GASTRULA E NEURULA EMBRIOLOGIA

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Amanda Gonçalves – M1 UFRJ Macaé  
TERCEIRA SEMANA DE DESENVOLVIMENTO 
EMBRIONÁRIO – GASTRULAÇÃO 
 
DESENVOLVIMENTO DO 
EMBRIÃO CARACTERIZADO POR: 
● Aparecimento da linha germinativa 
● Desenvolvimento de notocorda 
● Diferenciação das três camadas 
germinativas. 
 
GASTRULAÇÃO 
● Processo formativo pelo qual as​ 3 
camadas precursoras de todos os 
tecidos embrionários são 
originadas. 
● Orientação axial é estabelecida. 
● Disco embrionário bilaminar é 
convertido em trilaminar. 
● Marca o início da morfogênese​ - 
desenvolvimento da forma do 
corpo. 
CADA UMA DAS 3 CAMADAS 
GERMINATIVAS ORIGINA 
TECIDOS E 
 ÓRGÃOS ESPECÍFICOS: 
● ECTODERMA:​ Epiderme, SNC, olho, 
orelha interna, tecidos conjuntivos 
da cabeça 
 
 
● ENDODERMA: ​Revestimentos 
epiteliais das vias respiratórias e do 
trato gastrointestinal e suas 
glândulas. 
● MESODERMA: ​Músculos 
esqueléticos, células sanguíneas e 
revestimento Dos vasos 
sanguíneos, musculatura lisa, 
órgãos dos sistemas reprodutivo e 
secretor, maior parte do sistema 
cardiovascular. 
LINHA PRIMITIVA 
● Primeiro sinal da gastrulação 
● Resulta da proliferação e migração 
das células do epiblasto para o 
plano mediano do disco 
embrionário. 
● Extremidade caudal: Por onde a 
linha se a longa através da adição 
de células. 
● Extremidade cranial: Formação do 
Nó Primitivo. 
● Formação do Sulco primitivo​: Um 
estreito que se continua com uma 
pequena depressão no nó primitivo 
– a fosseta primitiva. 
● Permite a identificação do eixo 
cefálico-caudal do embrião, das 
superfícies dorsal e ventral e dos 
lados direito e esquerdo. 
 
 
 
� MESÊNQUIMA​: 
 
● Forma os tecidos de sustentação 
do embrião. 
● Formado a partir de células que 
abandonam a superfície profunda 
da linha primitiva. 
● Células frouxamente arranjadas em 
uma matriz gelatinosa. 
● Células mesenquimais: ​Amebóides 
e ativamente fagocíticas 
(Pluripotenciais). 
● Forma o mesoblasto​ (mesoderma 
indiferenciado) 
 
 
ENDODERMA EMBRIONÁRIO 
- ​Formado a partir do 
deslocamento do hipoblasto por 
células do epiblasto e do nó 
primitivo. 
- Localizado no teto do saco 
vitelínico. 
 
ECTODERMA EMBRIONÁRIO 
- ​Formado por células que 
permanecem no epiblast​o. 
 
 
 
DESTINO DA LINHA PRIMITIVA 
● A linha forma ativamente o 
mesoderma até o início da quarta 
semana. 
● Depois disso, a produção do 
mesoderma se torna mais lenta. 
● A linha primitiva diminui de tamanho e 
sofre mudanças degenerativas no fim 
da quarta semana, desaparecendo. 
● TERATOMA SACROCOCCÍGEO​: ​Restos 
da linha primitiva podem persistir e dar 
origem a um tumor – o teratoma 
 
 
PROCESSO NOTOCORDAL E 
NOTOCORDA 
 
● PROCESSO NOTOCORDAL: 
� Cordão celular mediano formado 
por células mesenquimais que 
ingressaram através da linha 
primitiva e migraram 
cefalicamente do nó e da fosseta 
primitivos. 
� Esse processo adquire uma luz: o 
canal notocordal 
� Cresce cefalicamente entre o 
ectoderma e o endoderma até 
alcançar a placa pré-cordal 
(pequena região onde o ectoderma 
e o endoderma estão em contato) 
� A placa pré cordal é o primórdio da 
membrana bucofaríngea (Futuro 
local da cavidade oral) e funciona 
como um centro sinalizador (Shh e 
PAX6) para o controle do 
desenvolvimento das estruturas 
cranianas, incluindo o prosencéfalo 
e os olhos. 
� Na metade da terceira semana, o 
mesoderma intra-embrionário 
separa o ectoderma do endoderma 
em todos os lugares, exceto: 
● Cefalicamente, na 
membrana bucofaríngea. 
● No plano mediano, 
cefalicamente ao nó 
primitivo, onde se localiza 
o processo notocordal. 
● Caudalmente, na 
membrana cloacal. 
 
 
 
NOTOCORDA: 
FUNÇÕES: 
• ​Define o eixo primitivo do embrião 
dando-lhe uma certa rigidez​. 
•​ Fornece os sinais necessários para o 
desenvolvimento do esqueleto axial​ (ossos 
da cabeça e da coluna vertebral) ​e 
do sistema nervoso central. 
• ​Contribui na formação dos discos 
intervertebrais​. 
 
FORMAÇÃO: 
• O assoalho do processo notocordal 
funde-se com o endoderma embrionário 
subjacente. 
• As camadas fundidas sofrem uma 
degeneração gradual, resultando na 
formação de ​aberturas no assoalho do 
processo notocordal​, ​permitindo a 
comunicação do canal notocordal com o 
saco vitelino. 
• As aberturas confluem rapidamente e o 
assoalho do canal notocordal desaparece. 
O remanescente do processo notocordal 
forma a placa notocordal​, achatada e com 
um sulco. 
• Iniciando pela extremidade cefálica do 
embrião, ​as células da notocorda 
proliferam e a placa notocordal se dobra, 
formando a notocorda​. 
• A parte proximal do canal notocordal 
persiste, temporariamente, como o canal 
neuroentérico, que forma uma 
comunicação transitória entre as cavidades 
dos sacos amniótico e vitelino. 
Normalmente, o canal neuroentérico se 
oblitera ao fim do desenvolvimento da 
notocorda. 
• A notocorda separa-se do endoderma do 
saco vitelino, que novamente se torna uma 
camada contínua. 
� A notocorda se estende da membrana 
bucofaríngea ao nó primitivo​. ​A 
notocorda degenera e desaparece 
quando os corpos vertebrais se 
formam, mas persiste como o núcleo 
pulposo de cada disco intervertebral. 
� A notocorda funciona como o indutor 
primário (centro sinalizador) do 
embrião inicial. ​A notocorda em 
desenvolvimento induz o ectoderma 
sobrejacente a espessar-se e formar a 
placa neural, o primórdio do sistema 
nervoso central (SNC)​. 
 
 
 
 
 
 ALANTÓIDE 
� Surge como um pequeno 
divertículo (evaginação) em forma 
de salsicha da parede caudal do 
saco vitelino que se estende para o 
pedículo do embrião​. 
 
 
 
� Nos embriões humanos, o 
alantóide permanece muito 
pequeno, mas o mesoderma 
alantóide se expande abaixo do 
córion e ​forma os vasos 
sanguíneos que servirão à 
placenta​. 
� A parte proximal do divertículo 
alantóide original persiste durante 
a maior parte do desenvolvimento 
como uma linha chamada úraco, 
que se estende da bexiga até a 
região umbilical. 
� O ​úraco​ é representado nos 
adultos pelo ligamento umbilical 
mediano. ​Os vasos sanguíneos do 
alantóide tornam-se as artérias 
umbilicais​. 
 NEURULAÇÃO 
 
Processos envolvidos na formação 
da ​placa neural​ e das ​pregas 
neurais​ e no fechamento dessas 
pregas para formar o ​tubo neural. 
Esses processos se iniciam na 
terceira semana e terminam na 
quarta, quando ocorre o 
fechamento do neuroporo caudal. 
Durante a neurulação, o embrião é 
denominado ​nêurula. 
 PLACA NEURAL 
● Placa alongada de células epiteliais 
espessadas, ​formada quando o 
ectoderma embrionário acima da 
notocorda se espessa​. 
● Aparece cefalicamente ao nó 
primitivo e dorsalmente à 
notocorda e ao mesoderma 
adjacente a esta. 
● Inicialmente, apresenta o mesmo 
comprimento que a notocorda. 
● A placa neural se alarga e se 
estende cefalicamente até a 
membrana bucofaríngea, 
ultrapassando a notocorda​. 
● O ​neuroectoderma​ (ectoderma da 
placa neural) origina o SNC 
(Encéfalo e medula espinal) e a 
outras estruturas como a retina. 
● Placa neural se invagina formando 
um sulco neural mediano, com 
pregas neurais em ambos os lados. 
● Pregas neurais tornam-se 
proeminentes na extremidade 
cefálica do embrião. 
 
● TUBO NEURAL: 
 
● Formado a partir da fusão 
das pregas neurais. 
● Separa-se do ectoderma 
● É o primórdio do SNC. 
 
CRISTA NEURAL 
 
● Formada pelas células da crista 
neural quando o tubo neural se 
separa da superfície do ectoderma 
● Separa-se em partes direita e 
esquerda 
● Originam os gânglios espinais e os 
do sistema nervoso autônomo 
● Também contribuem para a 
formação células pigmentares e 
células da medula da supra-renal 
SOMITOS 
Corpos cubóides provenientes da 
diferenciação do mesoderma 
paraxial. 
� Localizados em cada lado do tubo 
neural em desenvolvimento 
Se organizam em pares,tornando-se bem proeminentes a 
partir da ​quinta semana. 
� Avançam cefalocaudalmente, 
aparecendo primeiro na futura 
região occipital do embrião. 
� Originam a maior parte do 
esqueleto axial, seus músculos 
adjacentes e da derme. 
A progressão ordenada da 
segmentação envolve um 
mecanismo de relógio (oscilador) 
da expressão dos genes, em 
particular os de Notch. 
 
 
 
 
 
MESODERMA E 
SOMITOGÊNESE 
O mesoderma embrionário dá 
origem a todos os músculos 
esqueléticos, às células sanguíneas, 
ao revestimento dos vasos 
sanguíneos, à musculatura lisa das 
vísceras, ao revestimento seroso 
de todas as cavidades do corpo, 
aos ductos e órgãos dos sistemas 
genitais e excretor e à maior parte 
do sistema cardiovascular. 
Além da notocorda,​ as células 
derivadas do nó primitivo formam 
o mesoderma paraxial​. 
Próximo ao final da terceira 
semana, ​o mesoderma paraxial se 
diferencia​, se condensa e ​começa a 
se dividir em corpos cubóides 
pareados, os somitos ​, que se 
formam em uma sequência 
craniocaudal. (imagem na página 
anterior) 
O mesoderme embrionário é 
subdividido em três colunas 
craniocaudais​: ​O mesoderma 
paraxial, o intermediário e a placa 
lateral. 
 
 
DESENVOLVIMENTO DOS 
SOMITOS 
Envolve a ​expressão dos genes da 
via de sinalização Notch, dos genes 
HOX​ e outros fatores de 
sinalização. 
Um oscilador ou relógio molecular 
foi proposto como o mecanismo 
responsável pela sequência 
ordenada dos somitos. 
Como resultado de uma série complexa 
de interações indutivas envolvendo 
inúmeras moléculas de sinalização, ​os 
somitos epiteliais se subdividem em 
esclerótomos (precursores dos corpos 
vertebrais) e dermomiótomos, que 
formam dermátomos (precursores da 
derme) e miótomos (precursores dos 
músculos axiais). 
 
Nas subdivisões que se seguem, células 
precursoras de músculos dos membros 
encontram-se nas metades laterais dos 
somitos e células precursoras dos 
músculos axiais encontram-se nas 
metades mediais. 
A metade posterior de um esclerótomo 
se junta com a metade anterior do 
próximo somito caudal, de modo a 
formar um único corpo vertebral. 
DESENVOLVIMENTO DO 
CELOMA 
INTRA-EMBRIONÁRIO 
O primórdio do celoma 
intra-embrionário (cavidade do corpo 
do embrião)​ surge como espaços 
celômicos isolados no mesoderma 
lateral e no mesoderma cardiogênico 
(formador do coração) 
 
Esses espaços logo coalescem, 
formando uma única cavidade em 
forma de ferradura, o celoma 
intra-embrionário 
Celoma intra-embrionário divide o 
mesoderma em 2 camadas: 
● A camada parietal, ou somática​, do 
mesoderma lateral, localizada sob 
o epitélio ectodérmico e contínua 
ao mesoderma extra-embrionário, 
que cobre o âmnio 
● A camada visceral, ou esplâncnica​, 
do mesoderma lateral, adjacente 
ao endoderma e contínua ao 
mesoderma extraembrionário que 
cobre o saco vitelino. 
 
O mesoderma somático e o 
ectoderma sobrejacente do 
embrião formam a parede do 
corpo do embrião ou 
somatopleura, enquanto o 
mesoderma esplâncnico e o 
endoderma subjacente do embrião 
formam o intestino do embrião ou 
esplancnopleura. 
Durante o segundo mês, o celoma 
intra-embrionário está​ dividido em 
três cavidades corporais: 
• Cavidade pericárdica. 
• Cavidades pleurais. 
• Cavidade peritonea 
 
CARDIOGÊNESE 
No início da terceira semana, 
iniciam-se a vasculogênese e a 
angiogênese ou formação de vasos 
sanguíneos, no mesoderma 
extra-embrionário do saco vitelino, 
do pedículo do embrião e do 
córion. 
A formação inicial do sistema 
cardiovascular está correlacionada 
com a necessidade urgente dos 
vasos sangüíneos de trazer 
oxigênio e nutrientes para o 
embrião a partir da circulação 
materna, através da placenta. 
 
Desenvolve-se o primórdio de uma 
circulação uteroplacentária 
 A vasculogênese é a formação de 
novos canais vasculares pela 
reunião de precursores celulares 
individuais chamados angioblastos 
A angiogênese é a formação de 
novos vasos pela ramificação de 
vasos preexistentes. 
 
RESUMO: 
• Células mesenquimais (derivadas do 
mesoderma) se diferenciam em 
precursoras de células endoteliais — os 
angioblastos (células formadoras de vasos), 
que se agregam e formam grupos de 
células angiogênicas — as ilhotas 
sangüíneas, que são associadas ao saco 
vitelino ou cordões endoteliais do embrião. 
• Dentro das ilhotas, fendas intercelulares 
confluem, formando pequenas cavidades. 
• Os angioblastos se achatam, tornando-se 
células endoteliais, que se dispõem em 
torno das cavidades e formam o endotélio. 
• Essas cavidades revestidas por endotélio 
logo se fundem para formar redes de 
canais endoteliais (vasculogênese). 
• Vasos avançam para áreas adjacentes por 
brotamento endotelial e se fundem com 
outros vasos. 
As células sangüíneas desenvolvem-se 
a partir de células endoteliais dos vasos 
à medida que eles se desenvolvem nas 
paredes do saco vitelino e do 
alantóide, no fim da terceira semana. 
 
 
 
 
SISTEMA CARDIOVASCULAR 
PRIMITIVO 
O coração e os grandes vasos 
formam-se de células mesenquimais da 
área cardiogênica. 
Durante a terceira semana, forma-se 
um par de canais longitudinais 
revestidos por endotélio — os tubos 
cardíacos endocárdicos — que se 
fundem, formando o tubo cardíaco 
primitivo. 
O coração tubular une-se a vasos 
sangüíneos do embrião, do pedículo, 
do córion e do saco vitelino, para 
formar o sistema cardiovascular 
primitivo. 
O sistema cardiovascular é o primeiro 
sistema de órgãos que alcança um 
estado funcional. 
 
 
RESUMO DA TERCEIRA SEMANA 
•​ O disco embrionário bilaminar é 
convertido em um disco embrionário 
trilaminar durante a gastrulação.​ Essas 
mudanças começam com o ​aparecimento 
da linha primitiva​, que aparece no início da 
terceira semana como um espessamento 
do epiblasto na extremidade caudal do 
disco embrionário. 
•​ A linha primitiva resulta da migração de 
células epiblásticas para o plano mediano 
do disco embrionário. A invaginação de 
células do epiblasto a partir da linha 
primitiva dá origem a células 
mesenquimais que migram ventral, lateral 
e cefalicamente entre o epiblasto e o 
hipoblasto. 
• Logo que a linha primitiva começa a 
produzir células mesenquimais, ​o epiblasto 
passa a ser conhecido como ectoderma do 
embrião. Algumas células do epiblasto 
deslocam o hipoblasto e formam o 
endoderma do embrião​. Células 
mesenquimais produzidas pela linha 
primitiva logo se organizam em uma 
terceira camada germinativa, o mesoderma 
intra embrionário, ocupando a área entre o 
antigo hipoblasto e as células do epiblasto. 
As células do mesoderma migram para as 
bordas do disco embrionário, onde se 
unem ao mesoderma extra-embrionário 
que recobre o âmnio e o saco vitelino. 
• No fim da terceira semana, há 
mesoderma em toda a extensão do 
embrião entre o ectoderma e o 
endoderma, exceto na membrana 
bucofaríngea, no plano mediano na região 
ocupada pela notocorda e na membrana 
cloacal. 
• No início da terceira semana, ​células 
mesenquimais provenientes do nó 
primitivo da linha primitiva formam o 
processo notocordal, que se estende 
cefalicamente a partir do nó primitivo, 
entre o ectoderma e o endoderma do 
embrião até a placa pré-cordal.​ ​Formam-se 
aberturas no assoalho do canal notocordal, 
que logo coalescem, formando a placa 
notocordal​.​ Essa placa se dobra e forma a 
notocorda​, o eixo primitivo do embrião em 
torno do qual se forma o esqueleto axial (p. 
ex., a coluna vertebral). 
• ​A placa neural aparece como um 
espessamento do ectoderma do embrião, 
cefalicamente ao nó primitivo.​ A formação 
da placa neural é induzida pela notocorda 
em desenvolvimento. ​Na placa neural 
forma-se um sulco neural longitudinal, 
flanqueado por pregas neurais. A fusão das 
pregas forma o tubo neural, primórdio do 
sistema nervoso central. 
• À medida queas pregas neurais se 
fundem para formar o tubo neural, células 
neuroectodérmicas migram dorso 
lateralmente para formar a ​crista neural, 
entre o ectoderma da superfície e o tubo 
neural. 
•​ O mesoderma em cada lado da 
notocorda espessa-se e forma colunas 
longitudinais de mesoderma paraxial, que, 
no fim da terceira semana, dão origem aos 
somitos.