PLACENTA E MEMBRANAS FETAIS

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PLACENTA E MEMBRANAS FETAIS 
 
 
-Na cavidade uterina, o embrião é nutrido, inicialmente, pela secreção das glândulas                        
uterinas >> Estes produtos são chamados histotrofos ou leite uterino ;   
-Entretanto, no decorrer do desenvolvimento, esta nutrição torna-se inadequada;  
-Para contrabalancear a insuficiência nutricional o próprio embrião estabelece uma                    
conexão entre os tecidos embrionários, os quais são vascularizados pelo próprio                      
embrião, e pelo sistema circulatório materno >> permite ao embrião importar                      
nutrientes maternos do sangue, hemotrofo , e exportar seus próprios dejetos;   
-Juntos, histotrofos + hemotrofos são denominados embriotrofo ;  
-Para realizar as trocas materno-fetais um órgão temporário, a placenta, é formado                        
pela contribuição dos tecidos embrionários e maternos ;   
-A formação da placenta ( placentação ) necessita sincronizar os locais de                    
receptividade uterina e do desenvolvimento embrionário;   
→ Em roedores e primatas, os blastocistos eclodidos fixam-se no epitélio                      
endometrial e, devido à invasão natural do trofoectoderma nestas espécies, o                      
embrião penetra no epitélio e invade o tecido conjuntivo no qual ele se torna                            
completamente embebido >> implantação;   
→ Nos animais domésticos, entretanto, o embrião permanece fixado à superfície                      
endometrial interna ao longo de toda a gestação e, exceto nos carnívoros, a                          
placentação é não invasiva ;  
-As membranas extra-embrionárias são o elo de comunicação entre o feto e a mãe,  
que posteriormente irão formar a placenta;   
  
-Existem quatro tipos de membranas fetais, o saco coriônico/córion, o alantóide, o  
âmnion e o saco vitelínico (vesícula umbilical);  
  
*passem do sangue da mãe para o sangue do feto;  
-parte fetal da placenta e das membranas fetais separa o embrião ou feto do  
endométrio;  
- Os vasos no cordão umbilical conectam a circulação placentária à circulação fetal;  
  
  
  
● PLACENTA   
  
-é um órgão fetomaternal, que possui 2 componentes:   
  
1. Parte fetal - que se desenvolve de uma parte do saco coriônico (membrana                          
fetal mais externa); formada pelo córion viloso ; As vilosidades coriônicas                    
que surgem do córion se projetam para o espaço interviloso que contém                        
sangue materno;   
2. parte materna - derivada do endométrio (membrana mucosa que compreende                    
a camada interna da parede uterina); formada pela decídua basal do                      
endométrio, a parte da decídua relacionada ao componente fetal da placenta.                      
Ao final do quarto mês, a decídua basal está quase totalmente substituída                        
pela parte fetal da placenta;   
  
-A parte fetal está ligada à parte materna da placenta pela capa citotrofoblástica                          
→ camada externa de células trofoblásticas na superfície maternal da placenta ;   
-As vilosidades coriônicas ligam-se firmemente à decídua basal através da capa                      
citotrofoblástica, que ancora o saco coriônico à decídua basal;  
-As artérias e veias endometriais passam livremente por fendas na capa                      
citotrofoblástica e entram no espaço interviloso;  
-placenta e cordão umbilical funcionam como um sistema de transporte para as  
substâncias que passam entre a mãe e o feto;  
nutrientes e oxigênio passam do sangue materno, através da placenta, para o  
sangue fetal ( hemotrofo );  
excretas e CO2 passam do sangue fetal, através da placenta, para o sangue  
materno;  
  
-2 superfícies:   
  
1. Superfície Materna - A aparência em paralelepípedos característica dela é                    
produzida por áreas vilosas ligeiramente protuberantes, ou cotilédones , que                  
estão separados por sulcos que foram anteriormente ocupados pelos septos                    
placentários ; A superfície dos cotilédones é coberta por finas tiras                    
acinzentadas da decídua basal que se separaram da parede uterina quando                      
a placenta é descolada; A maior parte da decídua é temporariamente retida                        
no útero e é perdida com o sangramento uterino após o nascimento do feto;                            
O exame pré-natal da placenta por ultrassonografia ou por imagem de                      
ressonância magnética, ou pós-natalmente por estudo anatômico e                
microscópico, pode fornecer informação clínica sobre as causas de RCIU, de                      
disfunção placentária, de sofrimento fetal e morte e de doenças neonatais;                      
Estudos placentários também podem determinar se a placenta expelida está                    
completa;   
A retenção de um cotilédone, placenta acessória, no útero, pode causar                      
hemorragia uterina severa ;  
2. Superfície Fetal - O cordão umbilical geralmente adere à superfície fetal da                        
placenta e o seu epitélio é contínuo ao âmnio, aderindo à superfície fetal;  
A superfície fetal de uma placenta recém-expelida é lisa e brilhante porque é                          
recoberta pelo âmnio;   
Os vasos coriônicos que irradiam para e do cordão umbilical são claramente                        
visíveis através do âmnio transparente.   
Os vasos umbilicais ramificam-se sobre a superfície fetal para formar os                      
vasos coriônicos, que entram nas vilosidades coriônicas e formam o sistema                      
venoso arteriocapilar ;  
  
  
● Forma discóide (varia entre as espécies)  
  
-O formato da placenta é determinado pela área persistente das vilosidades                      
coriônicas ;  
Geralmente essa é uma área circular, que dá à placenta um formato discóide                          
(formato de disco);   
-Quando as vilosidades coriônicas invadem a decídua basal, tecido decidual é                      
erodido para aumentar o tamanho do espaço interviloso;   
Essa erosão produz várias áreas em formato de cunha na decídua, os septos                          
placentários, que se projetam em direção à placa coriônica, a parte da parede                          
coriônica relacionada à placenta;  
- Os septos dividem a parte fetal da placenta em áreas convexas irregulares, ou                            
cotilédones ;  
  
Cada cotilédone consiste em duas ou mais vilosidades-tronco e várias                    
ramificações das vilosidades ;   
Ao final do quarto mês, a decídua basal está quase que totalmente substituída pelos                            
cotilédones;  
-A expressão dos genes quinase (MAP2K1 e MAP2K2) e do fator de transcrição                          
Gcm1 (glialcells missing-1) nas células-tronco do trofoblasto regulam o processo                      
de ramificação das vilosidades-tronco para formar a rede vascular na placenta;  
-Pouco tempo após o nascimento, a placenta e as membranas são expelidas do                          
útero;  
  
  
  
  
● Interface-feto-materna:   
-placenta;  
● Córion (trofoblasto) + âmnion (epiblasto - amnioblastos) + vesícula umbilical (saco  
vitelino) + alantóide = anexos (Desenvolvem-se a partir do zigoto, mas não fazem  
parte do embrião)  
  
  
● FUNÇÕES  
  
-proteção do embrião/feto;  
-nutrição - metabolismo → particularmente durante a gestação inicial, sintetiza                    
glicogênio, colesterol e ácidos graxos, que servem como fontes de nutrientes e                        
energia para o embrião/feto; Várias das suas atividades metabólicas são                    
indubitavelmente críticas para outras duas atividades placentárias principais                
(transporte e secreção endócrina);  
-Transporte → de gases e nutrientes.  
I. Transferência placentária: O transporte de substâncias, em ambas as                  
direções, entre o sangue fetal e o materno é facilitado pela grande área de                            
superfície da membrana placentária; Quase todos os materiais são                  
transportados através dessa membrana por um dos quatro principais                  
mecanismos de transportes que seguem: difusão simples, difusão                
facilitada, transporte ativo e pinocitose .  
O transporte passivo por difusão simples é geralmente característico de                    
substâncias que se movem de áreas de maior concentração para as de                        
menor concentração até o equilíbrio ser estabelecido;  
A. Na difusão facilitada, há transporte através de gradientes elétricos;  
A difusão facilitada requer um transportador, mas não energia;   
Tais sistemas podem envolver moléculas carreadoras que              
temporariamente se combinam com as substâncias a serem                
transportadas;   
B. O transporte ativo é a passagem de íons ou moléculas através de uma                          
membrana celular;   
C. A pinocitose é uma forma de endocitose (leva moléculas e outras                      
substâncias para as células) na qual o material que está sendo                      
engolfado é uma pequena quantidade de líquido extracelular; está                  
normalmente restrito às grandes moléculas; Algumas proteínas são                
transferidas muito lentamente através da placenta por pinocitose;  
 II. Transferência de Gases: Oxigênio, dióxido de carbono e monóxido de                        
carbono atravessam a membrana placentária por difusão simples; A interrupção do                      
transporte de oxigênio por vários minutos põe em risco a sobrevivência do                        
embrião/feto; A membrana placentária assemelha-se à eficiência dos pulmões para                    
as trocas gasosas; A quantidade de oxigênio que chega ao feto é primariamente                          
limitada ao fluxo, em vez de limitada à difusão; logo, a hipóxia fetal (decréscimo dos                              
níveis de oxigênio) resulta primariamente de fatores que diminuem ou o fluxo                        
sanguíneo uterino ou o fluxo sanguíneo embrionário/fetal.   
A falência respiratória materna (p. ex., devido à pneumonia) também reduzirá o                        
transporte de oxigênio para o embrião/feto;  
 III. Outros mecanismos de transporte placentário: Existem três outros                     
métodos de transferência através da membrana placentária;   
→ No primeiro método de transporte, as hemácias fetais passam para a circulação                          
materna, particularmente durante o parto (nascimento da criança), através de                    
espaços microscópicos na membrana placentária; Hemácias maternas marcadas                
também foram encontradas na circulação fetal; Consequentemente, as hemácias                  
podem passar em ambas as direções através de defeitos muito pequenos na                        
membrana placentária;  
→ No segundo método de transporte, células atravessam a membrana placentária                      
usando sua própria força, por exemplo, leucócitos maternos (células sanguíneas                    
brancas), que estão envolvidas no combate a substâncias estranhas e doenças, e                        
células do Treponema pallidum, o organismo que causa a sífilis;  
→ No terceiro método de transporte, algumas bactérias e protozoários, tais como o                          
Toxoplasma gondii, infectam a placenta criando lesões e então atravessam a                      
membrana placentária através dos defeitos que foram criados;  
-Substâncias nutricionais → Os nutrientes constituem a maioria das substâncias                    
transferidas da mãe para o embrião/feto; A água é rapidamente trocada por difusão                          
simples e em quantidades crescentes conforme o avanço da gestação; A glicose                        
produzida pela mãe e pela placenta é rapidamente transferida para o embrião/feto                        
por difusão facilitada (ativa) mediada primariamente por um transportador de glicose                      
1 (GLUT-1), um carreador de glicose independente de insulina;   
O colesterol materno, os triglicerídeos e os fosfolipídios são transferidos;   
Embora exista transporte de ácidos graxos livres, a quantidade transferida parece                      
ser relativamente pequena, com ácidos graxos poli-insaturados de cadeia longa;                    
sendo o ácido graxo livre transportado em quantidades maiores;  
Os aminoácidos são ativamente transportados através da membrana placentária e                    
são essenciais para o crescimento fetal; Para a maioria dos aminoácidos, as                        
concentrações plasmáticas no embrião/feto são maiores que na mãe;   
As vitaminas atravessam a membrana placentária e são essenciais para o                      
desenvolvimento normal. As vitaminas hidrossolúveis atravessam a membrana                
placentária mais rapidamente que as vitaminas lipossolúveis;  
I. Hormônios → Hormônios proteicos (p. ex., devido à pneumonia) não                    
alcançam o embrião/feto em quantidades significativas, exceto a tiroxina e a                      
tri-iodotironina por uma transferência lenta;   
Hormônios esteróides não conjugados atravessam a membrana placentária                
mais livremente; A testosterona e certas progestinas sintéticas atravessam a                    
membrana placentária e podem causar masculinização dos fetos femininos;  
II. Eletrólitos → são trocados livremente através da membrana placentária em                    
quantidades significativas, cada tipo em sua própria taxa; Quando mãe                    
recebe líquidos intravenosos com eletrólitos, eles também passam para o                    
embrião/feto eafetam os níveis de água e eletrólitos;  
III. Anticorpos Maternos e Proteínas → embrião/feto produz somente pequenas                  
quantidades de anticorpos devido ao seu sistema imunológico imaturo;                  
Alguma imunidade passiva é conferida ao feto pela transferência placentária                    
de anticorpos maternos; As IgG gamaglobulinas são prontamente                
transportadas para o feto por transcitose 1 ; Anticorpos maternos conferem                  
imunidade fetal a algumas doenças tais como difteria, varíola e sarampo ;                      
contudo, nenhuma imunidade é adquirida para coqueluche (tosse                
convulsiva) ou varicela (catapora). Uma proteína materna, a transferrina,                  
atravessa a membrana placentária e carreia ferro para o embrião/feto. A                      
superfície placentária contém receptores especiais para essa proteína;  
-Produtos Residuais → A ureia (formada no fígado) e o ácido úrico passam através                            
da membrana placentária por difusão simples; A bilirrubina conjugada (que é                      
lipossolúvel) é facilmente transportada pela placenta para a rápida depuração;  
-Drogas e Metabólitos das Drogas → As drogas tomadas pela mãe podem afetar o                            
embrião/feto diretamente ou indiretamente por interferir no metabolismo materno ou                    
placentário; A quantidade de droga ou metabólito que chega à placenta é controlada                          
pelo nível e pelo fluxo sanguíneo materno através da placenta ; A maioria das drogas                            
e os metabólitos das drogas atravessam a placenta por difusão simples, com                        
exceção daqueles com uma semelhança estrutural com os aminoácidos, tais como                      
a metildopa e alguns antimetabólitos;   
Algumas drogas causam defeitos congênitos importantes;  
O vício fetal de drogas pode ocorrer após o uso materno de drogas, tais como                              
heroína, e 55% a 90% dos neonatos dessas mães experimentam a síndrome de                          
abstinência neonatal > Os resultados do desenvolvimento dos humanos expostos a                      
opioides no útero são complexos para avaliar, mas estudos em animais                      
demonstraram que as consequências podem incluir mudanças somáticas                
(compreendendo função da adrenal), prejuízo da memória espacial de curta                    
duração, e alteração do sistema opióide endógeno; o que pode aumentar o risco de                            
vício;   
A maior parte das drogas usadas para a condução do parto rapidamente atravessa                          
a membrana placentária; Dependendo da dose e do tempo em relação ao parto                          
(nascimento da criança), essas drogas podem causar depressão respiratória no                    
neonato;   
Todos os sedativos e analgésicos afetam o feto em algum grau;   
Agentes bloqueadores neuromusculares dados à mãe durante a operação obstétrica                    
atravessam a placenta em pequenas quantidades;  
Anestésicos inalatórios podem também atravessar a membrana placentária e afetar                    
a respiração fetal se utilizados durante o parto;  
1 combinação de endocitose e exocitose.  
-Agentes Infecciosos → Citomegalovírus, vírus da rubéola, vírus coxsackie e vírus                      
associados à varíola, varicela, sarampo, herpes e poliomielite podem passar através                      
da membrana placentária e causar infecção fetal;  
Em alguns casos, tais como na infecção pelo vírus da rubéola, severos defeitos                          
congênitos, tais como catarata, podem ser produzidos;  
Microorganismos, tais como o Treponema pallidum, que causa a sífilis, e o                        
Toxoplasma gondii, que causa a toxoplasmose, produzem mudanças destrutivas no                    
encéfalo e nos olhos; Esses organismos microscópicos atravessam a membrana                    
placentária, frequentemente causando defeitos congênitos e /ou morte do                  
embrião/feto;  
-respiração;  
-Síntese e Secreção endócrina → Utilizando precursores derivados do feto e/ou da                        
mãe, o sinciciotrofoblasto da placenta sintetiza hormônios protéicos e esteróides;   
I. Os hormônios proteicos sintetizados pela placenta são:   
• Gonadotrofina coriônica humana (hCG).   
• Somatomamotrofina coriônica humana (lactogênio placentário humano).   
• Tirotrofina coriônica humana.   
• Corticotrofina coriônica humana.   
-A glicoproteína hCG, semelhantemente ao hormônio luteinizante, é primeiramente                  
secretada pelo sinciciotrofoblasto durante a segunda semana; mantém o corpo                    
lúteo, impedindo o começo dos ciclos menstruais; A concentração no sangue                      
materno e na urina aumenta ao máximo na oitava semana e então declina;   
II. Os hormônios esteroides sintetizados pela placenta são: a progesterona e                    
os estrógenos; A progesterona pode ser encontrada na placenta em todos os                        
estágios da gestação, indicando que a progesterona é essencial à                    
manutenção da gravidez;   
A placenta forma a progesterona a partir do colesterol materno ou                      
pregnenolona;   
Os ovários de uma mulher grávida podem ser removidos após o primeiro                        
trimestre sem causar aborto porque a placenta assume a produção de                      
progesterona do corpo lúteo; Os estrógenos também são produzidos em                    
grandes quantidades pelo sinciciotrofoblasto;  
-excreção →   
-produção hormonal;  
  
● DECÍDUA  
  
- é o endométrio gravídico do útero em uma mulher grávida;   
-Ela é a camada funcional do endométrio que se separa do restante do útero após o                                
parto (nascimento da criança);   
-As três regiões da decídua são chamadas de acordo com as suas relações com o                              
sítio de implantação:  
I. A decídua basal >> é a parte da decídua profunda/abaixo do/ ao concepto                          
(embrião/feto e membranas), que forma a parte materna da placenta;  
II. A decídua capsular >> é a parte superficial da decídua, que recobre o                          
concepto;  
III. A decídua parietal >> representa as partes restantes da decídua;   
  
-Em resposta aos níveis aumentados de progesterona no sangue materno, as                      
células do tecido conjuntivo da decídua aumentam de tamanho para formar as                        
células deciduais de coloração pálida >> aumentam de tamanho devido ao                      
acúmulo de glicogênio e lipídio em seus citoplasmas;   
-As mudanças celulares e vasculares que ocorrem no endométrio assim que o                        
blastocisto se implanta constituem a reação decidual ;  
-Muitas células deciduais degeneram próximoao saco coriônico na região do                      
sinciciotrofoblasto e, junto com o sangue materno e com as secreções uterinas,                        
proporcionam uma rica fonte de nutrição ao embrião/feto;   
-Também tem sido sugerido que essas células protegem o tecido materno da                        
invasão descontrolada do sinciciotrofoblasto, e elas podem estar envolvidas na                    
produção hormonal;   
-As regiões deciduais, claramente reconhecidas durante uma ultrassonografia, são                  
importantes no diagnóstico inicial da gestação ;  
  
  
-A decídua capsular > sobrejacente ao saco coriônico, forma uma cápsula sobre a                          
superfície externa do saco; Quando o concepto (embrião e membranas) aumenta                      
em tamanho, a decídua capsular forma uma protuberância na cavidade uterina e                        
torna-se bastante atenuada; Finalmente, a decídua capsular contacta e se fusiona à                        
decídua parietal na parede oposta, obliterando lentamente a cavidade uterina;   
Entre as semanas 22 e 24, o suprimento sanguíneo reduzido para a decídua                          
capsular leva à sua degeneração e ao seu desaparecimento.   
Após o desaparecimento da decídua capsular, a parte lisa do saco coriônico (córion                          
liso) fusiona-se à decídua parietal > Essa fusão pode ser separada e ocorre                          
geralmente quando o sangue escapa do espaço interviloso;   
A coleção de sangue (hematoma) empurra a membrana coriônica para longe da                        
decídua parietal, restabelecendo, assim, o espaço potencial da cavidade uterina.   
O espaço interviloso da placenta, que entre as semanas 8 e 10 contém sangue                            
materno, é derivado das lacunas (pequenos espaços) que se desenvolvem no                      
sinciciotrofoblasto durante a segunda semana de desenvolvimento >> Esse grande                    
espaço preenchido por sangue resulta da coalescência e do aumento de tamanho                        
das redes lacunares;   
O espaço interviloso é dividido em compartimentos pelos septos placentários ;                    
contudo, existe livre comunicação entre os compartimentos devido aos septos não                      
alcançarem a placa coriônica;   
O sangue materno entra no espaço interviloso a partir das artérias endometriais                        
espiraladas na decídua basal;   
As artérias espiraladas (vasos semelhantes a saca-rolhas) passam através de                    
fendas na capa citotrofoblástica e descarregam o sangue no espaço interviloso.                      
Esse grande espaço é drenado pelas veias endometriais , que também penetram                      
na capa citotrofoblástica >> Essas veias são encontradas por toda a superfície da                          
decídua basal;   
As numerosas ramificações das vilosidades, que se originam das vilosidades-tronco,                    
são continuamente banhadas com o sangue materno que circula pelo espaço                      
interviloso >> Nesse espaço, o sangue transporta oxigênio e materiais nutricionais                      
que são necessários ao crescimento e ao desenvolvimento fetal.   
O sangue materno também contém resíduos fetais, dióxido de carbono, sais e                        
produtos do metabolismo proteico.   
O saco amniótico aumenta em tamanho mais rápido que o saco coriônico >> Como                            
um resultado, o âmnio e o córion liso fusionam-se para formar a membrana                          
amniocoriônica > Essa membrana composta fusiona-se à decídua capsular e,                    
após o desaparecimento da última, adere à decídua parietal;   
-É a membrana amniocoriônica que se rompe durante o trabalho de parto                        
(humanos);  
A ruptura da membrana pré-termo (em menos de 37 semanas gestacionais) é o                          
evento mais comum que leva ao trabalho de parto prematuro >> permite que o                            
líquido amniótico escape através da vagina;  
  
  
● DESENVOLVIMENTO DA PLACENTA  
  
-O desenvolvimento inicial é caracterizado pela rápida proliferação do trofoblasto                    
(expelido no parto como parte da placenta) e pelo desenvolvimento do saco                        
coriônico e das vilosidades coriônicas;  
-Os genes homeobox (HLX e DLX3) expressos no trofoblasto e nos seus vasos                          
sanguíneos regulam o desenvolvimento placentário.   
-Ao final da terceira semana, os arranjos anatômicos necessários às trocas                      
fisiológicas entre a mãe e o embrião/feto são estabelecidos.   
-Uma complexa rede vascular é estabelecida na placenta ao final da quarta semana,                          
o que facilita as trocas materno-embrionárias de gases, nutrientes e produtos                      
metabólicos residuais .   
-As vilosidades coriônicas cobrem o saco coriônico inteiro até o início da oitava                          
semana;  
Com o crescimento do saco coriônico, as vilosidades associadas à decídua capsular                        
tornam-se comprimidas, então, o seu suprimento sanguíneo é reduzido;   
logo, elas se degenerarão >> Isso produz uma área relativamente avascular, o                        
córion liso .   
-Quando as vilosidades desaparecem, aquelas associadas à decídua basal                  
rapidamente aumentam em número, ramificam-se e aumentam em tamanho >> Isso                      
forma a área espessa do saco coriônico, o córion viloso ( córion frondoso ).  
-No momento da eclosão da zona pelúcida, a massa celular interna diferencia-se em                          
epiblasto e hipoblasto;  
O hipoblasto gradualmente forma um revestimento interno do epiblasto e do                      
trofoectoderma.   
Quando formada, a cavidade fechada pode ser denominada saco vitelino                    
primitivo , análogo ao saco vitelino encontrado nos embriões de aves;   
-O processo de gastrulação resulta no estabelecimento das três camadas                    
germinativas: endoderma, mesoderma e ectoderma ;  
Durante este processo, o endoderma gradualmente desloca o hipoblasto sob o                      
epiblasto. Entretanto, o mesoderma extraembrionário divide-se nas lâminas                
somática (ou parietal) e visceral (ou esplâncnica) revestindo o celoma                    
extraembrionário .   
-O mesoderma somático extraembrionário associado a trofoectoderma origina                
o cório , enquanto o mesoderma visceral juntamente com o hipoblasto e                      
endoderma formam a esplancnopleura .   
-Por fim, do saco vitelino primitivo, as dobras do corpo do próprio embrião resultam                            
na formação do intestino primitivo e do saco vitelino definitivo .   
-A parede do saco vitelino definitivo estabelece uma fusão com o cório em algumas                            
espécies para formar aPLACENTA CORIOVITELINA .   
-O alantoide se desenvolve da evaginação do intestino posterior;  
- A evaginação ocorre após a formação do saco vitelino definitivo e, devido a sua                              
origem no intestino posterior, sua parede é composta internamente pelo endoderma                      
e externamente pelo mesoderma visceral, as duas camadas juntas formam a                      
esplancnopleura;  
-Os vasos sanguíneos são formados, inicialmente, no mesoderma visceral do saco                      
vitelino, e este desenvolvimento permitirá posteriormente a vascularização do                  
mesoderma visceral associado ao alantóide;   
Em contrapartida, o mesoderma somático, incluindo aquele do cório, permanece                    
inicialmente avascular.   
Com o desenvolvimento embrionário, o alantóide gradualmente expande-se no                  
celoma extraembrionário, ocupando a maior parte da cavidade embrionária.   
O corioalantóide é formado da junção da parede do cório e do alantóide, o qual se                                
torna gradualmente vascularizado dos vasos no mesoderma visceral alantoico                  
originando a PLACENTA CORIOALANTÓIDE.  
EM EQUINOS E CÃO, O ALANTÓIDE CIRCUNDA COMPLETAMENTE O                  
ÂMNIO.  
  
  
● Ultrassonografia do saco coriônico  
  
-O tamanho do saco coriônico é útil na determinação da idade gestacional do                          
embrião/feto em pacientes com histórico menstrual incerto;  
-O crescimento do saco coriônico é extremamente rápido entre as semanas 5 e 10.                            
-Modernos aparelhos de ultrassom, especialmente instrumentos equipados com                
transdutores endovaginais, permitem aos ultrassonografistas detectarem o saco                
coriônico quando ele possui um diâmetro mediano de 2 a 3 mm;   
Os sacos coriônicos com esse diâmetro indicam que a idade gestacional é de 31 a                              
32 dias, que é aproximadamente 18 dias após a fecundação (humanos).   
-O útero, o saco coriônico e a placenta aumentam de tamanho conforme o                          
embrião/feto cresce.   
-O crescimento no tamanho e na espessura da placenta continua rapidamente até o                          
feto ter aproximadamente 18 semanas de idade.   
-A placenta completamente desenvolvida cobre 15% a 30% da decídua do                      
endométrio do útero e pesa aproximadamente um sexto do peso do feto;  
  
  
  
  
➔ Circulação Placentária  
  
-As vilosidades coriônicas ramificadas da placenta proporcionam uma grande área                    
de superfície onde materiais podem ser trocados através de uma membrana                      
placentária muito delgada, interposta entre as circulações materna e fetal;  
-É através das ramificações das vilosidades, que se originam das                    
vilosidades-tronco, que ocorre o principal meio de troca de material entre a mãe e o                              
feto;  
-As circulações fetal e materna estão separadas pela membrana placentária , que                      
consiste em tecidos extrafetais;  
-dividida em circulação placentária fetal e circulação placentária materna;  
● Circulação Placentária Fetal  
  
-O sangue pobremente oxigenado passa através das artérias umbilicais para a                      
placenta;   
No sítio de ligação do cordão umbilical à placenta, as artérias se dividem em várias                              
artérias coriônicas dispostas radialmente que se ramificam livremente na placa                    
coriônica antes de entrarem nas vilosidades coriônicas;  
-Os vasos sanguíneos formam um extenso sistema arteriocapilar-venoso dentro                  
das vilosidades coriônicas > que traz o sangue fetal para extremamente perto do                          
sangue materno ; proporciona uma grande área de superfície para a troca de                        
produtos metabólicos e gasosos entre as correntes sanguíneas materna e fetal.                      
Normalmente, não existe mistura do sangue fetal com o materno; contudo,                      
quantidades muito pequenas de sangue fetal podem entrar na circulação materna                      
quando defeitos mínimos se desenvolvem na membrana placentária ;  
- O sangue fetal bem oxigenado nos capilares fetais passa para veias de paredes                            
delgadas que seguem as artérias coriônicas ao sítio de ligação do cordão umbilical.                          
Elas convergem aqui para formarem a veia umbilical >> grande vaso transporta                        
sangue rico em oxigênio para o feto;  
  
● Circulação Placentária Materna   
  
-O sangue materno no espaço interviloso está temporariamente fora do sistema                      
circulatório materno;  
-Ele entra no espaço interviloso através de 80 a 100 artérias espiraladas                        
endometriais na decídua basal;   
Essas artérias descarregam para o espaço interviloso através de fendas na capa                        
citotrofoblástica;  
-O fluxo sanguíneo das artérias espiraladas é pulsátil.   
-O sangue que entra apresenta uma pressão consideravelmente mais alta que a do                          
espaço interviloso e, consequentemente, o sangue é lançado em direção à placa                        
coriônica, que forma o “teto” do espaço interviloso.   
Assim que a pressão se dissipa, o sangue flui lentamente pelas ramificações das                          
vilosidades, permitindo uma troca de produtos metabólicos e gasosos com o sangue                        
fetal;  
O sangue retorna pelas veias endometriais para a circulação fetal;  
-O bem-estar do embrião/feto depende mais da irrigação adequada das                    
ramificações das vilosidades com sangue materno que de qualquer outro fator;  
- Reduções da circulação uteroplacentária resultam em hipóxia fetal e em restrição                        
do crescimento intrauterino (RCIU);  
Reduções severas da circulação podem resultar em morte do embrião/feto.   
-O espaço interviloso da placenta madura contém aproximadamente 150 mL de                      
sangue, que é reposto de três a quatro vezes por minuto;  
  
  
  
  
  
● Membrana Placentária  
  
-estrutura composta que consiste em tecidos extrafetais que separam o sangue                      
materno do fetal;  
-Até aproximadamente 20 semanas, a membrana placentária consiste em quatro                    
camadas: sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto, tecido conjuntivo das            
vilosidades e endotélio dos capilares fetais ;  
-Após a vigésima semana, as trocas celulares ocorrem nas ramificações das                      
vilosidades que formam o citotrofoblasto, que em muitas vilosidades se tornam                      
atenuado 2 s;   
Células citotrofoblásticas finalmente desaparecem ao longo de grandes áreas das                    
vilosidades, deixando somente as de sinciciotrofoblasto;   
Comoresultado, a membrana placentária consiste em: três camadas na maioria                      
dos locais ;   
Em algumas áreas, a membrana placentária torna-se marcadamente mais fina e                      
atenuada >> Nesses sítios, o sinciciotrofoblasto entra em contato direto com o                        
endotélio dos capilares fetais para formar a membrana placentária                  
vasculosincicial ;  
-Algumas vezes a membrana placentária é chamada de barreira placentári →                      
termo inapropriado porque existem somente umas poucas substâncias, endógenas                  
ou exógenas, que são incapazes de passar através da membrana em quantidades                        
detectáveis.   
-A membrana placentária atua como uma barreira somente quando uma molécula é                        
de certo tamanho, configuração e carga, como a heparina (um composto formado                        
no fígado e nos pulmões e que inibe a coagulação sanguínea);  
-Alguns metabólitos, toxinas e hormônios, embora presentes na circulação materna,                    
não passam através da membrana placentária em concentrações suficientes para                    
afetar o embrião/feto ;   
-A maioria das drogas e outras substâncias do plasma do sangue materno passa                          
através da membrana placentária e entram no plasma sanguíneo fetal;   
-A superfície livre do sinciciotrofoblasto tem muitas microvilosidades que aumentam                    
a área de superfície para trocas entre as circulações materna e fetal.   
-À medida que a gestação avança, torna-se progressivamente mais delgada, e o                        
sangue em muitos capilares fetais fica extremamente próximo ao sangue materno                      
no espaço interviloso;  
-Durante o terceiro trimestre, numerosos núcleos no sinciciotrofoblasto se agregam                    
para formarem protrusões multinucleadas, os nós sinciciais >> Esses agregados                    
se desprendem regularmente e são transportados do espaço interviloso para a                      
circulação materna; Alguns nós se depositam nos capilares dos pulmões maternos,                      
onde eles são rapidamente destruídos por ação de enzimas locais;   
-Ao final da gestação, um material fibrinoide eosinofílico reforça as superfícies das                        
vilosidades, o que parece reduzir a transferência placentária;  
  
Do e n ç a h e m o l í t ic a do n e on a to  
  
-Pequenas quantidades de sangue fetal podem passar para o sangue materno                      
através de interrupções microscópicas na membrana placentária;   
-Se o feto for Rh positivo e a mãe Rh negativa, as células sanguíneas fetais podem                                
estimular a formação de anticorpos anti-Rh pelo sistema imunológico da mãe;   
2 reduzido. 
-Esses anticorpos passam para o sangue fetal e levam à hemólise (destruição) das                          
células sanguíneas fetais Rh positivas, icterícia e anemia no feto;  
-Alguns fetos com a doença ou eritroblastose fetal, falham em fazer um ajuste                          
intrauterino satisfatório;   
Eles podem morrer a não ser que seja feito o parto precoce ou que sejam dadas                                
transfusões intrauterinas, intraperitoneal ou intravenosa de células sanguíneas Rh                  
negativas até depois do nascimento;  
-devido à incompatibilidade de Rh é relativamente incomum atualmente devido à                      
imunoglobulina Rh (D) dada à mãe geralmente prevenir o desenvolvimento da                      
doença no feto;  
-Anemia fetal e a consequente hiperbilirrubinemia devido à incompatibilidade do                    
grupo sanguíneo podem ainda ocorrer, porque elas podem ser devidas às                      
diferenças em outros grupos sanguíneos antigênicos menores tais como o grupo                      
Kell ou Duffy;  
  
● Placenta como um Aloenxerto  
  
-Enxerto transplantado entre indivíduos geneticamente diferentes;  
- A parte fetal da placenta é um derivado do concepto, que herda tanto genes                              
paternos quanto maternos;  
-O que protege a placenta da rejeição pelo sistema imunológico da mãe?   
O sinciciotrofoblasto das vilosidades coriônicas, embora exposto às células                  
imunológicas maternas nos sinusóides sanguíneos, não possui antígenos de                  
histocompatibilidade principal (MHC) 3 e assim não evoca respostas de rejeição;                    
Contudo, as células trofoblásticas extravilosas (EVT), que invadem a decídua                    
uterina e a sua vasculatura (artérias espiraladas), expressam antígenos MHC classe                      
I >> Esses antígenos incluem o HLA-G, que, sendo não polimórfico (classe Ib), é                            
pobremente reconhecido pelos linfócitos T como um aloantígeno 4 , bem como o                      
HLA-C, que, sendo polimórfico (classe Ia), é reconhecido pelas células T;   
Além de evitar as células T, as células EVT podem também proteger a elas mesmas                              
do ataque potencial dos linfócitos natural killer (NK) e dos prejuízos infligidos pela                          
ativação do complemento;   
Múltiplos mecanismos parecem existir para proteger a placenta:   
• A expressão do HLA-G está restrita a alguns tecidos, incluindo as células                          
placentárias EVT;   
Acredita-se que sua localização estratégica na placenta forneça um duplo papel                      
imunoprotetor: o escape do reconhecimento da célula T devido à sua natureza não                          
3 complexo principal de histocompatibilidade (MHC - Major Histocompatibility Complex) é 
um grande complexo gênico com múltiplos loci cujas moléculas apresentam antígenos 
protéicos às células do sistema imune, participando assim do processo de rejeição de 
tecidos estranhos. 
4 São moléculas reconhecidas como estranhas ao organismo, derivadas de um indivíduo 
geneticamente diferente. 
polimórfica e o reconhecimento pelos “receptores killer inibitórios” nas células NK,                      
assim desligando sua função killer;   
A inadequação dessa hipótese é sugerida por várias observações:   
(1) indivíduos saudáveis mostrando perda bialélica 5 de HLA-G1 foram identificados,                    
indicando assim que o HLA-G não é essencial à sobrevivência fetoplacentária;  
(2) as células humanas EVT mostram-se vulneráveis à morte mediada pela célula                        
NK;   
(3) a hipótese não explica porque o HLA-C, um antígeno polimórfico, também                        
expresso pelas células EVT, não evoca uma resposta de rejeição local.   
-Devido a ambos, HLA-G e HLA-C, terem mostrado ter habilidade única para resistir                          
à degradação pelo MHC classe I mediado pelo citomegalovírus humano,                    
especula-se que uma localizaçãoseletiva desses dois antígenos na interface                    
materno fetal possa ajudar a resistir a um ataque viral  
• A imunoproteção é fornecida localmente por certas moléculas                  
imunossupressoras 6 , tais como a prostaglandina E2, o fator de crescimento                    
transformador β (TGF-β) e a interleucina-10.   
→ A prostaglandina E2 - derivada da decídua; bloqueia a ativação das células T                            
maternas, bem como as células NK locais;   
a função imunorregulatória das células deciduais é consistente com a sua                      
genealogia.   
*Foi mostrado que as células estromais endometriais uterinas, que se diferenciam                      
em células deciduais durante a gestação, são derivadas das células progenitoras                      
(tronco) que migram de órgãos hematopoiéticos tais como o fígado fetal e a medula                            
óssea durante a ontogenia;   
• A tolerância transitória do repertório da célula T maternal aos antígenos                        
fetais MHC pode servir como um mecanismo de segurança para a imunoproteção                        
placentária; Uma tolerância da célula B similar também foi relatada;   
• Um tráfego de leucócitos maternos ativados para a placenta ou para o feto é                              
evitado pela deleção dessas células, que é disparada por ligantes que induzem                        
apoptose e que estão presentes no trofoblasto;   
• Baseando-se na manipulação gênica em camundongos, mostrou-se que a                    
presença das proteínas regulatórias do complemento (Crry no camundongo,                  
proteína cofator de membrana ou CD46 no humano), que podem bloquear a                        
ativação do terceiro componente do complemento (C3) na cascata do complemento,                      
protegem a placenta da destruição mediada pelo complemento, que poderia                    
acontecer por outro lado devido à ativação do C3 residual remanescente após a                          
defesa contra patógenos;   
5 diz respeito a ambos os alelos de um gene (alelo paterno e alelo materno); 
6 imunossupressores são usados para suprimir rejeição em receptores de transplante de 
órgãos e para tratar uma variedade de doenças inflamatórias e imunopatias. 
Imunossupressão é o ato de reduzir a atividade ou eficiência do sistema imunológico. Pode 
ser causada por uma doença imune ou, pelo contrário, ser intencional em um tratamento de 
uma doença autoimune ou usada para evitar rejeição de um transplante. 
O nocaute do gene Crry resultou na morte de camundongo no útero devido a danos                              
placentários mediados pelo complemento, que poderiam ser evitados pelo nocaute                    
adicional do gene C3;   
• Experimentos em camundongos revelaram que a presença da enzima                    
indoleamina 2,3-desidrogenase nas células trofoblásticas foi crítica para a                  
imunoproteção do concepto halogênico >> Ela suprime respostas inflamatórias                  
locais conduzidas pelas células T, incluindo a ativação do complemento;   
O tratamento de camundongos fêmeas gestantes com um inibidor de indoleamina                      
2,3-desoxigenase, o 1-metiltriptofano, levou à morte seletiva de conceptos                  
halogênicos (mas não singênicos) devido à deposição massiva do complemento e à                        
necrose hemorrágica na placenta;  
  
  
● A Placenta como uma Estrutura Semelhante a um Tumor Invasivo  
  
- invade o útero para chegar ao seu suprimento sanguíneo e estabelecer uma troca                            
adequada de moléculas chaves entre a mãe e o embrião/feto;  
-O que protege o útero da superinvasão placentária?   
Após o desenvolvimento das vilosidades coriônicas, a função invasiva da placenta é                        
proporcionada pelo subconjunto de células citotrofoblásticas (células EVT), que são                    
produzidas pela proliferação e diferenciação das células-tronco localizadas na                  
camada citotrofoblástica de certas vilosidades coriônicas, as vilosidades de                  
ancoragem ; Elas se desprendem das margens das vilosidades e migram como                      
colunas celulares para invadir a decídua na qual se reorganizam como subconjuntos                        
distintos:   
I. uma camada celular quase contínua ( capa citotrofoblástica ) que separa a                    
decídua dos sinusoides maternos sanguíneos;   
II. células dispersas dentro da decídua (trofoblasto intersticial);   
III. células placentárias multinucleadas gigantes produzidas pela fusão das                
células EVT;   
IV. e trofoblasto endovascular, que invade e remodela as artérias                  
uteroplacentárias (espiraladas) dentro do endométrio e em uma parte do                    
miométrio;  
V. O remodelamento arterial ótimo (perda da túnica média e substituição do                      
endotélio pelas células EVT) permite uma perfusão placentária estável e livre                      
pelo sangue materno devido à presença de moléculas vasoativas;   
  
-A invasão inadequada de células EVT leva a uma pobre perfusão placentária e                          
constitui a patogênese da pré-eclâmpsia ( a principal desordem hipertensiva                  
associada à gravidez na mãe ) e certas formas de RCIU fetais , enquanto a invasão                            
excessiva é uma marca das neoplasias trofoblásticas gestacionais e                  
coriocarcinomas ;  
-Células-tronco trofoblásticas têm sido propagadas com sucesso da placenta de                    
murinos (camundongos), mas não da placenta humana. Contudo, células EVT                    
humanas normais têm sido propagadas com sucesso nas placentas humanas do                      
primeiro trimestre >>> Usando essas células para experimentos funcionais in vitro,                      
mostrou-se que os mecanismos moleculares responsáveis pela sua invasividade                  
são idênticos aos das células cancerígenas, onde a sua proliferação, migração e                        
invasividade são estritamente reguladas in situ por uma variedade de moléculas                      
produzidas localmente: fatores de crescimento, proteínas ligadas a fatores de                    
crescimento, proteoglicanos e componentes de matriz extracelular.   
*Numerosos fatores de crescimento, tais como o fator de crescimento epidérmico,                      
o TGF-α, a anfirregulina, o fator estimulador de colônia 1, o fator de                          
crescimento endotelial vascular e o fator de crescimento placentário,                  
mostraram estimular a proliferação das células EVT sem afetar a sua migração ou a                            
sua invasividade, enquanto o fator de crescimento semelhante à insulina II e uma                          
proteína ligante ao fator de crescimento semelhante à insulina (IGFBP-1)mostraram                      
estimular a migração e a invasividade das células EVT sem afetar a sua                          
proliferação.   
O TGF-β , primeiramente produzido pela decídua, mostrou-se ser a chave controle                      
da proliferação, da migração e da invasividade das células EVT , ao passo que as                            
células do câncer trofoblástico (coriocarcinoma) mostraram-se ser resistentes a                  
sinais inibitórios do TGF-β > Assim, parece que a decídua exerce um papel duplo na                              
homeostase uteroplacentária, fornecendo imunoproteção à placenta e também                
proteção ao útero da superinvasão placentária;  
  
  
Pr é -e c l â m p s ia  
  
-pressão sanguínea alta;   
-doença grave que pode ocorrer durante a gestação, geralmente após a vigésima                        
semana gestacional (humanos, no caso);  
-Hipertensão materna, proteinúria (quantidades anormais de proteína na urina) e                    
edema (excesso de líquido aquoso) são características essenciais dessa condição;  
-pode levar à eclâmpsia (uma ou mais convulsões), que resulta em aborto                        
espontâneo e morte materna;   
-A causa é incerta, mas estudos recentes implicaram o sistema renina-angiotensina                      
no desenvolvimento de pressão alta e de edema;   
-Na eclâmpsia, infartos placentários extensivos estão presentes e reduzem a                    
circulação uteroplacentária. Isso pode levar à má nutrição fetal, à restrição do                        
crescimento fetal, ao aborto espontâneo ou à morte fetal;  
  
➔ Placenta e Membranas Fetais após o Nascimento  
  
-As margens da placenta são contínuas com os sacos amniótico e coriônico                        
rompidos (humanos);  
-Quando as vilosidades coriônicas persistem sobre toda a superfície do saco                      
coriônico ( uma ocorrência incomum ), uma delgada camada de placenta adere a                      
uma grande área do útero >> Esse tipo de placenta é uma placenta membranosa                            
(placenta membranácea).   
-Quando as vilosidades persistem em outro lugar, algumas variações ocorrem na                      
forma placentária: placenta acessória (Fig. 7-12), placenta bidiscoide e placenta                    
em forma de ferradura .   
-Embora existam variações no tamanho e na forma da placenta, a maioria delas é                            
de pequeno significado clínico ou fisiológico (humanos);  
  
  
  
  
  
  
➔ Cordão Umbilical  
  
-A adesão do cordão umbilical à placenta é geralmente próxima ao centro da                          
superfície fetal, mas ele pode aderir em qualquer ponto ( a inserção do cordão                          
umbilical próxima à margem da placenta produz uma placenta em formato de                        
raquete );   
-A adesão do cordão às membranas fetais é chamada de inserção vilamentosa do                          
cordão;  
-A ultrassonografia com Doppler pode ser usada para diagnóstico pré-natal da                      
posição de anormalidades posicionais e estruturais do cordão umbilical e de seus                        
vasos, bem como do fluxo sanguíneo;  
-O cordão geralmente possui de 1 a 2 cm de diâmetro e de 30 a 90 cm de                                    
comprimento (média de 55cm) em humanos;   
-Cordões excessivamente longos ou curtos são incomuns;  
-Cordões longos têm uma tendência ao prolapso e/ou a enrolar-se ao redor do feto ;  
-O reconhecimento imediato do prolapso do cordão é importante porque o cordão                        
pode estar comprimido entre o corpo fetal e a pelve óssea da mãe, levando à                              
hipóxia fetal ou à anóxia >> Se a deficiência de oxigênio persistir por mais de cinco                                
minutos, o encéfalo do neonato poderá sofrer danos;  
-Um cordão muito curto pode levar à separação prematura da placenta da parede                          
do útero durante o nascimento ;   
-O cordão umbilical geralmente tem duas artérias e uma grande veia , que são                          
circundadas por tecido conjuntivo mucoso ( geleia de Wharton ).   
-Devido aos vasos umbilicais serem maiores que o cordão, a torção e a flexão dos                              
vasos são comuns;  
Eles frequentemente formam laços, produzindo nós falsos que não são                    
significantes; contudo, em aproximadamente 1% das gestações, nós verdadeiros                  
são formados no cordão, os quais podem apertar e levar à morte fetal resultante de                              
anóxia;  
-Na maioria dos casos, os nós se formam durante o trabalho de parto como um                              
resultado da passagem do feto através de um laço no cordão ;  
-O entrelaçamento simples do cordão ao redor do feto (p. ex., devido à pneumonia)                            
ocorre ocasionalmente;  
Se o entrelaçamento for apertado, a circulação sanguínea do tornozelo é então                        
afetada. Em aproximadamente um quinto dos nascimentos, o cordão está                    
frouxamente enrolado ao redor do pescoço, sem risco fetal aumentado;  
  
  
V e lo c i m e t r i a p o r d o p p le r d a a r té r ia u m b i l i c a l   
  
- Enquanto a gestação e a invasão trofoblástica da decídua basal progridem, ocorre                          
um aumento correspondente na velocidade do fluxo diastólico nas artérias                    
umbilicais;   
-A velocimetria por doppler das circulações uteroplacentária e fetoplacentária é                    
usada para investigar complicações da gestação, tais como RCIU e sofrimento fetal                        
resultantes de hipóxia fetal e asfixia;  
Por exemplo, existe uma associação estatisticamente significativa entre RCIU e a                      
resistência aumentada anormalmente em uma artéria umbilical;  
  
➔ Âmnio e Líquido Amniótico  
  
-fino;  
-resistente âmnio forma um saco amniótico membranoso preenchido por líquido                    
que circunda o embrião e mais tarde o feto;   
-O saco contém líquido amniótico;  
-Enquanto o âmnio aumenta em tamanho, ele gradualmente oblitera a cavidade                      
coriônica e forma a cobertura epitelial do cordão umbilical;  
  
I. Líquido Amniótico - papel importante no crescimento fetal e no                    
desenvolvimento do embrião/feto; Inicialmente, algum líquido amniótico é                
secretado pelas células do âmnio ; A maior parte do líquido é derivada do                          
tecido materno e do líquido intersticial por difusão através da membrana                      
amniocoriônica da decídua parietal;   
Posteriormente, há a difusão do líquido através da placa coriônica do sangue                        
no espaço interviloso da placenta;   
Antes da queratinização (formaçãoda queratina) da pele ocorrer, o principal                      
caminho para a passagem de água e de solutos do líquido tissular do feto                            
para a cavidade amniótica é através da pele; assim, o líquido amniótico é                          
semelhante ao líquido tecidual fetal;  
O líquido também é secretado pelos tratos respiratório e gastrintestinal fetais                      
e entra na cavidade amniótica;   
A taxa diária de contribuição de líquido para a cavidade amniótica do trato                          
respiratório é de 300 a 400 mL; Começando na décima primeira semana, o                          
feto contribui com o líquido amniótico pela excreção de urina para a cavidade                          
amniótica. Na gestação tardia, aproximadamente 500 mL de urina é                    
adicionada diariamente.   
O volume de líquido amniótico normalmente aumenta lentamente,                
alcançando aproximadamente 30 mL em 10 semanas, 350 mL em 20                      
semanas e 700 a 1.000 mL em 37 semanas.  
conteúdo de água do líquido amniótico é trocado a cada 3 horas >> Grandes                            
quantidades de água passam através da membrana amniocoriônica para o                    
líquido tecidual materno e entra nos capilares uterinos;   
Uma troca de líquido com o sangue fetal também ocorre através do cordão                          
umbilical e onde o âmnio adere à placa coriônica sobre a superfície fetal da                            
placenta >> assim, o líquido amniótico está em equilíbrio com a circulação                        
fetal;   
é deglutido pelo feto e absorvido pelos tratos respiratório e digestório fetais.                        
Estima-se que durante os estágios finais da gestação, o feto deglute em torno                          
de 400 mL de líquido amniótico por dia;   
líquido passa para a corrente sanguínea fetal, e os produtos residuais nele                        
atravessam a membrana placentária e entram no sangue materno no espaço                      
interviloso; O excesso de água no sangue fetal é excretado pelos rins fetais e                            
retorna ao saco amniótico através do trato urinário fetal;  
  
II. Composição do Líquido - é uma solução aquosa na qual material não                          
dissolvido (p. ex., células epiteliais fetais descamadas), está suspenso;   
contém aproximadamente porções iguais de compostos orgânicos e sais                  
inorgânicos; Metade dos constituintes orgânicos é de proteína; a outra                    
metade consiste em carboidratos, gorduras, enzimas, hormônios e                
pigmentos; Com o avanço da gestação, a composição do líquido amniótico é                        
trocada;   
Devido à entrada de urina no líquido amniótico, estudos dos sistemas                      
enzimáticos fetais, dos aminoácidos, dos hormônios e de outras substâncias                    
podem ser conduzidos no líquido removido pela amniocentese;  
Estudos das células no líquido amniótico permitem diagnóstico de                  
anormalidades cromossômicas tais como, a trissomia do 21 (síndrome de                    
Down); Altos níveis de alfafetoproteína geralmente indicam a presença de um                      
defeito severo no tubo neural; Pequenos níveis de alfafetoproteína podem                    
indicar aberrações cromossômicas, tais como a trissomia do 21;  
III. Importância do Líquido Amniótico - O embrião, suspenso no líquido                    
amniótico pelo cordão umbilical, flutua livremente; Permite o crescimento                  
externo simétrico do embrião/feto; Atua como uma barreira à infecção;                    
Permite o desenvolvimento normal do pulmão fetal; Impede a aderência do                      
âmnio ao embrião/feto; Amortece os impactos recebidos pela mãe; Ajuda no                      
controle da temperatura corporal do embrião/feto através da manutenção de                    
uma temperatura relativamente constante; Permite que o feto se mova                    
livremente, ajudando assim no desenvolvimento muscular (p. ex., pelo                  
movimento dos membros); Auxilia na manutenção da homeostase de líquidos                    
e de eletrólitos;  
  
  
  
  
➔ Vesícula umbilical  
  
-Aos 32 dias, a vesícula umbilical é grande;   
Em 10 semanas, a vesícula umbilical é reduzida a um vestígio em forma de pera de                                
aproximadamente 5 mm de diâmetro e está conectada ao intestino médio por um                          
estreito ducto onfaloentérico (saco vitelino);   
-Em 20 semanas, a vesícula umbilical é muito pequena > consequentemente, ela                        
não é geralmente visível.   
-A presença do saco amniótico e da vesícula umbilical possibilitam o                      
reconhecimento precoce e a mensuração do embrião .   
-identificável nos exames de ultrassonografia até o final do primeiro trimestre;  
-importância:   
papel na transferência de nutrientes para o embrião durante a segunda e a terceira                            
semanas quando a circulação uteroplacentária está sendo estabelecida;   
O desenvolvimento das células sanguíneas ocorre primeiramente no mesoderma                  
extraembrionário bem vascularizado que cobre a parede da vesícula umbilical,                    
começando na terceira semana e continuando a formação até a atividade                      
hematopoiética começar no fígado durante a sexta semana;   
Durante a quarta semana, o endoderma da vesícula umbilical está incorporado ao                        
embrião como o intestino primitivo > Seu endoderma, derivado do epiblasto, origina                        
o epitélio da traqueia, dos brônquios, dos pulmões e do canal alimentar;  
As células germinativas primordiais aparecem no endoderma de revestimento da                    
parede da vesícula umbilical na terceira semana e subsequentemente migram para                      
as gônadas em desenvolvimento >> As células se diferenciam em espermatogônias                      
nos machos e oogônias nas fêmeas;  
  
  
-Destino:   
Em 10 semanas, a pequena vesícula encontra-se na cavidade coriônica entre os                        
sacos amniótico e coriônico; Ela atrofia conforme a gestação avança, tornando-se                      
finalmente muito pequena;  
Em casos raros, a vesícula umbilical persiste por toda a gestação e aparece sob o                              
âmnio como uma estrutura pequena sobre a superfície fetal da placenta próximo à                          
ligação ao cordão umbilical >> A persistência da vesícula umbilical não apresenta                        
significado;  
O ducto onfaloentérico geralmente se separa da alça do intestino médio ao final da                            
sexta semana;   
-Em aproximadamente 2% dos adultos, a parte proximal intra-abdominal do ducto                      
onfaloentérico persiste como um divertículo ileal (divertículode Meckel);  
  
➔ Alantoide  
  
-Na terceira semana, ele parece com um divertículo semelhante a uma salsicha da                          
parede caudal da vesícula umbilical que se estende para o pedículo de conexão.                          
-Durante o segundo mês, a parte extraembrionária do alantóide degenera;   
Embora não seja funcional em embriões humanos, ele é importante por três razões:  
  
• A formação das células sanguíneas ocorre em suas paredes entre a terceira e a                              
quinta semanas;  
• Seus vasos sanguíneos persistem como a veia e as artérias umbilicais;  
• A parte intraembrionária do alantóide passa do umbigo para a bexiga urinária, com                            
a qual é contínua.   
Com o crescimento em tamanho da bexiga, o alantóide involui para formar um tubo                            
espesso, o úraco . Após o nascimento, o úraco torna-se um cordão fibroso, o                          
ligamento umbilical mediano , que se estende do ápice da bexiga urinária ao                        
umbigo;  
  
  
  
  
  
➔ Mudanças no endométrio e reconhecimento materno da prenhez  
  
-Durante o período de livre movimentação do embrião na cavidade uterina, o útero                          
prepara-se para a placentação;  
-Os estrógenos e a progesterona são os principais hormônios produzidos nos                      
ovários >> Os altos níveis de estrógenos são secretados no sangue circulante                        
durante o proestro e o estro (a fase folicular do ciclo estral);   
a progesterona predomina durante os períodos subsequentes de metaestro e                    
diestro (fase luteal) quando o embrião move-se da tuba uterina para o útero >> É                              
nesta fase do ciclo de produção de hormônios ovarianos que são estimuladas                        
mudanças marcantes no endométrio, o revestimento interno do útero;  
-Durante o proestro e o estro , o aumento dos níveis de estrogênios induz a                            
proliferação das glândulas uterinas e ingurgitamento do estroma uterino com sangue                      
(resultante de hiperemia e congestão) e fluido extracelular (edema);  
A genitália externa, notavelmente a vulva, torna-se edemaciada, a qual pode ajudar                        
no diagnóstico do cio;   
-Durante o metaestro , o edema endometrial diminui e alguns vasos congestos                      
rompem-se >> fenômeno denominado metrorragia pode conter sangue e                  
corrimento vulvar, indicando, na vaca, que o estro já passou;   
A proliferação das glândulas endometriais continua durante o metaestro, e durante o                        
diestro as glândulas alcançam um estado máximo de atividade secretória;  
- Consequentemente, a secreção de glândulas uterinas é maior durante os primeiros                        
onze dias de diestro, promovendo nutrição histotrófica ao embrião.   
Se a prenhez não ocorrer, segue a involução do endométrio, resultando na                        
regressão do corpus luteum ou corpo lúteo.   
-A luteólise deverá ser evitada se a prenhez continuar - A manutenção do corpo                            
lúteo é baseada no reconhecimento materno da prenhez 7 , no qual uma série de                          
eventos depende do desenvolvimento sincronizado do embrião e de um endométrio                      
receptivo;  
-Para sinalizar a sua presença no útero, o embrião previne a luteólise enquanto se                            
sobrepõe, e, então, adere-se ao endométrio;  
-A eficiência da sinalização depende do grau de contato entre o trofoblasto e o                            
endométrio, assegurado pelo alongamento do concepto nos ruminantes e                  
suínos e por migração intrauterina nos equinos ;  
  
➢ Em ruminantes - o corpo lúteo produz ocitocina assim como progesterona .                      
A ocitocina estimula o endométrio a sintetizar prostaglandina (PGF2α) a                    
qual tem sido identificada como a principal causa da luteólise em ruminantes                        
(assim como em suínos e equinos);   
Nos ruminantes, o interferon-tau (IFN-t) é produzido pelo trofoectoderma,                  
inibindo a formação de receptores de ocitocinas > Portanto, na presença do                        
embrião, a ocitocina não pode estimular a síntese de PGF2α e a luteólise é                            
evitada; Além disso, o IFN-t estimula a produção de histotrofo das glândulas                        
endometriais;  
➢ Suínos - utilizam outras estratégias para interromper os caminhos da                    
luteólise; Embora a ocitocina também seja produzida pelo corpo lúteo no                      
suíno e promova síntese de PGF2α endometrial.   
O estradiol é produzido pelo trofoectoderma entre os dias 11 e 12 do                          
desenvolvimento embrionário causando liberação de PGF2α no lúmen                
uterino em vez do fluxo sanguíneo materno .   
No lúmen, a PGF2α é rapidamente degradada.   
Além de modificar a secreção de PGF2α endócrina ( circulação materna )                    
para exócrina (lúmen uterino), acredita-se que o estrógeno também estimule                    
as contrações miometriais facilitando a distribuição dos embriões dentro dos                    
longos cornos uterinos;   
Foi demonstrado que pelos menos quatro embriões devem estar presentes a                      
fim de evitar a luteólise no suíno.  
➢ Égua - possui outra estratégia de manuntenção da prenhez; o contato direto                        
célula a célula entre o trofoblasto e o endométrio é evitado até o dia 21 pela                                
cápsula e é lentamente estabelecida após isto > A cápsula é capaz de tornar                            
o concepto esférico do equino para migração ao longo de toda a superfície do                            
7 é o período em que o concepto sinaliza sua presença para a mãe. 
endométrio entre 12 e 14 vezes por dia durante os dias 6 a 17 da prenhez a                                  
fim de evitar a luteólise;   
Esta migração tem se mostrado essencial para a manutenção da prenhez,                      
entretanto, a natureza e o papel das trocas sinalizadoras com a égua ainda                          
não estão completamente identificados e compreendidos;  
Considerando que a égua já reconhece a diferença entre o embrião e o                          
ovócito não fertilizado na tuba uterina (“permitindo” apenas os embriões                    
passarem no útero), pode ser inapropriado aplicar o termo reconhecimento                    
da prenhez para equinos como até então é utilizado para ruminantes e                        
suínos;  
➢ Carnívoros - também, um sinal para o reconhecimento materno da prenhez                      
foi identificado;  
Nos caninos os períodos de metaestro e dietro são longos >> Em condições