Ecologia Geral - EAD (1)

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ECOLOGIA GERAL
PROF. DR. RAFFAEL MARCOS TÓFOLI
Reitor: 
Prof. Me. Ricardo Benedito de 
Oliveira
Pró-reitor: 
Prof. Me. Ney Stival
Gestão Educacional: 
Prof.a Ma. Daniela Ferreira Correa
PRODUÇÃO DE MATERIAIS
Diagramação:
Alan Michel Bariani
Thiago Bruno Peraro
Revisão Textual:
Gabriela de Castro Pereira
Letícia Toniete Izeppe Bisconcim 
Mariana Tait Romancini 
Produção Audiovisual:
Heber Acuña Berger 
Leonardo Mateus Gusmão Lopes
Márcio Alexandre Júnior Lara
Gestão da Produção: 
Kamila Ayumi Costa Yoshimura
Fotos: 
Shutterstock
© Direitos reservados à UNINGÁ - Reprodução Proibida. - Rodovia PR 317 (Av. Morangueira), n° 6114
 Prezado (a) Acadêmico (a), bem-vindo 
(a) à UNINGÁ – Centro Universitário Ingá.
 Primeiramente, deixo uma frase de Só-
crates para reflexão: “a vida sem desafios não 
vale a pena ser vivida.”
 Cada um de nós tem uma grande res-
ponsabilidade sobre as escolhas que fazemos, 
e essas nos guiarão por toda a vida acadêmica 
e profissional, refletindo diretamente em nossa 
vida pessoal e em nossas relações com a socie-
dade. Hoje em dia, essa sociedade é exigente 
e busca por tecnologia, informação e conheci-
mento advindos de profissionais que possuam 
novas habilidades para liderança e sobrevivên-
cia no mercado de trabalho.
 De fato, a tecnologia e a comunicação 
têm nos aproximado cada vez mais de pessoas, 
diminuindo distâncias, rompendo fronteiras e 
nos proporcionando momentos inesquecíveis. 
Assim, a UNINGÁ se dispõe, através do Ensino 
a Distância, a proporcionar um ensino de quali-
dade, capaz de formar cidadãos integrantes de 
uma sociedade justa, preparados para o mer-
cado de trabalho, como planejadores e líderes 
atuantes.
 Que esta nova caminhada lhes traga 
muita experiência, conhecimento e sucesso. 
Prof. Me. Ricardo Benedito de Oliveira
REITOR
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SUMÁRIO DA UNIDADE
INTRODUÇÃO ............................................................................................................................................................. 4
1 - NÍVEIS DE ORGANIZAÇÃO BIOLÓGICA E A ECOLOGIA ..................................................................................... 5
2 - FATORES FÍSICO-QUÍMICOS .............................................................................................................................. 6
2.1. ÁGUA .................................................................................................................................................................... 6
2.2. POTENCIAL HIDROGENIÔNICO (PH) ............................................................................................................... 8
2.3. TEMPERATURA ................................................................................................................................................. 10
2.4. CIRCULAÇÃO ATMOSFÉRICA .......................................................................................................................... 13
3 - CICLOS BIOGEOQUÍMICOS ............................................................................................................................... 16
3.1. CICLO DA ÁGUA ................................................................................................................................................. 16
3.2. CICLO DO CARBONO ........................................................................................................................................ 18
3.3. CICLO DO NITROGÊNIO ................................................................................................................................... 19
3.4. CICLO DO FÓSFORO ......................................................................................................................................... 21
NÍVEIS DE ORGANIZAÇÃO BIOLÓGICA, 
FATORES FÍSICO-QUÍMICOS E 
CICLOS BIOGEOQUÍMICOS
PROF. DR. RAFFAEL MARCOS TÓFOLI
ENSINO A DISTÂNCIA
DISCIPLINA:
ECOLOGIA GERAL
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INTRODUÇÃO
Os fatores ambientais físicos e químicos exercem enorme in� uência sobre os processos 
globais que regem a natureza e, dessa forma, apresentam implicações indissociáveis dos 
organismos, interferindo em sua estrutura morfológica, suas respostas adaptativas � siológicas e 
comportamentais. Da mesma maneira, os componentes do clima e a dinâmica dos elementos e 
moléculas na biosfera, exercem impacto direto sobre os ecossistemas e, inevitavelmente, sobre os 
serviços ambientais correlacionados às atividades humanas. 
Neste âmbito, é de fundamental importância reconhecer e compreender estes fatores 
e a forma que atuam na natureza. As informações apresentadas nesta Unidade estão baseadas 
especialmente nas obras de Cain et al. (2018), Reece et al. (2015), Ricklefs (2003) e Ricklefs 
(2008). Bons estudos!
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1 - NÍVEIS DE ORGANIZAÇÃO BIOLÓGICA E A ECOLOGIA
Para compreender melhor a Ecologia enquanto ciência, é fundamental entender quais 
são os níveis hierárquicos biológicos que subdividem teoricamente o estudo da disciplina. 
Basicamente, os níveis hierárquicos importantes da Ecologia vão desde organismos até a biosfera, 
ou seja, o próprio planeta Terra (Figura 1). O ramo da Ecologia que estuda os organismos tem 
foco em estudos como as respostas comportamentais e � siológicas dos organismos à diferentes 
fatores ambientais, a relação entre morfologia do organismo e o ambiente em que vive, assim 
como aspectos evolutivos. O conjunto de organismos que vivem em uma determinada, em certo 
intervalo de tempo e que pertencem à mesma espécie constituem o que chamamos de população, 
um outro nível de organização. 
Na Ecologia de populações destaca-se o estudo de fatores relacionados ao crescimento, 
ao tamanho e à distribuição das populações. Em uma � oresta, por exemplo, encontramos vários 
conjuntos de organismos de mesma espécie coabitando uma área em comum, ou seja, um 
conjunto de populações que estabelecem entre inúmeras interações que determinam o modo 
como coexistem. Neste caso, fala-se em uma comunidade, ou seja, um grupo de populações 
pertencentes a espécies diferentes e que vivem em uma mesma área, em um determinado intervalo 
de tempo. Chamamos esta vertente de estudos de Ecologia de comunidades. 
Na mesma � oresta mencionada há pouco, as diversas espécies não somente interagem 
entre si, mas também estabelecem relações com o ambiente físico, de modo que há uma troca 
contínua de energia entre os organismos e os fatores físicos. Esta relação é objeto de estudo da 
Ecologia de ecossistemas. O conjunto de ecossistemas do planeta e os mecanismos globais que 
regem a dinâmica global como os processos climáticos e circulação oceânica formam a chamada 
biosfera. O ramo da ecologia com enfoque na biosfera é chamado de Ecologia global.
Figura 1 - Níveis de organização biológica estudados na Ecologia. Fonte: Ricklefs (2003).
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2 - FATORES FÍSICO-QUÍMICOS
Cada espécie do planeta evolui ao longo de milhares e milhões de anos e persistiram em 
determinados habitats, nos quais estabeleceram relações adaptativas com cada um dos fatores 
físicos e químicos locais. Os elementos abióticos de um sistema natural são essencialmente todos 
os fatores físicos (ex.: luminosidade, temperatura, ventos, solo, etc.) e químicos (ex.: água, pH, 
salinidade, etc.) que exercem in� uência direta ou indireta no modo de vida dos organismos. 
Estes, por sua vez, apresentam níveis de tolerância distintos a cada um destes fatores, sendo que 
algumas espécies exibem maiores níveis de tolerância e outras menores. 
Imagine o urso polar. Trata-se de uma espécie adaptada morfologicamente e 
� siologicamente a ambientes frios, com temperaturas muito baixas. No outro extremo, podemos 
dizer que camelos são altamente adaptados a temperaturas muito altas. Além disso, ambos osorganismos mencionados não conseguiriam tolerar grandes variações de temperatura, ou seja, 
ursos polares não conseguem sobreviver em ambientes muito quentes, assim como camelos não 
sobrevivem em condições de temperatura muito baixas. 
Baseado nestas mesmas percepções, o ecólogo norte-americano Victor Ernest Shelford 
estabeleceu em 1913, a chamada Lei de Tolerância (também conhecida como Lei de Shelford), 
a qual descreve que todas as espécies apresentam, para cada fator abiótico, níveis mínimos e 
máximos que representam seus limites de tolerância e o intervalo de condições sob as quais são 
capazes de sobreviver, se desenvolver e reproduzir. Neste intervalo, existe uma faixa de condições 
na qual a espécie exibe o melhor desempenho de suas atividades. Neste cenário, dizemos que 
a espécie está exercendo seu � tness ótimo. Vamos falar um pouco a respeito de alguns fatores 
abióticos determinantes para a sobrevivência das espécies.
2.1. Água
Todas as espécies do planeta são dependentes de água, em maior ou menor grau. A água 
possui inúmeras características que a torna fundamental para a existência de vida, como a sua 
alta capacidade de dissolução de compostos inorgânicos, além de ser um meio excelente para a 
ocorrência de reações químicas. A molécula de água assume três estados físicos distintos: gasoso, 
líquido e sólido. Uma de suas propriedades mais interessantes é o seu comportamento físico 
ao ser resfriada a temperaturas abaixo de 4°C. Assim como outras substâncias, a redução da 
temperatura resulta no aumento de sua densidade. Contudo, isso ocorre apenas até 4°C. A partir 
deste ponto, o resfriamento passa a promover a redução da sua densidade. Esta propriedade é 
muito importante, pois graças a ela, é possível a existência de vida subaquática em regiões cujas 
temperaturas são extremamente baixas. 
Imagine um lago no Canadá. Com o término das estações mais quentes e a chegada 
do inverno, a queda da temperatura promove um resfriamento intenso da água. A medida que 
as camadas de água da superfície do lago são resfriadas, ocorre aumento de sua densidade e 
seu deslocamento até o fundo do corpo aquático. Isto ocorre sucessivamente com as camadas 
subsequentes expostas a superfície. Contudo, quando a temperatura da água atinge valores 
inferiores à 4°C, a densidade da água diminui, de forma que o seu congelamento nunca ocorrerá 
primeiramente no fundo do lago, mas sim na superfície. Deste modo, os organismos existentes 
no lago conseguem persistir no ambiente sem que sejam complemente congelados. Este mesmo 
mecanismo sustenta a vida marinha nos oceanos em regiões muito frias.
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A coesão entre as moléculas de água também promove uma alta tensão super� cial que 
propicia, inclusive, o estabelecimento e desenvolvimento e de organismos sobre a superfície 
aquática (como os percevejos d’água) e na zona de interface ar-água, área ocupada por muitas 
espécies larvais de insetos dípteros (Ordem Diptera – moscas e mosquitos). A alta viscosidade 
da água (800 vezes maior do que a do ar) também exerce alta in� uência sobre o modo de vida de 
várias espécies, inclusive sobre as suas características morfológicas e � siológicas. 
Muitas espécies de microcrustáceos, componentes do zooplâncton possuem estruturas 
morfológicas multirrami� cadas que minimizam a velocidade de afundamento na coluna de 
água. Mecanismo semelhante ocorre com algumas espécies de algas, integrantes do � toplâncton, 
que apresentam gotículas lipídicas (lembre-se que o óleo é menos denso que a água) que 
evitam o afundamento e permite sua sustentação na superfície da água e captação de luz para a 
fotossíntese. Por outro lado, espécies de alta mobilidade, que precisam vencer a alta resistência 
que a viscosidade impõe ao movimento, como é o caso dos peixes, apresentam em quase sua 
totalidade corpos achatados lateralmente (em forma de torpedo) ou mesmo dorso-ventralmente 
como estratégia de minimização da superfície de atrito que faz interface entre o corpo e a água 
(Figura 2). 
Figura 2 - Diferentes estratégias em resposta à alta viscosidade da água. A) Gotículas lipídicas em algas 
� toplanctônicas; B) expansões laterais de copépode; C) corpo fusiforme de peixes. Fonte: A) Ricklefs (2008); B) 
Ricklefs (2008); C) Robert (2013).
A disponibilidade de água em ambientes terrestres, promovida através de precipitação, 
também exerce grande in� uência sobre os tipos de espécies capazes de colonizar e se estabelecer 
em determinados locais, assim como também tem efeitos diretos sobre a estrutura morfológica e 
a resposta � siológica dos organismos a estas condições ambientais. No caso de espécies vegetais, 
por exemplo, é interessante o fato de que plantas de regiões secas apresentam maiores biomassas 
de raiz e porções aéreas reduzidas (Figura 3). 
O maior desenvolvimento da raiz facilita a captação de água em estratos mais profundos 
do solo e a redução da parte aérea (região foliar) minimiza a área de superfície de contato com a 
radiação solar, o que resulta em menores perdas de água por transpiração. 
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Figura 3 - Efeito da disponibilidade hídrica (precipitação) sobre a proporção entre a área de raiz e a parte 
aérea da planta (eixo y → Razão Raiz : Parte aérea). Note no grá� co que quanto menor a precipitação, maior a razão 
raiz: parte aérea. A imagem à direita evidencia o aprofundamento e expansão do sistema radicular de Malus sp. 
Fonte: Cain et al. (2018); Perez (1999).
2.2. Potencial hidrogeniônico (pH)
O pH é basicamente uma métrica utilizada para de� nir a quantidade de íons hidrogênio 
[H+] em um determinado meio. Varia em uma escala de zero (0) a quatorze (14), de modo que 
valores abaixo de sete (7) indicam acidez e valores acima de sete indicam alcalinidade (meio 
básico) (Figura 4). 
Algumas espécies estão adaptadas a meios mais ácidos, enquanto outras (a maioria) 
preferem ambientes mais alcalinos. No caso de ambientes aquáticos, de água doce ou salgada, o 
pH natural é levemente básico. Isto signi� ca que a redução do pH nestes ambientes consiste em 
um fator de impacto para os organismos que ocupam estes ambientes. 
Figura 4 - Escala de pH variando de 0 (muito ácido) a 14 (muito básico). Fonte: Ricklefs (2008).
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Um exemplo interessante que denota este impacto é o processo de acidi� cação dos 
oceanos. O crescimento da população humana e a emissão de gases poluentes decorrentes de 
suas atividades (como o gás carbônico; CO2) tem promovido a formação de chuvas ácidas. Este 
fenômeno decorre da reação entre determinados gases e o vapor de água na atmosfera. No caso 
do gás carbônico, por exemplo, o CO2 reage com a água (H2O) levando à formação do ácido 
carbônico (H2CO3), um ácido de força moderada. A formação de massas de ar úmidas mais 
ácidas e sua precipitação contribui, dessa forma, para a elevação da acidez dos oceanos, rios, 
lagos e, até mesmo, do solo. 
Particularmente, outro fator que contribui para a acidi� cação dos oceanos é a alta 
capacidade de dissolução do gás carbônico atmosférico na água. Esta dissolução é tão comum e 
ocorre de maneira tão rápida que os oceanos são conhecidos como repositórios de carbono. Com 
a alta taxa dissolução de CO2 na água salgada, o processo de formação de ácido carbônico também 
se intensi� ca. A queda do pH dos oceanos tem afetado inúmeras espécies marinhas, especialmente 
aquelas dotadas de carapaças, esqueletos e conchas formadas essencialmente de carbonato de 
cálcio (CaCO3). Este é o caso de algumas espécies de protistas como os foraminíferos (Figura 5), 
espécies de moluscos bivalves, como vieiras, ostras, mexilhões, mariscos, e gastrópodes, como 
os caramujos marinhos; espécies de equinodermos como as estrelas-do-mar, ouriços-do-mar e 
bolachas-da-praia; e especialmente espécies de cnidários (como os hexacorais– pertencentes à 
Classe Hexacorallia) formadores de recifes de corais. O problema é que a estrutura esquelética 
calcária destes organismos sofre fácil degeneração em meio ácido.
Figura 5 - In� uência do pH do oceano sobre a densidade (representada em indivíduos por grama de 
sedimento) e a diversidade de espécies de foraminíferos. Note que a densidade de foraminíferos e a diversidade de 
espécies são muito menores à medida que o pH é reduzido. Fonte: Uthicke et al. (2013).
Sob uma perspectiva mais holística, é agravante o fato de que o declínio das espécies 
mencionadas acima promove, de forma inevitável, efeitos negativos sobre outras espécies com 
as quais estabelecem interações. O declínio populacional de moluscos, por exemplo, afetará seus 
predadores naturais em função da maior escassez de alimento. De maneira distinta, a degeneração 
de recifes de corais implicará na redução de áreas de refúgio e de abrigo para inúmeras outras 
espécies.
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Para entender melhor a respeito da acidifi cação dos oceanos, acesse o link: 
<http://revistapesquisa.fapesp.br/2015/11/02/acidifi cacao-dos-oceanos-amea-
ca-especies-que-vivem-em-recifes-de-coral/>, e leia o texto “Acidifi cação dos oce-
anos ameaça espécies que vivem em recifes de coral”.
2.3. Temperatura
 
Sob uma perspectiva global, o planeta Terra recebe radiação solar com diferentes níveis 
de intensidade, a depender da latitude. As regiões mais próximas à latitude 0° (linha do Equador) 
são mais quentes porque a radiação solar atinge a superfície terrestre de forma perpendicular, 
de forma que existe um maior aporte de energia por unidade de área. Por outro lado, as regiões 
mais próximas dos polos norte e sul (maiores latitudes) são mais frias pois a maior inclinação 
(angulação) necessária para que os raios solares atinjam a superfície faz com que a mesma 
quantidade de energia seja distribuída sobre uma área maior, o que resulta em menores níveis de 
aquecimento (Figura 6).
As regiões tropicais do planeta (situadas entre as latitudes 23,5° norte e sul) costumam 
registrar os maiores valores de biodiversidade. Isto ocorre, pois, os índices mais elevados (em 
comparação às áreas de maior latitude) de temperatura destas regiões promove elevação do 
metabolismo dos organismos, o que resulta em um desenvolvimento mais rápido e efetivo, 
especialmente quando também existem condições favoráveis de umidade e disponibilidade de 
água.
Figura 6 - Variação latitudinal da radiação solar sobre a superfície terrestre. Fonte: Cain et al. (2018).
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A temperatura da Terra é favorável à vida graças ao fenômeno natural conhecido como 
Efeito Estufa. Neste efeito, a radiação solar ultravioleta incide sobre a superfície terrestre e sofre 
re� exão em direção à atmosfera na forma de radiação infravermelha. Estes raios se chocam com 
gases atmosféricos (chamados de gases de efeito estufa) e o resultado desta colisão é a retenção 
do calor na atmosfera terrestre, o que mantém o planeta aquecido. Alguns dos principais gases de 
efeito estufa são o dióxido de carbono (CO2), monóxido de carbono (CO), óxido nitroso (N2O) 
e o gás metano (CH4).
A temperatura in� uencia os organismos de várias formas, como exemplo, na distribuição 
geográ� ca, na ocupação de habitats, atividade metabólica, comportamento e até na atividade 
reprodutiva. Um exemplo interessante que denota a alta in� uência da temperatura sobre algumas 
espécies é o experimento realizado pelo biólogo Paul Sievert com o objetivo de veri� car o efeito 
da temperatura sobre a taxa de eclosão de ovos de uma espécie de ave marinha, a pardela-do-
pací� co. 
No experimento, os ovos foram expostos à três situações distintas: 1) em buracos escavados 
na areia e protegidos dos raios solares; 2) sobre a superfície do solo e expostos à intensa radiação 
solar; 3) sobre a superfície do solo, porém sob uma cobertura arti� cial promotora de sombra. 
Como resultado, as maiores taxas de eclosão de ovos foram alcançadas sob as condições nas 
quais as temperaturas eram mais amenas (situações 1 e 3), ao passo que as temperaturas muito 
altas foram extremamente desfavoráveis ao nascimento de � lhotes, com um sucesso de eclosão 
inferior a 10% (situação 2) (Figura 7).
Figura 7 - Experimento evidenciando que o sucesso de eclosão dos ovos da pardela-do-pací� co é altamente 
in� uenciado pela temperatura. Fonte: Ricklefs (2008).
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O que tem ocorrido nos últimos tempos é que o incremento dos níveis destes gases 
decorrentes das atividades humanas (Figura 8), com destaque ao setor industrial, de transportes, 
e agropecuário, têm aumentado quantidade gerada de calor retido na atmosfera. Este fenômeno 
de intensi� cação do efeito estufa é chamado de Aquecimento Global e tem sido responsável pelas 
mudanças climáticas ao redor do mundo. Estes efeitos têm sido deletérios de diversas maneiras, 
pois têm levado à problemas na produção de alimentos, catástrofes ambientais, além de afetar 
muitas espécies promovendo alterações na sua distribuição geográ� ca, declínio populacional e 
ameaça de extinção.
Figura 8 - Aumento das emissões de gases de efeito estufa (CO2, N2O, CH4) em função das atividades 
antropogênicas. Fonte: Polar (2018).
Os efeitos deletérios do aquecimento global têm demandado a necessidade de tomada 
de ações globais efetivas voltadas à mitigação das principais causas do fenômeno. Além da 
necessidade notória de redução das emissões de gases de efeito estufa (veja Indicação de Leitura), 
uma das estratégias mais importantes é a minimização das taxas de desmatamento. O que está 
por trás disso é o fato de que as espécies vegetais, através do processo de fotossíntese, realizam 
a assimilação do dióxido de carbono (CO2) e água (H2O), resultando na produção de glicose 
(C6H12O6) e oxigênio (O2v). 
Neste sentido, � ca evidente que a fotossíntese funciona como um agente ativo de remoção 
de gás carbônico (um dos principais gases de efeito estufa) da atmosfera, contribuindo assim para 
a redução do aquecimento global. Este processo é conhecido como sequestro de carbono. 
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Acesse o link: <https://pt.wikihow.com/Reduzir-a-Emiss%C3%A3o-de-Gases-Estu-
fa> e aprenda sobre algumas medidas cotidianas que podem auxiliar na redução 
da emissão de gases de efeito estufa. Esta leitura certamente ajudará você no 
Fórum desta Unidade.
Assista ao documentário intitulado originalmente como “Before the Flood” (na 
versão em português recebe o título: “Seremos história?”), produzido pelo diretor 
Fisher Stevens e estrelado por Leonardo DiCaprio. O documentário trata essen-
cialmente de como as mudanças climáticas afetam o meio ambiente e o que a 
sociedade pode fazer para evitar o desaparecimento de espécies, ecossistemas 
e comunidades nativas em todo o planeta. O documentário está disponível em 
versão dublada no seguinte link: < https://youtu.be/0KtouDx_smQ>.
Acesse o link: <http://revistapesquisa.fapesp.br/2009/04/01/pastagem-contra-o-
-aquecimento-global/> e leia o artigo publicado na Revista Pesquisa FAPESP, inti-
tulado “Pastagem contra o aquecimento global”.
2.4. Circulação Atmosférica
Vimos que as regiões tropicais recebem maior aporte de energia solar em relação às outras 
áreas do planeta. O maior aquecimento da superfície terrestre na altura da linha do Equador 
resulta na formação de massas ascendentes de ar quente. À medida que estas massas se elevam, 
sofrem expansão e se resfriam, de modo que o vapor de água de condensa e leva à formação de 
nuvens. Estas, por sua vez, � cam localizadas na região limítrofe entre a troposfera (que é a camada 
situada logo acima da superfície terrestre) e a estratosfera (camada subsequente à troposfera). 
A circulação atmosférica está diretamente correlacionadaà dinâmica existente entre as 
massas de ar quentes e frias. A pressão atmosférica é basicamente a força por unidade de área 
gerada pela quantidade de ar existente sobre a superfície terrestre. Como as massas de ar quente 
são mais leves e têm tendência de ascendência, dizemos que as regiões nas quais estas se formam 
são zonas de baixa pressão atmosférica. Por outro lado, o maior grau de agregação molecular 
e densidade do ar característicos de massas de ar frio, faz com que estas tenham tendência 
descendente (deslocamento que é conhecido como subsidência). Isso resulta em zonas de maior 
pressão atmosférica.
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O que acontece no planeta é que as regiões tropicais são áreas de baixa pressão atmosférica, 
marcadas pela formação de massas ascendentes de ar quente que, ao encontrar a região de 
fronteira entre a troposfera e a estratosfera, passam a de deslocar em direção aos polos norte e 
sul. À medida que se afastam da linha do Equador alcançando maiores latitudes, passam a sofrer 
resfriamento, levando à formação de massas de ar frio. Estas, por sua vez, se deslocam em direção 
à superfície terrestre gerando subsidência e zonas de alta pressão atmosférica. Isto ocorre na 
altura das latitudes 30° norte e 30° sul.
A alta subsidência nestas regiões di� culta a formação de nuvens e, por este motivo, 
coincidem com as áreas do planeta nas quais são encontrados os maiores desertos do planeta, 
como é o caso do famoso deserto do Saara. Especi� camente, este movimento ascendente e 
descendente gera um padrão de circulação atmosférica entre a latitude 0° e as latitudes 30° norte 
e sul, formando as chamadas células de Hadley, em homenagem a George Hadley, meteorologista 
inglês descritor do fenômeno. Além das células de Hadley, são formadas outras células de 
circulação atmosférica em direção aos polos, como as células de Ferrell (em homenagem ao 
meteorologista norte-americano William Ferrell) e as células polares (Figura 9).
Figura 9 - Padrão global de circulação atmosférica e sua in� uência na determinação de zonas climáticas da 
Terra. Fonte: Cain et al. (2018).
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O movimento das massas de ar decorrentes da circulação atmosférica é determinante na 
formação dos ventos, os quais se deslocam nas zonas de alta pressão atmosférica em direção às 
zonas de baixa pressão atmosférica. A rotação de Terra promove alterações da direção do vento 
de modo que a sua trajetória parece ser curva. Este fenômeno é chamado de Efeito Coriolis, o 
qual determina que os ventos entre as latitudes 30° norte e sul (relacionados às células de Hadley) 
soprem no sentido leste à oeste. Estes são chamados de ventos alísios. 
Os ventos derivados das células de Ferrell se deslocam no sentido oeste-leste e são 
chamados de ventos predominantes do Oeste. Finalmente, os ventos formados nas células polares 
seguem a mesma dinâmica direcional dos ventos alísios (sentido leste a oeste) e, por isso, são 
conhecidos como ventos predominantes do Leste (Figura 10). 
Figura 10 - Efeito Coriolis e a dinâmica de circulação dos ventos na Terra. Fonte: Cain et al. (2018).
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3 - CICLOS BIOGEOQUÍMICOS
3.1. Ciclo da Água
Primeiramente, é importante lembrar que a água (H2O) é uma molécula que assume 
três estados físicos distintos: gasoso, líquido e sólido. Deste modo, durante o ciclo da água ela 
naturalmente assume estes estados, a depender das condições às quais foi submetida. 
O calor gerado pelo sol é a principal força motriz do ciclo da água. A incidência de 
radiação solar sobre a superfície terrestre, especialmente sobre os ambientes aquáticos super� ciais 
(oceanos, rios, lagos), resulta na evaporação da água. A vapor de água mais leve, em função do 
menor grau de agregação das moléculas, ascende e dá origem a nuvens que se posicionam na 
região limítrofe entre a troposfera e a estratosfera. Em seguida, o resfriamento da água no estado 
de vapor acaba por conduzi-la ao estado líquido (condensação) ou sólido (sublimação) gerando 
precipitação, que pode acontecer na forma de chuvas, neve ou granizo. 
Com a precipitação, a água retorna à superfície terrestre e é incorporada ao solo e ambientes 
aquáticos. No solo, a água in� ltrada auxilia na formação de lençóis freáticos ou aquíferos, ao 
passo que parte dela é reabsorvida pelas raízes de plantas que aproveitam parte dela e eliminam 
o excesso por transpiração. A água não in� ltrada no solo sofre escoamento super� cial e acaba 
atingindo ambientes aquáticos super� ciais. Nestes ambientes, dependendo da temperatura a qual 
é submetida, a água pode sofrer congelamento. 
Esta alteração de estado físico é mais comum em maiores latitudes, ou seja, nas 
proximidades dos polos norte e sul, onde existe um grande acúmulo de gelo sob a forma de 
imensas geleiras e icebergs � utuantes no oceano. Estes, por sua vez, estão sofrendo derretimentos 
cada vez mais acelerados em função dos efeitos das mudanças climáticas. Estima-se que cerca 
de 98% da água do planeta esteja em oceanos e somente 2% na forma de água doce. Destes 2%, 
aproximadamente 1,6% da água está na forma de calotas polares e geleiras, 0,36% em aquíferos 
(águas subterrâneas) e apenas 0,036% em rios e lagoas (águas super� ciais).
Na América do Sul e, especialmente no Brasil, ocorre um fenômeno muito importante que 
faz parte do ciclo da água, são os chamados “Rios Voadores ou Rios Aéreos”. Em menores latitudes, 
nas proximidades da linha do Equador, a temperatura média global é maior e isso intensi� ca 
os processos de evaporação da água. A alta taxa de evaporação da água no oceano Atlântico 
leva à formação de uma grande massa de vapor de água que é deslocada sobre o continente por 
ventos alísios, no sentido leste a oeste. Esta imensa massa de ar úmido sofre precipitação na 
� oresta amazônica e a água das chuvas contribui para a manutenção dos corpos aquáticos da 
bacia hidrográ� ca amazônica, bem como boa parte é in� ltrada no solo. Esta água, por sua vez, é 
absorvida pelas espécies vegetais, aproveitada para seus processos � siológicos (como é o caso da 
fotossíntese) e o restante é liberado na atmosfera por transpiração. 
Estima-se que uma árvore com dez metros de diâmetro de copa seja capaz de lançar sozinha 
300 litros de água na atmosfera diariamente. Já árvores de maior porte, com aproximadamente 
vinte metros de diâmetro de copa são capazes de eliminar mais de mil 1100 litros de água. Assim, 
as árvores da � oresta funcionam como se fossem bombas de água que captam a água in� ltrada 
no solo e a liberam na atmosfera na forma de vapor.
O resultado de várias árvores do bioma realizando este processo é de que cerca de 20 
trilhões de litros de água são dirigidos à atmosfera todos os dias, uma quantidade que supera os 
17 trilhões de litros de água despejados pela foz do Rio Amazonas (o rio com a maior descarga 
� uvial do mundo) no oceano Atlântico todos os dias.
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Essa enorme quantidade de vapor de água formada sobre o bioma Amazônia que é 
chamada de “Rios Voadores”. Esta massa de ar úmido segue em direção à Cordilheira dos Andes 
(uma barreira com altitude média de cerca de 4000 metros), na qual é desviada para o sul da 
América do Sul, provendo chuvas para a região centro-oeste, sudeste e sul do Brasil (Figura 11). 
Estas chuvas são indispensáveis para setores fundamentais como o abastecimento urbano 
de água, a geração de energia elétrica por meio de usinas hidrelétricas e a produção agrícola. 
Muitos pesquisadores, inclusive, acreditam que algumas regiões brasileiras não são desérticas 
graças aos rios voadores. Basta comparar outros países e continentes localizados na mesma 
latitude. Na mesma latitude das regiões centro-sul do Brasil são encontrados o Deserto do 
Atacama no Chile, o Desertoda Namíbia na África e o Deserto Australiana, que ocupa a maior 
parte do território da Austrália. Neste sentido, é imprescindível reconhecer a importância do 
bioma Amazônia, de modo que a � oresta é um patrimônio incontestável, não somente pela sua 
beleza e biodiversidade intrínsecos, mas também pela prestação de serviços ambientais de valor 
incalculável para as atividades econômicas brasileiras.
Figura 11 - Processo de formação dos rios voadores. Fonte: Moss e Moss (2014).
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Acesse o link: <https://youtu.be/34Y93Ar4tCA> e assista o vídeo sobre o fenôme-
no dos Rios Voadores, apresentado pelo Prof. Dr. Antonio Nobre Carvalho (Institu-
to Nacional de Pesquisas Espaciais – INPE), em parceria com a FAPESP. 
3.2. Ciclo do Carbono
O carbono é encontrado em moléculas inorgânicas, como o monóxido de carbono (CO) 
e dióxido de carbono ou gás carbônico (CO2), assim como é o constituinte de todas as moléculas 
orgânicas, as quais fazem parte da constituição dos seres vivos. Assim, é importante destacar 
que o elemento químico carbono (C) circula pela natureza de diversas maneiras, de forma que 
o carbono que um dia fez parte da constituição de um organismo pode vir a ser transformado 
em uma molécula inorgânica, como os gases atmosféricas mencionados acima. A dinâmica 
do carbono representa, de maneira clara, o famoso princípio postulado pelo químico francês 
Antoine Lavoisier: “Na natureza nada se cria, nada se perde, tudo se transforma”.
Um dos principais eventos do ciclo do carbono são as reações bioquímicas de fotossíntese 
e respiração, as quais são, respectivamente, reações de assimilação (captação e retenção) e 
desassimilação (liberação) de carbono. A fotossíntese, realizada por vegetais e algas, é um 
processo no qual ocorre a assimilação de dióxido de carbono (CO2) e água (H2O), os quais 
reagem na presença de radiação solar, resultando na formação de glicose (C6H12O6) e oxigênio 
(O2), conforme a equação: 6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2. Isto signi� ca que o carbono, antes 
constituinte da molécula inorgânica dióxido de carbono (presente na atmosfera) é transformado 
em glicose, uma molécula orgânica, a qual é utilizada pelas plantas e algas como substrato para 
formação de outros produtos essenciais para o metabolismo e para o crescimento. 
Por outro lado, a equação representativa da respiração é exatamente o contrário daquela 
da fotossíntese. Veja: C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O. Isto quer dizer que um organismo, ao 
respirar, consome glicose e oxigênio e libera dióxido de carbono e água (na forma de vapor). 
Assim, o carbono da glicose, ora constituinte de uma molécula orgânica passa ser componente de 
uma molécula inorgânica, o dióxido de carbono. A morte de um ser vivo e seu posterior processo 
de decomposição também é uma forma de liberação do carbono orgânico antes constituinte do 
organismo.
Outros aspectos importantes do ciclo do carbono é a sua relação com o oceano, o qual 
funciona como um repositório de carbono. O dióxido de carbono possui uma capacidade de 
dissolução da água salgada que facilita sobremaneira a sua captação e armazenamento. Ao entrar 
em contato com a superfície oceânica é comum sua reação com a água formando o H2CO3 (ácido 
carbônico), que se dissocia em H+ (íon hidrogênio) e HCO3
- (íon bicarbonato), que resultam nos 
íons 2H+ e CO3
2- (íon carbonato). Tais íons carbonatos reagem facilmente com íons cálcio (Ca2+) 
livres na água, que leva à formação de carbonato de cálcio (CaCO3). 
A deposição constante de carbonato de cálcio leva à formação de rochas calcárias ao 
longo do tempo, muitas das quais foram formadas no oceano e hoje estão expostas à superfície 
terrestre em função da retração do nível do mar em períodos geológicos anteriores. O carbonato 
de cálcio aproveitado para a formação da estrutura esquelética de organismos marinhos (como 
corais calcários), assim como as rochas calcárias, também é uma forma de armazenamento de 
carbono (Figura 12). A liberação deste se dá por dissolução, por exemplo, o desgaste de rochas 
gerado por intemperismo químico ao longo do tempo. 
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Figura 12 – A) Rocha calcária localizada no Estado de Indiana (E.U.A.); B) Caramujo marinho (Architec-
tonica sp.); e C) Coral (Meandrina meandrites), ambos formados por estruturas de carbonato de cálcio (CaCO3). 
Fonte: St. John (2015); Hobgood (2009); Hobgood (2010).
3.3. Ciclo do Nitrogênio
O nitrogênio, diferentemente do carbono, ocorre na natureza em sem que esteja 
combinado a outros elementos químicos. Dentre todos os gases atmosféricos, cerca de 79% é 
nitrogênio molecular (N2). Isso evidencia a importância deste elemento na natureza. 
Basicamente, o nitrogênio faz parte da constituição de inúmeros compostos orgânicos 
importantes, como os aminoácidos (e consequentemente proteínas) e os ácidos nucleicos DNA e 
RNA. Lembre-se que estes são formados por uma sequência de nucleotídeos, os quais possuem, 
entre outros componentes, as bases nitrogenadas. O nitrogênio também é um integrante comum 
da excreta de diversos animais. 
Os peixes, por exemplo, excretam a amônia (NH3), anfíbios e mamíferos excretam ureia 
(CH4N2O), e répteis e aves excretam ácido úrico (C5H4N4O3). Tais excretas (ureia e ácido úrico), 
ao atingirem o solo ou ambientes aquáticos, são convertidas em amônia em um processo chamado 
de amoni� cação, que é basicamente a conversão do nitrogênio orgânico (associado a moléculas 
orgânicas) em amônia. A amoni� cação pode acontecer também a partir da decomposição de 
seres vivos, os quais são estruturalmente ricos em nitrogênio. 
É importante destacar que plantas, sejam terrestres ou aquáticas, e algas são altamente 
dependentes de nitrogênio, porém não conseguem aproveitá-lo em qualquer estado químico. 
A amônia (NH3) é uma das formas facilmente absorvidas e utilizadas, o que denota a sua alta 
importância para a nutrição destes organismos. A amônia também é produto do processo de 
� xação (física ou biológica) do nitrogênio, que é a conversão do nitrogênio molecular (N2) em 
amônia (NH3). 
A � xação física tem menor in� uência na natureza e ocorre por meio da ação de descargas 
elétricas sobre o nitrogênio molecular. Com maior importância, a � xação biológica do nitrogênio 
é mediada pela ação de microrganismos, notavelmente, bactérias. As bactérias que realizam este 
processo no solo pertencem ao gênero Azotobacter spp. (bactérias de vida livre) e no caso dos 
ambientes de água doce a � xação é realizada por cianobactérias. 
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Ademais, existem bactérias que estabelecem relações simbióticas com algumas espécies 
vegetais leguminosas, como é o caso de plantas como a soja e o feijão. Estas bactérias, pertencentes 
ao gênero Rhizobium spp., vivem no interior das raízes destas plantas, o que resulta na formação 
de nódulos radiculares facilmente vistos a olho nu. Ao converterem o N2 (forma molecular que a 
planta não é capaz de utilizar) em NH3, estas bactérias maximizam a capacidade de aproveitamento 
do nitrogênio, de forma que as leguminosas são caracteristicamente plantas que são mais bem-
sucedidas em solos pobres em nitrogênio quando comparadas à outras espécies vegetais que não 
dispõem desta relação simbiótica.
A amônia livre no solo ou na água (doce e salgada) também está sujeita ao processo de 
nitri� cação, que é a conversão da amônia em nitrato (Figura 13). A nitri� cação apresenta duas 
etapas, a nitrosação e a nitratação. Na nitrosação, a amônia (NH3) é convertida em nitrito (NO2
-), 
que, por sua vez, é posteriormente transformado em nitrato (NO3
-). 
A nitrosação é realizada pelas bactérias Nitrosomonas spp. no ambiente terrestre e de água 
doce, e por Nitrosococcus spp. em ambientes de água salgada. Já a nitratação é mediada pela ação 
das bactérias do gênero Nitrobacter spp. em ambientes terrestrese de água doce e por Nitrococcus 
spp. em água salgada (Figura X). Todas as bactérias participantes no processo de nitri� cação são 
chamadas, de forma geral, de bactérias nitri� cantes. 
Figura 13 - Processo de nitri� cação. Fonte: o autor.
Outro processo importante relacionado ao ciclo do nitrogênio é a denitri� cação. Em 
algumas situações especí� cas, como no caso de solos alagados muito pobres em oxigênio e as 
regiões de fundo de lagos e oceanos, acontece que íons como nitrato estão mais oxidados (tem 
mais oxigênio) do que o meio no qual estão inseridos. Assim, estes íons podem atuar como 
agentes oxidantes (que cedem ou perdem oxigênio) e o nitrato passa a ser reduzido até a perda 
completa do oxigênio associado.
Estas reações promovidas por bactérias denitri� cantes (por exemplo, Pseudomonas 
denitri� cans). Veja a sequência de reações da denitri� cação (note a perda de oxigênio ao longo 
do processo): NO3
- (nitrato) → NO2
- (nitrito) → NO (óxido nítrico) → N2O (óxido nitroso) → 
N2 (nitrogênio molecular). O processo de denitri� cação promove a redução do nitrogênio na 
circulação biológica, pois gera como produtos gases atmosféricos, como o nitrogênio molecular. 
Note que o ciclo do nitrogênio apresenta maior complexidade em função dos diversos processos 
distintos pelos quais o nitrogênio pode ser transformado. 
Para facilitar a observação das etapas descritas, veja um modelo resumido do ciclo do 
nitrogênio (Figura 14).
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Figura 14 - Modelo sumarizado do ciclo do nitrogênio. Fonte: Dréo (2009).
3.4. Ciclo do Fósforo
O fósforo (P) transita basicamente pelo meio terrestre e aquático. Diferentemente de 
outros elementos previamente mencionados, o fósforo não existe em estado gasoso e, portanto, 
não está presente na atmosfera (a não ser que seja sob a forma de poeira). Trata-se de um elemento 
químico fundamental para a constituição de várias moléculas essenciais à vida, como é o caso 
das membranas celulares (cujas moléculas mais abundantes são os fosfolipídios) e do próprio 
material genético (DNA e RNA), cujos nucleotídeos (unidades básicas dos ácidos nucleicos) são 
constituídos por três componentes: uma base nitrogenada, uma pentose e um fosfato (PO4
3-). 
Sob o ponto de vista ambiental, o fósforo é um elemento aproveitado por vários organismos, 
especialmente algas e plantas, os quais assimilam-no na forma de fosfato. 
O aporte de esgoto, e� uentes industriais, fertilizantes agrícolas e excretas animais de 
atividades pecuárias aos ambientes aquáticos são todas fontes de fósforo (e também de nitrogênio), 
nutrientes que são incorporados por algas microscópicas e plantas aquáticas (por exemplo, 
macró� tas aquáticas � utuantes conhecidas popularmente como aguapés) e estimulam a sua 
proliferação excessiva. Este aumento massivo destes organismos (especialmente das algas) pode 
trazer sérias consequências para a biodiversidade local, uma vez que algumas espécies de algas 
(como as cianobactéricas) produzem toxinas que prejudicam outros organismos, além do fato de 
que o aumento da biomassa de � toplâncton e macró� tas aumenta as taxas de decomposição de 
matéria orgânica.
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Conforme estes organismos morrem, eles passam a ocupar o fundo do corpo aquático, e 
a decomposição realizada por microrganismos reduz a disponibilidade de oxigênio (via consumo 
do oxigênio da água) levando o ambiente à hipóxia (baixa concentração de oxigênio) e até anoxia 
(ausência de oxigênio) nos estratos mais profundos. Estas condições promovem alta mortalidade 
de organismos, notavelmente de peixes. 
Dessa forma, são sinais visuais comuns de eutro� zação a água esverdeada (em função 
da alta quantidade de algas) e, em ocasião mais avançada, a presença de peixes mortos à deriva 
na superfície. Este processo de incremento exacerbado de nutrientes na água é chamado de 
eutro� zação.
Acesse o link < https://youtu.be/6LAT1gLMPu4> e assista ao vídeo intitulado 
“What Is Eutrophication | Biology for All | FuseSchool”, com legenda disponível em 
português. O vídeo fala a respeito do processo de eutrofi zação em ambientes 
aquáticos.
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02
SUMÁRIO DA UNIDADE
INTRODUÇÃO ........................................................................................................................................................... 25
1 - BIOMAS TERRESTRES GLOBAIS ...................................................................................................................... 26
1.1. FLORESTA TROPICAL ........................................................................................................................................ 27
1.2. DESERTO ........................................................................................................................................................... 28
1.3. SAVANA .............................................................................................................................................................. 29
1.4. CHAPARRAL ...................................................................................................................................................... 30
1.5. CAMPO TEMPERADO ........................................................................................................................................ 31
1.6. FLORESTA DE CONÍFERAS .............................................................................................................................. 32
1.7. TUNDRA ............................................................................................................................................................. 33
2 - BIOMAS TERRESTRES BRASILEIROS ............................................................................................................. 34
BIOMAS TERRESTRES E 
AMBIENTES AQUÁTICOS
PROF. DR. RAFFAEL MARCOS TÓFOLI
ENSINO A DISTÂNCIA
DISCIPLINA:
ECOLOGIA GERAL
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2.1. AMAZÔNIA ......................................................................................................................................................... 34
2.2. CERRADO .......................................................................................................................................................... 35
2.3. MATA ATLÂNTICA ............................................................................................................................................. 37
2.4. CAATINGA .......................................................................................................................................................... 37
2.5. PAMPA .............................................................................................................................................................. 38
2.6. PANTANAL ........................................................................................................................................................ 38
3 - AMBIENTES AQUÁTICOS .................................................................................................................................. 38
3.1. AMBIENTES DE ÁGUA DOCE ........................................................................................................................... 39
3.2. AMBIENTES DE ÁGUA SALGADA .................................................................................................................... 41
3.3. ESTUÁRIOS ....................................................................................................................................................... 44
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INTRODUÇÃO
A imensa amplitude de condições físicas e químicas ao longo do planeta Terra permitiu 
o desenvolvimento de uma vasta gama de ecossistemas, tanto terrestres quanto aquáticos.É fundamental a compreensão da distribuição geográ� ca e das características básicas dos 
ecossistemas, uma vez que, estes ambientes comportam todas as interações biológicas e relações 
ecológicas existentes entre as espécies, sejam estas de escala microscópica, como as algas 
pertencentes ao � toplâncton ou uma simples bactéria até aquelas espécies de grande porte, como 
é o caso de algumas espécies arbóreas de tamanho imponente ou de grandes mamíferos. 
Sob esta perspectiva, nesta Unidade serão apresentadas informações sobre os principais 
biomas terrestres, bem como de ambientes aquáticos de água doce e salgada. O conteúdo desta 
Unidade está baseado, especialmente, nas obras de Cain et al. (2018), Godefroid (2017), Reece et 
al. (2015), Ricklefs (2003), Ricklefs (2008), além de informações disponibilizadas pelo Ministério 
do Meio Ambiente. Bons estudos!
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1 - BIOMAS TERRESTRES GLOBAIS
Os biomas são � sionomias vegetais altamente in� uenciadas por fatores climáticos 
(especialmente, temperatura e precipitação) e com uma determinada distribuição geográ� ca. 
Basicamente, diferentes combinações das condições de temperatura e precipitação resultam em 
biomas especí� cos. Por exemplo, as � orestas tropicais ocorrem em regiões com altas temperaturas 
e alta atividade de precipitação.
O ecólogo Robert H. Whittaker, da Universidade de Cornell, desenvolveu uma 
representação grá� ca destes cenários de � sionomia vegetal na forma de um diagrama climático, 
no qual o eixo X representa a temperatura média (°C) e o eixo Y representa a precipitação média 
anual (cm) (Figura 1). 
Figura 1 - Biomas terrestres e a sua relação estreita com os fatores abióticos, precipitação e temperatura. À 
esquerda observa-se o diagrama de Whittaker. Fonte: Ricklefs (2008); Cain et al. (2018).
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1.1. Floresta Tropical
Vamos agora descrever algumas das características dos principais biomas a nível global. 
As Florestas Tropicais (Figura 2) estão distribuídas especialmente na faixa localizada entre 
os trópicos de câncer (hemisfério norte) e de capricórnio (hemisfério sul), de forma que são 
predominantes na região que circunda a linha equatorial. Estas � orestas são caracterizadas por 
altas temperaturas médias (em torno de 25 a 29°C) e precipitações anuais (em torno de 200 a 400 
cm anualmente), padrões climáticos estes que sofrem baixa variabilidade, ou seja, permanecem 
relativamente constantes ao longo do ano. 
As � orestas tropicais são marcadas pela presença de espécies vegetais arbóreas de grande 
porte geralmente com folhas largas (latifoliadas), uma resposta aos altos índices de umidade, 
as quais formam uma extensa área de dossel que limita a entrada de radiação solar nos extratos 
mais baixos da � oresta. Esta condição evidencia a constante competição por luz pelas espécies de 
plantas deste bioma. Outra característica marcante é a presença de plantas epí� tas (que crescem 
sobre galhos e troncos de árvores utilizando-as como suporte), como as bromélias e as orquídeas. 
A alta complexidade estrutural de habitat fornecida pela alta riqueza de espécies vegetais 
favorece tem relação positiva com a diversidade de espécies animais, uma resposta à maior 
disponibilidade de alimento para espécies herbívoras, maior disponibilidade de abrigo e áreas 
para nidi� cação, entre outros. Por este motivo, as � orestas tropicais abrigam a maior diversidade 
de espécies animais do mundo, maior do que qualquer outro bioma.
Figura 2 - Distribuição geográ� ca global e formação estrutural das � orestas tropicais. Fonte: Burkhardt 
(2013); Reece et al. (2015).
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1.2. Deserto
A maior parte dos Desertos (Figura 3) do mundo apresenta distribuição próxima às latitudes 
30° norte e 30° sul. Os desertos tratam-se se ambientes com taxa de precipitação extremamente 
baixa (geralmente abaixo de 30 cm anuais). As temperaturas são altamente variáveis, ao longo 
do ano e também no decorrer do dia, de modo que durante o dia as temperaturas são muito 
altas, podendo ultrapassar os 50°C, ao passo que no período noturno podem ser registradas 
temperaturas negativas (abaixo de 0°C). 
A vegetação é escassa e em muitos desertos praticamente ausente. As espécies de plantas 
predominantes são de pequeno porte e, boa parte, dotadas de especializações morfológicas e 
� siológicas contra dessecação, como é o caso de espécies de suculentas e cactos, as quais possuem 
tecidos especializados em armazenamento de água. 
O clima seco também exerce forte in� uência sobre a fauna local, a qual é constituída por 
espécies altamente tolerantes à falta de água e temperaturas altas. Dessa forma, predominam 
espécies de répteis, como serpentes e lagartos, insetos, escorpiões, além de algumas espécies de 
aves e mamíferos. 
Figura 3 - Distribuição geográ� ca global e formação estrutural dos desertos. À esquerda o Deserto do 
Saara, localizado no continente Africano e, à direita, o Deserto do Atacama, localizado no Chile. Fonte: Flowcomm 
(2016); Fernandes (2007); Reece et al. (2015).
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1.3. Savana
 
As Savanas (Figura 4) estão distribuídas em regiões equatoriais e, principalmente, 
abaixo da linha do Equador (regiões subequatoriais). Neste bioma, as precipitações são escassas 
e são comuns longos períodos (podem ser maiores do que nove meses) sem nenhuma chuva. 
A temperatura média é alta (entre 25 a 30°C), porém com uma maior variabilidade quando 
comparada à estabilidade térmica das � orestas tropicais.
As savanas possuem uma alta biodiversidade. São constituídas predominantemente 
por plantas arbustivas, herbáceas, e árvores esparsas de pequeno porte, geralmente com galhos 
retorcidos. Em função do clima seco, as savanas estão frequentemente sujeitas à incêndios, uma 
característica que acabou se tornando vantajosa para as espécies vegetais dominantes, as quais 
são tolerantes ao fogo. Algumas espécies, inclusive, apresentam dependência do fogo para a 
germinação de suas sementes, que apresentam um tegumento (revestimento) muito espesso e 
dependente de escari� cação (desgaste) térmica para que seja possível a emergência do embrião. 
As espécies da fauna da savana africana são muito conhecidas mundialmente em função 
da alta propagação pela mídia, além de, evidentemente, chamarem a atenção do ponto de vista 
morfológico e comportamental. São comuns espécies de herbívoros de grande porte como os 
elefantes, rinocerontes, girafas, gnus, zebras, antílopes, e os predadores como os leões, leopardos, 
guepardos e hienas (estas últimas predominantemente carniceiras). Existe também um amplo 
número de espécies de insetos, dentre os quais os cupins se destacam em termos de abundância. 
Figura 4 - Distribuição geográ� ca global e formação estrutural das savanas. A) Sociedades de cupins; B) 
Impala, zebras e girafas; C) Manada de elefantes africanos. Fonte: A) Francofranco56 (2007); B) Chadica (2009); C) 
MonikaP (2017); Reece et al. (2015).
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1.4. Chaparral
O bioma Chaparral (Figura 5) apresenta distribuição limitada, ocupando algumas regiões 
da América do Norte, Chile na América do Sul, Espanha e França na Europa, norte e sul da África, 
e sudoeste da Austrália. As precipitações são sazonais, de forma que o período mais quente do 
ano possui baixa precipitação e o período mais frio é marcado por mais chuvas. 
Na maior parte do ano predominam temperaturas baixas (estações de outono, inverno e 
primavera) em torno de 10 a 12°C, sendo que os períodos mais quentes do ano (verão) podem 
registrar temperaturas superiores a 30°C. Quanto à � sionomia vegetal, predominam arbustos, 
herbáceas e árvores de pequeno porte. Muitas espécies vegetais, de modo semelhante aoque 
ocorre nas savanas, possuem adaptações ao fogo. 
No que se refere à fauna, há uma alta diversidade de mamíferos de pequeno porte e, 
dentre os de grande porte, é marcante a presença de cabras, veados e o coiote. Ainda, existem 
várias espécies de aves (com destaque ao cuco do chaparral, ave que se tornou famosa devido ao 
desenho “papa-léguas”), anfíbios, répteis e insetos.
Figura 5 - Distribuição geográ� ca global e formação estrutural do chaparral (A), com destaque à duas 
espécies da fauna, o coiote (B) e o cuco do chaparral (roadrunner) (C). Fonte: A) Vieira (2009) / Reece et al. (2015); 
B) Hauke (2010); C) Skeeze (2014).
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1.5. Campo Temperado
Os Campos Temperados (Figura 6) são caracterizados pela predominância de gramíneas 
de várias espécies, as quais podem alcançar desde centímetros até dois metros de comprimento. 
O efeito de herbivoria gerado por mamíferos de grande di� culta o estabelecimento de espécies 
arbustivas e arbóreas. Quanto à fauna, é neste bioma que habitam grandes herbívoros como os 
veados campeiros (no pampa gaúcho), os cavalos selvagens e os bisões. 
Na América do Norte, são comuns algumas espécies de pequeno porte como os cães 
de pradaria. O clima é predominantemente frio, porém nos períodos de verão as temperaturas 
costumam ser bastante altas, podendo exceder 30°C. Os campos temperados recebem diferentes 
denominações ao redor do mundo. No sul do Brasil, especi� camente em parte do estado do Rio 
Grande do Sul, é chamado de Pampa, na região central dos Estados Unidos são as campinas e 
pradarias, na África do Sul os veldts, e na Hungria, os puzta.
Figura 6 - Distribuição geográ� ca global e formação estrutural dos campos temperados. A) Bisão; B) Ca-
valos selvagens; C) Cão-da-pradaria; D) Veado campeiro. Fonte: A) Katsrcool (2012); B) Gray (2016); C) Leopold13 
(2016); D) Oliveira (2012); Reece et al. (2015).
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1.6. Floresta de Coníferas
O bioma Floresta de Coníferas (Figura 7) também é conhecido como Floresta Boreal ou 
Taiga. Sua distribuição geográ� ca é restrita essencialmente ao Hemisfério Norte, ocupando uma 
faixa extensa da América do Norte, Europa e Ásia. O clima é predominantemente frio, podendo 
alcançar, no período de inverno, temperaturas extremamente baixas como no caso da Sibéria 
(Rússia), onde existem registros abaixo de sessenta graus Celsius (-60°C). 
A precipitação média varia entre 300 a 700 mm anuais, porém existem algumas regiões 
bastante úmidas (como é caso das � orestas à noroeste dos Estados Unidos), nas quais ocorrem 
precipitações anuais acima de 3000 mm. A vegetação é marcada por espécies arbóreas de grande 
porte, dentre as quais a maioria apresenta formato cônico (daí vem o nome “coníferas”). 
O formato cônico é uma adaptação morfológica interessante em resposta ao frio, 
uma vez que di� culta o acúmulo de neve, minimizando assim, a quebra de galhos. Dentre as 
espécies vegetais mais comuns, destaca-se os pinheiros, abetos e espruces. Alguns dos animais 
característicos deste bioma são os alces, ursos pardos, além de inúmeras espécies de aves, das 
quais muitas são migratórias. 
Figura 7 - Distribuição geográ� ca global e formação estrutural das � orestas de coníferas (A), com desta-
que às espécies nativas do bioma, alce (B) e urso pardo (C). Fonte: A) Burke (2007); Reece et al. (2015); B) Koerner 
(2014); C) Tobler (2015).
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1.7. Tundra
A Tundra (Figura 8) é o bioma característico da região ártica. Em outras regiões do 
planeta, situadas fora da região ártica, fatores climáticos semelhantes (alta incidência de ventos e 
temperaturas baixas) aos do ártico são encontrados no topo de montanhas, o que resulta em uma 
estrutura de vegetação característica da tundra. São as chamadas tundras alpinas. As temperaturas 
raramente excedem os 10°C, mesmo no verão. 
Na vegetação são raramente encontradas espécies arbóreas, as quais são sempre de 
pequeno porte. Predominam espécies arbustivas e gramíneas, as quais passam boa parte do ano 
abaixo da neve. Os liquens (associações simbióticas entre algas e fungos) também são muito 
comuns e servem de alimento para várias espécies animais. Na fauna, destacam-se a rena, o boi 
almiscarado, caribus, ursos, lobos e raposas. 
Figura 8 - Distribuição geográ� ca global e formação estrutural da tundra (A), com destaque às espécies na-
tivas do bioma, boi almiscarado (B) e rena (C). Fonte: A) Kirsh (2012); Reece et al. (2015); B) U.S. Fish and Wildlife 
Service (2013); C) Kollegova (2012).
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2 - BIOMAS TERRESTRES BRASILEIROS
 
O Brasil é subdividido em seis grandes biomas terrestres, os quais são em ordem 
decrescente de tamanho: Amazônia, Cerrado, Mata Atlântica, Caatinga, Pampa e Pantanal 
(Figura 9).
Figura 9 - Distribuição geográ� ca dos biomas terrestres brasileiros. Fonte: IBGE (2012); Palmer (2011); 
Xavier (2014); Umberlino (2007); Hsu (2011); Fiadone (2009); Frazao (2014).
Todos estes biomas se enquadram na classi� cação geral, discutida há pouco, dos biomas 
terrestres globais. Contudo, recebem nomenclaturas distintas em função de suas peculiaridades, 
pois possuem características especí� cas no que se refere à composição de espécies vegetais e 
animais, estado de conservação, bem como os serviços ambientais que bene� ciam a população. 
Vamos, a seguir, fazer uma breve descrição de cada um destes biomas.
2.1. Amazônia
A Amazônia é o maior bioma brasileiro, disposto sobre um território de aproximadamente 
5,5 milhões de km². Este bioma é bastante reconhecido, nacionalmente e internacionalmente, 
pela riqueza de seus recursos naturais como sua vegetação vasta e exuberante, sua ampla 
diversidade de espécies e disponibilidade de água. As estimativas apontam a existência de mais 
de 30 mil espécies plantas. Destas, cerca de 16 mil são espécies arbóreas, dentre as quais somente 
227 espécies somam a metade de todas as árvores da Amazônia. Este fenômeno é chamado de 
hiperdominância, ou seja, trata-se da dominância (em abundância) elevada de uma espécie ou de 
um grupo de espécies (STEEGE et al., 2013). 
A enorme quantidade de árvores de grande porte na Amazônia está diretamente 
associada à formação de chuvas que precipitam sobre boa parte do território brasileiro. Trata-se 
do fenômeno discutido na Unidade 1, chamado de “Rios Voadores”.
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A Amazônia também é detentora da maior bacia hidrográ� ca do mundo, com uma 
imensa quantidade de corpos aquáticos (cerca de 1100 a� uentes), dentre os quais o rio Amazonas 
é o principal. Este rio é reconhecido mundialmente como aquele com a maior descarga � uvial do 
mundo, de forma que na sua foz (região em que deságua no oceano Atlântico) ocorre a liberação 
de aproximadamente 175 milhões de litros de água por segundo. Esta imensa malha hidrográ� ca 
e ampla variabilidade de habitats aquáticos tem re� exos de diretos sobre a riqueza de espécies, 
de modo que a bacia Amazônica possui a maior diversidade de peixes de água doce do mundo. 
Há uma baixa densidade demográ� ca na Amazônia. Boa parte das populações que 
residem na região possuem uma relação muito estreita com a � oresta ou os rios, de modo que 
exercem atividades (em geral, sustentáveis ou de baixo impacto) como o extrativismo de frutos e 
sementes nativas da mata, pesca artesanal, ou mesmo, o garimpo de minérios. 
Muitas destas atividades têm sido ameaçadas pela expansão da fronteira agrícola e o 
consequente desmatamento, a implantação de grandes usinas hidrelétricas (como a famosa Usina 
de Belo Monte) e instalação de grandes mineradoras, as quais são, em sua maioria, fomentadas 
ou controladas por órgãos internacionais. Por exemplo, a mineradora canadense “Belo Sun”, cujoobjetivo é a extração de ouro em uma das áreas de maior biodiversidade do bioma, o trecho 
conhecido como Volta Grande do Xingu (TÓFOLI et al., 2017).
2.2. Cerrado
O Cerrado abrange cerca de 22% do território nacional, constituindo-se como o 
segundo maior bioma do Brasil. Basicamente, este é um bioma de savana (inclusive, conhecido 
popularmente como “savana brasileira”) e, por este motivo, apresenta características climáticas 
(temperatura e precipitação) e estrutura de vegetação compatíveis com o bioma de savana descrito 
anteriormente. É interessante destacar também que neste bioma estão localizadas as nascentes 
das bacias Amazônica, do São Francisco e do Prata, que são as três maiores bacias hidrográ� cas 
do mundo. 
Acesse o link <https://revistabioika.org/pt/econoticias/post?id=18> e leia a Eco-
notícia da Revista Bioika, intitulada “Corais Amazônicos: ecossistema único! Po-
rém ameaçado”.
Acesse o link < https://youtu.be/GWmmrgQUXh4> e assista ao vídeo intitulado 
“Amazônia Desconhecida [HD] Documentário Dublado”.
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O Cerrado é um dos biomas brasileiros classi� cados como um dos hotspots da 
biodiversidade. Isto signi� ca que, dentre outros fatores, na região de abrangência do cerrado 
há uma elevada biodiversidade, além de um alto número de espécies endêmicas (espécies 
com distribuição restrita à um ou poucos locais – neste caso, espécies que ocorrem somente 
no Cerrado), e espécies ameaçadas de extinção. A combinação destes fatores indica que este é 
um bioma prioritário para conservação. A determinação de 25 regiões globais como hotspots 
da biodiversidade foi realizada por Norman Myers e colaboradores, em um artigo intitulado 
“Biodiversity hotspots for conservation priorities” (em português, “Hotspots da biodiversidade 
prioritários para conservação”) publicado na Revista Nature, uma das principais revistas cientí� cas 
do mundo. Segundo Myers et al. (2000), 44% de todas as espécies de plantas vasculares e 35% de 
todas as espécies de vertebrados estão con� nadas em 25 hotspots mundiais da biodiversidade, os 
quais ocupam somente 1,4% da superfície da Terra (Figura 10).
Figura 10 - Localização geográ� ca dos 25 hotspots mundiais da biodiversidade. Fonte: Myers et al. (2000).
Acesse o link < http://agencia.fapesp.br/fogo_amigo_no_cerrado/25865/> e leia o 
artigo intitulado “Fogo amigo no Cerrado”.
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2.3. Mata Atlântica
A Mata Atlântica é o terceiro maior bioma do Brasil, ocupa uma área de cerca de 15% 
do território brasileiro. Ocupa boa parte da região centro-oeste do Brasil, a maior parte da 
região sul e a faixa litorânea do país, que faz limite com o oceano Atlântico (daí vem o nome do 
bioma). É caracteristicamente uma � oresta tropical e, portanto, com uma alta riqueza de espécies 
vegetais, com destaque às arbóreas. A alta complexidade estrutural fornecida pela � oresta 
favorece o estabelecimento de diferentes grupos taxonômicos distintos nichos ecológicos. Isto 
se re� ete na alta biodiversidade de espécies animais deste bioma. Além disso, a Mata Atlântica 
possui altos índices de endemismo e de espécies ameaçadas de extinção, características que a 
incluem no sistema de classi� cação proposto por Myers et al. (2000), ou seja, como um hotspot 
da biodiversidade. 
É também preponderante saber que a Mata Atlântica é o bioma mais degradado do Brasil, 
com os maiores níveis de desmatamento. Estima-se que resta somente 8,5% da � oresta original, 
representada principalmente por fragmentos remanescentes de pequeno tamanho. Tamanho 
impacto advém do fato de que mais 70% do produto interno bruto (PIB) brasileiro coincide 
com o território ocupado por este bioma. Deste modo, a maior parte da atividade produtiva e 
econômica do país, decorrente da especialmente da expansão do setor agropecuário, industrial e 
urbano está associada a este bioma.
2.4. Caatinga
O bioma de Caatinga, distribuído especialmente na região Nordeste do Brasil, é 
resultante de condições de baixa umidade e altas temperaturas. Tais fatores climáticos culminam 
em um clima seco, que di� culta a colonização e estabelecimento de inúmeras espécies vegetais, 
especialmente aquelas de grande porte. 
Predominam, dessa forma, espécies de plantas arbustivas, árvores de pequeno porte e 
plantas xeró� tas, com tecidos especializados no armazenamento de água. Apesar de parecer que 
este bioma não tenha muitos recursos a oferecer para a subsistência de espécies, são encontrados 
muitos animais adaptados às suas condições. 
Acesse o link <http://revistapesquisa.fapesp.br/wp-content/uplo-
ads/2018/05/044-047_Aves-e-mamiferos_267.pdf> e leia o artigo intitulado “As 
metamorfoses da Mata Atlântica”.
Visite o site <https://www.sosma.org.br/> e conheça o trabalho do Fundação SOS 
Mata Atlântica, a maior organização não governamental brasileira com o ideal de 
conservação do bioma Mata Atlântica. 
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Para se ter uma ideia, segundo o Ministério do Meio Ambiente, a Caatinga abriga 178 
espécies de mamíferos, 591 de aves, 177 de répteis, 79 espécies de anfíbios, 241 de peixes e 221 
abelhas. Este bioma também se encontra altamente impactado e já perdeu cerca da metade de 
sua área original.
2.5. Pampa
Com o predomínio de vegetação de pequeno porte, especialmente gramíneas e formações 
arbustivas, o Pampa, já citado anteriormente, enquadra-se como um bioma de campos temperados. 
É o único bioma brasileiro restrito a apenas um Estado, tomando o centro sul do Rio Grande do 
Sul. 
De acordo com o Ministério do Meio Ambiente, a Pampa apresenta cerca de três mil 
espécies vegetais, sendo alguns exemplos o capim-forquilha, � echilhas, a babosa-do-campo, o 
trevo-nativo e o Nhavandaí. Na fauna, destacam-se espécies de aves como a ema (Rhea americana), 
o sabiá-do-campo (Mimus saturninus) e o picapauzinho-chorão (Picoides mixtus – ameaçado de 
extinção); e espécies de mamíferos como veado-campeiro (Ozotoceros bezoarticus – ameaçado de 
extinção), o furão (Galictis cuja) e o preá (Cavia aperea).
2.6. Pantanal
O Pantanal é um bioma formado por planícies alagáveis, marcado pela sazonalidade das 
chuvas. Estas demarcam o período de seca e de cheia. Com a escassez de chuvas, a delimitação 
do grande número de lagoas é facilmente visualizada, de forma que os corpos aquáticos � cam 
separados por faixas de terra de maior ou menor extensão. 
Na época de chuvas abundantes, a elevação do nível de água dos corpos aquáticos resulta 
na inundação de grandes trechos do ambiente terrestre, de forma que os rios e lagoas � cam 
conectados sob uma grande quantidade de água. A oscilação dos níveis hidrométricos (altura da 
coluna de água), determina um ambiente mais heterogêneo na seca e homogêneo na cheia. 
A despeito de ser o menor bioma brasileiro, contempla uma elevada riqueza de espécies. 
Dentre os animais vertebrados, avifauna (aves) detém a maior diversidade, com cerca de 463 
espécies, seguida pela ictiofauna (peixes) com 263 espécies, herpetofauna (anfíbios e répteis) com 
154 espécies e mastofauna (mamíferos) com 132 espécies. O tuiuiú é considerado a maior ave 
voadora do Brasil e símbolo Pantanal.
3 - AMBIENTES AQUÁTICOS
Há ambientes aquáticos de água doce e de água salgada, sendo que estes últimos são, 
naturalmente, muito mais abundantes no planeta. Dentre os ambientes de água doce, podemos 
citar os riachos (também chamados de córregos e, regionalmente, de igarapés na Amazônia), rios 
e lagos, enquanto os oceanos abrangem os ambientes de água salgada. 
Acesse o link <http://revistapesquisa.fapesp.br/2018/04/19/a-corrosao-da-caa-
tinga/> e leia o artigo intitulado “A Corrosão da Caatinga”.
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Vale também considerar que em regiões estuarinas, trechos nos quais os rios desaguam 
nos mares, ocorre certa misturade água doce e água salgada, formando a água salobra. De acordo 
com a Resolução N°357 do Conselho Nacional do Meio Ambiente (CONAMA), os ambientes de 
água doce são aqueles cujas águas apresentam salinidade igual ou inferior a 0,5 ‰ (0,5 partes por 
mil), ambientes de água salgada possuem salinidade igual ou superior a 30 ‰, e ambientes de 
água salobra têm salinidade superior a 0,5 ‰ e inferior a 30 ‰.
3.1. Ambientes de Água Doce
Os ambientes de água doce são componentes essenciais do ambiente, que estabelecem 
relações diretas com os ecossistemas terrestres e marinhos. As suas condições físicas e químicas 
são variáveis, de modo que podem apresentar diferentes profundidades, velocidade, transparência, 
temperatura, pH da água, entre outros. Todas estas condições exercem in� uência direta sobre os 
tipos de organismos capazes de colonizar e persistir nestes habitats, interferindo em fatores como 
a composição, diversidade e abundância das espécies. 
Riachos e rios são ambientes de águas correntes (chamados de ambientes lóticos), ao 
passo que lagos são ambientes de água parada (chamados de ambientes lênticos). Os riachos são 
corpos aquáticos de pequeno porte, os quais possuem baixa ordem em uma bacia hidrográ� ca. 
Nestas, os riachos e rios foram uma malha hidrológica de forma que as cabeceiras (nascentes) dos 
riachos menores (de primeira ordem) estão situadas em áreas mais altas (morros, montanhas, 
etc.). Dois corpos aquáticos de primeira ordem, por exemplo, convergem para a formação de um 
corpo aquático de segunda ordem e assim por diante. Desta forma, quanto maior a ordem de um 
corpo aquático, maior o seu tamanho (Figura 11).
Figura 11 - Estrutura de uma bacia hidrográ� ca e a relação dos corpos aquáticos quanto à sua ordem. 
Fonte: Cain et al. (2018).
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Os ambientes de água doce (especi� camente rios e lagos) também apresentam zonação, 
que é a subdivisão conceitual do ambiente em diferentes regiões (zonas) (Figura 12). O estrato 
horizontal (baseado na distância relativa em relação à margem do corpo aquático) é dividido 
nas zonas litorânea e limnética. O estrato vertical (baseado na quantidade de radiação solar 
que incide sobre a área) divide-se em zona eufótica e afótica. Finalmente, as zonas bentônica e 
pelágica delimitam a região do corpo aquático na qual os organismos se distribuem. 
Vamos entender um pouco melhor a respeito. Na zona litorânea, próxima às margens, é a 
mais in� uenciada por componentes alóctones (advindos do meio terrestre) do meio circundante. 
Assim, tanto a ação de elementos naturais (como a maior complexidade estrutural de habitat 
fornecida pela vegetação marginal e o aporte de nutrientes carreados devido à lixiviação do 
solo pela água da chuva), como a interferência de agentes antropogênicos (como o carreamento 
de agrotóxicos e fertilizantes derivados da atividade agrícola, o pastejo realizado por animais 
domésticos vinculados na atividade pecuária, o desmatamento, dentre outras fontes de impacto) 
tendem a apresentar maior efeito, ao menos, a priori, na zona litorânea. 
Na região litorânea, em função da menor profundidade, também há maior incidência de 
radiação solar, o que favorece o desenvolvimento de organismos fotossintetizantes, como plantas 
aquáticas submersas (enraizadas no fundo no corpo aquático) e algas microscópicas (chamadas 
de � toplâncton). A maior heterogeneidade de habitat propiciada pela vegetação aquática nesta 
região também facilita o estabelecimento de espécies da fauna (ex.: moluscos, crustáceos, insetos 
aquáticos, peixes, etc.), que encontram mais áreas de abrigo e refúgio, áreas para desova (como 
no caso de peixes com cuidado parental) e maior disponibilidade de alimento. 
A zona limnética é aquela a partir da qual observa-se o aumento da profundidade do 
corpo aquático. No caso de rios e lagos, por exemplo, as regiões das margens representam as 
zonas litorâneas ao passo que a sua porção mediana e áreas circundantes representam a zona 
limnética. A zona eufótica é o trecho do corpo aquático alcançado pela radiação solar. A medida 
que a profundidade aumenta, a quantidade de luz na água sofre redução em função da re� exão e, 
principalmente, refração da radiação nas partículas inorgânicas e orgânicas dispostas na coluna 
d’água. 
O ponto no qual a luz não consegue mais chegar demarca o início da zona afótica, que 
se estende até a região de fundo. Naturalmente, a atividade biológica é mais intensa na zona 
eufótica, pois a alta produtividade primária (atividade de fotossíntese) desta área sustenta uma 
maior diversidade de espécies. A diferença de temperatura da água também é evidente. A zona 
eufótica apresenta maiores temperaturas, ao passo que na zona afótica predominam temperaturas 
mais baixas, especialmente em grandes profundidades.
A zona bentônica é a região de fundo do corpo aquático. Esta área apresenta inúmeras 
espécies com adaptações morfo� siológicas especí� cas. No caso da fauna bentônica, é notória a 
presença de macroinvertebrados bentônicos, constituída por algumas espécies de crustáceos (ex.: 
Classe Ostracoda) e formas aquáticas intermediárias (larvas e ninfas) de insetos (ex.: Ordens 
Ephemeroptera e Trichoptera).
No caso de peixes, por exemplo, boa parte das espécies tipicamente bentônicas são 
adaptadas ao consumo de detritos que se acumulam na região de fundo, como é o caso dos 
cascudos. Outras espécies bentônicas de peixes com estrutura corporal notoriamente alinhada à 
forma de vida bentônica, é o linguado e as arraias. De modo interessante, o linguado nos estágios 
iniciais de vida apresenta os olhos posicionados, em oposição, em ambas as laterais do corpo. 
Quando adulto, ambos os olhos passam a ocupar o mesmo lado do corpo, maximizando o campo 
visual dado o fato de que o peixe passa adotar como estratégia comportamental o enterramento 
quase total do corpo no substrato de fundo do corpo aquático. As arraias também são peixes que 
se enterram na região de fundo e, por isso, apresentam o corpo achatado dorso-ventralmente.
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A zona pelágica perpassa todos os estratos verticais da coluna d’água do copo aquático, 
desde a superfície à zona bentônica. Alguns organismos que vivem nesta região são componentes 
do plâncton (como o � toplâncton e o zooplâncton), os quais são seres microscópicos em suspensão 
na coluna d’água. O � toplâncton é constituído por algas microscópicas e fotossintetizantes que 
ocupam especialmente a área de superfície para a captação de luz. Já o zooplâncton é integrado 
principalmente por microcrustáceos, como cladóceros e copépodes, e por protistas, os quais 
se alimentam basicamente do � toplâncton e de outros microrganismos. No caso dos peixes, as 
adaptações morfo� siológicas conferem maior habilidade natatória, quando comparada àqueles 
da zona bentônica.
Figura 12 - Zonação de um ambiente de água doce (lagos e rios). Fonte: Reece et al. (2015).
3.2. Ambientes de Água Salgada 
A zonação dos oceanos é, em grande parte, semelhante à dos ambientes de água doce 
(Figura 13). As zonas eufótica e afótica apresentam a mesma descrição em relação à dos ambientes 
de água doce. No caso dos oceanos, a luz alcança, em média uma profundidade de até 200 metros. 
A partir daí, inicia-se a zona afótica. A região oceânica com mais de 200 m de profundidade 
costuma ser chamada de “oceano profundo”, o qual compreende aproximadamente 75% do 
volume oceânico do planeta. As zonas bentônica e pelágica também têm o mesmo signi� cado 
em ambientes de água doce ou salgada, claro que, guardadas as suas devidas proporções. Dentre 
as denominações peculiares aos ambientes marinhos, destacam-se a zona intertidal (também 
conhecida como zona entremarés), a zona nerítica (chamada também de zona litorânea), a zona 
oceânica e a zona abissal. 
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