de Golgi. Esses grânulos são mais abundantes nas células musculares do átrio esquerdo (cerca de 600 grânulos por célula), mas existem também no átrio direito e nos ventrículos. 
Eles contêm a molécula precursora do hormônio ou peptídio atrial natriurético (ANP, atrial natriuretic peptide), que atua nos rins, aumentando a eliminação de sódio (natriurese) e água (diurese) pela urina. O hormônio natriurético tem ação oposta à da aldosterona, um hormônio antidiurético que atua nos rins promovendo a retenção de sódio e água. 
Enquanto a aldosterona aumenta a pressão arterial, o hormônio natriurético tem efeito contrário.
Discos intercalares
Os discos intercalares são vistos nas fibras musculares cardíacas como traços retos ou com aspecto de escada. Em preparados histológicos rotineiros corados por HE, os discos são fracamente corados; porém, são bem observados após colorações especiais.
A microscopia eletrônica de transmissão revelou que os discos intercalares são complexos juncionais situados na interface entre as extremidades de células musculares adjacentes.
 Ao microscópio eletrônico, eles têm formato de escadas, nas quais se distinguem duas regiões: uma transversal, que cruza a fibra em ângulo reto, e uma longitudinal, paralela às miofibrilas e aos miofilamentos. 
Nos discos intercalares encontram-se duas especializações juncionais principais junções de adesão e junções comunicantes.
As junções de adesão
Representam a principal especialização da membrana das regiões transversais do disco e são encontradas também nas regiões longitudinais. 
Nelas se ancoram os filamentos de actina dos sarcômeros terminais; portanto, são equivalentes aos discos Z das miofibrilas.
Além disso, essas junções oferecem forte adesão às células musculares cardíacas, para que elas não se separem durante a atividade contrátil.
Assim sendo: 
· Ancoram/unir filamentos de actina.
· Localizada na parte transversal do disco.
· Presentes também nas paredes laterais. 
Junções comunicantes
Encontrada nas partes laterais dos discos, paralelas às miofibrilas, responsáveis pela comunicação iônica entre células musculares adjacentes.
 Do ponto de vista funcional, a passagem de íons permite que cadeias de células musculares se comportem como se fossem um sincício, pois o sinal para a contração passa de uma célula para a outra.
Assim sendo: 
· Continuidade iônica de células vizinhas. 
· Sinal para a contração passa de uma para outra como uma onda. 
Obs: desmossomos (mantém uma fibra unida a outra)
Outras características da fibra muscular cardíaca: 
· Numerosas mitocôndria (40% do volume)
Células musculares cardíacas modificadas, acopladas as outras células musculares do órgão são importantes na geração e na condução do estimulo cardíaco. 
Sistema gerador de impulsos
No coração, existe uma rede de células musculares cardíacas modificadas e acopladas às outras células musculares do órgão. Elas têm papel importante na produção e na condução do estímulo cardíaco, de tal modo que as contrações dos átrios e ventrículos ocorrem em determinada sequência, tornando possível que o coração exerça com eficiência sua função de bombeamento do sangue. 
Obs: Mecanismo de contração do musculo cardíaco X musculo estriado esquelético: 
· Cardíaco: Involuntário e constante e estimulo elétrico.
· Esquelético: Voluntario e inconstante e estimulo é devido aos íons de cálcio. 
Musculo Liso
O músculo liso é formado pela associação de células longas e fusiformes e não possui estriações transversais, mais espessas no centro e afiladas nas extremidades, com núcleo único elíptico e central. 
O tamanho da célula muscular lisa pode variar de 20 μm, na parede dos pequenos vasos sanguíneos, até 500 μm, no útero gravídico. A posição central de seus núcleos pode ser mais bem observada em secções transversais das fibras.
Quando vistos em cortes longitudinais, os núcleos frequentemente exibem um aspecto ondulado, quando as células estão contraídas. Diferentemente das fibras musculares estriadas, as lisas, também chamadas leiomiócitos, não têm estriação transversal e, portanto, não possuem miofibrilas.
Características: 
· Células longas, espessas no centro e afinando-se nas extremidades, com núcleo único e central. 
· Aumentam em número (hiperplasia) e tamanho (hipertrofia). 
· Células revestidas por lâmina basal e mentiras unidas por uma rede de fibras reticulares de forma que a contração de algumas células se transmitam para o musculo inteiro. 
As fibras musculares lisas organizam-se em feixes (p. ex., nos músculos eretores dos pelos) ou, mais comumente, em camadas situadas nas paredes de órgãos ocos. 
As células musculares lisas são revestidas por lâmina basal e mantêm-se unidas por uma rede muito delicada de fibras reticulares. Essas fibras prendem as células musculares lisas umas às outras, de tal maneira que a contração simultânea de apenas algumas ou de muitas células se reflete na contração do músculo inteiro.
 
Além da capacidade contrátil, a célula muscular lisa pode também sintetizar fibras reticulares formadas por colágeno do tipo III, fibras elásticas e proteoglicanos. Quando está em intensa atividade sintética, essa célula apresenta o retículo endoplasmático granuloso desenvolvido.
O sarcolema dessa célula apresenta grande quantidade de invaginações com o aspecto e as dimensões das vesículas de pinocitose, denominadas cavéolas. 
Estas possivelmente estão associadas ao transporte de íons Ca2+ para o citosol, necessários para desencadear o processo de contração. Frequentemente, as células musculares lisas adjacentes apresentam junções comunicantes, que participam da transmissão do impulso de uma célula para a outra e, assim, propagam o estímulo para uma população maior de fibras.
Quando a célula muscular lisa é observada por microscopia eletrônica de transmissão, percebe-se que a região justanuclear do sarcoplasma apresenta algumas mitocôndrias, cisternas do retículo endoplasmático granuloso, grânulos de glicogênio e um complexo de Golgi pouco desenvolvido. 
Ainda por microscopia eletrônica, são vistas no citoplasma estruturas densas aos elétrons, que aparecem escuras nas micrografias eletrônicas, chamadas corpos densos. Além disso, são observadas estruturas densas junto à superfície interna da membrana plasmática, as placas densas.
 Ambas fazem parte do citoesqueleto das células musculares lisas, sustentando a célula como um todo e seu aparelho contrátil.
Aparelho contrátil e mecanismo de contração (musculo liso)
Embora a contração seja o resultado final do deslizamento de filamentos de actina em relação a filamentos de miosina, a organização desses filamentos é bastante diferente da disposição encontradanos músculos estriados esquelético e cardíaco.
No sarcoplasma das células musculares lisas existem filamentos de α-actina e de miosina II, similares aos que entram na composição dos miofilamentos finos e espessos dos músculos estriados.
No entanto, no músculo liso, pelo menos parte da molécula de miosina é composta de isoformas diferentes daqueles presentes em músculos estriados. 
Os filamentos de actina se ancoram nos corpos densos do citoplasma e nas placas densas situadas junto à membrana. 
Os corpos densos têm várias proteínas, entre as quais se destacam as de filamentos intermediários – desmina e/ou vimentina –, além de moléculas de α-actinina, uma proteína que ancora filamentos de actina em diversos tipos de células do organismo. Os filamentos de miosina formam pontes entre os de actina.
 Esses conjuntos de actina e miosina, juntamente com os corpos e as placas densas, constituem uma rede tridimensional que ocupa todo o citoplasma da célula muscular lisa. 
O deslizamento dos inúmeros filamentos de actina sobre os de miosina provoca o encurtamento das células, isto é, sua contração, pois actina está ancorada nos corpos densos e nas placas densas da membrana plasmática.
 
Passo a passo
O estímulo inicial é o aumento da concentração de íons Ca2+ no citosol, que resulta de estímulos mecânicos e elétricos (potencial de ação) e de várias substâncias presentes no meio extracelular. 
Um estímulo de tração, por exemplo, atua sobre receptores de superfície que respondem a ela. Receptores de superfície reconhecem vários ligantes, como norepinefrina, colecistoquinina, angiotensina II e endotelina-1. 
Tais receptores estão acoplados a proteína G e, por meio de segundos mensageiros, promovem a saída de íons Ca2+ de cisternas do retículo sarcoplasmático para o citosol. 
Estímulos nervosos promovem a entrada dos íons através de canais de cálcio do plasmalema ativados por modificação de voltagem.
No citosol, os íons Ca2+ combinam-se com moléculas de calmodulina, uma proteína com afinidade para esses íons. 
A ligação entre ambos depende da proteína caldesmon. 
O complexo calmodulina–Ca2+ ativa a enzima quinase da cadeia leve (que faz parte da molécula de miosina), resultando na fosforilação das moléculas de miosina. 
Uma vez fosforiladas, estas moléculas combinam-se com a actina, dando início aos ciclos de deslizamento da actina sobre a miosina e a contração da célula. Para isso, contudo, também é necessária a energia armazenada em moléculas de ATP. 
Como os filamentos de actina estão ligados aos corpos densos da membrana da célula, o resultado de seu deslizamento é um encurtamento da célula. Os corpos densos contêm α-actinina e são comparáveis, em composição molecular e em função, aos discos Z dos músculos estriados.
Um breve resumo:
1. Estímulo do SNA 
2. Receptores na região extra celular Promove a migração do CA2+ do R sarcoplasmático para o meio intracelular (citosol)
3. Combinação do CA2+ com calmodulina. 
4. Ocorrendo a fosforilação das moléculas de miosina. Uma vez fosforiladas, estas moléculas combinam-se com a actina, dando início aos ciclos de deslizamento da actina sobre a miosina e a contração da célula.
5. Distensão/deformação da miosina de tal forma que deixam descobertos os locais de atividade da ATPásica 
6. Quebra do ATP disponível liberando energia que faz com que a miosina se aproxime da actina gerando a contração
Inervação do tecido muscular liso
O músculo liso recebe fibras do sistema nervoso simpático e do parassimpático; porém, não exibe as junções neuromusculares elaboradas (placas motoras), que existem apenas no músculo esquelético. 
Nas extremidades axonais que passam entre as células musculares lisas, há muitas dilatações de diferentes diâmetros, também chamadas de varicosidades. 
Essas dilatações contêm vesículas sinápticas com vários neurotransmissores, como a acetilcolina (terminações colinérgicas) ou a norepinefrina (terminações adrenérgicas). 
Calcula-se que um axônio que inerva fibras musculares lisas possa apresentar de 10.000 a 20.000 dilatações em sua extremidade. Algumas dessas dilatações axonais estão muito próximas da célula muscular (cerca de 50 nm); entretanto, há outras localizadas a distâncias de cerca de 500 nm. 
Dessa maneira, os neurotransmissores são liberados no espaço extracelular do músculo liso e se difundem, alcançando receptores da superfície das fibras musculares. De modo geral, esses receptores estão associados a sistemas de proteína G situados na superfície interna da membrana, produzindo mensageiros que desencadeiam a contração muscular. 
As células musculares lisas são conectadas por junções comunicantes, de modo que o estímulo inicial que alcança algumas das células de um feixe se transmite rapidamente por muitas outras.
As terminações nervosas adrenérgicas e colinérgicas atuam de modo antagônico, estimulando ou deprimindo a atividade contrátil do músculo. Em alguns órgãos, as terminações colinérgicas estimulam, e as adrenérgicas inibem a contração, enquanto em outros ocorre o contrário. 
O grau de controle do sistema nervoso autônomo sobre os músculos lisos é muito variável. A musculatura lisa do sistema digestório se contrai em ondas lentas; por outro lado, o músculo liso da íris do globo ocular se contrai ou relaxa de modo muito rápido e preciso. 
Assim, o diâmetro da pupila se adapta com extrema rapidez às variações da intensidade luminosa.
Regeneração dos diversos tipos de tecido muscular
No adulto, os três tipos de tecido muscular exibem diferenças na sua capacidade regenerativa após uma lesão que produza destruição parcial do músculo.
O músculo cardíaco não se regenera. Nas lesões do coração, como nos infartos, por exemplo, as partes destruídas são invadidas por fibroblastos que produzem fibras colágenas, formando uma cicatriz de tecido conjuntivo denso.
Obs: A parte morta não se contrai, mas permite a passagem de estímulos. 
As fibras musculares esqueléticas não se dividem, são consideradas células em estado G0 de seu ciclo celular. Mesmo assim, o músculo esquelético tem uma pequena capacidade de reconstituição a partir das células satélites. 
Estas são mononucleadas, fusiformes e dispostas paralelamente às fibras musculares dentro da lâmina basal que envolve as fibras e que não são facilmente identificadas com precisão ao microscópio óptico. São consideradas mioblastos inativos. 
Após uma lesão ou outros estímulos, as células satélites tornam-se ativas, proliferam por divisão mitótica e se fundem umas às outras para formar novas fibras musculares esqueléticas. 
As células satélites também entram em mitose quando o músculo é submetido a exercício intenso. Nesse caso, elas se fundem com as fibras musculares preexistentes, contribuindo para a hipertrofia do músculo.
O músculo liso é capaz de uma resposta regenerativa mais eficiente. Ocorrendo lesão, as células musculares lisas que permanecem viáveis entram em mitose e reparam o tecido destruído. 
Na regeneração do tecido muscular liso da parede dos vasos sanguíneos, há também a participação dos pericitos que se multiplicam por mitose e originam novas células musculares lisas.