Sistema digestório ruminantes - Fisiologia Veterinária

Prévia do material em texto

Animais ruminantes: vaca, ovelha, cabra, 
búfalo e o camelo, utilizam carboidratos 
estruturais de origem vegetal para obter a 
energia necessária para a vida 
Todos os ruminantes apresentam uma 
característica em comum: ‘’afloramentos’’ 
especialmente adaptados do esôfago, 
denominados pré-estomagos 
Os pré-estômagos possibilitam o 
armazenamento da ingesta e a fermentação 
bacteriana para digerir os materiais que não 
podem ser decompostos pelas enzimas dos 
mamíferos 
Existem variações no formato e no tamanho 
das várias estruturas esofágicas utilizadas 
como recipientes de fermentação pelos 
ruminantes 
 
 
 
 
 
 
 
 
O esôfago da vaca transporta material para 
um grande recipiente de fermentação, que é 
composto por rúmen e retículo 
O rúmen é o maior compartimento, 
revestido por papilas que lembram um 
‘’carpete felpudo’’ e que se estendem a 
partir da parede do rúmen para aumentar a 
área de superfície de absorção 
As papilas do rúmen estão praticamente 
ausentes no rúmen neonatal 
O comprimento e a largura das papilas do 
rúmen aumentam á medida que o rúmen é 
ocupado por bactérias e o recém-nascido é 
colocado em uma dieta que promove a 
produção de butirato no rúmen 
A parte mais cranial do grande recipiente de 
fermentação é denominada retículo. O 
retículo pode ser distinguido do rúmen pelas 
projeções singulares em formato de favo de 
mel de sua parede 
O rúmen e o retículo são iguais do ponto de 
vista funcional: ambos atuam como locais de 
armazenamento da ingesta e proporcionam 
um abrigo seguro para bactérias 
características do rúmen, que irão 
fermentar celulose e hemicelulose de sua 
dieta vegetal 
Sistema Digestivo dos 
ruminantes 
Ambos são revestidos por epitélio 
estratificado pavimentoso, que é capaz de 
absorver AGV e alguns eletrólitos e minerais 
Após a fermentação no rúmen e reticulo, a 
porção mais liquida da mistura de 
fermentação é transferida para o terceiro 
pré-estômago, o omaso, por meio do orifício 
retículo-omasal (só passa o que for liquido) 
O omaso possui longas folhas ou lâminas 
cobertas por um epitélio estratificado 
pavimentoso pelas quais os sucos que deixam 
o rúmen e o retículo devem passar em seu 
trajeto até o estômago verdadeiro, 
conhecido como abomaso nos ruminantes 
As lâminas do omaso também podem 
absorver AGV (á. graxos) e água 
O abomaso dos ruminantes pode apresentar 
mais pregas em sua superfície interna do 
que o estômago dos monogástricos, mas do 
ponto de vista funcional é idêntico a um 
estômago monogástrico, assim como o 
intestino delgado e o intestino grosso dos 
ruminantes 
Fermentação no rúmen 
Para a vaca, uma das principais vantagens 
do rúmen consiste em fornecer um abrigo 
às bactérias que tem as enzimas 
necessárias para romper as ligações β, 
entre os vários açucares que compõem a 
celulose (principalmente hexoses, como a 
glicose) e a hemicelulose (principalmente 
pentoses, como a xilose e a arabinose) 
As enzimas dos mamíferos não são capazes 
de realizar essa tarefa. As bactérias 
celulolíticas que são capazes de romper 
essas ligações são anaeróbios estritos e a 
maior parte consiste em membros dos 
gêneros Bacteroides, Ruminococcus e 
Butyrovibriox 
Essas bactérias clivam as ligações β, 
dos carboidratos estruturais da parede 
celular dos vegetais e utilizam as hexoses e 
pentoses liberadas para obter energia 
Entretanto, como são anaeróbios que 
residem em um ambiente anaeróbico, os 
produtos finais de sua fermentação 
consistem principalmente em AGVs-acetato, 
propionato e butirato 
Os AGVs são rapidamente absorvidos por 
difusão não iônica através do epitélio do pré-
estômago e usados pelo ruminante para 
obtenção de energia 
O pH normal do líquido ruminal varia de 
acordo com a dieta. As dietas ricas nem 
forragem promovem tipicamente em torno 
de 6,5 a 7,0 
As dietas ricas em grãos diminuem o pH, 
visto que a produção de AGV é geralmente 
maior 
O rúmen permanece ‘’saudável’’ enquanto o 
pH médio permanece acima de 5,7 
Os amidos e os monossacarídeos e 
dissacarídeos mais simples na dieta do 
ruminante são utilizados pelas bactérias do 
rúmen como fonte de energia 
Uma quantidade muito pequena de amiúdo ou 
açúcar escapa do rúmen para absorção no 
intestino delgado 
Bactérias dos gêneros amilolíticos, como 
Streptococcus e Ruminobacter , são 
particularmente competentes na digestão do 
amidos dos açúcares 
Nas condições anaeróbicas estritas do 
rúmen, essas bactérias fermentam os 
amidos e os açucares e ácido láctico, como 
produção de alguns AGVs 
A ação das bactérias amiolíticas pode 
representar um problema particular para os 
ruminantes alimentados com dietas ricas em 
grãos 
O gado de corte algumas vezes tem a sua 
dieta rica em forragem (gramíneas) 
substituída por uma dieta rica em grãos 
(milho, trigo, cevada) quand0o entra em 
confinamento 
As populações de bactérias amiolíticas 
podem multiplicar-se muito rapidamente em 
resposta ao amido presente na dieta e 
produzem grandes quantidades de ácido 
láctico fazendo que com o pH do rúmen caia 
muito 
Altas quantidades de ácido láctico e de 
outros AGVs no liquído ruminal podem causar 
a queda do pH do rúmen abaixo de 5,7 
Nesse pH, as bactérias celulolíticas começam 
a morrer, e o epitélio do rúmen pode ser 
lesionado pelo acumulo de ácido 
As bactérias que estão morrendo liberam 
endotoxinas, que entram no sangue, podendo 
causar choque 
Essa condição é conhecida como acidose 
ruminal. Tende a ocorrer no gado que não 
teve tempo suficiente para se adaptar a 
dieta rica de em grãos, ou seja tem que 
fazer lentamente essa troca 
Quando se aumenta lentamente a quantidade 
de grãos na dieta no decorrer de um 
período de várias semanas, isso possibilita a 
formação de populações de bactérias, 
conhecidas como utilizadoras de lactato, no 
rúmen 
Essas bactérias metabolizam o lactato liquido 
ruminal como fonte de energia. As bactérias 
utilizadoras de lactato pertencem aos 
gêneros Selenomonas e Megasphaera 
Os suínos e outros fermentadores pós-
gástricos tem essencialmente os mesmos 
tipos de bactérias celulolíticas que residem 
no ceco e no cólon 
No entanto, nessas espécies, os amidos e os 
açúcares são absorvidos pelo intestino 
delgado antes de alcançar o cólon, de modo 
que o risco de pH muito baixo é reduzido 
Fontes de proteína 
Outra vantagem possível de um animal ser 
ruminante é o fato de que as bactérias do 
rúmen podem fornecer ao animal uma 
proteína de alta qualidade 
As bactérias do rúmen têm a capacidade de 
combinar o nitrogênio da amônia ou da ureia 
com esqueletos de carbono liberados dos 
carboidratos dietéticos, formando todos os 
aminoácidos que compõem o seu 
protoplasma 
Quando as bactérias morrem ou são 
transferidas para o intestino delgado com 
outra digesta, as proteínas dentro das 
bactérias pedem ser digeridas pelas enzimas 
proteolíticas dos mamíferos, sendo os 
aminoácidos usados então pela vaca 
Uma desvantagem, no entanto, é o fato de 
que grande parte da proteína ingerida pela 
vaca pode ser utilizada pelas bactérias do 
rúmen 
Para as bactérias é mais eficiente do ponto 
de vista energético, utilizar aminoácidos pré-
formados, quando disponíveis, em lugar de 
produzi-los de novo. A proteína dietética que 
pode ser degradada pelas bactérias do 
rúmen é designada como proteína 
degradável do rúmen 
A proteína que escapa das bactérias do 
rúmen, conhecido como proteína não 
degradável no rúmen, pode ser digerida no 
intestino delgado e se for de alta qualidade, 
pode constituir uma excelente fonte de 
aminoácidos essenciais 
Fungos e protozoários no rúmen 
O rúmen é um ecossistema. Além de uma 
ampla variedade de bactérias anaeróbicas 
facultativas e anaeróbicas, o rúmen também 
contém pequenas populações de fungos 
Algumas dessas espécies de fungos podem 
ajudar a degradar na lignina, um constituinte 
lenhoso e indigestível das paredes celulares 
dos vegetais 
Os protozoários, vivem ao ingerir bactérias euns ais outros no rúmen 
O veterinário pode facilmente estabelecer 
um diagnóstico de acidose ruminal excessiva 
ao inserir uma sonda no rúmen da vaca e 
extrair uma pequena quantidade de liquido 
ruminal para exame microscópico. Os 
protozoários maiores morrem rapidamente 
quando o pH do rúmen cai para valores muito 
baixos 
Motilidades do p´ré-estômago dos 
ruminantes 
Três tipos de movimentos no rúmen e 
retículo: 
•MISTURA DA INGESTA COM AS BACTÉRIAS 
LUMINAIS 
 •REMOÇÃO DE GASES 
 •REGURGITAÇÃO DO CONTEÚDO LUMINAL 
Cada tipo de contração é controlado por um 
reflexo programado distinto no bulbo, em 
resposta à informação aferente sensitiva 
vagal, e é iniciado pelos nervos eferentes do 
vago 
A contração do reflexo de regurgitação não 
permite a passagem de gás do rúmen, e o 
reflexo de eructação não permite a entrada 
de material fibroso no esôfago. 
O esôfago do ruminante, cranial aos pré-
estômagos, apresenta músculo circular 
interno e músculo longitudinal externo 
compostos de músculo esquelético estriado. É 
peculiar em virtude de sua capacidade de 
peristaltismo tanto anterógrado quanto 
retrógrado. 
Na vaca e na ovelha, a ingesta do rúmen 
forma camadas distintas no rúmen. Uma 
espessa camada de partículas fibrosas mais 
longas da dieta flutua sobre os líquidos 
ruminais. 
Abaixo da “balsa do rúmen”, o tamanho das 
partículas em suspensão no líquido ruminal 
diminui, até que próximo à parte ventral do 
rúmen, o material é quase totalmente líquido, 
com apenas partículas pequenas suspensas 
no líquido. 
 
 
 
CONTRAÇÕES DE MISTURA - Essas 
contrações servem para manter o conteúdo 
do rúmen bem misturado, a fim de 
promover uma fermentação efetiva. 
Começam com a contração do rúmen 
próximo da cárdia e prosseguem pela 
superfície dorsal até a parte caudal do 
rúmen. Em seguida, a onda de contração 
prossegue até a parte ventral do rúmen e o 
retículo e, em seguida, de volta à região da 
cárdia. 
Cada contração de mistura leva 30 a 50 
segundos para se completar, e as 
contrações ocorrem uma depois da outra. 
As contrações de misturas são apenas 
interrompidas pela eructação ou contrações 
de regurgitação na vaca saudável normal. 
A presença de material fibroso (na balsa do 
rúmen) parece constituir o principal fator 
que estimula as contrações do rúmen 
O material da balsa é algumas vezes 
designado como “fator scratch”, visto que a 
presença de material ruminal espesso 
promove as contrações tanto de mistura 
quanto de regurgitação do rúmen e do 
retículo. 
 
Contrações de eructação 
Durante a fermentação, são produzidos a 
cada minuto cerca de 2ℓ de gás, 
principalmente dióxido de carbono e 
pequenas quantidades de metano. 
Esses gases precisam ser removidos para 
evitar a distensão do rúmen, que poderia 
interferir na capacidade do diafragma de 
expandir a cavidade torácica. 
O reflexo de eructação é iniciado por 
aferentes vagais que detectam a distensão 
do rúmen dorsal pelo gás. 
As contrações iniciam-se na porção caudal 
do rúmen e prosseguem do saco cego caudal 
dorsal para o saco dorsal. Ao mesmo tempo, 
ocorre relaxamento do saco caudal ventral 
do rúmen. 
Isso tem o efeito importante de abaixar o 
nível de líquido em torno da região da cárdia, 
de modo que a entrada da parte inferior do 
esôfago esteja livre de líquido. 
Somente se a cárdia estiver sem líquido é 
que haverá relaxamento do esfíncter 
esofágico inferior, possibilitando a entrada 
de gás no esôfago. 
O gás é então propelido em movimento 
ascendente no esôfago por um esforço 
inspiratório contra a nasofaringe 
parcialmente fechada. 
Isso provoca a entrada de parte do gás 
eructado na traqueia e nos pulmões. O gás 
do rúmen é então expelido pelas narinas 
durante a exalação seguinte. 
Cada contração de eructação leva cerca de 
30 segundos para se completar, e 
tipicamente ocorre uma eructação depois de 
três a cinco contrações de mistura. 
Contrações de regurgitação 
(ruminação) 
Esse reflexo possibilita a transferência do 
material composto de grandes partículas do 
rúmen para a boca, de modo que a vaca 
possa mastigá-lo para reduzir o tamanho das 
partículas e aumentar a área de superfície 
disponível para a fixação das bactérias. 
A presença de uma “balsa ruminal” (o 
material fibroso que flutua sobre o líquido 
ruminal) promove a iniciação desse reflexo. A 
regurgitação começa com a contração na 
porção média do saco dorsal. 
Isso força o material da balsa em direção à 
cárdia, enquanto a bolsa de gás move-se 
para a parte caudal do rúmen. 
Ao mesmo tempo, ocorre um esforço 
inspiratório contra a nasofaringe fechada e 
o esfíncter esofágico superior aberto, que 
cria uma grande pressão negativa no 
esôfago para propelir o bolo de material 
fibroso para dentro do esôfago através do 
esfíncter esofágico inferior relaxado. 
A presença do material fibroso inicia 
contrações antiperistálticas, retrógradas, do 
esôfago, que propele o bolo para dentro da 
boca. Esse material é mastigado por alguns 
minutos, deglutido, e o processo é seguido de 
outro bolo. A regurgitação apresenta algum 
componente voluntário. 
As vacas mastigam o bolo regurgitado 
quando estão relaxadas. A quantidade de 
fibra (fibra detergente neutra) na dieta 
afeta a taxa de regurgitação. O material 
fibroso pode levar 3 dias para ser digerido 
no rúmen. 
A mastigação do material regurgitado 
também estimula a secreção de saliva, a qual 
atua como importante fonte de tampão 
ruminal, que ajuda a prevenir o 
desenvolvimento de acidez ruminal. 
Normalmente, ocorre uma contração de 
regurgitação a cada 2 a 3 minutos entre as 
contrações de mistura e as contrações de 
eructação 
- Quando o veterinário observa um rebanho 
de gado em repouso, pelo menos 60% das 
vacas devem estar mastigando ativamente o 
material regurgitado. Menos de 60% poderia 
indicar falta de fibras na dieta 
Contração abomasal 
Nos ruminantes, o material é transferido 
para o abomaso em uma velocidade bastante 
constante. 
À semelhança do estômago verdadeiro das 
espécies monogástricas, as contrações do 
abomaso permitem que o material que entra 
seja totalmente misturado com os ácidos e 
as enzimas do abomaso. 
As contrações também possibilitam a saída 
de algum material para o intestino delgado. 
Há produção de uma grande quantidade de 
dióxido de carbono durante a fermentação 
bacteriana, e uma certa quantidade 
permanece dissolvida no líquido ruminal 
Entretanto, o dióxido de carbono é quase 
insolúvel em soluções com pH baixo, de modo 
que uma grande quantidade de gás é liberada 
quando o líquido ruminal encontra o ácido no 
abomaso 
Uma ação singular da contração abomasal 
nos ruminantes consiste em propelir os 
gases de volta ao omaso e rúmen para 
regurgitação. O abomaso contrai-se 
normalmente cerca de 2,25 vezes por 
minuto. 
A sua contração está coordenada com as 
contrações do rúmen, de modo que ocorrem 
cerca de duas contrações do abomaso para 
cada contração de mistura do rúmen 
Se as contrações do rúmen ficarem mais 
lentas em virtude da ausência do material da 
balsa ruminal, as contrações do abomaso 
também diminuem. 
Se a contratilidade abomasal for 
acentuadamente reduzida, o abomaso pode 
ser preenchido com gás e “flutuar” na parte 
superior da cavidade abdominal, uma 
condição conhecida como deslocamento do 
abomaso. 
É particularmente comum em vacas leiteiras 
pouco depois do parto. Com frequência, o 
deslocamento de abomaso está 
frequentemente associado a uma dieta 
pobre em fibras ou a uma dieta que 
promove hipocalcemia (febre do leite) 
O músculo abomasal, à semelhança de todos 
os músculos lisos e esqueléticos, perde a sua 
força contrátil quando os níveis sanguíneos 
de cálcio estão baixos. 
Ecologia microbiana do tubo digestivo 
Todos os animais recém-nascidos nascem 
com um tubo digestivo estéril 
Em poucas semanas, o animal irá ingerir 
bactérias da cavidade oral da mãe ou por 
meio de contato com as fezes 
Os ruminantes desenvolvem uma população 
microbiana funcional em cercade 2 a 3 
meses 
Na boca e na orofaringe o número de 
bactérias é relativamente baixo devido a 
substâncias antibacterianas e anticorpos 
presentes na saliva 
O duodeno e a parte superior do jejuno têm 
pequeno número de bactérias, uma vez que 
os ácidos gástricos eliminam a maior parte 
das bactérias