Reabsorção e secreção tubular renal

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Reabsorção e secreção tubular renal:
Após o filtrado glomerular entrar nos túbulos renais, ele flui para túbulo proximal, alça de Hnele, tubulo distal, túbulo coletor e ducto coletor, antes de ser excretado como urina
Nesse curso, algumas substâncias são reabsorvidas e outras secretadas para o lúmen
A urina total é a soma de três processos renais básicos: 
1. Filtração glomerular
1. Reabsorção tubular
1. Secreção tubular
Excreção urinaria = filtração glomerular – reabsorção tubular + secreção tubular
Reabsorção tubular:
É quantitativamente grande e muito seletiva.
A tabela acima mostra diversas substâncias que são filtradas livremente e reabsorvidas em taxas variáveis.
A taxa de filtração de cada substância é calculada:
Filtração = taxa de filtração glomerular x concentração plasmática
esse cálculo pressupõe que a substância é filtrada livremente e não esteja ligada a proteínas plasmáticas. 
Dois pontos estão aparentes na tabela:
1. Os processos de filtração glomerular e reabsorção tubular são quantitativamente grandes comparados a excreção de muitas substâncias. Por isso, pequena alteração da FG ou reabsorção tubular tem potencial de causar mudanças grandes na excreção da urina
1. Ao contrário da FG, que é relativamente não seletiva(todos solutos do plasma são filtrados, exceto proteínas plasmáticas ou substâncias ligadas a elas), a reabsorção tubular é altamente seletiva. Algumas substâncias, como glicose e aminoácidos, são quase reabsorvidas nos túbulos, e a sua excreção é essencialmente nula
OBS: Muitos íons do plasma, como sódio, cloreto e bicarbonato, também são altamente reabsorvidos, embora suas taxas de reabsorção e excreção sejam variáveis, dependendo da necessidade do organismo e resíduos do metabolismo, como ureia e creatinina, são pouco reabsorvidos nos túbulos e são excretados na urina
A reabsorção tubular inclui mecanismos passivos e ativos:
Para uma substância ser absorvida, ela deve:
1. Ser transportada pelas membranas epiteliais tubular para o líquido intersticial renal
1. Transportada pela membrana capilar tubular de volta para o sangue
A reabsorção através do epitélio tubular para o líquido intersticial inclui transporte ativo ou passivo.
Água e solutos podem ser transportados pelas membranas celulares(trajeto transcelular) ou pelos espaços entre as junções celulares (trajeto paracelular ou intercelular). Depois da reabsorção para o líquido intersticial, água e solutos são transportados através da parede dos capilares para o sangue, por meio de ultrafiltração(fluxo em massa) mediada por forças hidrostáticas e coloidosmóticas
Transporte ativo:
Pode mover um soluto contra seu gradiente eletroquímico, que requer energia
O transporte ligado diretamente a um fonte de energia (ATP), denomina-se transporte ativo primário , por exemplo a bomba de Na+/K+ ATPase, que funciona ao longo da maior parte dos túbulos renais 
O transporte associado indiretamente a um fonte de energia, como por um gradiente iônico, é o transporte ativo secundário.
A água sempre é reabsorvida passivamente pela membrana epiteliais dos túbulos pela osmose
Solutos:
Podem ser transportados de ou entre as células epiteliais
As células tubulares renais são mantidas por junções comunicantes
Os espaços intercelulares laterais ficam atrás das junções comunicantes e separam as células epiteliais do túbulo
Os solutos podem ser reabsorvidos ou secretados pelas células pelo trajeto transcelular ou entre as células, movendo-se pelas junções comunicantes e espaços intercelulares, pelo trajeto paracelular
O Na+ se move pelas duas vias, embora maior parte seja pelo trajeto transcelular
A água também pode ser reabsorvida por trajeto paracelular, como no TCP, sendo as substâncias nela diluídas, como íons K+, Mg+ e Cl-, carreadas junto com o líquido absorvido entre as células 
Transporte ativo primário pela membrana tubular ligado a hidrólise de ATP:
A importância do transporte ativo primário é sua capacidade de mover solutos contra um gradiente eletroquímico. A energia desse transporte ativo vem da hidrólise de ATP pela ATPase de membrana, que também é um componente do mecanismo transportador que liga e move solutos através das membranas celulares
Os transportes ativos primários dos rins são
1. bomba de Na+/K+ ATPase
1. H+/ATPase
1. H+/K+/ATPase
1. Ca2+ ATPase
EX: reabsorção de Na+ pela membrana tubular proximal.
Dos lados basolaterais da célula epitelial tubular, a membrana celular tem um extenso sistema de Na+/K+ ATPase que hidrolisa ATP e usa a energia liberada para transportar íons Na+ para fora da célula até o interstício
Ao mesmo tempo, o potássio é transportado do interstício para dentro da célula.
A operação dessa bomba mantem o nível baixo de sódio e alto de potássio intracelular, gerando uma carga negativa de -70mV dentro da célula
O bombeamento ativo de Na+ para fora da célula pela membrana basolateral favorece a difusão passiva de Na+ pela membrana luminal da célula, do lúmen par a célula, por dois motivos:
1. Tem um gradiente de concentração que favorece a difusão de sódio para a célula porque sua concentração intracelular é baixa (12mEq/l) e a concentração tubular é alta(140MeQ/L) 
1. Potencial intracelular negativo de -70mV atrai íons positivos de sódio do lúmen tubular para célula
OBS: No túbulo proximal, tem uma borda em escova extensa do lado luminal da membrana(voltado para o lúmen tubular) que multiplica sua área em cerca de 20 vezes
A reabsorção ativa de sódio pela bomba de Na+/K+ ATPase ocorre na maioria das porções do túbulo
Reabsorção ativa secundária pela membrana tubular:
As proteínas carreadoras que se ligam a íons Na+ na superfície luminal da membrana e os libera dentro das célula, que acarreta a difusão facilitada de sódio pela membrana para o interior da célula e fazem transporte ativo secundário de outras substâncias, como glicose e aminoácidos.
No transporte ativo secundário, 2 ou mais substâncias interagem com uma proteína de membrana específica(proteína carreadora) e são transportadas juntas pela membrana.
Reabsorção de glicose e aminoácidos:
Em ambos os casos, as proteínas carreadores especificas na borda em escova combinam-se com um íon Na+ e uma molécula de aminoácido ou glicose ao mesmo tempo
Após entrada na célula, a glicose e os aa saem pelas membranas basolaterais por difusão gerada pelas altas concentrações dessas moléculas na célula e facilitada por proteínas transportadoras especificas.
Transportadores de sódio e glicose:
1. (SGLT2 e SGLT1) estão na borda em escova das células tubulares proximais e levam glicose para citoplasma
1. 90% da glicose filtrada é reabsorvida pelo SGLT2 na porção inicial do túbulo proximal(segmento S1) e os 10% restantes são transportados pelo SGLT2 nos segmentos finais do túbulo coletor
1. Do lado basolateral da membrana, a glicose difunde-se para fora da célula até os espaços intersticiais com auxílio de transportadores de glicose: GLUT2 no segmento S1 e GLUT1 na porção fina(segmento S3) do TCP
Secreção ativa secundária nos túbulos:
Algumas substâncias são secretadas nos túbulos por transporte ativo secundário, que envolve contratransporte dessa substância com íons sódio
No contratransporte, a energia liberada do movimento de uma das substâncias(ex: íons Na+) a favor da corrente possibilita o movimento de uma segunda substância no sentido oposto, contra a corrente
Secreção ativa de íons H+ associada a reabsorção de Na+ na membrana luminal do TP:
1. A entrada de sódio na célula combina-se com a saída de H+ da célula por contratransporte de Na/H+ 
1. Esse transporte é mediado por uma proteína específica(trocador de sódio-hidrogênio) presente na borda em escova da membrana luminal
1. Conforme o sódio é carreado para o interior da célula, íons H+ são forçados na direção oposta para o lúmen tubular
Reabsorção de proteínas( pinocitose):
É um mecanismo de transporte ativo para reabsorção de proteínas. 
Algumas partes do túbulo, especialmente do TCP, reabsorvem grandes proteínas por pinocitose, um tipo de endocitose.
A proteína liga-se à borda em escova da membranaluminal, que se invagina para célula até que se destaque completamente, formando um vesicular com proteína, dentro da célula, a proteína é digerida a aa, que são reabsorvidos pela membrana basolateral para o líquido intersticial.
Requer energia transporte ativo 
Transporte máximo de substâncias que são reabsorvidas ativamente:
Para maior parte das substâncias reabsorvidas ou secretadas ativamente, existe um limite na taxa com que o soluto pode ser transportado, que é o transporte máximo
O limite se deve a saturação dos sistemas de transporte envolvidos por quantidade de soluto que chega ao túbulo (carga tubular) excede a capacidade das proteínas carreadoras e enzimas especificas envolvidas no transporte
Ex: sistema de reabsorção de glicose(túbulo proximal):
1. Normal, toda glicose é reabsorvida
1. Carga filtrada > reabsorção = eliminação na urina
1. Transporte máximo: tem tanta glicose, que todos os transportadores estão ocupados, e essa glicose passa pelo túbulo sem ser reabsorvida
1. Transporte máximo de glicose 375mg/min
1. Carga de glicose filtrada 125mg/min
1. Essa carga pode aumentar por aumento da FG ou maior concentração plasmática
1. EX: Quando a concentração plasmática de glicose é de 100 mg/100 mL e a carga filtrada está em seu nível normal, 125 mg/min, não há perda de glicose na urina. No entanto, quando a concentração plasmática de glicose ultrapassa cerca de 200 mg/100 mL, aumentando a carga filtrada para até cerca de 250 mg/min, pequena quantidade de glicose começa a aparecer na urina, chamado de limiar renal para glicose
Limiar quando a glicose aparece na urina. Ocorre antes do transporte máximo ser atingido, isso ocorre pois nem todos os néfron tem o mesmo transporte máximo para glicose, e alguns excretam antes que os outros
Por isso que a partir de uma concentração plasmática de glicose de 200, ou uma carga filtrada de 250, já começa a aparecer glicose na urina (por que atingiu o limiar de alguns néfrons), mas se a carga filtrada atingir o valor de 375 mg/min (transporte máximo), todos os néfrons atingem seu limiar, e vai ter uma grande quantidade de glicose na urina
OBS: em pessoas saudáveis, a glicose plasmática não aumenta tanto a ponto de ter excreção na urina, nem após refeição
OBS: em DM não controlada, a glicose plasmática pode atingir níveis elevados, excedendo o transporte máximo, com excreção de glicose na urina
Transporte máximo de outras substâncias reabsorvidas ativamente:
 
Substâncias de transporte ativo que não tem transporte máximo:
Algumas substâncias reabsorvidas passivamente não têm transporte máximo, pois sua intensidade de transporte é determinada por outros fatores: 
1. o gradiente eletroquímico para difusão da substância através da membrana
1. permeabilidade da membrana para a substância
1. tempo que o líquido que contém a substância permanece no túbulo, transporte chamado de transporte gradiente- tempo
Algumas substâncias transportadas ativamente também possuem características de transporte gradiente-tempo
Exemplo: reabsorção de sódio no túbulo proximal
Nas porções mais distais do néfron, as células epiteliais têm junções oclusivas bem mais aderentes e transportam quantidades bem menores de sódio
Transporte passivo:
Difusão simples: soluto atravessa as membranas por gradiente de concentração (Ex: Na+ entrando na célula)
Difusão facilitada: tem um transportador de membrana facilitando a passagem do soluto, mas ainda a favor do gradiente de concentração (sem gasto de energia)
Reabsorção de água por osmose associada a reabsorção de sódio:
Solutos passam de intracelular para interstício, criando diferença de concentração e causa osmose (Na+)
Túbulo proximal é muito permeável a água e alguns íons (Na, K, Cl, Ca e Mg)
A osmose ocorre porque as junções oclusivas não são tão juntas assim, e por isso pode ocorrer a difusão de água e íons (no túbulo proximal tem alta permeabilidade)
Arrasto de solvente: água que se move nas junções comunicantes e pode carregar solutos
Variações na reabsorção de sódio influenciam, a reabsorção de água e de muitos outros solutos.
Portanto, a água não pode se mover, facilmente, através das junções oclusivas da membrana tubular por osmose. No entanto, o hormônio antidiurético (ADH) aumenta muito a permeabilidade à água nos túbulos distais e coletores
No TCP e segmento descendente da alça de Henle, a permeabilidade de água e muito alta que se deve a aquaporina-1(AQP-1) nas membranas apical e basolateral
Segmento ascendente da alça de Henle , a permeabilidade a água é baixa
Reabsorção de Cl, ureia e outros solutos por difusão passiva:
Cloreto:
1. Transporte de sódio para fora do lúmen deixa lúmen negativo comparado ao líquido intersticial difusão passiva de íons cloreto por trajeto paracelular 
1. Há reabsorção adicional de íons cloreto por um gradiente de concentração que se desenvolve quando a água é reabsorvida do túbulo por osmose, o que concentra íons cloreto no lúmen tubular aumenta cria gradiente concentração que favorece a reabsorção de ureia
Ureia:
A ureia não transpõe o túbulo tão rapidamente quanto a água. Em algumas partes do néfron, especialmente no ducto coletor medular mais interno, a reabsorção passiva de ureia é facilitada por transportadores de ureia específicos
O remanescente fica na urina, permitindo que os rins excretem muita ureia. Mais de 90% do nitrogênio residual, gerado no fígado como produto do metabolismo proteico, é excretado pelo rins na forma de ureia
Creatinina:
1. Molécula maior que a ureia, essencialmente impermeável à membrana tubular.
1. Quase nenhuma creatinina filtrada sobre reabsorção, de forma que toda quantidade filtrada é excretada na urina.
Reabsorção e secreção ao longo das diferentes partes do néfron:
Túbulo proximal:
Cerca de 65% da carga filtrada de Na+ e H2O, bem como uma pequena porcentagem de cloreto filtrado, são reabsorvidos no túbulo proximal antes que o filtrado chegue à alça de Henle
Os túbulos proximais têm alta capacidade de reabsorção ativa e passiva, pois tem:
1. células epiteliais altamente metabólicas e tem alto número de mitocôndrias para sustentar intensos processos de transporte ativo
1. Longa borda em escova do lado apical da membrana e um extenso labirinto de canais intercelulares e basais que fornecem uma ampla área de superfície de membrana dos lado luminal e basolateral do epitélio, pra transporte rápido de íons Na+ e outras substâncias
1. A borda em escova é cheia de proteínas carreadoras que transportam íons Na+ pela membrana luminal por cotransporte com múltiplos nutrientes, como aminoácidos e glicose.
O Na+ adicional é transportado do lúmen até a célula por contratransporte que reabsorvem sódio enquanto secretam outras substâncias, especialmente íons H+
1. A secreção de íons H+ no lúmen tubular é importante para remoção de íons HCO3- do túbulo(por combinação de H+ com HCO3- para formar H2CO3 que se dissocia em H2O e CO2)
Reabsorção ao longo do túbulo proximal:
A bomba de sódio ATPase fornece a principal força de reabsorção, mas em algumas partes tem diferenças de mecanismo
Dividido em S1,S2,S3
Primeira metade do túbulo proximal(S1):
1. Reabsorção de sódio por cotransporte junto com glicose, aminoácidos e outros solutos
Segunda metade do TP(S2):
1. Tem concentração alta de cloreto (cerca de 140mEq/L) comparada a porção inicial(105mEq/L), porque quando o sódio é reabsorvido, carreia preferencialmente glicose, bicarbonato e íons orgânicos no início do TP, abandonando uma solução com maior concentração de cloreto
1. A alta concentração de cloreto favorece a difusão dele a partir do lúmen tubular pelas junções intercelulares até o líquido intersticial renal. 
1. Quantidades menores de cloreto podem também ser reabsorvidas através de canais específicos de cloreto na membrana da célula tubular renal.
1. Faz reabsorção de ureia(passiva)
Concentração de solutos ao longo do TP:
Embora a quantidade de Na+ do líquido tubular diminua drasticamente ao longo do túbulo proximal, a concentração de Na+ fica constante em virtude da permeabilidade dos túbulos proximais a água,que é alta ao ponto de manter a reabsorção de água no mesmo ritmo de reabsorção de Na+
glicose, aa e bicarbonato são reabsorvidos mais rápido que água, o que reduz suas concentrações ao longo do TP.
A concentração total de solutos, permanece a mesma ao longo dos túbulos, pois é muito permeável a água
Secreção de ácidos e bases orgânicas pelos TP:
O TP é um importante sítio de secreção de ácidos e bases orgânicos, como sais biliares, oxalato, urato e catecolaminas.
Muitas dessas substâncias são produtos do metabolismo que devem ser rapidamente removidos do organismo
A secreção dessas substâncias, somada a filtração para dentro desse túbulo pelos capilares glomerulares, combinadas à quase ausência de reabsorção pelos túbulos, contribuem para sua rápida excreção urinária 
Junto com resíduos, os rins secretam muitos fármacos ou toxinas nocivas para os túbulos, depurando rapidamente essas substâncias do sangue
Outro composto é secretado pelos túbulos é o ácido paramino-hipúrico(PAH), que é secretado rápido, um indivíduo mediano pode depurar cerca de 90% do PAH plasmático que flui pelos rins, excretando-o na urina. 
Alça de Henle:
A alça de Henle tem três segmento de função distinta:
1. segmento descendente delgado: reabsorve 20% água
1. segmento ascendente delgado: reabsorve solutos
1. segmento ascendente espesso: reabsorve solutos 
Os segmentos delgados descendente e ascendente tem membrana epitelial delgada sem borda em escova, poucas mitocôndrias e níveis mínimos de atividade metabólica
Semento descendente delgado(fino):
1. É altamente permeável à água e moderadamente permeável a maioria dos solutos, incluindo ureia e sódio
1. Permite a difusão simples de substâncias pelas suas parede
1. 20% da água filtrada é reabsorvida na alça de Henle, sendo que quase toda essa reabsorção no segmento descendente delgado
1. a reabsorção de água é por via paracelular ou transcelular(AQP1)
Segmento ascendente fino:
1. Tanto espesso como delgado, é praticamente impermeável a água.
1. Importante para concentrar urina
1. Passagem de solutos(paracelular e transcelular)
Segmento ascendente espesso:
1. Se inicia na metade superior do segmento ascendente, tem células epiteliais espessas com alta atividade metabólica, capazes de reabsorver ativamente sódio, cloreto e potássio
1. 25% da carga filtrada de sódio, cloreto e potássio é reabsorvida na alça de Henle, principalmente no segmento ascendente espesso 
1. Outros íons como cálcio, bicarbonato e magnésio também são reabsorvidos nesse segmento
1. Um componente importante da reabsorção de solutos do segmento espesso é a bomba de Na+K+ATPase presente nas membranas basolaterais das células epiteliais
1. Como no TP, a reabsorção de outros solutos no segmento ascendente espesso relaciona-se intimamente com a capacidade de reabsorção da bomba de Na+/K+ ATPase, que mantem a concentração intracelular de sódio baixa promove gradiente de concentração favorável ao movimento de Na+ do líquido para interior da célula
1. No segmento ascendente espesso, o movimento do sódio pela membrana luminal é mediado por um cotransportador de um sódio, dois cloretos e um potássio(NKCC2). Essa proteína, usa energia potencial liberada pela difusão de sódio a favor da corrente até o interior da célula para fazer reabsorção de potássio para célula contra o gradiente de concentração
1. Furosemida, ácido etacrínico e bumetanida: são diuréticos de alça que tem ação no segmento espesso da alça de Henle, inibindo a ação do NKCC2
1. Tem mecanismo contratransporte de Na+/H+ na membrana luminal que faz reabsorção de sódio e excreção de hidrogênio
1. Tem reabsorção paracelular de cátions como Mg2+, Ca2+, Na+ e K+ no segmento ascendente espesso em virtude de uma carga positiva no lúmen em relação ao líquido intersticial.
1. Embora o NKCC2 mova quantidades iguais de cátions e ânions para célula, ocorre um retroescoamento de íons K+ para o lúmen, que gera carga positiva de +8mV no lúmen tubular, que força cátions como Mg2+ e Ca2+ se difundirem do lúmen para o líquido pelo espaço paracelular
1. A maioria da água que chega a esse segmento fica no túbulo. O líquido tubular fica muito diluído à medida que flui em direção ao TD, uma importante característica para permitir que os rins concentrem e diluam urina sobre diferentes condições.
Túbulos distais:
O segmento ascendente espesso da alça de Henle termina no túbulo distal.
Primeira porção do túbulo : forma a mácula densa, um grupo de células epiteliais intimamente agregadas que faz parte do aparelho justaglomerular e promove controle da TFG e fluxo sanguíneo por feedback no mesmo néfron
Segunda parte do túbulo: é altamente contorcida e tem muitas das mesmas características de reabsorção de íons, incluindo Na+, K+ e Cl-. 
Praticamente impermeável a água e ureia
Tem o nome de segmento diluidor, por contribuir com diluição do líquido tubular
5% da carga filtrada de cloreto de sódio sofrem reabsorção no início do túbulo distal
O cotrasportador de Na+/ Cl- move cloreto de sódio do lúmen tubular para dentro da célula e a bomba de Na+/K+ ATPase transporta sódio para fora da célula através da membrana basolateral 
O cloreto difunde-se para fora da célula até o líquido intersticial renal pelos canais de cloro da membrana basolateral
Diuréticos tiazídicos: amplamente utilizados no tratamento de distúrbios como hipertensão e insuficiência cardíaca, inibem cotransportador de sódio-cloreto
Porção final dos túbulos distais e túbulos coletores corticais:
A segunda metade do túbulo distal e o túbulo coletor cortical tem características funcionais similares 
Compostos por dois tipos de células:
1. Células principais: reabsorvem sódio e água do lúmen e secretam K+ para o lúmen
1. Células intercalares: a do tipo A reabsorvem íons K+ e secretam íons H+ para o lúmen tubular
Células principais reabsorvem sódio e secretam potássio:
a reabsorção de sódio e a secreção de potássio pelas células principais depende da atividade da bomba Na+/K+ ATPase na membrana basolateral, que mantem baixa concentração de Na+ dentro da célula e favorece a difusão do Na+ para célula por canais específicos
a secreção de potássio por essas células do sangue ao lúmen tubular envolve dois passos:
1. K+ entra na célula pela bomba de Na+/K+ ATPase mantem alta concentração intracelular desse íon
1. O K+ na célula difunde-se a favor de seu gradiente de concentração pela membrana luminal para líquido tubular
Diuréticos poupadores de potássio: incluindo espirolactona, eplerenona, amilorida e triantereno.
1. A espironolactona e a eplerenona são antagonistas do receptor de mineralocorticoide que competem com a aldosterona pelos sítios receptores nas células principais e inibem os efeitos estimuladores da aldosterona sobre a reabsorção de Na+ e secreção de K+.
1. A amilorida e o triantereno são bloqueadores de canal de sódio que inibem diretamente a entrada desse íon nos canais específicos presentes na membranas luminais e reduzem a quantidade de sódio disponível para transporte pela membrana basolateral pela bomba Na+/K+ ATPase. Isso diminui o transporte de K+ para as células, que reduz a secreção de K+ para o líquido tubular.
1. bloqueadores de canais de sódio, bem como antagonistas de aldosterona, reduzem a excreção urinária de potássio, atuando como diuréticos poupadores de potássio.
Células intercalares podem secretar ou reabsorver íons H+, HCO3- e K+:
Células intercalares exercem um importante papel na regulação de ácidos e bases e formam 30 a 40% das células que formam os túbulos coletores e ductos coletores
Existem dois tipos de células intercalares, tipo A e tipo B:
1. Células intercalares tipo A:
1. secretam íons H+ por um transportador H+/ATPase e um H+/K+ ATPase 
1. o hidrogênio é produzido nessas células pela ação da anidrase carbônica sobre a água e o CO2, formando ácido carbônico, que se dissocia em íons H+ e HCO3.
1. Os íons H+ são secretados para o lúmen tubular, sendo disponibilizados para reabsorção pela membrana basolateral um íon bicarbonato para cada íon hidrogênio secretado.
1. Importantepara eliminação de íons H+ e reabsorção de bicarbonato durante quadros de acidose
1. Células intercalares tipo B:
1. Função oposta à das células tipo A, secretando bicarbonato para o lúmen enquanto absorvem H+ na alcalose
1. Tem transportadores de H+ e bicarbonato dos lados opostos da membrana celular comparadas às células tipo A.
1. O contratransportador cloreto-bicarbonato presente na membrana apical das células intercalares tipo B é chamado pendrina e é diferente do transportador cloreto- bicarbonato das células tipo A
1. Íons H+ são ativamente transportados par fora da membrana pelo transportador H+/ATPase e o bicarbonato é secretado o lúmen, o que elimina o excesso de bicarbonato plasmático na alcalose
1. A indução de alcalose metabólica crônica aumenta o número de células intercalares tipo B, o que contribui para uma excreção aumentada de bicarbonato, ao passo que a acidose aumenta o número de células tipo A.
Resumo das características funcionais do final do TD e do TCC:
1. As membranas tubulares dos dois segmentos são quase completamente impermeáveis à ureia, o que se assemelha ao segmento diluidor do início do túbulo distal. Mas praticamente toda a ureia que entra nesses segmentos percorre sua extensão e chega até os ductos coletores para ser excretada na urina, embora ocorra algum grau de reabsorção nos ductos coletores medulares.
1. Tanto o final do túbulo distal quanto o túbulo coletor cortical reabsorvem íons sódio, sendo a taxa de reabsorção controlada por hormônios, especialmente a aldosterona. Ao mesmo tempo, esses segmentos secretam íons potássio do sangue dos capilares peritubulares para o lúmen tubular, em um processo também controlado pela aldosterona e outros fatores, como a concentração de íons potássio dos líquidos corporais.
1. As células intercalares desses segmentos do néfron podem secretar grandes quantidades de íons hidrogênio devido a seu mecanismo hidrogênio ATPase durante a acidose. Esse processo difere da secreção ativa secundária de íons hidrogênio dos túbulos proximais porque é capaz de secretar hidrogênio contra um grande gradiente de concentração, de até 1.000 para 1. Isso contrasta com o gradiente relativamente baixo (4 a 10 vezes) para íons hidrogênio que pode ser atingido por meio da secreção ativa secundária pelo túbulo proximal. Durante a alcalose, células intercalares tipo B secretam bicarbonato e reabsorvem ativamente hidrogênio. Portanto, as células intercalares exercem papel-chave na regulação de ácidos e bases dos líquidos corporais.
1. A permeabilidade do final do túbulo distal e ducto coletor cortical à água é controlada pela concentração de ADH, também conhecido como vasopressina. Altos níveis de ADH tornam esses segmentos tubulares permeáveis à água; contudo, a ausência de ADH os torna praticamente impermeáveis a ela. Essa característica especial fornece um importante mecanismo de controle do grau de diluição ou concentração da urina.
Ductos coletores medulares:
Embora os ductos coletores medulares reabsorvam menos que 5% de água e sódio filtrados, trata-se de um sítio final para o processamento da urina, ou seja, exercem um papel crítico na determinação do débito urinário final da água e solutos
As células epiteliais dos ductos coletores têm formato cúbico, com superfícies lisas e poucas mitocôndrias.
Suas características especiais são:
1. Permeabilidade a água é controlada pelo nível de ADH. Níveis altos de ADH, causam muita reabsorção de água para o interstício medular, diminuindo o volume de urina e concentrando a maioria dos solutos presentes na urina
1. Permeável a ureia e tem transportadores de ureia especiais que facilitam sua difusão pelas membranas luminal e basolateral. Parte da ureia tubular é reabsorvida para o interstício medular, auxiliando no aumento da osmolaridade dessa região dos rins e contribuindo com a capacidade geral dos rins de formar urina concentrada
1. O ducto coletor medula é capaz de secretar íons H+ contra um gradiente de concentração, assim como o TCC. Portanto, o DCM também exerce papel chave na regulação do equilíbrio ácido básico 
RESUMO DAS CONCENTRAÇÕES DE SOLUTOS DISTINTOS EM DIFERENTES SEGMENTOS TUBULARES:
Quanto maior a reabsorção de água, mais concentrado