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Tecido ósseo e ossificação Tecido ósseo ➙ Tecido conjuntivo caracterizado por matriz extracelular mineralizada ( fosfato de cálcio); ➙ Suporte e proteção; ➙ Osso serve de local de armazenamento para o cálcio e o fosfato = regulação homeostática dos níveis sanguíneos de cálcio; ➙ Principal componente de matriz óssea é o colágeno do tipo I, e, em menor grau, o colágeno do tipo V; ➙ Proteínas (não colágenas) que constituem a substância fundamental do osso: o Proteoglicanos: são macromoléculas que contêm uma proteína central, à qual estão ligadas várias cadeias laterais de glicosaminoglicanos (ácido hialurônico, condroitim sulfato e queratam sulfato). Essas moléculas contribuem para a força compressiva do osso, além de serem responsáveis pela ligação dos fatores de crescimento e inibição da mineralização. o Glicoproteínas multiadesivas: responsáveis pela fixação das células ósseas e das fibras colágenas à substância fundamental mineralizada; o Proteínas dependentes de vitamina K específicas do osso: incluindo a osteocalcina, que captura o cálcio da circulação e atrai e estimula os osteoclastos na remodelação do osso; o Fatores de crescimento e as citocinas. ➙ Dentro da matriz óssea há espaços denominados lacunas, que contêm, cada uma, uma célula óssea ou osteócito. Este apresenta numerosos prolongamentos alojados em pequenos túneis, denominados canalículos. Os canalículos percorrem a matriz mineralizada, conectando as lacunas adjacentes e possibilitando o contato entre os prolongamentos celulares de osteócitos vizinhos. • OSTEÓCITO: células capazes de produzir sinais para remodelação em resposta em fatores mecanicos – manutenção da matriz óssea; ocupam cavidades na matriz óssea, as lacunas, e se comunicam por canalículos ➙ Além dos osteócitos, quatro outros tipos de células estão associados ao osso: • As células osteoprogenitoras são derivadas das células-tronco mesenquimatosas; dão origem aos osteoblastos • Os OSTEOBLASTOS secretam a matriz extracelular do osso; quando a célula é circundada pela sua matriz secretada, é denominada osteócito; células de revestimento lembrando epitélio simples; cuboides quando em intensa atividade achatadas quando em pouca atividade • As células de revestimento ósseo permanecem na superfície óssea quando não há crescimento ativo. Originam-se dos osteoblastos que permanecem no tecido mesmo após a cessação da deposição óssea • Os OSTEOCLASTOS reabsorvem o tecido ósseo e se encontram nas superfícies ósseas onde o osso está sendo removido ou remodelado (reorganizado) ou onde o osso foi danificado; podem ter 6 a 50 núcleos; originam pela fusão de células mononucleares da medula óssea OSTEOBLASTO OSTEÓCITO OSTEOCLASTO Estrutura geral dos ossos ↳ OSSO COMO ÓRGÃO: os ossos são os órgãos do sistema esquelético; o tecido ósseo é o componente estrutural dos ossos. Em geral, um osso consiste em tecido ósseo e em outros tecidos conjuntivos, incluindo tecido hematopoético, tecido adiposo, vasos sanguíneos e nervos. Quando o osso forma uma articulação livremente móvel (designada articulação sinovial), verifica-se a existência de cartilagem hialina. A capacidade do osso de desempenhar a sua função esquelética é atribuída ao tecido ósseo, aos ligamentos e, quando presente, à cartilagem articular (hialina). ↳ Tecido ósseo é classificado em compacto (denso) ou esponjoso (trabecular): camada densa e compacta forma a parte externa do osso (osso compacto); uma rede semelhante a uma esponja, que consiste em trabéculas (espículas finas anastomosadas de tecido ósseo) forma o interior do osso (osso esponjoso). Os espaços dentro da rede são contínuos e, no osso vivo, são ocupados pela medula óssea e por vasos sanguíneos. ↳ Ossos são classificados de acordo com o seu formato: ossos, longos, curtos, planos, irregulares o OSSOS LONGOS: apresentam um corpo (diáfise) e duas extremidades expandidas (epífise.s) A superfície articular da epífise é coberta com cartilagem hialina. A porção alargada do osso entre a diáfise e a epífse é denominada metáfise; estende--se da diáfise até a linha epifisária. A porção interna do osso é constituída por uma grande cavidade ocupada pela medula óssea, denominada medula óssea ou cavidade medular. o OSSOS CURTOS: contêm uma camada de osso compacto e apresentam osso esponjoso e um espaço medular no seu interior. Geralmente formam articulações móveis com os ossos vizinhos; assim como nos ossos longos, suas superfícies articulares são cobertas com cartilagem hialina. O periósteo, uma cápsula de tecido conjuntivo fibroso, cobre a superfície externa do osso. ↳ SUPERFÍCIE EXTERNA DO OSSO o Os ossos são cobertos por periósteo, uma bainha de tecido conjuntivo denso fibroso contendo células osteoprogenitoras, exceto nas áreas onde se articulam com outro osso. Neste último caso, a superfície de articulação é coberta por cartilagem. O periósteo que cobre um osso em crescimento ativo consiste em uma camada fbrosa externa, que se assemelha a outros tecidos conjuntivos densos, e em uma camada interna mais celularizada, que contém as células osteoprogenitoras. o Os locais em que um osso se articula com um osso vizinho, como nas articulações sinoviais, as áreas de contato dos dois ossos são designadas como superfícies articulares. As superfícies articulares são cobertas por cartilagem hialina, também denominada cartilagem articular, em virtude de sua localização e função; a cartilagem articular é exposta à cavidade arti-cular. Essa cartilagem não é coberta com pericôndrio. ↳ CAVIDADES ÓSSEAS o São revestidas por endósteo, uma camada de células de tecido conjuntivo que contém células osteoprogenitoras. o O endósteo é composto por apenas uma camada celular e consiste em células osteoprogenitoras, que podem se diferenciar em células secretoras de matriz óssea (osteoblastos) e em células de revestimento ósseo. o A cavidade medular e os espaços no osso esponjoso contêm medula óssea. A medula óssea vermelha consiste em células sanguíneas em diferentes estágios de desenvolvimento e em uma rede de células reticulares e fibras que servem de estrutura de suporte para as células sanguíneas e os vasos em desenvolvimento. Durante o crescimento do indivíduo, a quantidade de medula óssea não aumenta proporcionalmente ao crescimento do osso. Nos estágios avançados do crescimento e em adultos, quando a velocidade de formação das células sanguíneas diminui, o tecido na cavidade medular consiste principalmente em células adiposas, sendo então denominado medula amarela. Em resposta a estímulos apropriados, como perda extrema de sangue, a medula amarela pode reverter para a medula vermelha. No adulto, a medula vermelha limita-se geralmente aos espaços de osso esponjoso situados em alguns locais, como o esterno e a crista ilíaca. Amostras de medula óssea para diagnóstico ou para transplante são obtidas desses locais. Tipos de tecido ósseo ↳ Osso maduro ● Sistema de Havers: também denominado como ósteon, são unidades estruturais cilíndricas que compõem o osso maduro. Os ósteons consistem em lamelas concêntricas de matriz óssea que circundam um canal central, o canal de Havers que contém o suprimento vascular e nervoso do ósteon. Os canalículos que contêm os prolongamentos dos osteócitos geralmente estão dispostos radialmente ao canal. O sistema de canalículos que se abrem no canal de Havers também serve de passagem para as substâncias entre os osteócitos e os vasos sanguíneos. Entre os ósteons encontram--se remanescentes de lamelas concêntricas prévias, denominadas lamelas intermediárias. Em virtude dessa organização, o osso maduro é também denominado osso lamelar. ● Canais de Volkmann (perfurantes): localizam--se no osso lamelar e têm percurso aproximadamente transversal emrelação ao longo eixo do osso, através dos quais os vasos sanguíneos e os nervos seguem o seu trajeto de ambas as superfícies pe- riosteal e endosteal para alcançar o canal de Havers. Além disso, conectam os ca- nais de Havers entre si. Em geral, apresentam trajeto aproximadamente em ângulos retos ao eixo longitudinal dos ósteons e do osso. Os canais de Volkmann não são circundados por lamelas concêntricas, uma característica essencial para a sua identificação histológica. ● O osso esponjoso maduro assemelha--se na sua estrutura ao osso compacto maduro, com exceção do fato de o tecido estar disposto como trabéculas ou espículas; observa--se a existência de numerosos espaços medulares interconectantes de vários ●Os forames nutrícios são aberturas no osso através das quais os vasos sanguíneos passam para alcançar a medula. Os maiores números de forames nutrícios são encontrados na diáfise e na epífise As artérias metafisiais suplementam o aporte sanguíneo para o osso. As veias que saem pelos forames nutrícios ou através do tecido ósseo da diáfise e que continuam através do periósteo drenam o sangue do osso. As artérias nutrícias que suprem a diáfise e a epífise originam--se, durante o desenvolvimento, como os principais vasos dos brotamentos periosteais. ↳ Osso imaturo ● Diferenças entre o osso maturo ao imaturo: o O osso imaturo não tem uma organização lamelar. Com base no arranjo das fibras colágenas, este osso é designado como não lamelar. O osso não lamelar também é denominado osso primário ou osso trabecular, em virtude do arranjo não bem organizado das fibras colágenas; o O osso imaturo contém um número relativamente maior de células por unidade de área do que o osso maduro; o As células no osso imaturo tendem a apresentar disposição aleatória, enquanto as células do osso maduro estão geralmente dispostas com seus eixos longitudinais na mesma direção das lamelas; o A matriz do osso imaturo tem mais substância fundamental que a matriz do osso maduro. Matriz orgânica e inorgânica ● A matriz extracelular é constituída por uma porção orgânica e uma inorgânica. A porção orgânica da matriz extracelular é constituída principalmente por fibras colágenas, as quais apresentam em sua constituição colágeno tipo I, proteoglicanos e glicoproteínas. Já a parte inorgânica é constituída, principalmente, por íons cálcio e fosfato, além de outras substâncias em menores quantidades, como potássio, magnésio e bicarbonato. ● Matriz óssea: composta por uma parte de substâncias orgânicas (colágeno, proteoglicanos e glicoproteínas) – as glicoproteínas podem ser uma das explicações para a calcificação – e outra orgânica (cálcio, potássio e outros íons) – formando cristais como a hidroxiapatita hidratada. A interação da hidroxiapatita com as fibras de colágeno são responsáveis pela dureza do osso. Periósteo e endósteo: periósteo recobre superfície externa dos ossos e endósteo, a superfície interna; essas moléculas são responsáveis pela renovação / crescimento do tecido ósseo e a nutrição do mesmo. O periósteo apresenta as fibras de Sharpey (fibras colágenas) que penetram no tecido ósseo e prendem firmemente o periósteo ao osso. Ossificação 1) Intramembranosa o Ocorre no interior das membranas do tecido conjuntivo; o Formação dos ossos do crânio (Frontal, Parietal, parte do occipital, Temporal e Maxila), ossos curtos e do espessamento dos ossos longos.; o Células mesenquimais (centros de ossificação primária) ➭ diferenciação ➭ formam os osteoblastos ➭ sintetiza osteóide (porcao orgânica da matriz não mineralizada)que mineralizam e englobam os osteoblastos ➭ forma os osteócitos Obs: Grupos de formação óssea surgem juntos, se encontram, formam traves ósseas – origem esponjosa – cavidade penetradas por vasos sanguíneos e células mesenquimatosas indiferenciadas que formará a medula ósse.a; o Superficies internas e externas – formadas por reabsorção – osso compacto; o Fim da diferenciação – membrana interna e externa = endósteo e periósteo 2) Endocondral o Proliferação e a agregação das células mesenquimatosas no local do futuro osso ➭ células mesenquimatosas diferenciam-se em condroblastos ➭ passam a expressar colágeno tipo II e a produzir matriz cartilaginosa. o Formação de um modelo de cartilagem hialina com o formato geral do osso – origina os ossos curtos e longos o Células do tecido cartilaginoso sofrem hipertrofia que leva a apoptose ➭ cavidade vazia ➭ invadida por vasos sanguíneos e por algumas células que se diferenciaram em osteoblastos OSSOS LONGOS: primeiro sinal de ossificação consiste no aparecimento de um colar ósseo ao redor do modelo de cartilagem (formado pelo pericôndrio da diáfise) – células envolvidas pelo colar hipertrofiam, morrem, mineralizam-se – invasão de vasos do periósteo e por células osteogênicas – formam- se os osteoblastos – produz matriz óssea -tecido ósseo primário o Crescimento do centro primário + crescimento do cilindro ósseo (formado a partir do pericôndrio e que cresce em direção a epífise) o Centros secundários formadas a partir de tecido conjuntivo na cartilagem articular e disco epifisário (responsável pelo crescimento longitudinal do osso) o Crescimento do osso endocondral começa no segundo trimestre de gravidez e continua até o início da vida adulta (cavidade medular diafisária se expande - nítida região ocupada por cartilagem em ambas as extremidades da cavidade - cartilagem epifisária) o Crescimento em comprimento dos ossos longos depende da existência de cartilagem epifisária. Durante a formação endocondral do osso, a cartilagem avascular é gradualmente substituída por tecido ósseo vascularizado. As zonas na cartilagem epifisária, começando com a zona mais distal ao centro diafisário de ossificação e prosseguindo em direção a esse centro, são as seguintes: Inicialmente, há o surgimento de um centro de ossificação no tecido conjuntivo mesenquimatoso. Tal centro é formado por células osteoprogenitoras derivadas do mesênquima, que irão se diferenciar em células secretoras da matriz do tecido ósseo, os osteoblastos. Os osteoblastos começam a secretar matriz óssea ainda não mineralizada, o osteoide. ➭ Os osteoblastos acumulam-se na periferia do centro de ossificação e continuam secretando osteoide em direção ao centro de ossificação. À medida que o processo continua, o osteoide sofre mineralização, e os osteoblastos nessa matriz (osteoide) diferenciam-se em osteócitos. Estes exibem prolongamentos citoplasmáticos que se comunicam com outros osteócitos e com os osteoblastos. ➭ O tecido recém-formado tem estrutura microscópica de osso imaturo (não lamelar) com trabéculas espessas revestidas por osteoblastos e células endosteais. ➭ O crescimento adicional e a remodelação do osso resultam na substituição do osso imaturo não lamelar por um osso maduro, compacto e lamelar. Entre as lamelas de osso compacto há trabéculas de osso esponjoso. Os espaços entre as trabéculas são ocupados por células da medula óssea, conduzidas por vasos sanguíneos. Um espaço está revestido por células endosteais inativas, enquanto o outro está revestido por osteoblastos, osteoclastos e células endosteais, uma indicação da ocorrência de processo ativo de remodelação. ZONAS NA CARTILAGEM EPIFISÁRIA Zona de cartilagem de reserva ou em repouso: não exibe nenhuma proliferação celular nem produção de matriz Zona de proliferação: é adjacente à zona de cartilagem em repouso na direção da diáfise. Nesta zona, as células cartilaginosas sofrem divisão e organizam-se em colunas. Essas células são maiores que as da zona de reserva e ativas na produção de colágeno (principalmente dos tipos II e XI) e outras proteínas da matriz cartilaginosa Zona de hipertrofia ou hipertrófica contém células cartilaginosas acentuadamente aumentadas (hipertróficas). O citoplasma dessas células é claro, porcausa do glicogênio que elas geralmente acumulam (que é perdido durante a preparação tecidual). Nesta zona, os condrócitos permanecem metabolicamente ativos; continuam secretando colágeno do tipo II, enquanto a sua secreção de colágeno do tipo X aumenta. Os condrócitos hipertróficos também secretam VEGF, que induz a invasão vascular. A matriz cartilaginosa é comprimida e forma feixes lineares entre as colunas de células cartilaginosas hipertrofiadas Zona de cartilagem calcificada, as células hipertrofiadas começam a degenerar, e a matriz cartilaginosa torna-se calcificada. Em seguida, a cartilagem calcificada atua como arcabouço inicial para a deposição de tecido ósseo. Os condrócitos localizados na porção mais proximal dessa zona sofrem apoptose Zona de reabsorção é a mais próxima da diáfise. Nessa região, a cartilagem calcificada está em contato direto com o tecido conjuntivo da cavidade medular. Nesta zona, pequenos vasos sanguíneos e células osteoprogenitoras acompanhantes invadem a região previamente ocupada pelos condrócitos que sofreram apoptose, formando nesse local uma série de alças (ver Figura 8.22). A cartilagem calcificada se organiza como espículas longitudinais. Em corte transversal, a cartilagem calcificada é faveolada em razão da ausência das células cartilaginosas. Os vasos sanguíneos invasores constituem a fonte de células osteoprogenitoras, que irão se diferenciar em osteoblastos. o A espessura do disco epifisário permanece relativamente constante durante o crescimento o A quantidade de nova cartilagem produzida (zona de proliferação) é igual à quantidade reabsorvida (zona de reabsorção) o Naturalmente, a cartilagem reabsorvida é substituída por osso esponjoso. ➙ À medida que o osso é depositado sobre as espículas calcificadas, a cartilagem é reabsorvida, deixando em seu lugar osso esponjoso primário. Este sofre reorganização por meio da atividade osteoclástica e adição de novo tecido ósseo, acomodando, assim, o crescimento continuado e os estresses físicos impostos ao osso. ➙ Pouco depois do nascimento, observa-se o desenvolvimento de um centro de ossificação secundário na epífise proximal. As células cartilaginosas sofrem hipertrofia e degeneram. Conforme observado na diáfise, ocorre calcificação da matriz, e os vasos sanguíneos e células osteogênicas do pericôndrio invadem a região, criando uma nova cavidade medular. Posteriormente, forma-se um centro https://jigsaw.minhabiblioteca.com.br/books/9788527737241/epub/OEBPS/Text/chapter08.xhtml#fig8-22 de ossificação epifisário semelhante na extremidade distal do osso. Esse centro também é considerado um centro de ossificação secundário, embora se desenvolva posteriormente. Com o desenvolvimento dos centros de ossificação secundários, a única cartilagem do modelo original que permanece é a cartilagem articular nas extremidades do osso e um disco transversal de cartilagem, conhecido como disco epifisário de crescimento, que limita as cavidades epifisárias e diafisárias. ➙ A cartilagem do disco de crescimento epifisário é responsável pela manutenção do processo de crescimento ➙ O alongamento efetivo do osso ocorre quando há produção de nova matriz cartilaginosa no disco epifisário. A produção de nova matriz cartilaginosa empurra a epífise, afastando-a da diáfise, com consequente alongamento do osso. Esse crescimento seguido dos mesmos processos – isto é, hipertrofia, calcificação, reabsorção e ossificação – dependem do “simples” mecanismo pelo qual a cartilagem recém-formada é substituída por tecido ósseo ao longo do desenvolvimento fetal. ➙ O osso aumenta em largura ou diâmetro quando ocorre crescimento aposicional de novo osso entre as lamelas corticais e o periósteo. Em seguida, a cavidade medular aumenta por reabsorção do osso sobre a superfície endosteal do córtex do osso. À medida que o osso se alonga, é necessário haver remodelação, que consiste na reabsorção preferencial de osso em algumas áreas e na deposição de osso em outras ➙ Quando a proliferação de nova cartilagem cessa, a cartilagem já produzida no disco epifisário continua sofrendo as alterações que levam à deposição de novo osso até que, por fim, não haja mais nenhuma cartilagem remanescente. Nesse estágio, as cavidades medulares epifisárias e diafisária tornam-se confluentes. A eliminação do disco epifisário é designada fechamento epifisário.
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