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PLACENTA E MEMBRANAS FETAIS -área de contato entre a membrana fetal e o tecido materno; -é uma aposição ou fusão de tecidos maternos e fetais, com intenção de trocas fisiológica. -Na cavidade uterina, o embrião é nutrido, inicialmente, pela secreção das glândulas uterinas >> Estes produtos são chamados histotrofos ou leite uterino ; -Entretanto, no decorrer do desenvolvimento, esta nutrição torna-se inadequada; -Para contrabalancear a insuficiência nutricional o próprio embrião estabelece uma conexão entre os tecidos embrionários, os quais são vascularizados pelo próprio embrião, e pelo sistema circulatório materno >> permite ao embrião importar nutrientes maternos do sangue, hemotrofo , e exportar seus próprios dejetos; -Juntos, histotrofos + hemotrofos são denominados embriotrofo ; -Para realizar as trocas materno-fetais um órgão temporário, a placenta, é formado pela contribuição dos tecidos embrionários e maternos ; -A formação da placenta ( placentação ) necessita sincronizar os locais de receptividade uterina e do desenvolvimento embrionário; → Em roedores e primatas, os blastocistos eclodidos fixam-se no epitélio endometrial e, devido à invasão natural do trofoectoderma nestas espécies, o embrião penetra no epitélio e invade o tecido conjuntivo no qual ele se torna completamente embebido >> implantação; → Nos animais domésticos, entretanto, o embrião permanece fixado à superfície endometrial interna ao longo de toda a gestação e, exceto nos carnívoros, a placentação é não invasiva ; -As membranas extra-embrionárias são o elo de comunicação entre o feto e a mãe, que posteriormente irão formar a placenta; -Existem quatro tipos de membranas fetais, o saco coriônico/córion, o alantóide, o âmnion e o saco vitelínico (vesícula umbilical); *passem do sangue da mãe para o sangue do feto; -parte fetal da placenta e das membranas fetais separa o embrião ou feto do endométrio; - Os vasos no cordão umbilical conectam a circulação placentária à circulação fetal; ● PLACENTA -é um órgão fetomaternal, que possui 2 componentes: 1. Parte fetal - que se desenvolve de uma parte do saco coriônico (membrana fetal mais externa); formada pelo córion viloso ; As vilosidades coriônicas que surgem do córion se projetam para o espaço interviloso que contém sangue materno; 2. parte materna - derivada do endométrio (membrana mucosa que compreende a camada interna da parede uterina); formada pela decídua basal do endométrio, a parte da decídua relacionada ao componente fetal da placenta. Ao final do quarto mês, a decídua basal está quase totalmente substituída pela parte fetal da placenta; -A parte fetal está ligada à parte materna da placenta pela capa citotrofoblástica → camada externa de células trofoblásticas na superfície maternal da placenta ; -As vilosidades coriônicas ligam-se firmemente à decídua basal através da capa citotrofoblástica, que ancora o saco coriônico à decídua basal; -As artérias e veias endometriais passam livremente por fendas na capa citotrofoblástica e entram no espaço interviloso; -placenta e cordão umbilical funcionam como um sistema de transporte para as substâncias que passam entre a mãe e o feto; nutrientes e oxigênio passam do sangue materno, através da placenta, para o sangue fetal ( hemotrofo ); excretas e CO2 passam do sangue fetal, através da placenta, para o sangue materno; -2 superfícies: 1. Superfície Materna - A aparência em paralelepípedos característica dela é produzida por áreas vilosas ligeiramente protuberantes, ou cotilédones , que estão separados por sulcos que foram anteriormente ocupados pelos septos placentários ; A superfície dos cotilédones é coberta por finas tiras acinzentadas da decídua basal que se separaram da parede uterina quando a placenta é descolada; A maior parte da decídua é temporariamente retida no útero e é perdida com o sangramento uterino após o nascimento do feto; O exame pré-natal da placenta por ultrassonografia ou por imagem de ressonância magnética, ou pós-natalmente por estudo anatômico e microscópico, pode fornecer informação clínica sobre as causas de RCIU, de disfunção placentária, de sofrimento fetal e morte e de doenças neonatais; Estudos placentários também podem determinar se a placenta expelida está completa; A retenção de um cotilédone, placenta acessória, no útero, pode causar hemorragia uterina severa ; 2. Superfície Fetal - O cordão umbilical geralmente adere à superfície fetal da placenta e o seu epitélio é contínuo ao âmnio, aderindo à superfície fetal; A superfície fetal de uma placenta recém-expelida é lisa e brilhante porque é recoberta pelo âmnio; Os vasos coriônicos que irradiam do cordão umbilical são claramente visíveis através do âmnio transparente. Os vasos umbilicais ramificam-se sobre a superfície fetal para formar os vasos coriônicos, que entram nas vilosidades coriônicas e formam o sistema venoso arteriocapilar ; ● Forma discóide (varia entre as espécies) -O formato da placenta é determinado pela área persistente das vilosidades coriônicas ; -varia com a espécie; Geralmente essa é uma área circular, que dá à placenta um formato discóide (formato de disco/humanos); -Quando as vilosidades coriônicas invadem a decídua basal, tecido decidual é erodido para aumentar o tamanho do espaço interviloso; Essa erosão produz várias áreas em formato de cunha na decídua, os septos placentários, que se projetam em direção à placa coriônica, a parte da parede coriônica relacionada à placenta; - Os septos dividem a parte fetal da placenta em áreas convexas irregulares, ou cotilédones ; Cada cotilédone consiste em duas ou mais vilosidades-tronco e várias ramificações das vilosidades ; Ao final do quarto mês, a decídua basal está quase que totalmente substituída pelos cotilédones; -A expressão dos genes quinase (MAP2K1 e MAP2K2) e do fator de transcrição Gcm1 (glial cells missing-1) nas células-tronco do trofoblasto regulam o processo de ramificação das vilosidades-tronco para formar a rede vascular na placenta; -Pouco tempo após o nascimento, a placenta e as membranas são expelidas do útero; ● Interface-feto-materna: -placenta; ● Córion (trofoblasto) + âmnion (epiblasto - amnioblastos) + vesícula umbilical (saco vitelino) + alantóide = anexos (Desenvolvem-se a partir do zigoto, mas não fazem parte do embrião) ● FUNÇÕES -proteção do embrião/feto; -prepara o organismo para o parto e lactação com a secreção do hormônio lactogênico placentário (HLP); -nutrição - metabolismo → particularmente durante a gestação inicial, sintetiza glicogênio, colesterol e ácidos graxos, que servem como fontes de nutrientes e energia para o embrião/feto; Várias das suas atividades metabólicas são indubitavelmente críticas para outras duas atividades placentárias principais (transporte e secreção endócrina); -Transporte → de gases e nutrientes. I. Transferência placentária: O transporte de substâncias, em ambas as direções, entre o sangue fetal e o materno é facilitado pela grande área de superfície da membrana placentária; Quase todos os materiais são transportados através dessa membrana por um dos quatro principais mecanismos de transportes que seguem:difusão simples, difusão facilitada, transporte ativo e pinocitose . O transporte passivo por difusão simples é geralmente característico de substâncias que se movem de áreas de maior concentração para as de menor concentração até o equilíbrio ser estabelecido; A. Na difusão facilitada, há transporte através de gradientes elétricos; A difusão facilitada requer um transportador, mas não energia; Tais sistemas podem envolver moléculas carreadoras que temporariamente se combinam com as substâncias a serem transportadas; B. O transporte ativo é a passagem de íons ou moléculas através de uma membrana celular; C. A pinocitose é uma forma de endocitose (leva moléculas e outras substâncias para as células) na qual o material que está sendo engolfado é uma pequena quantidade de líquido extracelular; está normalmente restrito às grandes moléculas; Algumas proteínas são transferidas muito lentamente através da placenta por pinocitose; II. Transferência de Gases: Oxigênio, dióxido de carbono e monóxido de carbono atravessam a membrana placentária por difusão simples; A interrupção do transporte de oxigênio por vários minutos põe em risco a sobrevivência do embrião/feto; A membrana placentária assemelha-se à eficiência dos pulmões para as trocas gasosas; A quantidade de oxigênio que chega ao feto é primariamente limitada ao fluxo, em vez de limitada à difusão; logo, a hipóxia fetal (decréscimo dos níveis de oxigênio) resulta primariamente de fatores que diminuem ou o fluxo sanguíneo uterino ou o fluxo sanguíneo embrionário/fetal. A falência respiratória materna (p. ex., devido à pneumonia) também reduzirá o transporte de oxigênio para o embrião/feto; III. Outros mecanismos de transporte placentário: Existem três outros métodos de transferência através da membrana placentária; → No primeiro método de transporte, as hemácias fetais passam para a circulação materna, particularmente durante o parto (nascimento da criança), através de espaços microscópicos na membrana placentária; Hemácias maternas marcadas também foram encontradas na circulação fetal; Consequentemente, as hemácias podem passar em ambas as direções através de defeitos muito pequenos na membrana placentária; → No segundo método de transporte, células atravessam a membrana placentária usando sua própria força, por exemplo, leucócitos maternos (células sanguíneas brancas), que estão envolvidas no combate a substâncias estranhas e doenças, e células do Treponema pallidum, o organismo que causa a sífilis; → No terceiro método de transporte, algumas bactérias e protozoários, tais como o Toxoplasma gondii, infectam a placenta criando lesões e então atravessam a membrana placentária através dos defeitos que foram criados; -Substâncias nutricionais → Os nutrientes constituem a maioria das substâncias transferidas da mãe para o embrião/feto; A água é rapidamente trocada por difusão simples e em quantidades crescentes conforme o avanço da gestação; A glicose produzida pela mãe e pela placenta é rapidamente transferida para o embrião/feto por difusão facilitada (ativa) mediada primariamente por um transportador de glicose 1 (GLUT-1), um carreador de glicose independente de insulina; O colesterol materno, os triglicerídeos e os fosfolipídios são transferidos; Embora exista transporte de ácidos graxos livres, a quantidade transferida parece ser relativamente pequena, com ácidos graxos poli-insaturados de cadeia longa; sendo o ácido graxo livre transportado em quantidades maiores; Os aminoácidos são ativamente transportados através da membrana placentária e são essenciais para o crescimento fetal; Para a maioria dos aminoácidos, as concentrações plasmáticas no embrião/feto são maiores que na mãe; As vitaminas atravessam a membrana placentária e são essenciais para o desenvolvimento normal. As vitaminas hidrossolúveis atravessam a membrana placentária mais rapidamente que as vitaminas lipossolúveis; I. Hormônios → Hormônios proteicos (p. ex., devido à pneumonia) não alcançam o embrião/feto em quantidades significativas, exceto a tiroxina e a tri-iodotironina por uma transferência lenta; Hormônios esteróides não conjugados atravessam a membrana placentária mais livremente; A testosterona e certas progestinas sintéticas atravessam a membrana placentária e podem causar masculinização dos fetos femininos; II. Eletrólitos → são trocados livremente através da membrana placentária em quantidades significativas, cada tipo em sua própria taxa; Quando mãe recebe líquidos intravenosos com eletrólitos, eles também passam para o embrião/feto e afetam os níveis de água e eletrólitos; III. Anticorpos Maternos e Proteínas → embrião/feto produz somente pequenas quantidades de anticorpos devido ao seu sistema imunológico imaturo; Alguma imunidade passiva é conferida ao feto pela transferência placentária de anticorpos maternos; As IgG gamaglobulinas são prontamente transportadas para o feto por transcitose 1 ; Anticorpos maternos conferem imunidade fetal a algumas doenças tais como difteria, varíola e sarampo ; contudo, nenhuma imunidade é adquirida para coqueluche (tosse convulsiva) ou varicela (catapora). Uma proteína materna, a transferrina, atravessa a membrana placentária e carreia ferro para o embrião/feto. A superfície placentária contém receptores especiais para essa proteína; -Produtos Residuais → A ureia (formada no fígado) e o ácido úrico passam através da membrana placentária por difusão simples; A bilirrubina conjugada (que é lipossolúvel) é facilmente transportada pela placenta para a rápida depuração; -Drogas e Metabólitos das Drogas → As drogas tomadas pela mãe podem afetar o embrião/feto diretamente ou indiretamente por interferir no metabolismo materno ou placentário; A quantidade de droga ou metabólito que chega à placenta é controlada pelo nível e pelo fluxo sanguíneo materno através da placenta ; A maioria das drogas e os metabólitos das drogas atravessam a placenta por difusão simples, com exceção daqueles com uma semelhança estrutural com os aminoácidos, tais como a metildopa e alguns antimetabólitos; Algumas drogas causam defeitos congênitos importantes; O vício fetal de drogas pode ocorrer após o uso materno de drogas, tais como heroína, e 55% a 90% dos neonatos dessas mães experimentam a síndrome de abstinência neonatal > Os resultados do desenvolvimento dos humanos expostos a opioides no útero são complexos para avaliar, mas estudos em animais demonstraram que as consequências podem incluir mudanças somáticas (compreendendo função da adrenal), prejuízo da memória espacial de curta duração, e alteração do sistema opióide endógeno; o que pode aumentar o risco de vício; A maior parte das drogas usadas para a condução do parto rapidamente atravessa a membrana placentária; Dependendo da dose e do tempo em relação ao parto (nascimento da criança), essas drogas podem causar depressão respiratória no neonato; Todos os sedativos e analgésicos afetam o feto em algum grau; Agentes bloqueadores neuromusculares dados à mãe durante a operação obstétrica atravessam a placenta em pequenas quantidades; Anestésicos inalatóriospodem também atravessar a membrana placentária e afetar a respiração fetal se utilizados durante o parto; 1 combinação de endocitose e exocitose. -Agentes Infecciosos → Citomegalovírus, vírus da rubéola, vírus coxsackie e vírus associados à varíola, varicela, sarampo, herpes e poliomielite podem passar através da membrana placentária e causar infecção fetal; Em alguns casos, tais como na infecção pelo vírus da rubéola, severos defeitos congênitos, tais como catarata, podem ser produzidos; Microorganismos, tais como o Treponema pallidum, que causa a sífilis, e o Toxoplasma gondii, que causa a toxoplasmose, produzem mudanças destrutivas no encéfalo e nos olhos; Esses organismos microscópicos atravessam a membrana placentária, frequentemente causando defeitos congênitos e /ou morte do embrião/feto; -respiração; -Síntese e Secreção endócrina → Utilizando precursores derivados do feto e/ou da mãe, o sinciciotrofoblasto da placenta sintetiza hormônios protéicos e esteróides; I. Os hormônios proteicos sintetizados pela placenta são: • Gonadotrofina coriônica humana (hCG). • Somatomamotrofina coriônica humana (lactogênio placentário humano). • Tirotrofina coriônica humana. • Corticotrofina coriônica humana. -A glicoproteína hCG, semelhantemente ao hormônio luteinizante, é primeiramente secretada pelo sinciciotrofoblasto durante a segunda semana; mantém o corpo lúteo, impedindo o começo dos ciclos menstruais; A concentração no sangue materno e na urina aumenta ao máximo na oitava semana e então declina; secreção máxima de hCG corresponde ao início da produção de progesterona pela placenta; II. Os hormônios esteroides sintetizados pela placenta são: a progesterona e os estrógenos ; A progesterona pode ser encontrada na placenta em todos os estágios da gestação, indicando que a progesterona é essencial à manutenção da gravidez, à implantação; nos bovinos é produzida pelas células coriônicas gigantes binucleadas; A placenta forma a progesterona a partir do colesterol materno ou pregnenolona; Não pode ser sintetizada a partir de acetato como no caso de ovário e placenta de outros mamíferos; Os ovários de uma mulher grávida podem ser removidos após o primeiro trimestre sem causar aborto porque a placenta assume a produção de progesterona do corpo lúteo; Os estrógenos também são produzidos em grandes quantidades pelo sinciciotrofoblasto; Nos carnívoros, a placenta não secreta progesterona, com exceção da gata no final da gestação Estrógenos placentários têm importantes funções na regulação endócrina da implantação, no desenvolvimento da glândula mamária, assim como na liberação de prolactina na parição e começo da lactação . No momento da implantação, a atividade transitória da aromatase (citocromo P-450aro) induz a conversão de andrógenos em estrógenos e é detectada no trofoblasto de muitas espécies: nos dias 12-18 na porca e 18-27 na égua. Uma atividade estrogênica, muito menor que o padrão também é detectada em ruminantes ( dias 16-18 na ovelha, 16-22 na vaca ). Posteriormente, os estrógenos não são longamente detectados no sangue ou urina de muitos mamíferos, com exceção dos primatas; Os níveis no soro de estrógenos aumentam lentamente durante a segunda metade da gestação e se elevam rapidamente antes da parição. A placenta não pode converter pregnenolona e progesterona até andrógenos e estrógenos, devido a falta da 17α-hidroxilase e 17-20 desmolase, requeridas para eliminar dois carbonos da cadeia lateral destes esteróides no C21 (P 5, P4) >> A placenta é então dependente das glândulas adrenais da mãe ou do feto para fornecimento de andrógenos (DHA sulfato); -excreção → -produção hormonal; ● Classificação dos mamíferos - prototérios > são ovíparos (animais que botam ovos); se desenvolvem dentro de ovos, portanto, fora do corpo da fêmea; Possuem coração com 4 cavidades (câmaras); - Metatérios > vivíparos com placenta rudimentar que possuem bolsa ou marsúpio; conhecidos como marsupiais e os seus representantes mais conhecidos são cangurus e coalas; gestação desses animais é bem curta, durando de 13 a 35 dias. -Eutérios > são animais mamíferos placentários; vivíparos; aqueles que não expelem os ovos no meio externo - aqueles que mantêm o embrião dentro do corpo materno, local onde ocorre o seu desenvolvimento. ● DECÍDUA - é o endométrio gravídico do útero em uma mulher grávida; -Ela é a camada funcional do endométrio que se separa do restante do útero após o parto (nascimento da criança); -As três regiões da decídua são chamadas de acordo com as suas relações com o sítio de implantação: I. A decídua basal >> é a parte da decídua profunda/abaixo do/ ao concepto (embrião/feto e membranas), que forma a parte materna da placenta; II. A decídua capsular >> é a parte superficial da decídua, que recobre o concepto; III. A decídua parietal >> representa as partes restantes da decídua; -Em resposta aos níveis aumentados de progesterona no sangue materno, as células do tecido conjuntivo da decídua aumentam de tamanho para formar as células deciduais de coloração pálida >> aumentam de tamanho devido ao acúmulo de glicogênio e lipídio em seus citoplasmas; -As mudanças celulares e vasculares que ocorrem no endométrio assim que o blastocisto se implanta constituem a reação decidual ; -Muitas células deciduais degeneram próximo ao saco coriônico na região do sinciciotrofoblasto e, junto com o sangue materno e com as secreções uterinas, proporcionam uma rica fonte de nutrição ao embrião/feto; -Também tem sido sugerido que essas células protegem o tecido materno da invasão descontrolada do sinciciotrofoblasto, e elas podem estar envolvidas na produção hormonal; -As regiões deciduais, claramente reconhecidas durante uma ultrassonografia, são importantes no diagnóstico inicial da gestação ; -A decídua capsular > sobrejacente ao saco coriônico, forma uma cápsula sobre a superfície externa do saco; Quando o concepto (embrião e membranas) aumenta em tamanho, a decídua capsular forma uma protuberância na cavidade uterina e torna-se bastante atenuada; Finalmente, a decídua capsular contacta e se fusiona à decídua parietal na parede oposta, obliterando lentamente a cavidade uterina; Entre as semanas 22 e 24, o suprimento sanguíneo reduzido para a decídua capsular leva à sua degeneração e ao seu desaparecimento. Após o desaparecimento da decídua capsular, a parte lisa do saco coriônico (córion liso) fusiona-se à decídua parietal > Essa fusão pode ser separada e ocorre geralmente quando o sangue escapa do espaço interviloso; A coleção de sangue (hematoma) empurra a membrana coriônica para longe da decídua parietal, restabelecendo, assim, o espaço potencial da cavidade uterina. O espaço interviloso da placenta, que entre as semanas 8 e 10 contém sangue materno, é derivado das lacunas (pequenos espaços) que se desenvolvem no sinciciotrofoblasto durante a segunda semana de desenvolvimento >> Esse grande espaço preenchido por sangue resulta da coalescência e do aumento de tamanho das redes lacunares; O espaço interviloso é dividido em compartimentos pelos septos placentários ; contudo,existe livre comunicação entre os compartimentos devido aos septos não alcançarem a placa coriônica; O sangue materno entra no espaço interviloso a partir das artérias endometriais espiraladas na decídua basal; As artérias espiraladas (vasos semelhantes a saca-rolhas) passam através de fendas na capa citotrofoblástica e descarregam o sangue no espaço interviloso. Esse grande espaço é drenado pelas veias endometriais , que também penetram na capa citotrofoblástica >> Essas veias são encontradas por toda a superfície da decídua basal; As numerosas ramificações das vilosidades, que se originam das vilosidades-tronco, são continuamente banhadas com o sangue materno que circula pelo espaço interviloso >> Nesse espaço, o sangue transporta oxigênio e materiais nutricionais que são necessários ao crescimento e ao desenvolvimento fetal. O sangue materno também contém resíduos fetais, dióxido de carbono, sais e produtos do metabolismo proteico. O saco amniótico aumenta em tamanho mais rápido que o saco coriônico >> Como um resultado, o âmnio e o córion liso fusionam-se para formar a membrana amniocoriônica > Essa membrana composta fusiona-se à decídua capsular e, após o desaparecimento da última, adere à decídua parietal; -É a membrana amniocoriônica que se rompe durante o trabalho de parto (humanos); A ruptura da membrana pré-termo (em menos de 37 semanas gestacionais) é o evento mais comum que leva ao trabalho de parto prematuro >> permite que o líquido amniótico escape através da vagina; ● DESENVOLVIMENTO DA PLACENTA -começa a se formar quando o embrião se implanta no útero; -O desenvolvimento inicial é caracterizado pela rápida proliferação do trofoblasto (expelido no parto como parte da placenta) e pelo desenvolvimento do saco coriônico e das vilosidades coriônicas; -O sinciciotrofoblasto, ao invadir o endométrio, forma a vilosidade coriônica . Essas vilosidades, que, no início, estão presentes em volta de todo o blastocisto, regridem, permanecendo apenas aquelas junto ao pedúnculo do embrião (tronco viloso ramificado), que crescem e se ramificam intensamente dentro do endométrio -Os genes homeobox (HLX e DLX3) expressos no trofoblasto e nos seus vasos sanguíneos regulam o desenvolvimento placentário. -Ao final da terceira semana (varia), os arranjos anatômicos necessários às trocas fisiológicas entre a mãe e o embrião/feto são estabelecidos. -Uma complexa rede vascular é estabelecida na placenta ao final da quarta semana, o que facilita as trocas materno-embrionárias de gases, nutrientes e produtos metabólicos residuais . -As vilosidades coriônicas cobrem o saco coriônico inteiro até o início da oitava semana; Com o crescimento do saco coriônico, as vilosidades associadas à decídua capsular tornam-se comprimidas, então, o seu suprimento sanguíneo é reduzido; logo, elas se degenerarão >> Isso produz uma área relativamente avascular, o córion liso . -Quando as vilosidades desaparecem, aquelas associadas à decídua basal rapidamente aumentam em número, ramificam-se e aumentam em tamanho >> Isso forma a área espessa do saco coriônico, o córion viloso ( córion frondoso ). -No momento da eclosão da zona pelúcida, a massa celular interna diferencia-se em epiblasto e hipoblasto; O hipoblasto gradualmente forma um revestimento interno do epiblasto e do trofoectoderma. Quando formada, a cavidade fechada pode ser denominada saco vitelino primitivo , análogo ao saco vitelino encontrado nos embriões de aves; -O processo de gastrulação resulta no estabelecimento das três camadas germinativas: endoderma, mesoderma e ectoderma ; Durante este processo, o endoderma gradualmente desloca o hipoblasto sob o epiblasto. Entretanto, o mesoderma extraembrionário divide-se nas lâminas somática (ou parietal) e visceral (ou esplâncnica) revestindo o celoma extraembrionário . -O mesoderma somático extraembrionário associado a trofoectoderma origina o cório , enquanto o mesoderma visceral juntamente com o hipoblasto e endoderma formam a esplancnopleura . -Por fim, do saco vitelino primitivo, as dobras do corpo do próprio embrião resultam na formação do intestino primitivo e do saco vitelino definitivo . -A parede do saco vitelino definitivo estabelece uma fusão com o cório em algumas espécies para formar a PLACENTA CORIOVITELINA . -O alantoide se desenvolve da evaginação do intestino posterior; - A evaginação ocorre após a formação do saco vitelino definitivo e, devido a sua origem no intestino posterior, sua parede é composta internamente pelo endoderma e externamente pelo mesoderma visceral, as duas camadas juntas formam a esplancnopleura; -Os vasos sanguíneos são formados, inicialmente, no mesoderma visceral do saco vitelino, e este desenvolvimento permitirá posteriormente a vascularização do mesoderma visceral associado ao alantóide; Em contrapartida, o mesoderma somático, incluindo aquele do cório, permanece inicialmente avascular. Com o desenvolvimento embrionário, o alantóide gradualmente expande-se no celoma extraembrionário, ocupando a maior parte da cavidade embrionária. O corioalantóide é formado da junção da parede do cório e do alantóide, o qual se torna gradualmente vascularizado dos vasos no mesoderma visceral alantoico originando a PLACENTA CORIOALANTÓIDE. EM EQUINOS E CÃO, O ALANTÓIDE CIRCUNDA COMPLETAMENTE O ÂMNIO. ● Ultrassonografia do saco coriônico -O tamanho do saco coriônico é útil na determinação da idade gestacional do embrião/feto em pacientes com histórico menstrual incerto; -O crescimento do saco coriônico é extremamente rápido entre as semanas 5 e 10. -Modernos aparelhos de ultrassom, especialmente instrumentos equipados com transdutores endovaginais, permitem aos ultrassonografistas detectarem o saco coriônico quando ele possui um diâmetro mediano de 2 a 3 mm; Os sacos coriônicos com esse diâmetro indicam que a idade gestacional é de 31 a 32 dias, que é aproximadamente 18 dias após a fecundação (humanos). -O útero, o saco coriônico e a placenta aumentam de tamanho conforme o embrião/feto cresce. -O crescimento no tamanho e na espessura da placenta continua rapidamente até o feto ter aproximadamente 18 semanas de idade. -A placenta completamente desenvolvida cobre 15% a 30% da decídua do endométrio do útero e pesa aproximadamente um sexto do peso do feto; ➔ Circulação Placentária -As vilosidades coriônicas ramificadas da placenta proporcionam uma grande área de superfície onde materiais podem ser trocados através de uma membrana placentária muito delgada, interposta entre as circulações materna e fetal; -É através das ramificações das vilosidades, que se originam das vilosidades-tronco, que ocorre o principal meio de troca de material entre a mãe e o feto; -As circulações fetal e materna estão separadas pela membrana placentária , que consiste em tecidos extrafetais; -dividida em circulação placentária fetal e circulação placentária materna; ● Circulação Placentária Fetal -O sangue pobremente oxigenado passa através das artérias umbilicais para a placenta; No sítio de ligação do cordão umbilical à placenta, as artérias se dividem em várias artériascoriônicas dispostas radialmente que se ramificam livremente na placa coriônica antes de entrarem nas vilosidades coriônicas; -Os vasos sanguíneos formam um extenso sistema arteriocapilar-venoso dentro das vilosidades coriônicas > que traz o sangue fetal para extremamente perto do sangue materno ; proporciona uma grande área de superfície para a troca de produtos metabólicos e gasosos entre as correntes sanguíneas materna e fetal. Normalmente, não existe mistura do sangue fetal com o materno; contudo, quantidades muito pequenas de sangue fetal podem entrar na circulação materna quando defeitos mínimos se desenvolvem na membrana placentária ; - O sangue fetal bem oxigenado nos capilares fetais passa para veias de paredes delgadas que seguem as artérias coriônicas ao sítio de ligação do cordão umbilical. Elas convergem aqui para formarem a veia umbilical >> grande vaso transporta sangue rico em oxigênio para o feto; ● Circulação Placentária Materna -O sangue materno no espaço interviloso está temporariamente fora do sistema circulatório materno; -Ele entra no espaço interviloso através de 80 a 100 artérias espiraladas endometriais na decídua basal; Essas artérias descarregam para o espaço interviloso através de fendas na capa citotrofoblástica; -O fluxo sanguíneo das artérias espiraladas é pulsátil. -O sangue que entra apresenta uma pressão consideravelmente mais alta que a do espaço interviloso e, consequentemente, o sangue é lançado em direção à placa coriônica, que forma o “teto” do espaço interviloso. Assim que a pressão se dissipa, o sangue flui lentamente pelas ramificações das vilosidades, permitindo uma troca de produtos metabólicos e gasosos com o sangue fetal; O sangue retorna pelas veias endometriais para a circulação fetal; -O bem-estar do embrião/feto depende mais da irrigação adequada das ramificações das vilosidades com sangue materno que de qualquer outro fator; - Reduções da circulação uteroplacentária resultam em hipóxia fetal e em restrição do crescimento intrauterino (RCIU); Reduções severas da circulação podem resultar em morte do embrião/feto. -O espaço interviloso da placenta madura contém aproximadamente 150 mL de sangue, que é reposto de três a quatro vezes por minuto; ● Membrana Placentária -estrutura composta que consiste em tecidos extrafetais que separam o sangue materno do fetal; -Até aproximadamente 20 semanas, a membrana placentária consiste em quatro camadas: sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto, tecido conjuntivo das vilosidades e endotélio dos capilares fetais ; -Após a vigésima semana, as trocas celulares ocorrem nas ramificações das vilosidades que formam o citotrofoblasto, que em muitas vilosidades se tornam atenuado 2 s; Células citotrofoblásticas finalmente desaparecem ao longo de grandes áreas das vilosidades, deixando somente as de sinciciotrofoblasto; Como resultado, a membrana placentária consiste em: três camadas na maioria dos locais ; Em algumas áreas, a membrana placentária torna-se marcadamente mais fina e atenuada >> Nesses sítios, o sinciciotrofoblasto entra em contato direto com o endotélio dos capilares fetais para formar a membrana placentária vasculosincicial ; -Algumas vezes a membrana placentária é chamada de barreira placentári → termo inapropriado porque existem somente umas poucas substâncias, endógenas ou exógenas, que são incapazes de passar através da membrana em quantidades detectáveis. -A membrana placentária atua como uma barreira somente quando uma molécula é de certo tamanho, configuração e carga, como a heparina (um composto formado no fígado e nos pulmões e que inibe a coagulação sanguínea); -Alguns metabólitos, toxinas e hormônios, embora presentes na circulação materna, não passam através da membrana placentária em concentrações suficientes para afetar o embrião/feto ; -A maioria das drogas e outras substâncias do plasma do sangue materno passa através da membrana placentária e entram no plasma sanguíneo fetal; -A superfície livre do sinciciotrofoblasto tem muitas microvilosidades que aumentam a área de superfície para trocas entre as circulações materna e fetal. -À medida que a gestação avança, torna-se progressivamente mais delgada, e o sangue em muitos capilares fetais fica extremamente próximo ao sangue materno no espaço interviloso; -Durante o terceiro trimestre, numerosos núcleos no sinciciotrofoblasto se agregam para formarem protrusões multinucleadas, os nós sinciciais >> Esses agregados se desprendem regularmente e são transportados do espaço interviloso para a circulação materna; Alguns nós se depositam nos capilares dos pulmões maternos, onde eles são rapidamente destruídos por ação de enzimas locais; -Ao final da gestação, um material fibrinoide eosinofílico reforça as superfícies das vilosidades, o que parece reduzir a transferência placentária; Do e n ç a h e m o l í t ic a do n e on a to -Pequenas quantidades de sangue fetal podem passar para o sangue materno através de interrupções microscópicas na membrana placentária; -Se o feto for Rh positivo e a mãe Rh negativa, as células sanguíneas fetais podem estimular a formação de anticorpos anti-Rh pelo sistema imunológico da mãe; 2 reduzido. -Esses anticorpos passam para o sangue fetal e levam à hemólise (destruição) das células sanguíneas fetais Rh positivas, icterícia e anemia no feto; -Alguns fetos com a doença ou eritroblastose fetal, falham em fazer um ajuste intrauterino satisfatório; Eles podem morrer a não ser que seja feito o parto precoce ou que sejam dadas transfusões intrauterinas, intraperitoneal ou intravenosa de células sanguíneas Rh negativas até depois do nascimento; -devido à incompatibilidade de Rh é relativamente incomum atualmente devido à imunoglobulina Rh (D) dada à mãe geralmente prevenir o desenvolvimento da doença no feto; -Anemia fetal e a consequente hiperbilirrubinemia devido à incompatibilidade do grupo sanguíneo podem ainda ocorrer, porque elas podem ser devidas às diferenças em outros grupos sanguíneos antigênicos menores tais como o grupo Kell ou Duffy; ● Placenta como um Aloenxerto -Enxerto transplantado entre indivíduos geneticamente diferentes; - A parte fetal da placenta é um derivado do concepto, que herda tanto genes paternos quanto maternos; -O que protege a placenta da rejeição pelo sistema imunológico da mãe? O sinciciotrofoblasto das vilosidades coriônicas, embora exposto às células imunológicas maternas nos sinusóides sanguíneos, não possui antígenos de histocompatibilidade principal (MHC) 3 e assim não evoca respostas de rejeição; Contudo, as células trofoblásticas extravilosas (EVT), que invadem a decídua uterina e a sua vasculatura (artérias espiraladas), expressam antígenos MHC classe I >> Esses antígenos incluem o HLA-G, que, sendo não polimórfico (classe Ib), é pobremente reconhecido pelos linfócitos T como um aloantígeno 4 , bem como o HLA-C, que, sendo polimórfico (classe Ia), é reconhecido pelas células T; Além de evitar as células T, as células EVT podem também proteger a elas mesmas do ataque potencial dos linfócitos natural killer (NK) e dos prejuízos infligidos pela ativaçãodo complemento; Múltiplos mecanismos parecem existir para proteger a placenta: • A expressão do HLA-G está restrita a alguns tecidos, incluindo as células placentárias EVT; Acredita-se que sua localização estratégica na placenta forneça um duplo papel imunoprotetor: o escape do reconhecimento da célula T devido à sua natureza não 4 São moléculas reconhecidas como estranhas ao organismo, derivadas de um indivíduo geneticamente diferente. 3 complexo principal de histocompatibilidade (MHC - Major Histocompatibility Complex) é um grande complexo gênico com múltiplos loci cujas moléculas apresentam antígenos protéicos às células do sistema imune, participando assim do processo de rejeição de tecidos estranhos. polimórfica e o reconhecimento pelos “receptores killer inibitórios” nas células NK, assim desligando sua função killer; A inadequação dessa hipótese é sugerida por várias observações: (1) indivíduos saudáveis mostrando perda bialélica 5 de HLA-G1 foram identificados, indicando assim que o HLA-G não é essencial à sobrevivência fetoplacentária; (2) as células humanas EVT mostram-se vulneráveis à morte mediada pela célula NK; (3) a hipótese não explica porque o HLA-C, um antígeno polimórfico, também expresso pelas células EVT, não evoca uma resposta de rejeição local. -Devido a ambos, HLA-G e HLA-C, terem mostrado ter habilidade única para resistir à degradação pelo MHC classe I mediado pelo citomegalovírus humano, especula-se que uma localização seletiva desses dois antígenos na interface materno fetal possa ajudar a resistir a um ataque viral • A imunoproteção é fornecida localmente por certas moléculas imunossupressoras 6 , tais como a prostaglandina E2, o fator de crescimento transformador β (TGF-β) e a interleucina-10. → A prostaglandina E2 - derivada da decídua; bloqueia a ativação das células T maternas, bem como as células NK locais; a função imunorregulatória das células deciduais é consistente com a sua genealogia. *Foi mostrado que as células estromais endometriais uterinas, que se diferenciam em células deciduais durante a gestação, são derivadas das células progenitoras (tronco) que migram de órgãos hematopoiéticos tais como o fígado fetal e a medula óssea durante a ontogenia; • A tolerância transitória do repertório da célula T maternal aos antígenos fetais MHC pode servir como um mecanismo de segurança para a imunoproteção placentária; Uma tolerância da célula B similar também foi relatada; • Um tráfego de leucócitos maternos ativados para a placenta ou para o feto é evitado pela deleção dessas células, que é disparada por ligantes que induzem apoptose e que estão presentes no trofoblasto; • Baseando-se na manipulação gênica em camundongos, mostrou-se que a presença das proteínas regulatórias do complemento (Crry no camundongo, proteína cofator de membrana ou CD46 no humano), que podem bloquear a ativação do terceiro componente do complemento (C3) na cascata do complemento, protegem a placenta da destruição mediada pelo complemento, que poderia acontecer por outro lado devido à ativação do C3 residual remanescente após a defesa contra patógenos; 6 imunossupressores são usados para suprimir rejeição em receptores de transplante de órgãos e para tratar uma variedade de doenças inflamatórias e imunopatias. Imunossupressão é o ato de reduzir a atividade ou eficiência do sistema imunológico. Pode ser causada por uma doença imune ou, pelo contrário, ser intencional em um tratamento de uma doença autoimune ou usada para evitar rejeição de um transplante. 5 diz respeito a ambos os alelos de um gene (alelo paterno e alelo materno); O nocaute do gene Crry resultou na morte de camundongo no útero devido a danos placentários mediados pelo complemento, que poderiam ser evitados pelo nocaute adicional do gene C3; • Experimentos em camundongos revelaram que a presença da enzima indoleamina 2,3-desidrogenase nas células trofoblásticas foi crítica para a imunoproteção do concepto halogênico >> Ela suprime respostas inflamatórias locais conduzidas pelas células T, incluindo a ativação do complemento; O tratamento de camundongos fêmeas gestantes com um inibidor de indoleamina 2,3-desoxigenase, o 1-metiltriptofano, levou à morte seletiva de conceptos halogênicos (mas não singênicos) devido à deposição massiva do complemento e à necrose hemorrágica na placenta; ● A Placenta como uma Estrutura Semelhante a um Tumor Invasivo - invade o útero para chegar ao seu suprimento sanguíneo e estabelecer uma troca adequada de moléculas chaves entre a mãe e o embrião/feto; -O que protege o útero da superinvasão placentária? Após o desenvolvimento das vilosidades coriônicas, a função invasiva da placenta é proporcionada pelo subconjunto de células citotrofoblásticas (células EVT), que são produzidas pela proliferação e diferenciação das células-tronco localizadas na camada citotrofoblástica de certas vilosidades coriônicas, as vilosidades de ancoragem ; Elas se desprendem das margens das vilosidades e migram como colunas celulares para invadir a decídua na qual se reorganizam como subconjuntos distintos: I. uma camada celular quase contínua ( capa citotrofoblástica ) que separa a decídua dos sinusoides maternos sanguíneos; II. células dispersas dentro da decídua (trofoblasto intersticial); III. células placentárias multinucleadas gigantes produzidas pela fusão das células EVT; IV. e trofoblasto endovascular, que invade e remodela as artérias uteroplacentárias (espiraladas) dentro do endométrio e em uma parte do miométrio; V. O remodelamento arterial ótimo (perda da túnica média e substituição do endotélio pelas células EVT) permite uma perfusão placentária estável e livre pelo sangue materno devido à presença de moléculas vasoativas; -A invasão inadequada de células EVT leva a uma pobre perfusão placentária e constitui a patogênese da pré-eclâmpsia ( a principal desordem hipertensiva associada à gravidez na mãe ) e certas formas de RCIU fetais , enquanto a invasão excessiva é uma marca das neoplasias trofoblásticas gestacionais e coriocarcinomas ; -Células-tronco trofoblásticas têm sido propagadas com sucesso da placenta de murinos (camundongos), mas não da placenta humana. Contudo, células EVT humanas normais têm sido propagadas com sucesso nas placentas humanas do primeiro trimestre >>> Usando essas células para experimentos funcionais in vitro, mostrou-se que os mecanismos moleculares responsáveis pela sua invasividade são idênticos aos das células cancerígenas, onde a sua proliferação, migração e invasividade são estritamente reguladas in situ por uma variedade de moléculas produzidas localmente: fatores de crescimento, proteínas ligadas a fatores de crescimento, proteoglicanos e componentes de matriz extracelular. *Numerosos fatores de crescimento, tais como o fator de crescimento epidérmico, o TGF-α, a anfirregulina, o fator estimulador de colônia 1, o fator de crescimento endotelial vascular e o fator de crescimento placentário, mostraram estimular a proliferação das células EVT sem afetar a sua migração ou a sua invasividade, enquanto o fator decrescimento semelhante à insulina II e uma proteína ligante ao fator de crescimento semelhante à insulina (IGFBP-1) mostraram estimular a migração e a invasividade das células EVT sem afetar a sua proliferação. O TGF-β , primeiramente produzido pela decídua, mostrou-se ser a chave controle da proliferação, da migração e da invasividade das células EVT , ao passo que as células do câncer trofoblástico (coriocarcinoma) mostraram-se ser resistentes a sinais inibitórios do TGF-β > Assim, parece que a decídua exerce um papel duplo na homeostase uteroplacentária, fornecendo imunoproteção à placenta e também proteção ao útero da superinvasão placentária; Pr é -e c l â m p s ia -pressão sanguínea alta; -doença grave que pode ocorrer durante a gestação, geralmente após a vigésima semana gestacional (humanos, no caso); -Hipertensão materna, proteinúria (quantidades anormais de proteína na urina) e edema (excesso de líquido aquoso) são características essenciais dessa condição; -pode levar à eclâmpsia (uma ou mais convulsões), que resulta em aborto espontâneo e morte materna; -A causa é incerta, mas estudos recentes implicaram o sistema renina-angiotensina no desenvolvimento de pressão alta e de edema; -Na eclâmpsia, infartos placentários extensivos estão presentes e reduzem a circulação uteroplacentária. Isso pode levar à má nutrição fetal, à restrição do crescimento fetal, ao aborto espontâneo ou à morte fetal; ➔ Placenta e Membranas Fetais após o Nascimento -As margens da placenta são contínuas com os sacos amniótico e coriônico rompidos (humanos); -Quando as vilosidades coriônicas persistem sobre toda a superfície do saco coriônico ( uma ocorrência incomum ), uma delgada camada de placenta adere a uma grande área do útero >> Esse tipo de placenta é uma placenta membranosa (placenta membranácea). -Quando as vilosidades persistem em outro lugar, algumas variações ocorrem na forma placentária: placenta acessória (Fig. 7-12), placenta bidiscoide e placenta em forma de ferradura . -Embora existam variações no tamanho e na forma da placenta, a maioria delas é de pequeno significado clínico ou fisiológico (humanos); ➔ Cordão Umbilical -A adesão do cordão umbilical à placenta é geralmente próxima ao centro da superfície fetal, mas ele pode aderir em qualquer ponto ( a inserção do cordão umbilical próxima à margem da placenta produz uma placenta em formato de raquete ); -A adesão do cordão às membranas fetais é chamada de inserção vilamentosa do cordão; -A ultrassonografia com Doppler pode ser usada para diagnóstico pré-natal da posição de anormalidades posicionais e estruturais do cordão umbilical e de seus vasos, bem como do fluxo sanguíneo; -O cordão geralmente possui de 1 a 2 cm de diâmetro e de 30 a 90 cm de comprimento (média de 55cm) em humanos; -Cordões excessivamente longos ou curtos são incomuns; -Cordões longos têm uma tendência ao prolapso e/ou a enrolar-se ao redor do feto ; -O reconhecimento imediato do prolapso do cordão é importante porque o cordão pode estar comprimido entre o corpo fetal e a pelve óssea da mãe, levando à hipóxia fetal ou à anóxia >> Se a deficiência de oxigênio persistir por mais de cinco minutos, o encéfalo do neonato poderá sofrer danos; -Um cordão muito curto pode levar à separação prematura da placenta da parede do útero durante o nascimento ; -O cordão umbilical geralmente tem duas artérias e uma grande veia , que são circundadas por tecido conjuntivo mucoso ( geleia de Wharton ). -Devido aos vasos umbilicais serem maiores que o cordão, a torção e a flexão dos vasos são comuns; Eles frequentemente formam laços, produzindo nós falsos que não são significantes; contudo, em aproximadamente 1% das gestações, nós verdadeiros são formados no cordão, os quais podem apertar e levar à morte fetal resultante de anóxia; -Na maioria dos casos, os nós se formam durante o trabalho de parto como um resultado da passagem do feto através de um laço no cordão ; -O entrelaçamento simples do cordão ao redor do feto (p. ex., devido à pneumonia) ocorre ocasionalmente; Se o entrelaçamento for apertado, a circulação sanguínea do tornozelo é então afetada. Em aproximadamente um quinto dos nascimentos, o cordão está frouxamente enrolado ao redor do pescoço, sem risco fetal aumentado; V e lo c i m e t r i a p o r d o p p le r d a a r té r ia u m b i l i c a l - Enquanto a gestação e a invasão trofoblástica da decídua basal progridem, ocorre um aumento correspondente na velocidade do fluxo diastólico nas artérias umbilicais; -A velocimetria por doppler das circulações uteroplacentária e fetoplacentária é usada para investigar complicações da gestação, tais como RCIU e sofrimento fetal resultantes de hipóxia fetal e asfixia; Por exemplo, existe uma associação estatisticamente significativa entre RCIU e a resistência aumentada anormalmente em uma artéria umbilical; ➔ Âmnio e Líquido Amniótico -fino; -resistente âmnio forma um saco amniótico membranoso preenchido por líquido que circunda o embrião e mais tarde o feto; -O saco contém líquido amniótico; -Enquanto o âmnio aumenta em tamanho, ele gradualmente oblitera a cavidade coriônica e forma a cobertura epitelial do cordão umbilical; I. Líquido Amniótico - papel importante no crescimento fetal e no desenvolvimento do embrião/feto; Inicialmente, algum líquido amniótico é secretado pelas células do âmnio ; A maior parte do líquido é derivada do tecido materno e do líquido intersticial por difusão através da membrana amniocoriônica da decídua parietal; Posteriormente, há a difusão do líquido através da placa coriônica do sangue no espaço interviloso da placenta; Antes da queratinização (formação da queratina) da pele ocorrer, o principal caminho para a passagem de água e de solutos do líquido tissular do feto para a cavidade amniótica é através da pele; assim, o líquido amniótico é semelhante ao líquido tecidual fetal; O líquido também é secretado pelos tratos respiratório e gastrintestinal fetais e entra na cavidade amniótica; A taxa diária de contribuição de líquido para a cavidade amniótica do trato respiratório é de 300 a 400 mL; Começando na décima primeira semana, o feto contribui com o líquido amniótico pela excreção de urina para a cavidade amniótica. Na gestação tardia, aproximadamente 500 mL de urina é adicionada diariamente. O volume de líquido amniótico normalmente aumenta lentamente, alcançando aproximadamente 30 mL em 10 semanas, 350 mL em 20 semanas e 700 a 1.000 mL em 37 semanas. conteúdo de água do líquido amniótico é trocado a cada 3 horas >> Grandes quantidades de água passam através da membrana amniocoriônica para o líquido tecidual materno e entra nos capilares uterinos; Uma troca de líquido com o sangue fetal também ocorre através do cordão umbilical e onde o âmnio adere à placa coriônica sobre a superfície fetal da placenta >> assim, o líquido amniótico está em equilíbrio com a circulação fetal; é deglutido pelo feto e absorvido pelos tratos respiratório e digestório fetais. Estima-se que durante os estágios finaisda gestação, o feto deglute em torno de 400 mL de líquido amniótico por dia; líquido passa para a corrente sanguínea fetal, e os produtos residuais nele atravessam a membrana placentária e entram no sangue materno no espaço interviloso; O excesso de água no sangue fetal é excretado pelos rins fetais e retorna ao saco amniótico através do trato urinário fetal; II. Composição do Líquido - é uma solução aquosa na qual material não dissolvido (p. ex., células epiteliais fetais descamadas), está suspenso; contém aproximadamente porções iguais de compostos orgânicos e sais inorgânicos; Metade dos constituintes orgânicos é de proteína; a outra metade consiste em carboidratos, gorduras, enzimas, hormônios e pigmentos; Com o avanço da gestação, a composição do líquido amniótico é trocada; Devido à entrada de urina no líquido amniótico, estudos dos sistemas enzimáticos fetais, dos aminoácidos, dos hormônios e de outras substâncias podem ser conduzidos no líquido removido pela amniocentese; Estudos das células no líquido amniótico permitem diagnóstico de anormalidades cromossômicas tais como, a trissomia do 21 (síndrome de Down); Altos níveis de alfafetoproteína geralmente indicam a presença de um defeito severo no tubo neural; Pequenos níveis de alfafetoproteína podem indicar aberrações cromossômicas, tais como a trissomia do 21; III. Importância do Líquido Amniótico - O embrião, suspenso no líquido amniótico pelo cordão umbilical, flutua livremente; Permite o crescimento externo simétrico do embrião/feto; Atua como uma barreira à infecção; Permite o desenvolvimento normal do pulmão fetal; Impede a aderência do âmnio ao embrião/feto; Amortece os impactos recebidos pela mãe; Ajuda no controle da temperatura corporal do embrião/feto através da manutenção de uma temperatura relativamente constante; Permite que o feto se mova livremente, ajudando assim no desenvolvimento muscular (p. ex., pelo movimento dos membros); Auxilia na manutenção da homeostase de líquidos e de eletrólitos; ➔ Vesícula umbilical -Aos 32 dias, a vesícula umbilical é grande; Em 10 semanas, a vesícula umbilical é reduzida a um vestígio em forma de pera de aproximadamente 5 mm de diâmetro e está conectada ao intestino médio por um estreito ducto onfaloentérico (saco vitelino); -Em 20 semanas, a vesícula umbilical é muito pequena > consequentemente, ela não é geralmente visível. -A presença do saco amniótico e da vesícula umbilical possibilitam o reconhecimento precoce e a mensuração do embrião . -identificável nos exames de ultrassonografia até o final do primeiro trimestre; -importância: papel na transferência de nutrientes para o embrião durante a segunda e a terceira semanas quando a circulação uteroplacentária está sendo estabelecida; O desenvolvimento das células sanguíneas ocorre primeiramente no mesoderma extraembrionário bem vascularizado que cobre a parede da vesícula umbilical, começando na terceira semana e continuando a formação até a atividade hematopoiética começar no fígado durante a sexta semana; Durante a quarta semana, o endoderma da vesícula umbilical está incorporado ao embrião como o intestino primitivo > Seu endoderma, derivado do epiblasto, origina o epitélio da traqueia, dos brônquios, dos pulmões e do canal alimentar; As células germinativas primordiais aparecem no endoderma de revestimento da parede da vesícula umbilical na terceira semana e subsequentemente migram para as gônadas em desenvolvimento >> As células se diferenciam em espermatogônias nos machos e oogônias nas fêmeas; -Destino: Em 10 semanas, a pequena vesícula encontra-se na cavidade coriônica entre os sacos amniótico e coriônico; Ela atrofia conforme a gestação avança, tornando-se finalmente muito pequena; Em casos raros, a vesícula umbilical persiste por toda a gestação e aparece sob o âmnio como uma estrutura pequena sobre a superfície fetal da placenta próximo à ligação ao cordão umbilical >> A persistência da vesícula umbilical não apresenta significado; O ducto onfaloentérico geralmente se separa da alça do intestino médio ao final da sexta semana; -Em aproximadamente 2% dos adultos, a parte proximal intra-abdominal do ducto onfaloentérico persiste como um divertículo ileal (divertículo de Meckel); ➔ Alantoide -Na terceira semana, ele parece com um divertículo semelhante a uma salsicha da parede caudal da vesícula umbilical que se estende para o pedículo de conexão. -Durante o segundo mês, a parte extraembrionária do alantóide degenera; Embora não seja funcional em embriões humanos, ele é importante por três razões: • A formação das células sanguíneas ocorre em suas paredes entre a terceira e a quinta semanas; • Seus vasos sanguíneos persistem como a veia e as artérias umbilicais; • A parte intraembrionária do alantóide passa do umbigo para a bexiga urinária, com a qual é contínua. Com o crescimento em tamanho da bexiga, o alantóide involui para formar um tubo espesso, o úraco . Após o nascimento, o úraco torna-se um cordão fibroso, o ligamento umbilical mediano , que se estende do ápice da bexiga urinária ao umbigo; ➔ Mudanças no endométrio e reconhecimento materno da prenhez -Durante o período de livre movimentação do embrião na cavidade uterina, o útero prepara-se para a placentação; -Os estrógenos e a progesterona são os principais hormônios produzidos nos ovários >> Os altos níveis de estrógenos são secretados no sangue circulante durante o proestro e o estro (a fase folicular do ciclo estral); a progesterona predomina durante os períodos subsequentes de metaestro e diestro (fase luteal) quando o embrião move-se da tuba uterina para o útero >> É nesta fase do ciclo de produção de hormônios ovarianos que são estimuladas mudanças marcantes no endométrio, o revestimento interno do útero; -Durante o proestro e o estro , o aumento dos níveis de estrogênios induz a proliferação das glândulas uterinas e ingurgitamento do estroma uterino com sangue (resultante de hiperemia e congestão) e fluido extracelular (edema); A genitália externa, notavelmente a vulva, torna-se edemaciada, a qual pode ajudar no diagnóstico do cio; -Durante o metaestro , o edema endometrial diminui e alguns vasos congestos rompem-se >> fenômeno denominado metrorragia pode conter sangue e corrimento vulvar, indicando, na vaca, que o estro já passou; A proliferação das glândulas endometriais continua durante o metaestro, e durante o diestro as glândulas alcançam um estado máximo de atividade secretória; - Consequentemente, a secreção de glândulas uterinas é maior durante os primeiros onze dias de diestro, promovendo nutrição histotrófica ao embrião. Se a prenhez não ocorrer, segue a involução do endométrio, resultando na regressão do corpus luteum ou corpo lúteo. -A luteólise deverá ser evitada se a prenhez continuar - A manutenção do corpo lúteo é baseada no reconhecimento materno da prenhez 7 , no qual uma série de eventos depende do desenvolvimento sincronizado do embrião e de um endométrio receptivo; -Para sinalizar a sua presença no útero, o embrião previne a luteólise enquanto se sobrepõe, e, então, adere-seao endométrio; -A eficiência da sinalização depende do grau de contato entre o trofoblasto e o endométrio, assegurado pelo alongamento do concepto nos ruminantes e suínos e por migração intrauterina nos equinos ; ➢ Em ruminantes - o corpo lúteo produz ocitocina assim como progesterona . A ocitocina estimula o endométrio a sintetizar prostaglandina (PGF2α) a qual tem sido identificada como a principal causa da luteólise em ruminantes (assim como em suínos e equinos); Nos ruminantes, o interferon-tau (IFN-t) é produzido pelo trofoectoderma, inibindo a formação de receptores de ocitocinas > Portanto, na presença do embrião, a ocitocina não pode estimular a síntese de PGF2α e a luteólise é evitada; Além disso, o IFN-t estimula a produção de histotrofo das glândulas endometriais; ➢ Suínos - utilizam outras estratégias para interromper os caminhos da luteólise; Embora a ocitocina também seja produzida pelo corpo lúteo no suíno e promova síntese de PGF2α endometrial. O estradiol é produzido pelo trofoectoderma entre os dias 11 e 12 do desenvolvimento embrionário causando liberação de PGF2α no lúmen uterino em vez do fluxo sanguíneo materno . No lúmen, a PGF2α é rapidamente degradada. Além de modificar a secreção de PGF2α endócrina ( circulação materna ) para exócrina (lúmen uterino), acredita-se que o estrógeno também estimule as contrações miometriais facilitando a distribuição dos embriões dentro dos longos cornos uterinos; Foi demonstrado que pelos menos quatro embriões devem estar presentes a fim de evitar a luteólise no suíno. ➢ Égua - possui outra estratégia de manuntenção da prenhez; o contato direto célula a célula entre o trofoblasto e o endométrio é evitado até o dia 21 pela cápsula e é lentamente estabelecida após isto > A cápsula é capaz de tornar o concepto esférico do equino para migração ao longo de toda a superfície do 7 é o período em que o concepto sinaliza sua presença para a mãe. endométrio entre 12 e 14 vezes por dia durante os dias 6 a 17 da prenhez a fim de evitar a luteólise; Esta migração tem se mostrado essencial para a manutenção da prenhez, entretanto, a natureza e o papel das trocas sinalizadoras com a égua ainda não estão completamente identificados e compreendidos; Considerando que a égua já reconhece a diferença entre o embrião e o ovócito não fertilizado na tuba uterina (“permitindo” apenas os embriões passarem no útero), pode ser inapropriado aplicar o termo reconhecimento da prenhez para equinos como até então é utilizado para ruminantes e suínos; ➢ Carnívoros - também, um sinal para o reconhecimento materno da prenhez foi identificado; Nos caninos os períodos de metaestro e dietro são longos >> Em condições normais estas fases do ciclo estral podem levar de 20 a 30 dias e, em muitos casos, a cadela não prenhe desenvolve uma síndrome - pseudoprenhez na qual o corpo lúteo mantém sua produção de progesterona por longos períodos; Na maioria dos casos há uma reversão do quadro, mas algumas vezes há uma necessidade de tratamento. Devido ao longo período do corpo lúteo, os sinais embrionários para o reconhecimento da prenhez podem ser menos importantes ou até desnecessários em cães. Portanto, o aumento dos níveis de hormônio pituitário luteotrófico, a prolactina, parece ser responsável pela manutenção do corpo lúteo no final da gestação de cadelas . Classificação da placenta -são classificadas de acordo com diferentes critérios tais como a formação dos vasos placentários, anatomia, histologia, nutrição, implantação e a perda de tecidos durante o parto. -baseada na natureza dos tecidos extraembrionários que contribuem para a formação da placenta, levando esta a ser classificada como: ● coriovitelina - parede do saco vitelino justapõe-se com o cório para formar uma área de trocas; são formadas pelos vasos vitelínicos, cuja funcionalidade está restrita ao transporte de células sanguíneas , originados na própria vesícula vitelina; Na grande maioria dos animais esse tipo de placenta não exerce trocas de substâncias com a mãe >> Este tipo de placenta sempre precede a formação da placenta propriamente dita, a placenta corioalantoidiana; funcionalidade vista somente nos carnívoros e equinos (até 4° mês); Nos suínos e ruminantes, o saco vitelino involui 3 a 4 semanas após a concepção e nunca forma uma placenta funcional; placenta dos metatérios; ● corioalantoide - substitui a coriovitelina, formando os vasos sanguíneos placentários definitivos a partir da parede mesodérmica do alantóide ou da vesícula alantoidiana, conforme o caso; funcional primária em todas as espécies domésticas; estabelecida pela fusão entre a parede do alantóide e do cório; ● Corioamniótica - Modelo humano; Fases iniciais nos ruminantes e suínos (dorsal); -baseada na estrutura da superfície corioalantoide e suas interações com o endométrio/anatomica/junção maternofetal (quanto ao padrão das vilosidades coriónicas) As áreas onde o corioalantoide interage com o endométrio e se envolve na formação da placenta são denominadas cório frondoso . Por sua vez, as áreas onde o corioalantoide está livre, não envolvido na formação da placenta, de superfície lisa, são conhecidas como cório liso ● difusas - aquelas em que o contato entre endométrio e cório se dá em toda a sua extensão; cório frondoso é difuso, distribuído completamente na superfície coriônica ( justaposição do cório fetal com a mucosa uterina em diversos pontos do útero ); porém de forma muito superficial, formando apenas microvilosidades placentárias entre o epitélio, o endométrio e o cório - Histologicamente, são chamadas de epiteliocorial; as trocas de substâncias passam de célula a célula, o que caracteriza uma nutrição histotrófica ; Como a implantação é superficial, na hora do parto não ocorre perda de tecidos endometriais, sendo classificada como indecídua ; A área de superfície corioalantoide suína é aumentada por dobras reveladas com pregas primárias e rugas secundárias , e por isto denominada pregueada . Nos equinos, os vilos coriônicos são aglomerados em numerosas “microzonas” especializadas ( microcotilédones) , que se estendem nas criptas do endométrio, a placenta é também denominada vilosa ; ● cotiledonárias - cório frondoso é organizado em vilos coriônicos arborizados semelhantes a grandes tufos visíveis macroscopicamente - cotilédones - por isso conhecida como cotiledonária, múltipla ou vilosa; Os cotilédones combinados com projeções do endométrio denominadas carúnculas , formam os placentônios , nos quais os vilos corioalantoides deste se estendem nas criptas das carúnculas; O cório liso está presente entre os cotilédones; não deixa de ter características da placenta difusa, já que os cotilédones estão distribuídos em toda a extensão do cório; Ao se estabelecer, nesse tipo, os cotilédones se fixam às carúnculas, estruturas presentes no endométrio das espécies de ruminantes; organização histológica é do tipo mesocorial , pois nas regiões dos placentomas o tecido do cório invade o epitélio do endométrio; Assim,nessas regiões, há destruição do epitélio, estabelecendo contato do cório diretamente com o tecido conjuntivo do endométrio; A implantação também é superficial, sendo indecídua com nutrição histotrófica; ● zonária - cório frondoso é organizado em uma ampla faixa estendida ao redor do eixo longitudinal do embrião onde se formam lamelas; contato entre mãe e feto se dá apenas em uma faixa (área); Nesse caso, o cório invade o epitélio do endométrio e o tecido conjuntivo, atingindo o endotélio dos vasos sanguíneos dessa região; presente em carnívoros; pode ser zonária anular ou circular (carnívoros), zonária Cotiledonária (ruminantes), zonária Discoidal (humanos, primatas, roedores, coelhos, lebre, morcegos); Recebe a denominação histológica endoteliocorial; implantação ainda que considerada superficial, traz algumas características da intersticial, apresentando-se como decídua , pois já existe perda dos tecidos endometriais no momento do parto, mas com nutrição histotrófica; ● discoidal - típica de primatas, lagomorfos e roedores; Possui vilosidades que se concentram em uma região em forma de disco; O córion penetra mais profundamente na parede uterina, destruindo o endotélio dos capilares maternos, formando lacunas de sangue; chamada de hemocorial , pois o cório está em contato direto com o sangue materno e, portanto, com nutrição hemotrófica e formação de decídua; -Quanto aos modelos de interdigitação materno-fetal ; Os tecidos maternos e fetais estão opostos, fundidos ou intimamente intergitados para facilitar as trocas fisiológicas (quanto ao grau de implantação): ● Pregueada - pregas da mucosa uterina uterina e trofoblasto se interdigitam; presente em Suínos, Marsupiais 8 e Primatas; 8 Animal cujos filhotes são criados em uma bolsa do corpo da mãe. A bolsa é chamada marsúpio. ... Os gambás são também marsupiais. ● Lamelar - pregas mais complexas com múltiplas ramificações; Carnívoros e Primatas; ● Vilosa - Neste as projeções coriônicas se interdigitam com as criptas maternas correspondentes ; ruminantes e humanos; ● Trabecular - Macacos Callithrix; ● Labiríntica - cório penetrado por lacunas ou canais; apresenta uma fusão das vilosidades coriônicas; Roedores, Morcegos, Lagomorfos- coelhos; Alguns primatas e carnívoros; -baseada no número de camadas teciduais que separam a circulação fetal e materna, deste modo, formando a barreira placentária/ histologicamente : ➢ Existem 3 camadas de membranas extraembrionárias na placenta corioalantóide: o endotélio revestindo os vasos sanguíneos alantoides (fetal); o mesênquima corioalantóide, originado da fusão somática (coriônico) e visceral (alantóico) do mesoderma; e o epitélio coriônico, ou seja, o trofoblasto . ➢ Entretanto, o número de camadas retidas na porção materna da placenta varia com a espécie; ➢ Antes da placentação, o endométrio apresenta três camadas que contribuirão para a formação da barreira placentária: o epitélio endometrial, o tecido conjuntivo (submucosa) e o endotélio vascular. ➢ Nos animais domésticos , o número de camadas maternas na barreira placentária resulta em duas principais classes de placenta: ● epiteliocorial - encontrada em suínos, equinos e ruminantes; contato do epitélio materno com o córion do feto; Os epitélios coriônico e endometrial estão sobrepostos, e não há perdas de tecidos maternos > por isso é adecíduada; em ruminantes é modificada com células trofoblásticas especiais (Células trofoblásticas gigantes binucleadas) que estabelecem uma fusão com as células do endométrio - também é denominada sinepiteliocorial (ou Sindesmocorial) >> estágio transitório inicial, anterior à hibridização (mistura) do epitélio uterino e trofoblasto, ou seja, contato do córion com a submucosa; ● endoteliocorial - Em carnívoros; o epitélio endometrial e o tecido conjuntivo são perdidos durante a placentação, levando a um contato direto do trofoblasto (epitélio coriônico) com o endotélio vascular materno (capilares uterinos); resulta da aderência entre os componentes fetais e maternos da placenta >> Como resultado, uma porção do endométrio é lesada quando as membranas fetais e a placenta são expulsas no nascimento >> A porção lesada do endométrio é denominada decídua e este tipo de placenta deciduada . A placenta em roedores e humanos também é deciduada; Em contrapartida, a placenta de ruminantes, suínos e equinos é adeciduada ; ● placenta hemocorial - Em roedores e humanos, a redução da barreira placentária materna é completa, levando um contato direto do trofoblasto (córion) com o sangue; glóbulos vermelhos entram em contato direto com o trofoblasto fetal; possível pela erosão do epitélio, do tecido conjuntivo e do endotélio do útero. Com isso há ainda uma subdivisão de acordo com o número de camadas celulares do trofoderma em contato com o sangue materno , assim podem ser reconhecidas as placentações hemomonocorial, hemodicorial e hemotric orial; ● Mesocorial - -O número de camadas de tecidos que separam a circulação fetal e materna tem importantes implicações nas transferências de imunoglobulinas e outras proteínas maternas para o feto e, consequentemente, para o desenvolvimento do sistema imunitário no útero; - quanto à implantação em superficial e intersticial e, quanto à perda de tecidos fetais no parto: ● decídua - quando a mucosa uterina é parcialmente destruída durante a gestação; a mucosa uterina se entrosa de tal modo com a placenta que acaba sendo expulsa junto com ela no parto, originando uma ferida superficial. Há hemorragia no parto; pode ser de dois tipos: zonária e discóide; Também conhecida como placenta conjugada ou placenta vera e nidação intersticial; As células deciduais são células do estroma do tecido conjuntivo materno que tem vários formatos, tamanhos e inclusões citoplasmáticas nos diferentes animais. Elas ocorrem nos cães, gatos e nos humanos. A função exata dessas células ainda é desconhecida, elas podem ter uma função nutritiva, delinear uma zona de clivagem no momento do parto, proteger a mucosa do útero do trofoblasto que está invadindo ou formar gonadotrofinas placentárias. Essas células são típicas da maioria dos mamíferos eutérios 9 , mas ocorrem em quantidade mínima ou estão ausentes nos carnívoros e ungulados . ● indecídua ou adeciduada - Também chamada de placenta oposta, semiplacenta e nidação superficial; Neste caso, os tecidos maternos e fetais podem estar intergitados, estando fundidos ou em aposição uns aos outros. Desta maneira, há uma erosão mínima dos tecidos contribuintes. Assim, não ocorre perda dos elementos da mucosa uterina durante o parto; pode ser de dois tipos: difusa e cotiledonária . ● Semidecídua - ruminantes e carnívoros. 9 o desenvolvimento desses mamíferos é completado totalmente no interior do útero. Seres humanos, cachorros, gatos, macacos, baleias, bois, veados, zebras, tatus e elefantes são exemplos de eutérios. mamíferos vivíparos com placentas bem desenvolvida. ➔ Placenta do suíno -difusa, pregueada, epiteliocorial e adeciduada ; -As áreas de trocas da placenta são aumentas por dobras na forma de pregas
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