Tecido muscular

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Resumo feito por: Jéssica Cristina da Silva 
 
 
 
Introdução 
 
O tecido muscular tem como funções a movimentação,               
locomoção e sustentação do corpo. Ele é constituído por                 
células alongadas adaptadas a função de contratilidade,             
chamadas de ​fibras musculares e que possuem grande               
quantidade de proteínas citoplasmáticas contráteis         
chamadas de ​miofibrilas que utilizam ATP para gerar a                 
força necessária para a contração desse tecido. 
 
Esse tecido muscular pode ser classificado como: 
 
● Músculo estriado esquelético 
● Músculo estriado cardíaco 
● Músculo liso 
 
Algumas estruturas das células musculares, ou seja, das               
fibras musculares recebem nomes diferentes, tais como: 
 
Membrana plasmática = sarcolema 
Citoplasma = sarcoplasma 
Mitocôndria = sarcossomo 
Retículo endoplasmático liso = retículo sarcoplasmático 
 
 
 
 
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Regeneração do tecido muscular 
A reparação do tecido muscular é diferente em cada tipo. 
Músculo esquelético​: só consegue ser reparado após uma lesão por conta de suas ​células satélites que se                                 
proliferam​ e formam ​novas fibras musculares​, pois a fibras musculares desse tecido não fazem mitose. 
 
Músculo cardíaco​: é ​incapaz de se regenerar​, quando uma lesão ocorre nesse músculo, como por exemplo                               
um infarto do miocárdio a região afetada é tomada por ​fibroblastos que produzem fibras colágenas e                               
formando um ​tecido conjuntivo denso​ no local, uma ​cicatriz​, para reparar o dano. 
 
Músculo liso​: após alguma lesão, as próprias ​células musculares lisas ao redor da área afetada fazem ​mitose                                 
para repara-lo. 
 
 
 
Músculo esquelético 
 
Esse tipo de músculo apresenta feixes           
formados por células muito longas,         
podendo chegar a 30cm, ​cilíndricas​,         
multinucleadas​, paralelas umas às       
outras e contêm muitas miofibrilas que           
apresentam ​faixas ​transversais claras e         
escuras, o que dá as fibras musculares             
seu aspecto ​estriado (essas estriações         
também se apresentam no músculo         
cardíaco). Seus ​núcleos se apresentam         
nas ​periferias das células​, próximos ao           
sarcolema, essa é uma característica         
importante para distinguir o músculo         
esquelético do músculo cardíaco. Uma         
fibra muscular é formada durante o           
desenvolvimento embrionário pela     
fusão de pequenas células musculares         
individuais chamadas mioblastos. 
As fibras musculares esqueléticas podem ser brancas ou vermelhas. As fibras brancas são adaptadas para                             
atividades de alta intensidade e curta duração, enquanto as fibras vermelhas são mais comumente usadas em                               
atividades de baixa a média intensidade mas com duração prolongada. 
A diferença de cor nos músculos ocorre pois a mioglobina pigmenta os músculos e está mais presente em                                   
músculos que exercem maior força, mais esforço por isso a coxa de frango é mais escura que sua asa por                                       
exemplo. 
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As fibras musculares formam feixes de fibras             
que juntos formam o músculo, cada estrutura             
dessa é envolvida por camadas de tecido             
conjuntivo. O tecido conjuntivo atua         
mantendo as fibras musculares unidas,         
fazendo com que a força de contração de cada                 
fibra muscular se distribua por todo o             
músculo, mesmo que suas fibras não se             
extendam de uma extremidade a outra.           
Através dele, a força de contração se estende               
também a outras estruturas como tendões e             
ossos. Alguns músculos se afilam nas           
extremidades, fazendo uma transição de         
músculo para tendão, na qual as fibras de               
colágeno do tendão inserem-se em dobras complexas do sarcolema. O músculo como um todo é envolvido                               
pela camada de tecido conjuntivo denominada ​epimísio​, dessa camada partem septos que se dirigem para o                               
interior do músculo separando os feixes de fibras formando o ​perimísio​. Cada fibra muscular é                             
individualmente envolvida pelo ​endomísio que é formado pela lâmina basal da fibra muscular associada a                             
fibras reticulares e com população celular escassa, com algumas células do tecido conjuntivo, principalmente                           
fibroblastos. 
Os vasos sanguíneos penetram os septos de tecido conjuntivo para irrigar o músculo por uma rede de                                 
capilares que corre entre as fibras musculares, além disso, o tecido conjuntivo do músculo contém também                               
vasos linfáticos e nervos. 
 
 
 
 
 
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Organização das fibras musculares esqueléticas 
 
As fibras musculares esqueléticas apresentam estriações transversais em suas miofibrilas facilmente                     
observadas no corte transversal, formadas por faixas de colorações claras e escuras que coincidem.  
 
As faixas escuras são denominadas ​banda A e as                 
faixas claras são denominadas ​banda I​. Cada             
banda A apresenta uma faixa clara em seu               
centro chamada de ​banda H no meio da qual                 
está a ​linha M e cada banda I apresenta uma                   
linha escura em seu centro chamada de ​linha Z​.                 
Cada fibra muscular apresenta diversas         
miofibrilas que são feixes cilíndricos de           
filamentos, elas se apresentam paralelas ao eixo             
maior da fibra muscular e consistem no arranjo               
repetitivo de sarcômeros. Os ​sarcômeros são regiões             
da miofibrila entre uma linha Z e outra, ele contém                   
uma banda A que separa duas semibandas I.  
Nas miofibrilas se encontram ​filamentos finos de             
actina e ​filamentos grossos de ​miosina​. Os filamentos               
finos (actina) partem da linha Z e vão até a borda                     
externa da banda H enquanto os filamentos grossos               
(miosina) ocupam toda a banda A. Portanto, a banda                 
I é formada somente por filamentos finos, a banda H                   
somente por filamentos grossos e a banda A formada                 
por ambos pois é a região onde eles se interdigitam,                   
um corte transversal nessa região de uma miofibrila               
mostra cada filamento grosso rodeado por seis             
filamentos finos, formando um hexágono. 
Os filamentos finos e grossos são dispostos             
longitudinalmente nas miofibrilas e organizados         
paralelamente, essa organização é mantida por           
diversas proteínas, como filamentos intermediários de           
desmina, que ligam as miofibrilas umas às outras. O                 
conjunto de miofibrilas (actina e miosina) é preso a                 
membrana plasmática da célula muscular (sarcolema)           
por meio de proteínas com afinidade tanto pelas               
proteínas da membrana plasmática quanto pelos           
miofilamentos.  
As miofibrilas do músculo estriado contêm quatro             
proteínas principais: 
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● Actina 
● Tropomiosina 
● Troponina 
● Miosina 
 
Os filamentos grossos são formados de miosina e os filamentos finos apresentam actina, tropomiosina e                             
troponina. 
 
A actina se apresenta sob a forma             
de polímeros longos (actina F)         
que são formados por duas cadeias           
de monômeros globulares (actina       
G) torcidas, formando uma dupla         
hélice. Cada monômero globular       
de actina G tem uma ​região que             
interage com a miosina​. 
 
A tropomiosina é uma molécula         
longa e fina, constituídapor duas           
cadeias polipeptídicas, uma     
enrolada na outra formando       
filamentos que se ​localizam ao         
longo do sulco existente ​entre os           
dois filamentos de actina F​. 
Cada molécula de tropomiosina       
tem um ​local específico em que se prende um complexo de troponina​. 
 
A troponina é um ​complexo de três subunidades​:  
● TnT -> se liga fortemente à tropomiosina 
● TnC -> tem grande afinidade pelos íons cálcio 
● TnI -> cobre o sítio ativo da actina, no qual ocorre a interação da actina com a miosina 
 
A molécula de miosina é formada por dois peptídeos enrolados em dupla hélice. 
Em uma de suas extremidades a miosina apresenta uma ​cabeça​, que contém locais específicos para                             
combinação com ATP e é dotada de atividade ATPásica. É nesta parte da molécula que ocorre a ​hidrólise de                                     
ATP para liberar a energia utilizada na ​contração​. Além disso, nessa região também se encontra o local de                                   
combinação com a actina​. 
Quando submetida a ligeira proteólise, a molécula de miosina pode ser dividida em cadeia pesada e cadeia                                 
leve. O fragmento leve corresponde à maior parte da porção em bastão da molécula, enquanto a pesada                                 
contém a cabeça mais uma parte do bastão. As moléculas de miosina são dispostas nos filamentos grossos de                                   
forma que suas partes em bastão se sobrepõem, e as cabeças situam-se para fora. 
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A banda H representa uma região de sobreposição da miosina constituída da parte em bastão das moléculas.                                 
No centro dessa banda encontra-se a ​linha M​, que corresponde a ​ligações laterais entre filamentos grossos                               
adjacentes​, a principal proteína da linha M é a creatinoquinase que é a enzima responsável por catalizar a                                   
transferência de um grupamento fosfato da fosfocreatinina (uma forma de armazenamento de radicais                         
fosfato ricos em energia) para o ADP, fornecendo assim ATP para as contrações musculares. 
Pontes transversais entre os ​filamentos finos e grossos são formadas pela ​cabeça da miosina mais um                               
pequeno segmento da parte alongada (bastão) da molécula. A atividade ATPásica observada nas cabeças da                             
miosina participa diretamente na transdução da energia química do ATP em energia mecânica, durante a                             
contração muscular. 
 
 
 
 
Retículo sarcoplasmático e sistema de túbulos           
transversais 
 
A contração muscular depende da disponibilidade de             
íons Ca²​+ ​por isso o músculo relaxa quando seu teor                   
se reduz no sarcoplasma. O retículo sarcoplasmático             
contém altas concentrações desse íon pois é o               
responsável por armazenar e regular seu fluxo. Esse               
retículo é uma rede de cisternas do retículo               
endoplasmático liso , que envolve grupos de             
miofilamentos, separando-os em feixes cilíndricos. 
Os canais de Ca²​+ se abrem quando ocorre a                 
despolarização da membrana do retículo         
sarcoplasmático pelo estímulo nervoso e esses íons             
que estavam armazenados nas cisternas são liberados             
por transporte passivo e atuam na troponina,             
possibilitando a formação de pontes entre a actina e a                   
miosina. Quando a despolarização termina a           
membrana do retículo sarcoplasmático transfere Ca²​+           
através de transporte ativo de volta para dentro das                 
cisternas, cessando assim a atividade contrátil. Essa             
despolarização se inicia em uma junção mioneural             
situada na superfície da fibra muscular, a placa               
motora. Teoricamente a despolarização se iniciaria na             
superfície e iria em direção a fibras musculares mais                 
profundas e isso faria com que as fibras mais                 
superficiais se contraíssem primeiro e as mais             
profundas se contraíssem depois, entretanto, o           
sarcolema projeta processos longos, na forma de             
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dedos, os ​túbulos transversos ou túbulos T​, que               
impedem que isso aconteça pois são responsáveis             
pela contração uniforme de cada fibra muscular             
esquelética. Esse sistema é formado por uma rede               
de invaginações tubulares do sarcolema da fibra             
muscular cujos ramos envolvem as ​junções das             
bandas A e I​ de cada sarcômero.  
 
 
 
 
 
Em cada lado de cada túbulo T existe uma expansão                   
ou cisterna terminal do retículo sarcoplasmático. Este             
complexo é conhecido como ​tríade pois é formado por                 
um túbulo T e duas expansões do retículo               
sarcoplasmático, e é onde a despolarização dos túbulos               
T, derivados do sarcolema, é transmitida ao retículo               
sarcoplasmático. 
 
 
 
 
Mecanismo de contração 
 
Ao contrário do que pode se pensar, durante a contração muscular os filamentos finos e grossos não se                                   
contraem diminuindo de tamanho, muito pelo contrário, ambos mantêm seu tamanho original, a contração                           
se deve ao ​deslizamento dos filamentos ​finos sobre os grossoss, aumentando assim a área de sobreposição de                                 
ambos e ​diminuindo o tamanho dos           
sarcômeros​.  
A contração se inicia na faixa A, onde               
os filamentos finos e grossos se           
sobrepõem. Quando o músculo está         
em repouso, o ATP está ligado à             
ATPase das cabeças da miosina e para             
ser quebrado a miosina necessita da           
actina que atua como cofator, porém,           
no estado de ​repouso as duas estão             
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separadas pois o complexo ​troponina-tropomiosina se encontra fixado sobre o filamento de actina, ​cobrindo                           
o local de ligação​. A contração muscular se inicia pela combinação de ​Ca​2+ com a subunidade ​TnC da                                   
troponina​, o que expõe o local de ligação da actina com a miosina pois muda a configuração espacial das três                                       
subunidades de troponina e ​empurra a molécula de ​tropomiosina mais para dentro do sulco da hélice de                                 
actina, isso permite a interação das cabeças de miosina com a actina. Como consequência dessa ligação a                                 
actina pode finalmente exercer seu papel como cofator e o ​ATP é quebrado em ADP, Pi e energia. Ocorre                                     
uma deformação da cabeça e de parte do bastão da miosina, aumentando a curvatura da cabeça fazendo com                                   
que a ​cabeça da miosina empurre o filamento da actina​, promovendo seu deslizamento sobre o filamento de                                 
miosina e consequentemente, a contração muscular. 
Quando a ATPase das       
cabeças da miosina se ligam         
novamente a um ATP, e os           
íons Ca​2+ são removidos, a         
miosina volta a posição em         
que se encontra durante o         
repouso e o complexo de         
troponina-tropomiosina 
cobre novamente o local de         
combinação da actina com a         
miosina. 
Uma única contração     
muscular é o resultado de         
milhares de ciclos de       
formação e destruição de       
pontes de actina-miosina. 
Por causa do deslizamento       
dos filamentos finos sobre os         
grossos, as ​bandas I e H           
diminuem de tamanho​. 
 
 
 
 
 
Inervação 
 
Os músculos esqueléticos têm contração voluntária, sendo comandados pelo sistema nervoso central. A                         
contração das fibras musculares esqueléticasé comandada por nervos motores que se ramificam no tecido                             
conjuntivo do perimísio, onde cada nervo origina numerosos ramos. 
No local de contato com a fibra muscular, o ramo final do nervo perde sua bainha de mielina e forma uma                                         
dilatação para formar a ​placa terminal que se ​invagina para dentro de uma depressão na superfície da fibra                                   
muscular, permanecendo na ​parte externa da membrana​. Essa união entre a parte terminal de um axônio                               
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motor e uma placa motora, ou seja, a região da membrana plasmática de uma fibra muscular onde ocorre o                                     
encontro do nervo e o músculo é chamada               
de ​junção neuromuscular e sua função é             
desencadear a contração muscular​. 
O terminal axônico apresenta várias         
mitocôndrias e vesículas sinápticas com o           
neurotransmissor acetilcolina que é       
liberado quando uma fibra do nervo           
motor recebe um impulso nervoso. Na           
junção, o sarcolema forma as dobras           
juncionais, quando a acetilcolina é liberada           
ela se difunde através da fenda sináptica e               
se liga aos ​receptores situados no ​sarcolema             
das dobras juncionais, essa ligação faz com             
que o sarcolema se torne mais ​permeável             
ao sódio​, resultando em sua ​despolarização           
que se propaga ao longo do sarcolema             
penetrando a profundidade da fibra muscular através do sistema de túbulos T. Chegando às ​tríades o sinal                                 
despolarizador passa para o ​retículo sarcoplasmático levando à ​liberação de Ca​2+​, que inicia o ​ciclo de                               
contração muscular​. 
 
Quando a despolarização     
termina, o Ca​2+ é transportado         
ativamente de volta para as         
cisternas do retículo     
sarcoplasmático, e a fibra       
muscular relaxa. 
O excesso de acetilcolina é         
hidrolisado pela colinesterase     
encontrada na fenda sináptica,       
sua hidrólise é necessária para         
evitar seu contato prolongado       
com os receptores do sarcolema. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Tecido muscular estriado cardíaco 
 
Esse tipo de tecido muscular forma apenas um músculo no corpo, o miocárdio. Apresenta contração                             
involuntária controlada pelo sistema nervoso autônomo.  
Suas células são ​alongadas e         
ramificadas​, apresentam   
estriações transversais   
semelhantes às do músculo       
esquelético mas diferentemente     
do músculo esquelético, as       
fibras cardíacas possuem     
apenas um núcleo​, raramente       
apresentam até dois, e seus         
núcleos se apresentam no       
centro da célula​. As fibras         
cardíacas são circundadas por       
uma delicada bainha de tecido         
conjuntivo, equivalente ao     
endomísio do músculo     
esquelético, que contém     
abundante rede de capilares       
sanguíneos. 
Uma característica marcante     
e exclusiva do músculo       
cardíaco são seus ​discos       
intercalares​, complexos de     
junções intercelulares que     
ligam células musculares     
adjacentes e aparecem como       
linhas transversais​, ​retas ou       
em ​aspecto de escada​,       
fortemente coradas   
distribuídas em intervalos     
irregulares ao longo da célula.         
No caso dos discos       
intercalares em forma de       
escada, duas regiões são       
distinguíveis, a parte transversal, que como o próprio nome já diz, cruza a fibra na transversal e a parte lateral                                       
que cruza a fibra longitudinalmente, seguindo paralela aos miofilamentos.  
Os discos intercalares apresentam 3 principais junções intercelulares: 
 
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● Zônulas de adesão ->       
são a principal     
especialização da   
membrana da parte     
transversal do disco,     
são encontradas   
também nas partes     
laterais e servem para       
ancorar os filamentos     
de actina dos     
sarcômeros 
terminais. 
● Desmossomos -> sua     
função é unir as       
células musculares   
cardíacas ​evitando   
que elas se separem       
durante a contração​. 
● Junções 
comunicantes -> se     
encontram nas partes     
laterais e são     
responsáveis pela   
continuidade iônica   
entre células   
musculares 
adjacentes​, assim o     
sinal para a ​contração       
passa como uma     
onda de uma célula       
para a outra. 
 
A contração muscular do músculo cardíaco é praticamente a mesma que o músculo esquelético, entretanto,                             
existem algumas diferenças. O sistema T e o retículo sarcoplasmático não são tão bem organizados como no                                 
músculo esquelético; o ​retículo sarcoplasmático não é tão desenvolvido e se ​distribui de forma irregular                             
entre os miofilamentos; os ​túbulos T cardíacos se localizam ao nível da ​linha Z​, por isso, no músculo                                   
cardíaco existe apenas ​uma expansão de túbulo T por sarcômero e não duas como no músculo esquelético,                                 
logo, o que chamamos de "tríades" no músculo esquelético é chamado de "díades" no músculo cardíaco; na                                 
musculatura dos ventrículos os túbulos T são maiores do que no músculo esquelético; ​tanto o cálcio                               
intracelular quanto o extracelular estão envolvidos na contração cardíaca​, o influxo de cálcio externo age                             
como desencadeador da liberação do cálcio armazenado na luz do retículo sarcoplasmático, provocando a                           
contração ao atingir as miofibrilas e levando ao relaxamento ao serem bombeados de volta para o retículo. 
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As fibras cardíacas atriais apresentam grânulos secretores que contêm a molécula precursora do hormônio                           
ou ​peptídeo natriurético atrial (ANP), esse hormônio ​atua nos rins aumentando a eliminação de sódio                             
(natriurese) e ​água (diurese) ​pela urina, ao contrário da aldosterona que é um hormônio antidiurético que                               
também atua nos rins mas promove a retenção de sódio e água. O peptídeo natriurético atrial tem como                                   
papel ​normalizar a volemia sanguínea e a pressão arterial quando a musculatura cardíaca for excessivamente                             
distendida, também de forma contrária a aldosterona que aumenta a pressão arterial. 
No coração existe uma rede de células musculares cardíacas modificadas, que têm papel importante na                             
geração e condução do estímulo cardíaco, essas células estão organizadas em nós e em fibras de condução                                 
altamente especializadas denominadas ​fibras de Purkinje​, essas fibras estão localizadas no 
feixe átrio ventricular e são ​especializadas na condução do impulso​, são ricas em glicogênio, maiores que as                                 
fibras cardíacas normais e se apresentam pouco coradas, elas geram e transmitem rapidamente o impulso                             
contrátil a várias partes do miocárdio em uma sequência precisa.  
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Tecido muscular liso 
 
Esse tipo de músculo tem contração           
voluntária, sendo comandado pelo       
sistema nervoso autônomo, suas ​células         
tem formato ​fusiforme​, isto é, são mais             
espessas no centro e se afinam nas             
extremidades​, possuem ​apenas um núcleo         
que se apresenta na região ​central das             
células. As miofibrilas se apresentam em           
longos feixes que se estendem         
diagonalmente, ​não há disposição estriada         
das miofibrilas​. Esse tipo de músculo está             
presente em todo o tubo digestivo, na             
bexiga, no útero, nas artérias e veias.Durante a gravidez, o número de células             
aumenta (hiperplasia) assim como o tamanho das mesmas (hipertrofia).  
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Existem 2 tipos de tecido muscular liso: 
● Músculo liso unitário (ou visceral): as membranas plasmáticas das células desse tipo de músculo                           
formam ​junções comunicantes do tipo gap com células musculares lisas adjacentes, e as fibras                           
nervosas formam sinapses somente com algumas poucas fibras musculares, dessa forma, as células                         
do músculo liso unitário ​não podem se contrair independentemente umas das outras pois o                           
impulso nervoso é transmitido através de suas junções comunicantes, logo elas ​agem em conjunto                           
como uma unidade​. Esse tipo de músculo liso está presente no trato gastrointestinal e no útero, por                                 
exemplo. 
● Músculo liso multiunitário: as células desse tipo ​podem se contrair independentemente umas das                         
outras pois cada célula possui seu próprio suprimento nervoso. A íris, o músculo ciliar do olho, o                                 
músculo eretor do pelo e o ducto deferente são exemplos de regiões onde esse tipo de músculo liso                                   
se encontra presente. 
 
As células musculares lisas são         
revestidas por lâmina basal e mantidas           
unidas por uma rede muito delicada de             
fibras reticulares que amarram as         
células musculares lisas umas às outras,           
de forma que a contração simultânea           
de apenas algumas ou de muitas células             
se transforma na contração do         
músculo inteiro. 
O sarcolema dessas células possui         
muitas depressões parecidas com as         
vesículas de pinocitose, chamadas de         
cavéolas​. As cavéolas contêm íons Ca​2+           
que dão início ao processo de           
contração.  
A base física da contração no músculo liso é                 
diferente dos músculos esquelético e cardíaco.           
Em seu sarcoplasma as células ​não possuem             
sarcômeros nem troponina​, seus filamentos de           
actina são estabilizados pela combinação com           
tropomiosina e seus filamentos de miosina são             
diferentes dos filamentos encontrados nos         
músculos cardíaco e esquelético pois esses           
músculos possuem miosina do tipo I que se               
apresenta estirada a todo momento, enquanto o             
músculo liso apresenta miosina II cujas moléculas             
se encontram enroladas e só se estiram no               
momento da contração quando são combinadas           
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com um radical fosfato. Além disso o músculo liso possui ​pouco retículo sarcoplasmático liso​, que ​não está                                 
envolvido no ​armazenamento de cálcio​. 
 
A contração muscular se inicia         
pelo estímulo do sistema nervoso         
autônomo, que faz com que íons           
Ca​2+ migrem do meio       
extracelular para o sarcoplasma       
através de canais do sarcolema         
especializados para o transporte       
desses íons que então se         
combinam com as moléculas de         
calmodulina​, uma proteína com       
afinidade para eles e o complexo           
calmodulina–Ca​2+ ativa a enzima       
quinase da cadeia leve da miosina           
II. A enzima ativada ​fosforila as           
moléculas de miosina II que         
então se ​estiram em forma de           
filamento deixando descobertos os       
sítios que têm atividade de ATPAse           
e ​se ligam com a actina​. Essa ligação               
libera energia do ATP, que         
promove a deformação da cabeça         
da molécula de miosina II e o             
deslizamento dos filamentos de       
actina sobre os de miosina II assim             
como ocorre nos dois outros tipos           
de tecido muscular. 
As células musculares lisas       
apresentam os ​corpos densos​,       
estruturas densas aos elétrons que         
aparecem escuras nas micrografias       
eletrônicas, em sua maioria na         
membrana dessas células mas       
também são encontrados no       
citoplasma, eles contêm α-actinina e         
são comparáveis às ​linhas Z dos           
músculos esquelético e cardíaco. A         
actina e a miosina II estão ligadas a               
filamentos intermediários de     
desmina e de vimentina que, por sua             
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vez, prendem-se aos corpos densos da membrana da célula, levando à contração da célula como um todo.                                 
Quando a ​contração ocorre a célula se deforma não apenas longitudinalmente, como as células estriadas,                             
mas também transversalmente. 
Outros fatores além dos íons cálcio ativam a quinase da cadeia leve da miosina II e assim estimulam a                                     
contração, o aumento sarcoplasmático de AMP-cíclico (cAMP) é um exemplo, além dele, alguns hormônios                           
sexuais atuam dessa maneira sobre o músculo liso do útero, a progesterona entretanto tem efeito contrário                               
pois ativa receptores que diminuem o teor de cAMP e relaxa o músculo liso do útero. 
 
 
 
Referências bibliográficas e fontes das fotos: 
Junqueira, L. C., Carneiro, J. Histologia básica. 11ª edição. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. 2011, 524p. 
Leslie, P., Gartner, L. Tratado de Histologia. 4ª edição. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017, 664p. 
Pawlina, W., Ross, M. H. Ross Histologia Texto e Atlas-Correlações com Biologia Celular e Molecular. 7ª                               
edição. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016, 1000p. 
<​http://mol.icb.usp.br/index.php/11-29-sistema-circulatorio/​>visto em: 13/01/2021 
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http://mol.icb.usp.br/index.php/11-29-sistema-circulatorio/