Ossificação endocondral e intramembranosa

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Ossificação 
Formação do tecido ósseo, do esqueleto do embrião (osso imaturo); crescimento do osso até a idade adulta e espessamento, remodelamento e reparo do osso. 
O tecido ósseo formado no esqueleto de um feto em desenvolvimento é denominado osso imaturo ( osteóide) 
O osso imaturo não tem uma organização lamelar. Com base no arranjo das fibras colágenas, este osso é designado como não lamelar. 
O osso não lamelar também é denominado osso primário ou osso trabecular, em virtude do arranjo não bem organizado das fibras colágenas
Características
· Disposição aleatória
· Mais substância fundamental que a matriz do osso maduro
· Não é completamente mineralizado quando em formação;
· Verifica-se a existência de áreas de osso imaturo nos adultos, particularmente nos locais onde o osso está sendo remodelado
· Verifica-se a existência de áreas de osso imaturo nos adultos, particularmente nos locais onde o osso está sendo remodelado
Desenvolvimento de um osso é classificado em Endocondral e Intramembranoso
A distinção entre a formação endocondral e intramembranosa depende de um modelo de cartilagem servir de precursor do osso (ossificação endocondral) ou da formação de osso de modo mais simples, sem a intervenção de um precursor cartilaginoso (ossificação intramembranosa).
Os ossos dos membros e as partes do esqueleto axial que sustentam o peso (p. ex., vértebras) desenvolvem-se por ossificação endocondral
Os ossos planos do crânio e da face, a mandíbula e a clavícula desenvolvem-se por ossificação intramembranosa.
Ossificação Intramembranosa
Formador dos ossos frontal, parietal e de partes do occipital, do temporal e dos maxilares superior e inferior.
Contribui também para o crescimento dos ossos curtos e para o aumento em espessura dos ossos longos.
O local da membrana conjuntiva onde a ossificação começa chama-se centro de ossificação primária
Ossificação intramembranosa ocorre no interior de membranas de tecido conjuntivo.
Iniciada pela condesação de células mesesnquimais. Alongam-se e diferenciam-se em células osteoprogenitoras que se alteram e formam os osteoblastos. Os osteoblastos secretam colágeno e outros componentes da matriz óssea (osteoide). Os osteoblastos acumulam-se na periferia do centro de ossificação e contina secretando osteoide, que sofre mineralização e os osteoblastos imersos na matriz diferenciam-se em osteócitos, que se afastam cada vez mais à medida que a matriz é produzida. 
Inicialmente, a matriz óssea recém formada aparece como pequenas espículas e trabéculas de formato irregular, características do osso esponjoso. Células osteoprogenitoras estão apostas e vão se diferenciando em osteoblastos, que acrescentam mais matriz. Por meio desse processo, denominado crescimento aposicional, as espículas aumentam e se unem a uma rede trabecular que vai construindo o formato do osso em desenvolvimento. Por mitoses, as osteoprogenitoras dão origem a mais osteoblastos, que depositam a matriz em camadas sucessivas, dando origem ao tecido ósseo imatudo do osso não lamelar. O crescimento adicional e a remodelação resultam em substituição do osso não lamelar por osso compacto na periferia e por osso esponjoso no centro do osso recém formado. Os espaços entre as trabéculas ficam ocupados por células da medula óssea. 
Diferenciação – fatores de crescimento
Ossificação Endocondral 
A ossificação endocondral tem início sobre uma peça de cartilagem hialina 
Ossificação - ossos curtos e longos
1) A cartilagem hialina sofre modificações, havendo hipertrofia dos condrócitos, redução da matriz cartilaginosa, sua mineralização e a morte dos condrócitos por apoptose
2) Cavidades previamente ocupadas pelos condrócitos são invadidas por capilares sanguíneos e células osteogênicas vindas do conjuntivo adjacente.
Células osteogênicas diferenciam-se em osteoblastos, que depositarão matriz óssea sobre a cartilagem calcificada
Processamento sobre um molde de cartilagem hialina
Modificações da cartilagem hialina
Mineralização
Apoptose dos Condrócitos
Invasão de capilares sanguíneos e células osteogênicas
Diferenciação em osteoblastos
Matriz osteoide
Deposição de matriz óssea
· O molde cartilaginoso apresenta uma parte média estreitada e as extremidades dilatadas, correspondendo, respectivamente, à diáfise e às epífises do futuro osso
· O primeiro tecido ósseo a aparecer no osso longo é formado por ossificação intramembranosa do pericôndrio que recobre a parte média da diáfise: o colar ósseo
· O centro de ossificação descrito, que aparece na parte média da diáfise, é chamado de centro primário
· Os centros secundários de ossificação aparecem um em cada epífise, porém não simultaneamente. Esses centros são semelhantes ao centro primário da diáfise, mas seu crescimento é radial em vez de longitudinal. A porção central do osso formado nos centros secundários (nas epífises) também contém medula óssea.
· Quando o tecido ósseo formado nos centros secundários ocupa as epífises, o tecido cartilaginoso torna-se reduzido a dois locais:
· Cartilagem articular, que persistirá por toda a vida e não contribui para a formação de tecido ósseo; 
· Cartilagem de conjugação ou disco epifisário
· Os centros secundários de ossificação começam a se formar nas epífises em ambas as extremidades do osso em formação através de um processo semelhante ao da diáfise sem que, no entanto, ocorra a formação de um colar ósseo. As células osteoprogenitoras invadem a cartilagem e começam a secretar matriz óssea sobre o arcabouço cartilaginoso. Enfim, a cartilagem da epífise é substituída por tecido ósseo, exceto na superfície articular e no disco epifisário ou cartilagem de conjugação.