Embriologia do Sistema Endócrino

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Embriologia do sistema endócrino
Em geral, as glândulas endócrinas são
agregados de células epitelióides (células
epiteliais que carecem de superfície livre), as
quais estão incorporadas no tecido conjuntivo.
As glândulas endócrinas são desprovidas de
ductos excretores, e suas secreções (chamadas
de hormônios) são transportadas até os destinos
específicos por meio da matriz extracelular do
tecido conjuntivo e por meio do sistema
circulatório. Hormônios são moléculas que agem
como sinalizadores químicos.
Células endócrinas comumente se unem
formando glândulas endócrinas, nas quais se
organizam geralmente sob forma de cordões
celulares. Uma exceção notável é a glândula
tireoide, cujas células são organizadas como
pequenas esferas, chamadas folículos. Além das
glândulas endócrinas, há muitas células
endócrinas isoladas, como as células endócrinas
encontradas no sistema digestório.
Hipófise
A hipófise é uma glândula endócrina composta
(dividida em duas porções: adenohipófise e
neurohipófise) localizada na base do cérebro,
onde se situa em uma depressão em formato de
sela do osso esfenóide, denominada sela turca. A
hipófise é conectada ao hipotálamo por meio de
um pedículo curto, o infundíbulo, e por uma rede
vascular.
Tanto a adenohipófise quanto a neuro hipófise
são unidas e encapsuladas em uma glândula
única, cápsula essa que é constituída por tecido
conjuntivo e é contínua com uma rede de fibras
reticulares. Entretanto, como cada subdivisão
tem uma origem embriológica diferente, os
constituintes celulares e as funções de cada uma
também são diferentes.
A hipófise se origina do folheto embrionário
ectoderma, sendo importante considerarmos
duas fontes:
● Ectoderma oral (a partir do
desenvolvimento do teto ectodérmico do
estomodeu) – dará origem ao divertículo
hipofisário ( Bolsa de Rathke );
● Neuroectoderma (a partir de uma
invaginação do neuroectoderma do
diencéfalo) – dará origem ao divertículo
neuro-hipofisário.
A dupla origem da hipófise explica o fato de a
hipófise ser composta de dois tipos de tecidos
diferentes – o tecido glandular e o tecido nervoso.
● Lobo anterior (adenohipófise): composto
de tecido glandular e derivado do
divertículo hipofisário;
● Lobo posterior (neuro hipófise):
composto de tecido nervoso e derivado
do divertículo neuro-hipofisário.
Desenvolvimento da adeno-hipófise
No início na terceira semana de desenvolvimento
humano, quando há a projeção do divertículo
hipofisário no teto do estomodeu (adjacente ao
assoalho do diencéfalo). Por volta da quinta
semana de desenvolvimento há o alongamento
do divertículo hipofisário e sua constrição no
local de ligação do epitélio oral. Nesse momento,
há o contato do divertículo hipofisário com o
infundíbulo (componente da neuro-hipófise,
derivado do neuroectoderma).
O pedúnculo do divertículo hipofisário, passa
entre os centros de condrificação dos ossos pré
esfenóide e basisfenóide do crânio em
desenvolvimento. Durante a sexta semana de
desenvolvimento a conexão entre o divertículo e
a cavidade oral se degenera.
É importante destacar que a adeno-hipófise
consiste em três derivados da bolsa de Rathke:
● A pars distalis, que compreende a maior
parte do lobo anterior da hipófise –
origem: às células da parede anterior do
divertículo hipofisário se proliferam e
originam a parte anterior da hipófise;
● A pars intermedia, uma delgada parte
remanescente da parede posterior da
bolsa, que está em contato com a pars
distalis;
● A pars tuberalis, que se desenvolve a
partir das paredes laterais espessa da
bolsa e que forma um colar ou bainha
em torno do infundíbulo.
Desenvolvimento da neuro-hipófise
A neuro-hipófise é uma extensão do sistema
nervoso central (SNC) que armazena e libera
produtos secretores do hipotálamo. A
neuro-hipófise é derivada do divertículo
neuro-hipofisário é formada pelas seguintes
partes:
● A pars nervosa, que contém os axônios
neurossecretores e suas terminações;
● O infundíbulo, que é contínuo com a
eminência mediana e contém os axônios
neurossecretores que formam o trato
hipotálamo-hipofisário.
Inicialmente as paredes do infundíbulo são
delgadas, mas a extremidade distal dessa
estrutura logo se torna sólida conforme as
células neuroepiteliais proliferam. Posteriormente
essas células se diferenciam nos pituícitos, o
principal tipo celular do lobo posterior da
hipófise. As fibras nervosas se dissolvem a partir
da parte nervosa da área hipotalâmica, à qual o
infundíbulo é ligado.
Observação: A neuro-hipófise não é uma
glândula endócrina. Na verdade, trata-se de um
local de armazenamento de neurossecreções dos
neurônios dos núcleos supra ópticos e
paraventriculares do hipotálamo.
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Pineal
Em mamíferos, a pineal é uma estrutura
endócrina com o formato de uma pinha (daí o
seu nome), localizada dentro do sistema nervoso
central no epitálamo, ou seja, na parte superior e
posterior do diencéfalo, alojada sobre o
mesencéfalo, logo abaixo do esplênio do corpo
caloso, posteriormente aos dois tálamos, com
sua base inserida por meio de uma haste à
comissura das habênulas, tendo volume em
humanos de cerca de 7,4 mm (comprimento) X
6,9mm (largura) X 2,5mm (espessura).
A glândula pineal (também chamada de corpo
pineal) se desenvolve como um divertículo
mediano da parte caudal do teto do diencéfalo.
Sua diferenciação ocorre na fase embrionária, a
partir do espessamento da parede da vesícula
diencefálica, até se tornar uma formação sólida
com agregado de células foliculares.
A diferenciação celular produz então células
especializadas, os pinealócitos, com função
neurossecretora.
Tireóide
A glândula tireoide é uma glândula endócrina
bilobada, localizada na região anterior do
pescoço, que consiste em dois grandes lobos
laterais conectados por um istmo. Os dois lobos,
medindo, cada um deles, aproximadamente 5 cm
de comprimento, 2,5 cm de largura e 20 a 30 g de
peso, estão situados em cada lado da laringe e
parte superior da traqueia. O istmo cruza a
superfície anterior da segunda e terceira
cartilagens traqueais. A glândula é circundada
por uma cápsula fina de tecido conjuntivo. A
cápsula envia trabéculas para dentro do
parênquima, que contornam parcialmente os
lobos e lóbulos irregulares. Os folículos da
tireóide constituem as unidades morfofuncionais
da glândula. Sua função é sintetizar os
hormônios tiroxina (T4) e tri-iodotironina (T3), que
regulam a taxa de metabolismo do corpo.
É a nossa primeira glândula a se desenvolver,
começa a se formar aproximadamente vinte e
quatro dias após a fecundação a partir de um
espessamento endodérmico mediano do
assoalho da faringe primitiva. A partir de uma
evaginação que aparece nesse espessamento é
formado o primórdio da tireóide.
Com o crescimento do embrião e o
desenvolvimento da língua, a glândula tireóide
que se encontra em desenvolvimento vai
descendo pelo pescoço, passando ventralmente
ao osso hióide e as cartilagens laríngeas em
desenvolvimento. Nesse momento a glândula
ainda está ligada à língua através do ducto
tireoglosso.
A princípio o primórdio da tireóide é oco, mas
rapidamente se torna uma massa sólida de
células que se divide em lobos direito e esquerdo,
que são ligados pelo istmo da glândula tireóide.
Geralmente, até a sétima semana de
desenvolvimento humano, o ducto tireoglosso
normalmente e degenera e desaparece e a
glândula se encontra localizada em seu local
final no pescoço.
Observação: Forame cego – é a abertura
proximal do ducto tireoglosso que persiste como
uma pequena fossa no dorso da língua.
Histogênese dos folículos tireoidianos
O folículo tireoidiano constitui a unidade
estrutural e funcional da glândula tireóide.
Podemos defini-lo como um compartimento
aproximadamente esférico, semelhante a um
cisto, com uma parede formada por epitélio
simples cúbico ou colunar baixo, o epitélio
folicular. Centenas de milhares de folículos, cujo
diâmetro varia de cerca de 0,2 a 1,0 mm,
constituem quase toda a massa da glândula
tireóidehumana. Os folículos contêm em seu
interior uma massa gelatinosa, denominada
colóide. As superfícies apicais das células
foliculares estão em contato com o colóide,
enquanto as superfícies basais repousam sobre
uma lâmina basal típica.
A princípio a tireóide consiste de uma massa
sólida de células endodérmicas, mas
rapidamente esse agregado de células se rompe
em uma rede de cordões epiteliais conforme é
invadido por mesênquima vascular circundante.
Já com dez semanas de desenvolvimento
humano, os cordões epiteliais se dividem em
pequenos grupos celulares. Logo se observa a
formação de uma luz em cada um dos
aglomerados de células e estas se dispõem em
uma camada única em torno da luz.
Durante a décima primeira semana de
desenvolvimento, começa a aparecer o colóide
(material semifluido) no interior destas estruturas
— folículos tireoidianos; deste momento em
diante já podem ser demonstradas a
concentração de iodo e a síntese dos hormônios
tireoidianos.
Por volta da vigésima semana de
desenvolvimento os níveis do hormônio fetal
estimulante da tireóide e tiroxina começam a
aumentar, chegando a níveis adultos em torno da
trigésima quinta semana de desenvolvimento.
Histogênese das células parafoliculares (células C)
As células parafoliculares, também chamadas de
células C, são as responsáveis pela produção da
calcitonina. Estas células se diferenciam a partir
de células da crista neural que migram para os
arcos faríngeos e para o quarto bar de bolsas
faríngeas.
Corpo último faríngeo: corresponde a parte
ventral alongada de cada uma das quartas
bolsas faríngeas que se funde com a glândula
tireóide. Assim, suas células se disseminam
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dentro da tireóide e se diferenciam nas células
parafoliculares.
Paratireóide
As glândulas paratireóides são pequenas
glândulas endócrinas intimamente associadas à
tireoide. São ovóides, com alguns milímetros de
diâmetro, e estão dispostas em dois pares,
constituindo as glândulas paratireoides
superiores e inferiores. Em geral, estão
localizadas no tecido conjuntivo da superfície
posterior dos lobos laterais da glândula tireóide.
No entanto, o número e a sua localização podem
variar. Em 2 a 10% dos indivíduos, glândulas
adicionais estão associadas ao timo.
O parênquima da paratireóide é formado por
células principais (que são as células secretoras
paratormônio) e as células oxífilas (que possuem
a função desconhecida).
As glândulas paratireoides são derivadas de
bolsas faríngeas. Lembrando que as bolsas
faríngeas possuem um revestimento epitelial
endodérmico e formam importantes órgãos na
cabeça e no pescoço.
Terceira bolsa faríngea
A expansão da terceira bolsa faríngea faz com
que ela possua uma parte bulbar dorsal sólida e
uma porção ventral oca alongada. A partir da
parte bulbar dorsal sólida da bolsa, por volta da
sexta semana de desenvolvimento, que se
desenvolverão as glândulas paratireóides
inferiores.
As glândulas paratireóides se desenvolvem
juntamente com o timo. Esses órgãos perdem a
conexão com a faringe quando o encéfalo e as
estruturas associadas expandem-se
rostralmente, e a faringe e as estruturas
cardíacas expandem-se caudalmente. Mais tarde,
há a separação entre as glândulas paratireoides
e o timo, e assim, as paratireoides se situam na
correta posição, na superfície dorsal da glândula
tireóide.
As glândulas paratireoides derivadas da terceira
bolsa faríngea estão localizadas inferiores às
paratireoides derivadas da quarta bolsa
faríngea, devido ao fato delas acompanharem o
trajeto do timo em desenvolvimento.
Quarta bolsa faríngea
A quarta bolsa faríngea também se expande em
uma porção bulbar dorsal e uma porção ventral
alongada. As glândulas paratireóides superiores
irão se originar da porção dorsal da bolsa
faríngea, que estarão localizadas na superfície
dorsal da bolsa faríngea.
Histogênese da glândula paratireóide
O epitélio da porção dorsal das terceira e quarta
bolsas faríngeas se prolifera durante a quinta
semana de desenvolvimento e forma pequenos
nódulos. Entre esses nódulos, logo há a formação
de uma rede capilar pela diferenciação do
mesênquima vascular.
● Células principais: se diferencial durante
o período embrionário, e tornam-se
ativas no período fetal, funcionando
ativamente na regulação do
metabolismo de cálcio fetal;
● Células oxífilas: diferenciam-se entre os 5
e 7 anos de vida neonatal.
Pâncreas
O pâncreas é dividido anatomicamente em três
regiões: cabeça, corpo e cauda. É uma glândula
mista, com uma porção endócrina, as ilhotas
pancreáticas (ou de Langerhans), que secretam
hormônios para a corrente sanguínea, e uma
porção exócrina, composta por células serosas,
que produzem enzimas digestivas a serem
liberadas no duodeno.
As ilhotas de Langerhans são micro-órgãos
endócrinos, onde são vistos ao microscópio
como grupos arredondados de células de
coloração menos intensa, incrustados no tecido
pancreático exócrino.
Nas ilhotas podemos identificar as células alfa
(produtoras de glucagon), as células beta
(produtoras de insulina), as células delta
(produtoras de somatostatina), as células PP
(produtoras de polipeptídeo pancreático) e as
células épsilon (produtoras de ghrelina).
A maioria das ilhotas mede 100 a 200 μm de
diâmetro e contém centenas de células, embora
haja também agrupamentos menores de células
endócrinas entremeadas entre as células
exócrinas do pâncreas. Pode haver mais de 1
milhão de ilhotas no pâncreas humano, e há uma
pequena tendência para ilhotas serem mais
abundantes na região da cauda do pâncreas.
O pâncreas é um órgão de origem endodérmica,
derivado da porção caudal do intestino anterior,
ele se desenvolve entre as camadas do
mesentério a partir dos brotos pancreáticos:
dorsal e ventral.
● Broto pancreático ventral: forma o
processo uncinado e parte da cabeça
do pâncreas. Desenvolve-se próxima à
entrada do ducto biliar no duodeno e
cresce entre as camadas do mesentério
ventral. O broto é carregado
dorsalmente juntamente com o ducto
biliar na rotação do duodeno.
Posteriormente o broto pancreático
ventral irá se fundir ao broto
pancreático dorsal;
● Broto pancreático dorsal: responsável
pela formação da maior parte do
pâncreas, é o primeiro a se desenvolver.
Seu desenvolvimento se dá a uma
pequena distância cranial do broto
ventral.
Correto posicionamento do pâncreas: se dá
através da rotação do estômago, duodeno e
mesentério dorsal. Sendo assim, o pâncreas
acaba se localizando ao longo da parede
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abdominal dorsal – em uma posição
retroperitoneal.
Formação do ducto pancreático: com a fusão
dos brotos pancreáticos, os ductos sofrem
anastomose; assim, o ducto pancreático é
formado a partir do ducto do broto ventral e da
parte distal do ducto do broto dorsal.
Histogênese do pâncreas
O parênquima do pâncreas é derivado do
endoderma dos brotos pancreáticos que formam
uma rede de túbulos. A bainha de tecido
conjuntivo e os septos interlobulares se
desenvolvem a partir do mesênquima
esplâncnico circundante.
● Ácinos pancreáticos:se desenvolvem a
partir de aglomerados de células que se
localizam ao redor das extremidades
desses túbulos. Esse desenvolvimento
ocorre no período fetal;
● Ilhotas pancreáticas: se desenvolvem a
partir de grupos de células que se
separam dos túbulos e se localizam
entre os ácinos. A secreção de insulina
já pode ser observada na décima
semana de desenvolvimento. As células
responsáveis pela síntese de glucagon e
somatostatina se desenvolvem antes das
células responsáveis pela síntese de
insulina.
Adrenais
As adrenais são duas glândulas achatadas, cada
uma situada sobre o polo superior de cada rim.
Em humanos podem também ser chamadas
suprarrenais, porque se situam sobre os rins. O
tamanho das adrenais varia com a idade e as
condições fisiológicas do indivíduo, e as duas
glândulas de um adulto pesam cerca de 10 g.
Cortando-se o órgão a fresco, nota-se que ele é
encapsulado e dividido nitidamente em duascamadas concêntricas: uma periférica espessa,
de cor amarelada, denominada camada cortical
ou córtex adrenal, e outra central menos
volumosa, acinzentada, a camada medular ou
medula adrenal.
O córtex adrenal pode ser subdividido em três
camadas concêntricas cujos limites nem sempre
são perfeitamente definidos em humanos: a zona
glomerulosa, a zona fasciculada e a zona
reticulada. Os hormônios secretados pelo córtex,
em sua maioria, são esteroides. A zona
glomerulosa secreta o principal
mineralocorticóide, a aldosterona; as células da
zona fasciculada secretam principalmente os
glicocorticóides, dentre os quais um dos mais
importantes é o cortisol, e a zona reticulada
produz principalmente andrógenos.
A medula adrenal é composta de células
poliédricas denominadas células cromafins que
são organizadas em cordões ou aglomerados
arredondados, estas células são as responsáveis
pela produção das catecolaminas: epinefrina ou
norepinefrina.
Essas duas camadas (córtex e medula) podem ser
consideradas dois órgãos distintos, de origens
embriológicas diferentes, apenas unidos
anatomicamente.
Desenvolvimento do córtex adrenal
O córtex tem origem mesenquimal. Na sexta
semana de desenvolvimento o córtex aparece
como um agregado de células mesenquimais em
cada lado do embrião entre a raiz do mesentério
dorsal e a gônada em desenvolvimento. Células
da crista neural vão sendo adicionadas a esse
aglomerado de células – o que corresponde ao
desenvolvimento da medula da adrenal.
Com oito semanas de desenvolvimento
observa-se a formação de um córtex fetal e a
formação de um córtex permanente inicial que
vai encapsulando a medula em formação. O
córtex permanente se origina de células
mesenquimais do mesotélio.
Estudos de imuno-histoquímica demonstram que
há uma zona transicional que se localiza entre o
córtex permanente e o córtex fetal, é sugerido
que essa porção transacional dará origem à
zona fasciculada. Junto com a zona fasciculada,
a zona glomerulosa está presente no nascimento.
Porém a zona reticulada só é reconhecível após o
terceiro ano de vida.
O córtex fetal é o responsável pela produção de
precursores de hormônios esteróides que são
utilizados pela placenta para a síntese de
estrogênio. Aos poucos o córtex fetal vai
desaparecendo, com um ano de idade, o córtex
quase desapareceu por completo. Devido à
presença do córtex fetal, as adrenais do feto são
maiores que as glândulas adultas e são grandes
em relação aos rins. Conforme o córtex fetal vai
regredindo, a glândula vai diminuindo o
tamanho.
Desenvolvimento da medula adrenal
As células que formam a medula são derivadas
de um gânglio simpático, o qual é derivado de
células da crista neural. As células da crista
neural formam uma massa celular ao lado do
córtex embrionário em desenvolvimento, e
conforme elas vão sendo rodeadas pelo córtex
há a diferenciação dessas células em células
secretoras da medula adrenal. A medula adrenal
permanece relativamente pequena até o
nascimento.
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