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Aulus Barbosa A Transformação de plantas para resistencia a fatores abióticos A temperatura controla a distribuição das plantas e outros organismos Algumas plantas suportam temperaturas extremas A resistência envolve complexas alterações bioquímicas e fisiológicas Principalmente alterações na transcrição Temperaturas fora do ótimo provocam alterações na homeostase, retardando o crescimento, desenvolvimento e causando a morte Acumulação de ROS Resposta a baixas temperaturas Redução na fluidez das membranas Alteração na composição de ácidos graxos Aumento no teor de lipídios poli-insaturados, essencial para a sobrevivência das plantas sob condições de frio devido aos efeitos deletérios da baixa temperatura sobre processos ligados a membrana como a respiração e fotossíntese. Em resposta à luz e frio, as plantas aumentam a acumulação de pigmentos de triagem de luz (antocianinas) para defender os fotossistemas do excesso de luz Alteração de proteínas para proteção contra estresse oxidativo 38 proteínas aumentam ou diminuem de expressão a 4ºC Fixação de CO2, reparo da membrana, proteção contra estresse osmótico ou proteólise. Produção de proteínas anticongelantes – AFP Resposta a baixas temperaturas Alterações no conteúdo de acúcares Mudanças estruturais na planta, tais como modificações na composição da parede celular Detecção de baixas temperaturas Dispara a resposta Detectada por alterações na fluidez da membrana Aumento da expressão de CAS30 (alfalfa cold-inducible gene) Plantas transgênicas de Arabidopsis, expressando a dessaturase FAD3, mostram diminuição rigidificação da membrana em resposta à redução da temperatura Transdução de sinal Dependente de luz Transdução de sinal de baixas temperaturas 1. Aumento da concentração de Ca2+ no citoplasma Extracelular e vacuolar 2. Ativação de proteínas de ligação ao cálcio. Calmodulina 3. Ativar cascatas de fosforilação / desfosforilação Map kinases 4. Controle e acumulação de diferentes moléculas de sinalização, como hormônios ABA, poliaminas, ácido giberélico (GA), óxido nítrico (NO), brassinosteróides (BR) e etileno (ET) 5. Modulação da atividade dos fatores de transcrição 6. Indução da expressão do gene regulado a frio. Genes expressos em reposta a baixas temperaturas Cerca de 1400 genes são regulados em Arabidopsis por baixas temperaturas. 1/3 destes genes são reprimidos por um único fator de transcrição. 95 são fatores de transcrição 100 são proteínas envolvidas na transcrição Muitos genes respondem também a seca e salinidade. Ação de RNAi, silenciamento de gene, estabilidade dos RNAs, splicing alternativo, edição de RNA e metilação do RNA Fatores de transcrição que atuam em baixas temperaturas Promotores: O primeiro elemento de resposta a temperatura baixa (LTRE) descrito em plantas foi o motivo do CRT / DRE CCGAC Foi identificado nas regiões promotoras de genes induzidos por frio em Arabidopsis COR15A e RD29A. Foi encontrado em outras plantas Outros domínios foram encontrados CR1 RSRE (rapid stress response element) - CGCGTT Fatores de transcrição que atuam em baixas temperaturas Genes: DREB1B Interage com o motivo CTR/DRE 24 kDa Domínio AP2 para ligação ao DNA Apresentam outros genes na mesma família CBF2/DREB1C CBF3/DREB1A Controlam 12% dos genes de Arabidopsis que respondem ao frio. ICE1 Controla 40% dos genes que respondem a frio CAMTA3 Ativadores de transcrição de ligação a calmodulina Ligam ao motivo CM2 (CCGCGT) no promotor CBF2 Fatores de transcrição que atuam em baixas temperaturas Genes que respondem a ABA SCOF1 Controle pós-transcricional da expressão de genes de resposta a frio Ocorre controle da estabilidade dos mRNAS e início da tradução blt4.0 – cevada TCH4 – Arabidopsis Splicing Alternativo Em trigo o gene Wdreb2 forma 3 transcritos Wdreb2α, Wdreb2β eWdreb2γ. Controle pós-traducional em resposta ao frio. Fator de elongação da tradução - LOS1 DNA helicase 47 de ervilha - PDH47 Localizada no núcleo Atividade regulada por eventos de fosforilação HOS1 um regulador negativo do regulon CBF. Apresenta o domínio característico de ligase a ubiquitina E3. A expressão é temporariamente inibida por tratamento a frio. Sumoilação é uma outra modificação pós-translacional envolvida na estabilidade e a atividade de proteínas SIZ1 expressão não é induzida por frio Mutações em SIZ1 diminuem a tolerância a temperaturas baixas temperaturas Envolvida na inibição de reguladores negativos da resposta a frio Controle Epigenético em resposta ao frio. Acetilação das histonas, mediada pela histona acetiltransferases (HATs) e histonas desacetilases (HDAC), também atuam na sinalização em baixa temperatura Remodelamento da cromatina Metilação de histonas Redução da metilação da histona H3 (H3K27me3) no promotor dos genes de resposta a frio induzido COR15A e AtGOLS2. Cruzamentos entre as vias de resposta a frio e calor Surpreendentemente, o choque térmico parece melhorar a tolerância a frio em espécies sensíveis ao frio e vice- versa, pois Plantas expostas à baixa temperatura desenvolver tolerância ao calor. Afeta o crescimento e reprodução da plantas A membrana é o principal detector das alterações de temperatura A manutenção da fluidez da membrana é uma das primeiras respostas a alta temperatura. A fluidez da membrana celular é controlada, pelo menos em parte, pela regulação da transcrição e pós-tradução de algumas isoformas de ácidos graxos dessaturase (FAD). Ácido graxo trienóico nas membranas plastidiais Ácido graxo trienóico A transdução de sinais iniciada pelas variações de temperatura Iniciada pela liberação de Ca2+ O bloqueio de Cálcio impede a resposta ao calor Hormônios atuam na resposta ao calor A síntese de ABA é induzida ABA é o principal hormonio na resposta ao calor O mutante de Arabidopsis Hat1 hipersensível a ABA é capaz de sobreviver até cinco dias a mais a 42 ° C e 10-15% de humidade do que plantas do tipo selvagem. Regula positivamente a expressão de proteínas HSP70 Atua como uma chaperona assegurando a dobragem adequada de outras proteínas Protege contra o estresse oxidativo Hormônios atuam na resposta ao calor Giberelinas GA20 oxidase, envolvida na biossíntese de GA, expressa sob a altas condições de temperatura Porém, o mesmo não ocorre durante o frio Oxido nítrico Aumenta os níveis após exposição ao calor Ácido salicílico Aumenta os níveis de expresão Bloqueio do ácido salicílico em plantas provoca estresse oxidativo Regulação da expressão em resposta ao calor HSF e HSP Expressas tanto na resposta ao frio quanto ao calor Chaperonas Tomate transgênico super-expressando AtHsfA1b possui tolerância melhorada para altas e baixas temperaturas. Regulação pós-transcricional em resposta ao calor DREB2A Regulado por splicing alternativo entre outros mecanismos miRNAs Regulação traducional e pós-traducional do gene expressão em resposta a altas e baixas temperaturas Ubiquitinação Sumoilação Bibliografia Altman, A., Hasegawa, P. M. (2011)Plant Biotechnology and Agriculture. Cap 19 Molecular responses to extreme temperatures. Academic Press
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