HERANÇA MONOFATORIAL GBOL

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HERANÇA MONOFATORIAL 
MENDEL 
Gregor Mendel (1822-1884) é chamado, com mérito, o pai da genética. Realizou trabalhos com ervilha (Pisum 
sativum 2n = 2x =14 ) no mosteiro de Brunn, na Áustria. 
Sua primeira monografia foi publicada em 1866, mas, devido ao caráter quantitativo e estatístico de seu 
trabalho, e das influências do trabalho de Darwin (1859) sobre a origem das espécies, pouca atenção foi dada 
àqueles relatos. 
Em 1900, o trabalho de Mendel foi redescoberto por outros pesquisadores. Cada um deles obteve, a partir de 
estudos independentes, evidências a favor dos princípios de Mendel, citando-o em suas publicações. 
Em 1905, o inglês William Bateson batizou esta ciência que começava a nascer de Genética. 
O TRABALHO DE MENDEL 
Mendel não foi o único a realizar experimentos de hibridação, mas foi o que obteve maior sucesso, devido a 
metodologia e ao material escolhido. 
Trata-se de material com muita variabilidade; há genitores contrastantes para vários caracteres; há 
possibilidade de se obter progênie abundante; a espécie é de fácil cultivo e ocupa pouco espaço; o ciclo é 
relativamente curto e a planta autógama, atingindo a homozigose e pureza por processo natural de propagação. 
Metodologia 
Mendel destacou-se por ter adotado procedimentos metodológicos científicos e criteriosos. Destacam-se os 
fatos de ter analisado um caráter por vez; trabalhado com pais puros; e ter quantificado os dados. 
Mendel estudou 7 características, cada uma com duas manifestações fenotípicas. Elas são relacionadas na 
tabela que segue. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
EXPERIMENTO ENVOLVENDO PLANTAS ALTAS E ANÃS 
Considerando o caráter altura de plantas, pode-se detalhar seus resultados da seguinte maneira: 
a) Cruzamento inicial: envolveu genitores contrastantes altos e anões. 
b) Geração F1: na primeira geração (F1) verificou-se que toda descendência era alta. O fenótipo anão havia 
desaparecido. 
 
Característica Dominância Recessividade 
Tipo de 
inflorescência 
axilar terminal 
Forma da 
casca da 
semente 
lisa rugosa 
Cor dos 
cotilédones 
amarelos verdes 
Cor da casca 
da semente 
cinza branca 
Forma da 
vagem 
normal sulcada 
Cor da vagem verde amarela 
Altura da 
planta 
alta anã 
c) Geração F2: quando se autofencundou a F1, verificou-se uma descendência constituída de 787 plantas altas 
e 277 plantas anãs, ou seja, das 1.064 plantas, 1/4 era anã e 3/4 altas. 
d) Teste da F2 anã: autofecundando-se as plantas anãs, observou-se que a progênie sempre era constituída de 
plantas anãs, e, conseqüentemente, essas plantas anãs F2 eram puras. 
e) Teste da F2 alta: as plantas altas, quando autofecundadas, resultavam na descendência só altas ou altas e 
anãs, na proporção de 3:1. 
Do total das plantas altas da geração F2, apenas 1/3 era pura, ou seja, quando autofecundadas resultavam em 
progênies só de plantas altas. 
Os 2/3 restantes eram impuros (ou segregavam), ou seja, quando autofecundadas, resultavam em plantas altas 
e anãs, na proporção de 3 alta : 1 anã. 
CONCLUSÕES 
Cruzando-se pais puros contrastantes e autofecundando-se a geração F1, observa-se: 
· Relação de Aparência = 3/4 altas: 1/4 anãs 
· Relação de Pureza = 1/4 alta pura: 2/4 altas não-puras: 1/4 anã pura. 
HIPÓTESE 
Pelos resultados observados, Mendel formulou a hipótese de que o caráter estaria sendo controlado por dois 
fatores determinantes, de modo que o indivíduo tivesse dois, mas os gametas apenas um. 
Por esta hipótese, os resultados poderiam ser explicados satisfatoriamente. 
Relação de Pureza (ou Genotípica) = ¼ alta pura (atribuído a AA) : 2/4 altas não-puras (atribuído a Aa) : ¼ 
anã pura (atribuído a aa) 
Relação de Aparência (ou Fenotípica) = ¾ altas (atribuído a A_ ou AA + Aa) : ¼ Anã (atribuído a aa) 
1a. LEI 
O mesmo modelo, pressupondo que cada indivíduo tivesse dois fatores para o controle da característica, mas 
passando apenas um, por vez, para próxima geração, foi aplicado para explicar os resultados dos demais 
experimentos. Em todas as situações avaliadas, a hipótese mostrava-se adequada para elucidar o fenômeno 
biológico estudado. Esse fato levou Mendel a enunciar sua primeira lei. 
Por esta lei é estabelecido que os fatores genéticos (alelos) ocorrem aos pares nos indivíduos, mas apenas um, 
por vez, é passado ao descendente, por intermédio dos gametas. 
Autofecundações 
Ocorre quando o cruzamento envolve gametas masculinos e femininos produzidos pelo próprio indivíduo. 
Ocorre geralmente em vegetais, que contam com o aparelho reprodutor masculino e feminino na mesma planta 
(plantas monóicas) ou na mesma flor (plantas hermafroditas). Será considerado, como ilustração, a 
descendência obtida por autofecundação numa população P1, constituída de 20 indivíduos AA, 30 Aa e 50 aa. 
Neste caso, tem-se o seguinte esquema de cruzamentos. 
 
 
 
 
 
 
 
Genótipo Probabilidade AA Aa aa 
AA 0,20 0,20 - - 
Aa 0,30 0,075 0,15 0,075 
aa 0,50 - - 0,50 
Total 1,00 0,275 0,15 0,575 
Esta população descendente é facilmente predita sabendo-se que, a cada geração de autofecundação, a 
freqüência de heterozigotos reduz-se à metade. Assim, a freqüência que originalmente é 0,30 passa para 0,15. 
O 0,15 restante é distribuído eqüitativamente entre os homozigotos. Logo a freqüência de AA torna-se 0,20 + 
½(0,15) = 0,275, e a de aa, torna-se 0,50 + ½(0,15) = 0,575. 
Assim, a população autofecundada terá a seguinte constituição: 
 
 
 
 
 
Acasalamento ao Acaso 
Ocorre quando os cruzamentos não são estabelecidos de forma preferencial. 
Será considerado, como ilustração, a descendência obtida por acasalamento ao acaso entre indivíduos de uma 
população P1, constituída de 50 indivíduos AA, e 50 Aa. Assim a freqüência de homozigotos dominantes (D) 
é de 0,5, a de heterozigotos (H) é de 0,5 e a de recessivos (R) é 0,0. 
Neste caso, tem-se o seguinte esquema de cruzamentos: 
 
 
 
 
 
 
 
O usuário com conhecimento adicional em genética de populações poderá estimar com facilidade as 
freqüências gênicas ou alélicas da população, por meio das expressões: 
f(A) = p = D + (1/2)H; e 
f(a) = q = R + (1/2)H 
Assim, para população P2, tem-se: 
f(A) = p =0,75 
f(a) = q = 0,25 
Utilizando-se o princípio de equilíbrio de Hardy-Weinberg, aplicado a populações derivadas de acasalamento 
ao acaso, também se obtém: 
 
 
 
 
 
 
Genótipo Freqüência 
AA 0,275 
Aa 0,150 
aa 0,575 
Cruzamento Probabilidade AA Aa aa 
AA x AA 0,50x0,50 0,25 - - 
AA x Aa(*) 2x0,50x0,50 0,25 0,25 - 
Aa x Aa 0,50x0,50 0,0625 0,125 0,0625 
Total 1,00 0,5625 0,375 0,0625 
Genótipo Esperado Freqüência 
AA p² 0,5625 
Aa 2pq 0,3750 
aa q² 0,0625 
Cruzamentos Direcionados 
Ocorre quando os cruzamentos são estabelecidos de forma preferencial. Como exemplo, será considerado o 
cruzamento entre os indivíduos de duas populações, P1 e P2, dadas a seguir: 
Genótipo P1 P2 
AA 20 50 
Aa 30 50 
Aa 50 0 
 
Considera-se, inicialmente, a freqüência genotípica em cada população, dadas a seguir: 
 
 
 
 
 
 
Assim, são estabelecidos os seguintes cruzamentos: 
P1 x P2 Probabilidade AA Aa aa 
AA x 
AA 
0,20x0,50 0,10 - - 
AA 
x Aa 
0,20x0,50 0,05 0,05 - 
Aa x 
AA 
0,30x0,50 0,075 0,075 - 
Aa x Aa 0,30x0,50 0,0375 0,075 0,0375 
aa x AA 0,50x0,50 - 0,25 - 
aa x Aa 0,50x0,50 - 0,125 0,0125 
Total 1,00 0,2625 0,575 0,1625 
 
Conclui-se que, para esse cruzamento, a população híbrida terá a seguinte constituição: 
 
 
 
 
 
 
Freqüência P1 P2 
D=f(AA) 0,20 0,50 
H=f(Aa) 0,30 0,50 
R=f(aa) 0,50 0,0 
Genótipo Freqüência 
AA 0,2625 
Aa 0,5750 
Aa 0,1625 
CRUZAMENTO-TESTE 
CONCEITO 
É entendido como o cruzamento entre um indivíduo (I) qualquer com outro em homozigose recessiva para os 
genes envolvidos no controle do caráter em estudo. Tem sido de grande importância em estudos de ligação 
fatorial ou em estudos de identificação de genótipos. 
 
IMPORTÂNCIA 
Em estudos de ligação fatorial, adistância entre genes é medida pela freqüência de gametas recombinantes. 
Assim, para se estimar a freqüência de cada gameta produzido por um duplo heterozigoto, com genes ligados, 
realiza-se o cruzamento-teste. O testador, sendo recessivo, permite a manifestação de genes vindos do duplo-
heterozigoto, e a freqüência dos indivíduos formados reflete a freqüência de seus gametas. 
Em estudos de identificação de genótipos, o cruzamento-teste também tem sua importância. Considera-se 
certa doença em uma espécie, sendo a resistência determinada por A- (AA ou Aa) e a susceptibilidade, por 
aa. Tendo-se um indivíduo com fenótipo dominante (resistente), surge a dúvida de tratar-se de um 
homozigoto ou de um portador da forma alélica indesejável. A identificação do verdadeiro genótipo torna-se 
possível com a análise da descendência do cruzamento-teste, pois existem duas possibilidades: 
a) se surgirem só descendentes resistentes, conclui-se que o indivíduo é AA; e 
b) se surgirem descendentes resistentes e suscetíveis, conclui-se que o indivíduo é Aa. 
 
TAMANHO DE AMOSTRA 
O problema que surge na análise da descendência para identificação de genótipos diz respeito ao número de 
indivíduos necessários, para que a inferência a respeito do genótipo do genitor seja feita com grau satisfatório 
de certeza. Assim, se na descendência do cruzamento-teste surgirem resistentes e suscetíveis, ter-se-á certeza 
absoluta de que o genitor é Aa, mas, se surgirem n descendentes resistentes, e n for um número relativamente 
pequeno, concluir-se-á que o genitor tem genótipo AA, mas com certeza 1 - a, sendo a o erro que se comete 
por desprezar o fato de o indivíduo poder ser Aa e no cruzamento (no caso, cruzamento-teste) proporcionar 
apenas resistentes. 
Podemos considerar duas situações de identificação de genótipos: 
Um indivíduo resistente que, ao ser submetido ao cruzamento-teste, 
proporcionou n descendentes resistentes 
 
Neste caso, conclui-se que o genótipo do indivíduo é AA, com certeza de 1 - a, sendo a o erro que se comete 
por desprezar o fato de o indivíduo poder ser Aa e, no cruzamento-teste proporcionar apenas resistentes. Logo, 
o erro a é estimado por meio de: 
a = (1/2)n e c = certeza = 1 - a 
Assim, o número de descendentes a serem avaliados, para se concluir sobre o genótipo do genitor com c % de 
certeza é: 
n = LOG(1-c)/LOG(1/2) 
Se for especificada certeza de 99%, teremos: 
n = LOG(1-0,99)/LOG(1/2) = 6,64 
Ou seja, serão necessários 7 descendentes para que a inferência sobre o genitor seja feita com 99% de certeza. 
Um indivíduo resistente que, ao ser autofecundado, 
proporcionou n descendentes resistentes 
Neste caso, conclui-se que o genótipo do indivíduo é AA, com certeza de 1 - a, sendo a o erro que se comete 
por desprezar o fato de o indivíduo poder ser Aa e, na autofecundação, proporcionar apenas resistentes. 
Logo, o erro a é estimado por meio de: 
a= (3/4)n e c = certeza = 1 - a 
 
Se for especificado um certo grau de certeza, pode-se estimar o tamanho da amostra por meio de: 
n = LOG(1-c)/LOG(3/4) 
Assim, se for especificado certeza de 99%, teremos: 
n = LOG(1-0,99)/LOG(3/4) =16 
 
Ou seja, serão necessários 16 descendentes para que a inferência sobre o genitor seja feita com 99% de certeza. 
AUTOFECUNDAÇÃO 
CONCEITO 
 
A autofecundação é um processo de propagação sexuada, verificado naturalmente em muitas espécies vegetais 
que contam com os aparelhos reprodutores masculino e feminino na mesma planta. Também é utilizado em 
programas de melhoramento, com vistas a obtenção de linhagens homozigóticas, para produção de 
híbridos heteróticos a partir de seus intercruzamentos. 
 
EFEITO DA AUTOFECUNDAÇÃO 
 
Se uma população de heterozigotos (100% Aa) é autofecundada, a descendência (F1) será formada de 50% de 
heterozigotos e 50% de homozigotos (AA + aa). Assim, em apenas uma geração de autofecundação 
a freqüência de heterozigoto reduz-se à metade. Esse fato se verifica nas gerações seguintes, ou seja, se a F1 
for novamente autofecundada, ter-se-á: 
 
Verifica-se que agora a freqüência de heterozigotos, 
reduzida à metade, é de 25%. Os 25 % restantes são 
distribuídos eqüitativamente para os homozigotos. 
 
 
 
 
RETROCRUZAMENTO 
CONCEITO 
Refere-se ao cruzamento de um descendente com qualquer um de seus genitores. O termo genitor pode ser 
entendido no sentido restrito, se referindo àqueles indivíduos que de fato contribuíram, por intermédio de seus 
gametas, para a formação do descendente ou no sentindo amplo, se referindo a indivíduos representativos da 
variedade, da raça ou do tipo dos genitores estudados. Neste último caso, retrocruzamento não é, 
necessariamente, um tipo de cruzamento endogâmico (ou consangüíneo). 
Retrocruzamento tem sido reconhecido como um importante método de melhoramento, utilizado para a 
obtenção de materiais genéticos superiores, obtidos pela transferência de um ou poucos genes, de uma 
fonte não-recorrente. 
ILUSTRAÇÃO 
Como ilustração, é considerada uma variedade (C) geneticamente superior, utilizada por agricultores, pelos 
seus excelentes atributos. Entretanto, essa variedade poderá vir a apresentar limitações de cultivo devido ao 
genótipo hh, que confere a suscetibilidade a certa doença, que até então não ocorria na região. Será admitido 
que se dispõe de fonte de resistência em uma variedade não-comercial (S), de genótipo HH. Pretende-se, neste 
caso, obter o material genético idêntico ao C original, porém com o gene de resistência H. Para isso, realiza-
se o cruzamento inicial: 
F1 Probabilidade AA Aa aa 
AA 0,25 0,25 - - 
Aa 0,50 0,125 0,25 0,125 
aa 0,25 - - 0,20 
Total 1,00 0,375 0,25 0,375 
Cruzamento original: C (hh) x S (HH) 
F1: Hh 
A F1, por ser um híbrido, reúne, em probabilidade, ½ das características desejáveis da variedade C, mas 
concentra a outra ½ de características da variedade S. Para eliminar as características indesejáveis de S, 
realiza-se o retrocruzamento envolvendo o genitor recorrente C, tendo-se: 
Retrocruzamento 1: F1 (Hh) x C (hh) 
 
Descendência RC1: Hh e hh. 
Indivíduos hh são indesejáveis e, portanto, eliminados. 
A similaridade da RC1 com o material C é agora, em probabilidade, igual a 75%. Esse valor é obtido 
considerando-se que cada descendente herda metade dos atributos genéticos de cada genitor. Assim, 
considera-se: 
RC1 = ½ [C] + ½ [F1] 
Sendo 
 
[C]: informação genética atribuída ao genitor C; 
 
[F1]: informação genética atribuída ao genitor F1. Sendo um híbrido, tem-se: 
 
F1 = ½[C] + ½ [S] 
Logo, 
 
RC1 = ½ [C] + ½{ ½[C] + ½[S]} = ¾ [C] + ¼ [S] 
 
Retrocruzamento 2: RC1 (Hh) x C (hh) 
 
 
Descendência RC2: Hh e hh. 
Indivíduos hh são indesejáveis e, portanto, eliminados. 
 
A similaridade da RC2 com o material C é, em probabilidade, igual a 87,5%. Esse valor é obtido de forma 
análoga: 
RC2 = ½ [C] + ½ [RC1] 
Logo, 
 
RC2 = ½ [C] + ½{ ¾ [C] + ¼ [S]} = 7/8 [C] + 1/8 [S] 
Conclui-se que, a cada geração de retrocruzamento, a contribuição do genitor não-recorrente (S) reduz-se à 
metade. 
 
CARACTERÍSTICAS GERAIS 
De maneira geral, pode-se afirmar: 
a) A freqüência de indivíduos resistentes e suscetíveis na n-ésima geração de retrocruzamento é de 50 % (1/2 
Aa e ½ aa); 
b) A similaridade dos indivíduos da n-ésima geração com o genitor não-recorrente (S, no exemplo) será: 
Similaridade com genitor não-recorrente : (1/2)(n+1) 
c) A similaridade dos indivíduos da n-ésima geração com o genitor recorrente (C, no exemplo) será: 
Similaridade com genitor recorrente : 1 - [(1/2)(n+1)] 
d) Deve ser ressaltado que após cinco a sete gerações de retrocruzamentos, tem-se material genético com 
praticamente todas as características da variedade original C. Entretanto, o genótipo é ainda heterozigoto. 
Torna-se, portanto, necessário o intercruzamento (ou autofecundação) entre os indivíduos Hh, de forma que 
se obtenhana descendência indivíduos C HH. 
 
GENÉTICA DE POPULAÇÕES 
ESTRUTURA GENÉTICA DE UMA POPULAÇÃO 
 
Uma população é a reunião de indivíduos com diferentes genótipos. O conhecimento da estrutura genética de 
uma população é indispensável ao melhorista para realizar sobre ela mudanças em magnitude e sentido 
desejados. A estrutura da população é definida pela freqüência dos alelos que compõem os diferentes 
genótipos das diferentes famílias. 
Considerando apenas o gene A/a, define-se uma população de tamanho n como sendo aquela constituída de 
n1 indivíduos AA, n2 Aa e n3 aa, tal como ilustrado no quadro a seguir: 
 
n = n1 + n2 + n3 
D + H + R = 1,0 
 
 
 
 
 
As freqüências dos alelos A e a, na população, podem ser obtidas por meio das expressões: 
 
f(A) = p = (2n1 + n2)/2n = D + ½H 
 
f(a) = q = (2n3 + n2)/2n = R + ½H 
 
p + q = 1,0 
 
Como exemplo, será considerada a seguinte população: 
Genótipos 
Nº de 
indivíduos 
Freqüência 
AA 200 D =0,2 
Aa 400 H = 0,4 
aa 400 R = 0,4 
Total 1000 1 
A partir desses valores, obtém-se: 
Genótipos 
Nº de 
indivíduos 
Freqüência 
AA n1 D = n1/n 
Aa n2 H = n2/n 
aa n3 R = n3/n 
Total n 1 
p = f(A) = 0,2 + ½ (0,4) = 0,4 
q = f(a) = 0,4 + ½ (0.4) = 0,6 
FATORES QUE ALTERAM FREQÜÊNCIA GÊNICA 
 
Os seguintes fatores alteram a freqüência gênica de uma população: 
 
Processos Sistemáticos 
São aqueles cuja alteração na freqüência gênica é conhecida tanto em termos de magnitude quanto de direção. 
Consideram-se como processos sistemáticos a seleção, migração e mutação. 
 
Processos Dispersivos 
São aqueles em que é possível conhecer apenas a magnitude da alteração da freqüência, mas não a direção em 
que ela foi alterada. Como processo dispersivo, é considerada a oscilação genética ou a amostragem. 
EQUILÍBRIO DE HARDY-WEINBERG 
Em uma população suficientemente grande e na ausência de seleção, migração e mutação, o equilíbrio é 
atingido após uma geração de acasalamento ao acaso ("aaa"), de maneira que a relação genotípica se torne 
igual ao quadrado da freqüência gênica e, com as sucessivas gerações de acasalamento ao acaso, permanece 
inalterada. 
Será considerada uma população original com genótipos AA, Aa e aa, nas freqüências D, H e R, 
respectivamente. As freqüências alélicas são p e q, para A e a, respectivamente. Admitindo que ocorre 
acasalamento ao acaso ("aaa") entre os 
indivíduos dessa população, pode-se 
predizer a descendência, conforme 
ilustrado a seguir: 
 
sendo, portanto 
f(A) = p1 = D + ½ H = p
2 + ½ 2pq = p 
f(a) = q1 = R + ½ H = q
2 + ½ 2pq = q 
A relação genotípica da descendência é 
dada por (pA + qa)² . 
 
 
 
 
 
 
AVALIAÇÃO DE EQUILÍBRIO 
 
Um estudo de grande importância é a avaliação da existência da condição de equilíbrio numa determinada 
população. Caso isto ocorra, haverá indicativo de que ela não está sujeita à pressão de seleção e de que o 
fluxo de migração e a mutação são desprezíveis. Tendo-se informações sobre 
as freqüências genotípicas, pode-se verificar as condições de equilíbrio, como ilustrado a seguir: 
Cruzamento 
em Po 
Freqüência 
Pop1 - 
AA 
Pop 1 - Aa 
Pop 1 
- aa 
AA x AA D² D² - - 
AA x Aa 2DH DH DH - 
AA x aa 2DR - 2DR - 
Aa x Aa H² H²/4 H²/2 H²/4 
Aa x aa 2HR - HR HR 
aa x aa R² - - R² 
Total 1,0 
(D+ 
½H)²=p² 
2(D+ ½H)(R+ 
½H)=2pq 
(R+ 
½H)²=q² 
Genótipos 
Num. 
Observado 
Freqüência 
AA 100 0,6756 
Aa 28 0,1891 
aa 20 0,1351 
 
Com os dados disponíveis, estimam-se as freqüências gênicas, como descrito a seguir: 
f(A) = p = D + ½ H =0,675 + ½ 0,1891 = 0,7701 
 
f(a) = q = R + ½ H = 0,1351 + ½ 0,1891 = 0,2299 
 
No equilíbrio, espera-se uma freqüência igual a p², para AA, 2pq para Aa e q² para aa, o que corresponde a 
0,5931 AA; 0,3537 Aa; e 0,0527 aa. Assim, considerando os 148 indivíduos, podem-se comparar os valores 
esperados com os observados, tal como descritos a seguir: 
Genótipos Observado Esperado no Equilíbrio 
AA 100 87,78 
Aa 28 52,35 
aa 20 7,80 
 
Como se dispõe de três classes fenotípicas, com valores esperados obtidos por meio das estimativas de p (ou 
de q), estima-se a estatística x², associada a 1 grau de liberdade. Para os dados considerados, tem-se: 
 
x² = [(100 - 87,78)²]/87,78 + [(28 - 52,35)²]/52,35 + [(20 - 7,80)²]/7,80 = 32,08 
O valor de probabilidade associado é a = 0,0001. Conclui-se que os dados não se ajustam ao esperado, sendo, 
portanto, indicativo de que a população não se encontra em equilíbrio. 
ALELOS MÚLTIPLOS 
Mesmo quando mais de dois alelos são considerados em um loco (alelos múltiplos), o equilíbrio é estabelecido 
após uma única geração de acasalamento ao acaso. Também, nesse caso, a relação genotípica da geração em 
equilíbrio é dada pelo quadrado da freqüência dos alelos da geração original. Assim, considerando n alelos 
(Aj, com j=1 ...n com freqüência f(Aj)), têm-se no equilíbrio as seguintes propriedades: 
 
Relação Genotípica no equilíbrio = [f(A1) + f(A2) ... f(An)]² 
 
Será considerada, a título de exemplo, uma série constituída por apenas três alelos: A1, A2 e 
A3 com freqüência p, q e r, respectivamente. Os possíveis genótipos e as respectivas freqüências genotípicas 
são dados as seguir: 
Genótipos 
Nº de 
indivíduos 
Freqüência Genotípica 
A1A1 N11 P11 = N11 / N 
A1A2 N12 P12 = N12 / N 
A1A3 N13 P13 = N13 / N 
A2A2 N22 P22 = N22 / N 
A2A3 N23 P23 = N23 / N 
A3A3 N33 P33 = N33 / N 
 
As freqüências gênicas podem ser obtidas através das expressões: 
f(A1) = p = (2N11 + N12 + N13)/2N = P11 + (P12 + P13)/2 
 
f(A2) = q = (2N22 + N12 + N23)/2N = P22 + (P12 + P23)/2 
 
f(A3) = r = (2N33 + N13 + N23)/2N = P33 + (P13 + P23)/2 
Após uma geração de acasalamento ao acaso, têm-se as seguintes freqüências genotípicas: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
GENES LIGADOS AO SEXO 
 
Nesse caso, pode-se demonstrar que para se atingir o equilíbrio é necessário que as freqüências dos alelos nos 
diferentes sexos sejam iguais. Esse equilíbrio não é alcançado em uma única geração, mas, quando atingido, 
se verificam as seguintes relações genotípicas: 
Machos XAY XaY 
Freqüência p q 
 
Considerando um gene deletério dominante ligado ao sexo (A), em que f(A) = p, espera-se observar 
maior freqüência de defeito entre as mulheres (p² + 2pq > p). Para o caso de um gene deletério recessivo (b) 
ligado ao sexo, espera-se maior freqüência de defeitos entre os homens (q > q²). 
 
 
Genótipos Freqüência 
A1A1 p² 
A1A2 2pq 
A1A3 2pr 
A2A2 q² 
A2A3 2qr 
A3A3 r² 
Total 1,0 
Fêmeas XAXA XAXa XaXa 
Freqüência p² 2pq q²