Terminologias e classificação de plantas forrageiras

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FORRAGICULTURA: CIÊNCIA, TECNOLOGIA E GESTÃO DOS RECURSOS 
FORRAGEIROS 
 
SEÇÃO 1 – Plantas forrageiras 
 
TERMINOLOGIAS E CLASSIFICAÇÃO DE PLANTAS FORRAGEIRAS 
 
José Cardoso Pinto
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Carla Luiza da Silva Ávila
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Departamento de Zootecnia (DZO) – Universidade Federal de Lavras (UFLA), MG 
 
 
INTRODUÇÃO 
 
O entendimento correto do conteúdo de uma publicação requer o conhecimento do 
idioma utilizado e de todos os termos, ou expressões, nela contidos. Em todas as grandes 
áreas do conhecimento existem os termos, ou terminologias, específicos de cada uma. Em 
Ciências Agrárias, nas suas diferentes áreas e subáreas, dentre elas Zootecnia e Forragicultura, 
existe uma enorme gama de expressões que devem ser claramente definidas e empregadas 
para o perfeito entendimento do assunto abordado. 
Em Pastagens e Forragicultura são dezenas de terminologias empregadas e, muitas 
delas, em inúmeras vezes, de forma equivocada. Existem dificuldades, por vezes quase 
intransponíveis, no correto emprego, falado e escrito, das terminologias, dentre as quais 
destacam-se a de uma tradução acertada, da falta de correspondência da expressão de um para 
outro idioma e do emprego equivocado quase consagrado ao longo do tempo, conforme 
comentários apresentados nos trabalhos de Nascimento Júnior (1982), Pedreira (2002), Neiva 
et al. (2005) e Zanine et al. (2006). 
Percebe-se que os conceitos das inúmeras terminologias são melhorados ou acrescidos 
de palavras esclarecedoras ao longo do tempo, paralelamente ao fato de que surgem novos 
termos, bem como desaparecem outros ou são reformulados. Diante disso, as terminologias 
devem ser adotadas, tanto na linguagem escrita como falada, de maneira padronizada, 
independente do idioma, para o perfeito entendimento em todo o mundo. 
Pesquisadores de língua inglesa constituíram em 1989 uma Comissão (The Forage and 
Grassland Terminology Committee - FGTC), oriundos dos Estados Unidos, Austrália e Nova 
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Zelândia, para a preparação de uma obra, posteriormente publicada em 1991 e 1992, 
ampliada, atualizada e republicada em 2011, com a finalidade de conceituar e uniformizar, ou 
padronizar, as terminologias utilizadas em Ciência Animal, Pastagens e Forragicultura, para o 
emprego praticamente universal, como relatado por FGTC (1992), Pedreira (2002), Neiva et 
al. (2005), Zanine et al. (2006) e Allen et al. (2011). 
A classificação das plantas forrageiras será abordada, considerando-as como 
integrantes dos grupos das tropicais, subtropicais e as de clima frio, ditas temperadas. Essas 
plantas estão incluídas praticamente em apenas duas famílias botânicas: Poaceae (R. Br.) 
Barnh. (1895) [nome alternativo ao ―de longo uso‖ Gramineae Juss. (1789)] e Fabaceae Lindl. 
(1836) [nome alternativo ao ―de longo uso‖ Leguminosae Juss. (1789)], correspondendo, 
respectivamente, às gramíneas e às leguminosas. Será discutida a classificação filogenética 
apresentada por Bremer et al. (2003), correspondente ao trabalho do Angiosperm Phylogeny 
Group (APG II 2003) adotado por Souza e Lorenzi (2008). 
 
TERMINOLOGIAS 
 
No presente capítulo, as terminologias mais empregadas em Pastagens e 
Forragicultura, de maneira geral, serão listadas, com base nas publicações, e materiais 
disponíveis em forma eletrônica, sobretudo aqueles da Comissão Internacional (FGTC) 
(1992), Forage Information System (FIS), Oregon State University (OSU) (2009) e Allen et 
al. (2011), sendo as duas últimas ampliações e atualizações do trabalho da FGTC (1992). A 
publicação de Allen et al. (2011), intitulada ―Uma Terminologia Internacional para Áreas e 
Animais de Pastejo‖ (―An International Terminology for Grazing Lands and Grazing 
Animals‖), por ser a mais atual e completa, será utilizada como fonte padrão para a 
apresentação das terminologias abaixo, separadas em diferentes seções, e aquelas mais 
direcionadas aos ambientes tropical e subtropical. 
 
1. Terminologias relacionadas com áreas (terras) de pastejo 
1.1. Área de pastejo (grazing land) – qualquer área vegetada que é pastejada ou tem 
potencial para ser pastejada por animais domésticos e selvagens. Este termo é amplo e cobre 
todas as áreas que podem ser pastejadas. 
1.1.1. Área de cultura (cropland) – área destinada para a produção de grandes culturas, isto 
é, plantas de lavoura (milho, sorgo, arroz, soja, feijão, etc.). Também pode ser empregada 
para a produção de culturas forrageiras (milho, sorgo, aveia, etc.). 
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1.1.2. Área de floresta (forestland) – área na qual a vegetação é dominada por árvores ou, se 
as árvores estão ausentes, a área apresenta evidências de ter sido anteriormente coberta por 
floresta e não foi ocupada por outra forma de vegetação ou uso. Esta é uma definição geral. 
1.1.2.1. Área agroflorestal (agroforestry) – sistema de uso da área em que árvores são 
utilizadas para a produção de produtos florestais [madeira, polpa, frutos, borracha, xarope e 
ramoneio (to browse - pastejo de ramos)] combinada com culturas agrícolas, incluindo 
culturas forrageiras e/ou produção animal. 
Os seguintes termos são empregados, relacionados à área agroflorestal: 
1.1.2.1.1. Agro-silvo-pastoril (agro-silvo-pastoralism) – incorpora culturas agrícolas, 
potencialmente incluindo culturas forrageiras e produção pecuária, onde árvores podem 
produzir madeira, polpa, frutos, borracha, xarope ou serem ramoneadas por animais. 
1.1.2.1.2. Silvo-pastoril (silvo-pastoralism) – refere-se ao uso exclusivo da área para a 
produção de produtos florestais e a produção animal por ramoneio de arbustos e árvores e/ou 
pastejo de culturas forrageiras co-existentes. 
1.1.3. Área de pastagem (grassland) – área coberta de gramíneas, leguminosas e outras 
dicotiledôneas herbáceas; algumas vezes, espécies arbóreas podem estar presentes. O termo 
refere-se a um ecossistema de pastejo não natural. No trabalho de Allen et al. (2011), os 
autores consideram o termo área de pastagem (pastureland) como sendo a área (e a vegetação 
nela crescendo) destinada à produção de plantas forrageiras exóticas (introduzidas) ou 
indígenas (nativas), para colheita pelo pastejo, corte ou ambos. Usualmente, essa area é 
manejada de tal modo a abrigar processos sucessionais. Os termos pastureland e grassland 
são sinônimos quando o último refere-se a um ecossistema de pastejo não natural. Existem 
diversos termos descritivos para áreas de pastagem (pastureland/grassland) que levam em 
consideração sua idade e estabilidade. Exemplos são os seguintes: 
1.1.3.1. Área de pastagem anual (annual pastureland/grassland) – as plantas forrageiras são 
estabelecidas anualmente, frequentemente com espécies anuais, e geralmente incluem o 
preparo do solo, remoção da vegetação existente e outras práticas de cultivo. 
1.1.3.2. Área de pastagem cultivada (cultivated pastureland/grassland) – as plantas 
forrageiras domesticadas, de espécies exóticas ou nativas, são estabelecidas, podendo receber 
tratos culturais periódicos tais como renovação, adubação ou controle de plantas daninhas. 
1.1.3.3. Área de pastagem permanente (permanent pastureland/grassland) – área em que a 
vegetação é composta de espécies forrageiras perenes ou anuais de ressemeadura natural que 
podem persistir indefinidamente. Pode incluir materiais (espécies ou cultivares) forrageiros 
naturalizados ou cultivados. 
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1.1.3.4. Área de pastagem temporária (temporary pastureland/grassland) – área em que a 
vegetação é composta de espécies forrageiras anuais, bienais ou perenes mantidas por um 
curto período de tempo (usualmente por poucos anos). A área de pastagem temporária pode 
ser regularmente ressemeada ou integrada em uma rotação de cultura. Costumeiramente, ela é 
composta por uma mistura simples de gramíneas, de leguminosas ou de gramínea/leguminosa. 
1.1.3.5. Área de pastagem naturalizada (naturalized pastureland/grassland) – as espécies 
forrageiras presentes são introduzidas primariamente de outrasregiões geográficas, 
estabelecem e persistem sob as condições prevalecentes do ambiente e manejo por um longo 
período de tempo. 
1.1.4. Área de pastagem nativa (rangeland) – área em que a vegetação nativa (clímax ou 
sub-clímax) é constituída predominantemente de gramíneas, dicotiledôneas herbáceas, ervas 
ou arbustos que são pastejadas ou tem potencial para serem pastejadas, e que é utilizada como 
um ecossistema natural para a criação/produção de herbívoros domésticos e selvagens. As 
áreas de pastagens nativas (rangelands), em todo o mundo, podem incluir áreas de pastagens 
naturais, savanas, pastagens de arbustos, vários desertos, estepes, tundras, comunidades 
alpinas e áreas pantanosas. 
1.1.4.1. Área de pastagem nativa ou natural (native or natural grassland) – ecossistema 
natural dominado por gramíneas e outras espécies herbáceas nativas ou de ocorrência natural 
(naturais) utilizadas, principalmente, para o pastejo de herbívoros domésticos e selvagens. 
Existem vários tipos de áreas de pastagens naturais (natural grasslands) com características 
da vegetação determinadas por condições climáticas e edáficas, pelo pastejo animal e pelo uso 
do fogo. A seguir, são apresentados alguns exemplos e as respectivas regiões de ocorrência. 
1.1.4.1.1. Campos (campos) – pastagem que consiste principalmente de gramíneas, 
juntamente com ervas, pequenos arbustos e, ocasionalmente, árvores, em paisagens onduladas 
e colinas de variável fertilidade do solo. Difere do Cerrado por apresentar inverno mais longo 
e rigoroso e uma abundância relativa de leguminosas nativas. Os campos constituem a parte 
norte do Pampa (Pampa). O clima subtropical é úmido, quente no verão e ameno no inverno. 
Exemplos: Uruguai, Sul do Brasil e Nordeste da Argentina. 
1.1.4.1.2. Cerrado (cerrado) – savana com quantidades variáveis de árvores e arbustos ao 
longo de rios e nos fundos de vales. O cerrado é caracterizado por um clima tropical com 
alternância de estações úmida e seca. A estação úmida usualmente dura 6 meses. Exemplo: 
Brasil Central. 
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1.1.4.1.3. Llanos (llanos) – sistema extensivo de pastagens, inundado periodicamente, de 
solos ácidos e inférteis. O clima tropical é caracterizado pela alternância de estações úmida e 
seca. Exemplos: planícies a leste da Cordilheira dos Andes na Bolívia, Colômbia e Venezuela. 
1.1.4.1.4. Pampa (pampa) – constitui pastagens desprovidas de árvores em planícies férteis e 
planas. O pampa é uma pastagem temperada ou uma estepe subtropical. O clima é de úmido 
para árido; os verões são quentes e os invernos são amenos. Exemplos: Partes leste e central 
da Argentina; parte do Rio Grande do Sul, Brasil. 
1.1.4.1.5. Savana (savanna) – pastagem caracterizada por uma precipitação pluvial situando-
se entre 375 e 1.500 mm anuais, proporções variáveis de árvores ou grandes arbustos, 
especialmente nas regiões tropical e subtropical. Frequentemente, a savana apresenta um tipo 
de vegetação de transição entre área de pastagem e área de floresta. As savanas tropicais são 
caracterizadas por apresentar um clima com alternância de estações úmida e seca. A estação 
úmida usualmente situa-se entre 5 e 9 meses. As savanas subtropicais apresentam um clima 
úmido com verões quentes e invernos amenos. Exemplos: América do Sul, África, Austrália, 
regiões tropical e subtropical da América do Norte. 
 
2. Terminologias relacionadas com vegetação 
2.1. Vegetação (vegetation) – plantas vivas em geral. 
2.1.1. Colheita, safra, produção (crop) - produção oriunda de uma área cultivada. 
2.1.1.1. Cultivo forrageiro (forage crop) – cultivo de plantas cultivadas, exceto as destinadas 
para a produção de grãos, conduzida para ser pastejada ou colhida para uso como alimento 
pelos animais. 
2.1.2. Flora (flora) – todas as espécies vegetais ocorrentes dentro de um sítio ou região. 
2.1.3. Forragem (forage) – partes comestíveis de plantas, exceto os grãos, que podem 
proporcionar alimento para os animais em pastejo ou ser colhidas para alimentação. 
2.1.3.1. Folhagem (browse) – folhas e brotos (ramos jovens) de arbustos, trepadeiras 
lenhosas, árvores, cactos e outras plantas não herbáceas que podem ser consumidas pelos 
animais. 
2.1.3.2. Pasto (herbage) – biomassa de plantas herbáceas acima do nível do solo, exceto os 
grãos. Gramíneas, outras monocotiledôneas (ciperáceas e juncáceas), leguminosas e outras 
dicotiledôneas herbáceas coletivamente; as folhas e os caules comestíveis de plantas 
herbáceas. 
2.2. Plantas forrageiras e suas características 
2.2.1. Gramínea (grass) – planta ou espécie de planta pertencente à família Poaceae. 
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2.2.1.1. Gramínea cespitosa (bunchgrass/tussock grass) – gramínea que normalmente produz 
perfilhos, porém não estolões e rizomas, tendo forma de crescimento ereta e entouceirada. 
Exemplos: capim-jaraguá (gênero Hyparrhenia); capim-colonião (gênero Panicum); capim-
elefante (gênero Pennisetum); capim-Marandu (gênero Brachiaria). 
2.2.1.2. Gramínea estolonífera (creeping grass) – gramínea que cresce predominantemente 
por meio de estolões. Exemplos: gramíneas do gênero Cynodon (gramas estrelas – possuem 
somente estolões); capim-pangola (gênero Digitaria); capim-quicuio (gênero Pennisetum) 
(possui estolões e rizomas). 
2.2.1.3. Gramínea rizomatosa (creeping grass) – gramínea que cresce predominantemente 
por meio de rizomas. Exemplos: grama batatais ou forquilha (gênero Paspalum); gramíneas 
do gênero Cynodon (gramas Bermudas – possuem estolões e rizomas). Allen et al. (2011) 
descrevem creeping grass como sendo a gramínea que cresce por meio de estolões, rizomas 
ou ambos. 
2.2.2. Planta graminóide ou graminácea (grass-like, resembling a grass) – 
monocotiledôneas herbáceas, frequentemente pertencentes às famílias Cyperaceae 
(ciperáceas) e Juncaceae (juncos) que, na aparência, são similares às gramíneas. 
2.2.3. Material (planta) herbáceo (herbaceous) – refere-se às partes não lenhosas acima do 
nível do solo de gramíneas, graminóides e dicotiledôneas herbáceas. As espécies herbáceas 
diferem das lenhosas por não possuir caules lenhosos perenes. 
2.2.4. Leguminosa (legume) – planta ou espécie de planta pertencente à família Fabaceae 
com uma ampla faixa de características físicas, englobando formas herbáceas, arbustivas e 
arbóreas. 
2.2.5. Subarbusto – planta de base lenhosa (cerca de 1/4 a 1/3 da altura total), sendo o 
restante herbáceo. Exemplos: algumas leguminosas do gênero Stylosanthes. 
2.2.6. Arbusto (shrub) – planta lenhosa que possui múltiplos caules originando-se da base ou 
próximo dela. A altura da planta adulta geralmente é menor que 5-6 m. Exemplos: Leucenas 
(gênero Leucaena) do tipo morfológico Comum ou Havaiano (Barcellos et al., 2001); Guandu 
(gênero Cajanus). 
2.2.7. Árvore (tree) – planta lenhosa caracteristicamente com um caule primário originando-
se da base. A altura da planta adulta geralmente é maior que 5 m. O crescimento da árvore 
pode ser de múltiplos caules basilares, constituindo-se o arvoredo ou bosque. Exemplos: 
Leucenas (gênero Leucaena) dos tipos morfológicos Peru e Gigante ou Salvadorenho 
(Barcellos et al., 2001). 
2.3 Características do dossel forrageiro 
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2.3.1. Relvado (sward) – população ou comunidade de plantas herbáceas caracterizada por 
uma forma de crescimento relativamente baixa e cobertura do solo relativamente contínua, 
incluindo tanto parte aérea como subterrânea. 
2.3.2. Dossel (canopy) – parte aérea de uma população ou comunidade de plantas forrageiras. 
Pode incluir tanto plantas herbáceas como lenhosas. 
2.3.2.1. Arquitetura do dossel (canopy architecture) – distribuição e arranjo espaciais das 
partes constituintes do dossel. 
2.3.2.2. Cobertura do dossel (canopy cover) – proporção de área do solo coberta pelo dossel 
quando vista verticalmente. 
2.3.2.3. Densidade do dossel (canopy density) – densidade de volume do dossel (unidade de 
massa volume
-1
). 
2.3.2.4. Altura do dossel(canopy height) – altura da superfície não perturbada ou 
comprimida de um dossel, geralmente medida a partir do nível do solo. 
2.3.3. Composição botânica (botanical composition) – proporções relativas dos componentes 
vegetais (espécies e unidades morfológicas) de um dossel acima de uma determinada altura de 
amostragem, preferencialmente o nível do solo. A composição botânica pode ser determinada 
com base em massa de forragem, cobertura (medida em unidades de proporção ou 
percentagem), densidade (número de indivíduos por unidade de área; por exemplo, plantas m
-
2
) ou frequência (conjunto de dados de presença ou ausência que se ajustam a uma 
distribuição binomial). 
2.3.4. Índice de área foliar (IAF) [leaf area index (LAI)] – área de folhas verdes (de apenas 
um lado) por unidade de área de solo. Refere-se somente à folha ou à lâmina mais metade das 
superfícies expostas de bainhas e pecíolos. 
2.3.5. Biomassa (biomass) – peso seco total de plantas (vegetação) por unidade de área de 
solo acima de um nível de referência definido, frequentemente o nível do solo, em um 
momento específico do tempo. 
2.3.6. Massa de forragem (forage mass) – peso seco total de forragem por unidade de área de 
solo acima de um nível de referência definido, geralmente o nível do solo, em um momento 
específico do tempo. 
2.3.6.1. Rebrotação (aftermath) – forragem que acumula na área logo após a colheita. 
2.3.6.2. Resíduo (residue) – forragem que permanece na área logo após a colheita. 
2.3.6.3. Restolho (stubble) – porção basilar de caules e folhas de plantas herbáceas mantidas 
em pé logo após a colheita. 
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2.3.7 Liteira, serrapilheira (litter) – material vegetal morto, destacado, acumulado na 
superfície do solo. Quando é conveniente, a liteira pode ser mais precisamente definida, por 
exemplo, como liteira arbórea (grande material lenhoso, incluindo galhos e árvores mortas). A 
cobertura vegetal de material morto (mulch) frequentemente é usada para material herbáceo. 
A liteira ou serrapilheira recebe a denominação de mantilho no Rio Grande do Sul. 
 
3. Crescimento e colheita de forragem 
3.1. Compontentes do crescimento, senescência e decomposição 
3.1.1. Crescimento (growth) – produção de novos tecidos pelas plantas forrageiras. 
3.1.2. Acumulação (accumulation) – aumento da massa de forragem por unidade de área e 
por unidade de tempo, representando o balanço entre crescimento, senescência e 
decomposição de tecidos e órgãos mortos e o consumo pelos animais. 
3.2.3. Senescência (senescence) – aplicado a plantas ou órgãos vegetais, é o processo de 
remobilização e transferência de constituintes solúveis de tecidos maduros para imaturos com 
o avanço da idade de partes da planta, ou a ocorrência de estresse hídrico ou ataque de pragas 
e doenças, geralmente acompanhado por clorose e subsequente morte do tecido maduro. A 
senescência é acompanhada por perda de matéria seca como constituintes celulares dos 
tecidos vivos que são metabolizados e/ou translocados. 
3.1.4. Decomposição (decomposition) – processo de biodegradação de material vegetal 
morto, incluindo a queda da planta, movimento para a camada de liteira e incorporação à 
matéria orgânica do solo. 
3.2. Desfolha e colheita 
3.2.1. Desfolha, desfolhação (defoliation) – remoção de tecido vegetal (folhas, caules e 
inflorescências em diferentes proporções) por animais em pastejo ou máquinas. 
3.2.1.1. Ramonear (browse, verbo) – consumir folhas, inflorescências, frutos e ramos jovens 
de plantas não herbáceas in situ pelos animais. 
3.2.1.2. Forragear (forage, verbo) – consumir forragem pelos animais. 
3.2.1.3. Pastejar (graze, verbo) – consumir forragem predominantemente herbácea in situ 
pelos animais. 
3.2.2. Colheita (harvest) – forragem colhida por pastejo ou corte simples ou uma série de 
pastejos ou cortes. Pode ser relatada na forma de quantidade diária, colheita simples ou totais 
por estação ou por ano. 
3.3. Forragem conservada 
9 
 
3.3.1. Conservação (conservation) – processo de reservar/guardar forragem para uso futuro. 
A forragem pode ser conservada in situ (forragem armazenada em pé) ou colhida, preservada 
e estocada (exemplos: feno, silagem, silagem pré-secada). 
3.3.1.1. Feno (hay) – forragem colhida e conservada mediante secagem geralmente com um 
teor de umidade < 200 g kg
-1
. 
3.3.1.2. Silagem pré-secada (haylage) – forragem colhida e ensilada com um teor de 
umidade < 500 g kg
-1
. 
3.3.1.3. Silagem (silage) – forragem colhida e conservada com um alto teor de umidade 
(geralmente > 500 g kg
-1
) por ácidos orgânicos produzidos durante fermentação parcial 
anaeróbica. 
3.3.1.3.1. Ensilar (ensiling, verbo) – produzir silagem mediante processo de fermentação da 
forragem. 
3.3.1.3.2. Silo (silo) – recipiente/local empregado para o armazenamento/conservação da 
forragem ensilada. 
3.3.1.4. Forragem armazenada em pé (stockpiled forage) – forragem produzida e 
acumulada para pastejo posterior, ou seja, mais tarde. Essa forragem é armazenada durante a 
estação de crescimento para ser utilizada no período de crescimento reduzido ou mesmo 
ausente (por ex: outono e inverno em regiões temperadas; verão nas regiões mediterrâneas e 
estação seca em regiões tropicais); porém, esse armazenamento pode ocorrer em qualquer 
época do ano como parte de um programa de manejo. Na Europa e África do Sul, a forragem 
armazenada em pé (foggage) frequentemente refere-se ao acúmulo de forragem no final da 
estação de crescimento para uso no inverno. Essa terminologia pode ser descrita em termos de 
Diferimento (deferment) e Acumulação (accumulation) de forragem. 
 
4. Valor nutritivo de forragem e consumo 
4.1. Valor nutricional e qualidade de forragem 
4.1.1. Cinza (ash) – componente inorgânico mineral do material vegetal. Corresponde ao 
resíduo remanescente após combustão completa da matéria orgânica. 
4.1.2. Proteína bruta (crude protein) – nitrogênio da forragem multiplicado por 6,25. A 
proteína bruta não distingue proteína verdadeira de nitrogênio não protéico e não representa a 
digestibilidade da proteína bruta ou a sua qualidade. 
4.1.3. Digestibilidade (digestibility) – proporção da matéria seca, matéria orgânica ou 
nutrientes absorvidos durante a passagem pelo trato digestivo do animal. A digestibilidade 
aparente (apparent digestibility) é a diferença entre a matéria seca, matéria orgânica ou 
10 
 
nutrientes consumidos e a matéria seca ou nutrientes excretados nas fezes, expressa como 
uma proporção porém não responsável pelas excreções endógenas nas fezes. Já a 
digestibilidade verdadeira (true digestibility) é a digestibilidade real da matéria seca, matéria 
orgânica ou nutrientes específicos consumidos, excluídas as excreções endógenas nas fezes. 
4.1.4. Energia (energy) – potencial para produzir trabalho. Comumente é expressa em 
megajoules (MJ) kg
-1 
[megacalorias (Mcal) kg
-1
] de matéria seca de forragem, sendo que uma 
caloria equivale a 4,184 joules. 
4.1.4.1. Energia bruta (gross energy) – calor de combustão da matéria. 
4.1.5. Fibra (fibre; fiber – USA) – entidade nutricional que é relativamente resistente à 
digestão e é lenta e só parcialmente degradada pelos herbívoros (Barnes et al., 2007). É 
composta de polissacarídeos estruturais, proteínas de parede celular e lignina (Barnes et al., 
2007), porém a sua composição química varia com o tipo de parede celular e o método de 
determinação. 
4.1.6 Qualidade (quality) – descrição do grau pelo qual a forragem atende os requerimentos 
nutricionais de um tipo e classe específicos de animal. Qualidade é um termo relativo. Os 
requerimentos nutricionais e a anatomia variam entre diferentes tipos e classes de animais em 
pastejo; portanto, o que se constitui como sendo forragem de alta qualidade para um animal 
pode ser de baixa qualidade para outro. A qualidade deve ser quantificada em termos de 
resposta animal. 
4.1.6.1. Anti-qualidade (anti-quality)– descrição de qualquer fator químico na forragem 
(como lignina, alcalóide, fitohormônio, toxina) que influencia negativamente o animal, 
incluindo a sua fisiologia, saúde e bem-estar, reprodução e consumo ou o grau pelo qual a 
forragem atende os requerimentos nutricionais de um tipo e classe específicos de animal. 
4.1.6.2. Valor nutritivo (nutritive value) – resposta previsível do animal baseada na 
composição química, digestibilidade e natureza dos produtos da digestão, estimada por 
análises químicas in vitro ou in vivo. 
4.1.6.3. Valor relativo do alimento (relative feed value) – índice para ordenar gramíneas de 
estação fria e leguminosas forrageiras baseado no consumo de energia digestível calculada 
com base nas concentrações de fibra em detergente ácido (FDA) e fibra em detergente neutro 
(FDN) na matéria seca da forragem. 
4.1.7. Nutientes digestíveis totais (NDT) [total digestible nutrients (TDN)] – medida geral 
do valor nutiritivo de um alimento calculada com base no consumo de nutrientes digestíveis, 
ajustada para o valor energético da gordura. 
11 
 
4.1.7.1. Qualidade relativa da forragem (relative forage quality) – índice para ordenar todas 
as forrageiras com base no consumo de nutrientes digestíveis totais, calculado pela soma das 
equações após estimar as frações digestíveis de proteína, ácidos graxos, fibra e carboidratos 
não fibrosos. 
4.2. Consumo de forragem (forage intake) – forragem consumida pelo animal. O consumo é 
expresso por unidades de tempo tais como consumo dia
-1
, consumo mês
-1
, consumo ano
-1
 ou 
consumo de animais estação
-1
. 
4.2.1. Consumo de matéria seca (dry matter intake) – quantidade de forragem consumida 
pelo animal em base de matéria seca. 
4.2.2. Consumo de matéria orgânica (organic matter intake) – quantidade de forragem 
consumida pelo animal em base de matéria orgânica. 
4.2.3. Consumo voluntário (voluntary intake) – quantidade de forragem consumida pelo 
animal sem nenhuma restrição. 
4.3 Seleção de forragem (forage selection) – remoção pelos animais de plantas forrageiras 
específicas ou componentes específicos da forragem ao invés de outras plantas ou partes de 
planta. A seleção da dieta pelo animal em pastejo é função da preferência modificada pela 
oportunidade. 
4.3.1. Anti-herbivoria (anti-herbivory) – características químicas ou estruturais da forragem 
que inibem ou limitam a seleção e o consumo das plantas pelos animais domésticos e 
selvagens. 
4.3.2. Preferência (preference) – medida de consumo relativo de forragens alternativas ou 
constituintes da forragem em que o acesso à forragem não é restrito. Preferência é uma 
expressão relativa que requer a oportunidade para a escolha ou seleção entre dois ou mais 
componentes. Esta é uma medida objetiva do comportamento seletivo, sendo preferida ao 
invés do termo mais subjetivo palatabilidade (palatability). A palatabilidade procura 
descrever uma aceitabilidade perceptível de um tipo simples de forragem sem termos de 
comparação, estando sujeita a várias interpretações e podendo ser confundida com 
preferência, não sendo um termo recomendado. 
4.4. Comportamento ingestivo (ingestive hehaviour) – comportamento do animal em 
pastejo, incluindo os lapsos de tempo dedicados à procura, seleção, apreensão e consumo da 
forragem, frequentemente em base diária. É influenciado por muitos fatores tais como o 
próprio animal, planta, solo, ambiente, hora do dia, estação do ano, precipitação pluvial, 
manejo e outros. 
12 
 
4.4.1. Peso do bocado (bite weight) – peso total de forragem (em base de matéria seca) de um 
bocado efetuado pelo animal. 
4.4.2. Taxa de bocado (biting rate) – número de bocados efetuado por unidade de tempo, 
comumente em bocados minuto
-1
 ou bocados dia
-1
. Os movimentos das mandíbulas para 
morder devem ser separados daqueles para apreender (recolher) a forragem para morder e 
mastigar antes da sua deglutição. 
4.4.3. Evento de pastejo (grazing event) – atividade de pastejo (incluindo mordida e 
mastigação, exceto ruminação) sem interrupção. Quando se monitora as atividades de pastejo, 
torna-se necessário definir o intervalo de tempo específico que constituirá o ponto de 
separação dos eventos de pastejo de outras atividades. 
4.4.4. Tempo de pastejo (grazing time) – total de tempo destinado ao pastejo em um 
intervalo específico de tempo, geralmente de 24 horas. Peso de bocado, taxa de bocado e 
tempo de pastejo são componentes do comportamento ingestivo. O consumo pode ser 
estimado pelo produto destes três componentes. 
4.5. Padronização dos termos que descrevem a demanda de forragem pelos animais em 
pastejo 
4.5.1. Unidades padrão 
4.5.1.1. Unidade animal (UA) (animal unit - AU) – vaca não lactante (terço médio da 
gestação) pesando 500 kg e alimentando-se em nível de mantença para ganho igual a zero (8,8 
kg de matéria seca por dia) ou seu equivalente, expresso em peso
0,75
, em outros tipos ou 
classes de animais. Allen et al. (2011) relatam outros valores de peso vivo para a unidade 
animal em diferentes regiões do globo. Exemplos: África do Sul – 450 kg; França – 600 kg; 
Reino Unido – 626 kg e Unidade Animal Tropical (UAT) – 250 kg (FAO, 2011). Martha 
Júnior et al. (2003), no Brasil, consideram a UA correspondendo a 450 kg de peso vivo. 
4.5.1.2. Unidade de consumo de forragem (forage intake unit) – unidade para medir a taxa 
de consumo de forragem pelos animais em pastejo em que uma unidade de consumo de 
forragem equivale ao consumo de 8,8 kg de matéria seca por dia. 
4.5.2. Unidade animal dia (animal unit day) – quantidade de matéria seca consumida por 
uma unidade animal por um período de 24 horas (8,8 kg). 
 
5. Manejo de áreas (terras) de pastejo 
5.1. Manejo de área de pastejo (grazing land management) – manipulação do complexo 
solo-planta-animal de qualquer área de pastejo na busca de um resultado desejado. 
13 
 
5.2. Manejo de pastejo (grazing management) – manipulação do pastejo na busca de um 
objetivo específico ou de um conjunto de objetivos. 
5.2.1. Manejo de pastejo extensivo (extensive grazing management) – manejo de pastejo no 
qual se emprega áreas relativamente grandes por animal e níveis relativamente baixos de 
trabalho (mão-de-obra), recursos ou capital. 
5.2.2. Manejo de pastejo intensivo (intensive grazing management) – manejo de pastejo no 
qual se emprega níveis relativamente altos de trabalho, recursos ou capital para aumentar a 
produção por unidade de área ou por animal através de um aumento relativo das taxas de 
lotação, pressão de pastejo e utilização de forragem. Manejo de pastejo intensivo não é 
sinônimo de lotação rotacionada. O manejo do pastejo pode ser intensificado pela substituição 
de qualquer um dos vários métodos de pastejo, que resulta em elevação da produção e 
eficiência de uso do recurso. 
5.3. Unidade de manejo de pastejo (grazing management unit) – área total de pastejo 
utilizada para manter animais em pastejo em um período de tempo definido, comumente o 
ano. Uma unidade de manejo de pastejo pode ser uma área única ou ser subdividida em 
diversas áreas. Também pode incluir períodos de pastejo e de descanso, dependendo do 
método de pastejo empregado ou migração de animais selvagens e não implica em ocupação 
contínua por animais em pastejo, em um período definido de tempo. 
5.3.1. Área de descanso (camp) – área escolhida pelos animais para descanso ou aquela em 
que são confinados pelo homem. 
5.3.2. Área de cultivo (field) – área definida de terra utilizada para o cultivo de culturas ou de 
plantas forrageiras. 
5.3.3. Piquete (paddock) – área de pastejo que é uma subdivisão de uma unidade de manejo 
de pastejo, sendo cercada e separada de outras áreas por cerca ou outra barreira qualquer. No 
Rio Grande do Sul o piquete recebe a denominação de potreiro. 
5.3.4. Pastagem (pasture) – tipo de unidade de manejo de pastejo cercada e separada de 
outras áreas por cerca ououtras barreiras e dedicada à produção de forragem para colheita 
principalmente pelo pastejo. Embora pastagem (pasture) e área (terra) de pastagem 
(pastureland) frequentemente sejam empregadas como sinônimos, pastagem refere-se ao 
lugar (local), enquanto a área de pastagem refere-se à terra dedicada à produção de forragem 
para colheita basicamente pelo pastejo e proporciona base para o estabelecimento de unidades 
de mapeamento de uso do solo. Os animais consomem a forragem produzida na pastagem, 
obviamente não consumindo a pastagem. A pastagem é uma unidade de manejo de pastejo da 
14 
 
área (terra) de pastejo. A pastagem pode ser subdividida em dois ou mais piquetes para fins de 
manejo. 
5.4 Sistema de pastejo (grazing system) – combinação definida e integrada de solo, planta, 
animal, características sociais e econômicas, método(s) de pastejo e objetivos de manejo 
estabelecidos para alcançar resultados ou metas específicas. Um sistema de pastejo é 
específico para cada local ou sítio porque integra componentes bióticos e abióticos 
específicos, objetivos de manejo e fatores sociais. O comportamento do sistema é 
consequência das interrelações entre as suas partes. Quando um componente (parte) é 
manejado de maneira isolada, ele não estará sujeito às mesmas influências e poderá 
comportar-se de maneira diferente. Portanto, quando manejado de maneira integrada, as 
respostas das plantas e o comportamento dos animais podem diferir daqueles observados para 
o componente manejado de forma isolada ou em outro sistema. Outros nomes comuns para 
sistema de pastejo podem ser utilizados, porém recomenda-se uma descrição completa do 
mesmo, no formato padrão, antes do seu primeiro emprego em uma publicação. Isto incluiria 
pelo menos as seguintes informações: número, tamanho, classe, declividade, estado de erosão 
e classificação do solo das unidades de manejo do pastejo (piquetes); número, categoria, sexo, 
tamanho e idade dos animais; durações dos períodos de ocupação e de descanso de cada 
unidade de manejo do sistema; método(s) de pastejo; tipo de forragem; localização geográfica 
e altitude; tipo climático, temperaturas médias anual e estacional e precipitação pluvial e sua 
distribuição ao longo do ano. Os sistemas de pastejo geralmente podem ser agrupados em 
categorias. 
5.4.1. Sistemas nômades (nomadic systems) – sistemas baseados no movimento extensivo 
dos rebanhos (e manadas) na busca de forragem, conduzidos por unidades familiares sem 
residência fixa. 
5.4.2. Sistemas sedentários (sedentary systems) – sistemas de pastejo conduzidos 
(explorados) em localidades particulares por manejo local ou próprio da região. Pode ser 
conduzido por um ou por ambos os manejos de pastejo considerados extensivo ou intensivo e 
pode incluir diferentes áreas de produção de forragem como pastagens nativas ou naturais, 
áreas de cultivo de culturas e mesmo de florestas (agro-silvo-pastoril e silvo-pastoril) dentro 
do sistema de pastejo. Diversos sistemas de pastejo atuais enquadram-se nessa categoria. 
Outros dois sistemas de pastejo apresentados por Allen et al. (2011) são os sistemas 
semi-sedentários (semi-sedentary systems), caracterizados pela existência de residências 
fixas dos criadores, em aldeias ou vilas, com a permanência de mulheres e crianças, enquanto 
os rebanhos são pastoreados (conduzidos) por homens e jovens que permanecem fora por 
15 
 
longos períodos à procura de alimento (forragem) para os animais. Já os sistemas 
transumâncios ou migratórios (transhumance systems) diferem dos semi-sedentários porque 
o pastejo é cíclico, iniciando-se ao final do inverno com a saída dos rebanhos (e manadas) dos 
vales, onde estão as aldeias ou vilas permanentes, para as montanhas, para o pastejo durante o 
verão. A transumância latitudinal ocorre nas regiões tropicais onde o movimento e pastejo 
cíclicos dos rebanhos são determinados pela alternância de estações úmida e seca. 
5.5. Lotação (método) de pastejo (stocking method; grazing method) – procedimento ou 
técnica definida para manejar animais no espaço e no tempo, para o alcance de objetivos 
específicos. Na maioria dos casos, a expressão lotação é preferida ao invés de método porque 
o pastejo refere-se ao consumo de forragem em pé, enquanto a lotação dos animais em pastejo 
em uma dada área é que possibilita a manipulação de como, quando, o que e quanto os 
animais pastejam. 
5.6. Momento de pastejo ou colheita 
5.6.1. Diferimento (deferment) – postergar ou adiar o pastejo ou colheita para alcançar um 
objetivo específico de manejo. Consiste em uma estratégia empregada para permitir a 
reprodução das plantas, estabelecimento de novas plantas, recuperação do vigor das plantas, 
retorno de condições do ambiente apropriadas para pastejo ou a acumulação de forragem para 
uso posterior. 
5.6.2. Estação de pastejo (grazing station) – posição na qual um animal efetua múltiplos 
bocados sem mover suas patas. 
5.6.3. Período de ocupação (period of occupation; grazing interval) – intervalo de tempo em 
que uma área específica de terra é ocupada por um, dois ou mais grupos de animais em 
sucessão. 
5.6.4. Período de permanência (period of stay) – intervalo de tempo em que um grupo 
particular de animais ocupa uma área específica de terra. O período de ocupação corresponde 
ao período total de tempo em que uma área específica de terra é utilizada, podendo envolver 
diferentes grupos de animais movendo sequencialmente sobre a mesma, como no pastejo 
primeiro – último (grupo) ou nas migrações. Difere do período de lotação em que o pastejo 
pode ou não ocorrer (exemplo: consumir feno na pastagem durante o inverno quando o gelo 
impede o pastejo). O período de permanência corresponde somente à fração de tempo do 
período de ocupação em que qualquer um de dois ou mais grupos de animais ocupa uma área 
específica de terra. 
5.6.5. Período de descanso (rest period) – intervalo de tempo em que uma área específica de 
terra (piquete) não é pastejada entre dois períodos de pastejo. 
16 
 
5.6.6. Ciclo de pastejo (stocking cycle) – intervalo de tempo entre o início de sucessivos 
períodos de pastejo em uma área específica de terra (piquete), geralmente em um ciclo regular 
de uso. O ciclo de pastejo inclui um período de pastejo mais um período de descanso. Os 
ciclos de pastejo podem ser de tempos variável ou fixo. 
5.6.7. Período de pastejo (stocking period) – intervalo de tempo de pastejo em que os 
rebanhos ou manadas ocupam uma pastagem específica ou piquete. 
5.6.8. Época de pastejo (stocking season) – tempo durante o qual o pastejo pode ser 
praticado normalmente em cada ano ou parte do ano. Nas terras públicas dos Estados Unidos 
é estabelecido um período em que é autorizado o pastejo. A época de pastejo pode ser todo o 
ano ou um curto espaço de tempo; frequentemente é função da massa de forragem e do clima. 
 
6. Relações área (terra) – forragem – animal 
6.1. Taxa de lotação (stocking rate) – relação entre o número de animais e a área total de 
terra em uma ou mais unidades utilizadas durante um tempo específico; uma relação animal – 
área no tempo. Exceto se especificado de outra forma, a área total de terra no sistema de 
pastejo que comporta o número total de animais, corresponde às áreas diferidas ou cultivadas 
(se culturas estiverem incluídas no sistema) e não somente as áreas realmente pastejadas 
durante o tempo especificado. Quando necessário, a taxa de lotação pode ser expressa como 
unidades animais ou unidades de consumo de forragem por unidade de área por tempo 
(unidades animais por um tempo específico / área total do sistema). 
6.1.1. Capacidade de suporte (carrying capacity) – máxima taxa de lotação que proporciona 
o alcance de uma meta de desempenho animal, em determinado sistema de pastejo, que pode 
ser empregada em um tempo definido sem deterioração da pastagem. Em termos gerais, 
capacidade de suporte é um conceito útilquando baseado em dados históricos adequados e na 
experiência, estando em constante estado de mudança. Inclui os efeitos de variáveis de 
trabalhosa mensuração e aqueles impactos não prontamente antecipados e para os quais torna-
se difícil ou impossível o ajuste (exemplo: clima). Portanto, a capacidade de suporte é 
específica para cada pastagem e varia de estação para estação e de ano para ano. A 
capacidade de suporte média pode se referir ao longo prazo, isto é, de vários anos, embora 
ela seja frequentemente definida por ano, podendo também ser por estações do ano. Enquanto 
as definições acima se aplicam aos objetivos de produção animal, existe um número crescente 
de usos da terra que podem se constituir em objetivos primários da capacidade de suporte, 
incluindo os econômicos, ambientais e ecológicos e aqueles relacionados com a 
biodiversidade, ecoturismo, mudanças climáticas globais e recreação. Por causa dos usos 
17 
 
multifuncionais das áreas (terras) de pastejo, a capacidade de suporte pode diferir de um para 
outro objetivo. 
6.2. Densidade de lotação (stocking density) – relação entre o número de animais e a unidade 
de área em pastejo em um dado momento; uma medida instantânea da relação animal - área. 
Quando necessário, a densidade de lotação pode ser expressa em unidades animais ou 
unidades de consumo de forragem por unidade de área (unidades animais em um determinado 
tempo / unidade de área normalmente pastejada). 
6.3. Pressão de pastejo (grazing pressure) – relação entre o peso vivo animal e a massa de 
forragem por unidade de área de uma unidade específica de terra em pastejo, em qualquer 
tempo; uma medida instantânea da relação animal – forragem. Isto é, a pressão de pastejo é a 
relação peso vivo animal (kg ha
-1
) / massa de forragem (kg ha
-1
) em um tempo específico. A 
pressão de pastejo também pode ser expressa como razão de unidades animais ou unidades de 
consumo de forragem por unidade de massa de forragem para comparar diferenças entre 
espécies animais ou estádios de produção. 
6.4. Oferta de forragem (forage allowance) – relação entre a massa de forragem e o peso 
vivo animal por unidade de área de uma unidade específica de terra em pastejo, em qualquer 
tempo; uma medida instantânea da relação forragem – animal. É o inverso da pressão de 
pastejo. Esta definição pode ser apropriadamente alterada para ser empregada para pasto 
(herbage) ou ramoneio (browse) pela substituição de forragem por estes termos. Para 
descrever a oferta de forragem ao longo do tempo, determina-se uma série de medidas 
instantâneas. Quando necessário, pode ser expressa como a razão da massa de forragem pelo 
número de unidades animais ou unidades de consumo de forragem por unidade de área em um 
momento específico. 
 
7. Métodos de pastejo 
Os métodos de pastejo serão especificamente abordados no Capítulo 9.1 da Seção 9 
deste livro. 
 
CLASSIFICAÇÃO DE PLANTAS FORRAGEIRAS 
 
As plantas forrageiras, quase na sua totalidade, pertencem às famílias botânicas 
Poaceae (Gramineae) e Fabaceae (Leguminosae), sendo, respectivamente, as gramíneas e 
leguminosas. Plantas de outras famílias também são consumidas, em menor escala, pelos 
animais, tais como as ciperáceas (Cyperaceae) e as cactáceas (Cactaceae), dentre outras. 
18 
 
Santos et al. (2010), revisando outros autores, relatam que o bioma Pantanal possui cerca de 
1.900 espécies de fanerógamas de 774 gêneros e 136 famílias, sendo Fabaceae, Poaceae e 
Cyperaceae as mais bem representadas. Do ponto de vista forrageiro, a família Poaceae é a 
mais importante, com aproximadamente 212 espécies de cerca de 80 gêneros, sendo 
Paspalum, Panicum, Axonopus e Digitaria os que englobam o maior número de espécies. 
Ainda, segundo os autores, um estudo da dieta dos bovinos revelou a presença de 45% de 
gramíneas e 12% de ciperáceas, correspondendo, respectivamente, a 76,5% e 13% do peso 
seco da dieta dos animais. Por outro lado, Santos et al. (2010), discorrendo sobre o potencial 
de plantas forrageiras da Caatinga, no semiárido brasileiro, para a alimentação de ruminantes, 
consultando diversos trabalhos, informam que naquele bioma ocorrem 2.000 espécies de 
plantas vasculares, principalmente arbustos, sendo muitos espinhosos, e árvores. Os cactos 
(família Cactaceae) nativos mais importantes para a alimentação animal são mandacaru 
(Cereus jamacaru), xiquexique (Pilosocereus gounellei), facheiro (Pilosocereus pachycladus) 
e palmatória (Opuntia palmadora). Os autores enfatizam que esses cactos nativos são 
importantes como reserva forrageira na região, entretanto são de baixa produção de forragem 
quando comparados com os cactos exóticos dos gêneros Opuntia e Nopalea, as conhecidas 
palmas forrageiras originárias do México. 
A família Poaceae, segundo Souza e Lorenzi (2008), distribui-se por todo o mundo, 
englobando ao redor de 700 gêneros e 10.000 espécies e representam o principal componente 
das pastagens em todo o globo; ainda, segundo os autores, o Brasil possui cerca de 170 
gêneros e 1.500 espécies. Welker e Longhi-Wagner (2007), citando outros autores, informam 
que o número total de gêneros é de 793 também com 10.000 espécies, sendo que no Brasil o 
número de gêneros é de 197 e 1.368 espécies. Os autores alertam que esses números devem 
ser atualizados em razão da descrição de novos gêneros e espécies, lembrando que a 
importância ecológica e econômica das gramíneas é inquestionável em face da sua presença 
nas pastagens e, portanto, o seu emprego na alimentação dos animais, bem como a utilização 
dos grãos dos cereais como alimento humano. Boldrini (2009), descrevendo a flora dos 
Campos do Rio Grande do Sul, enfatiza a importância das gramíneas na sua fisionomia, 
constituindo o grupo dominante com cerca de 450 espécies de 110 gêneros, ao lado de igual 
número de espécies da família Asteraceae [pertencem a esta família o assa-peixe (Vernonia 
polyanthes), a alface (Lactuca sativa), dentre outras], juntamente com cerca de 200 espécies 
da família Fabaceae (as leguminosas) e ao redor de 150 espécies da família Cyperaceae [as 
ciperáceas, como a tiririca ou tiriricão (Cyperus spp.), o papiro (Cyperus papyrus), dentre 
outras], correspondendo às quatro famílias botânicas com os maiores números de espécies 
19 
 
naquele bioma. Com base em inúmeros trabalhos, Boldrini (2009) relata que o Brasil possui 
entre 55.000 e 60.000 espécies de Angiospermas, sendo uma das floras mais ricas do globo, o 
que representa ao redor de 19% da flora mundial. Acrescenta que o bioma Cerrado, com uma 
superfície de cerca de 2 milhões de km
2
 (200 milhões de hectares), embora apresente uma 
conversão de cerca de 50% da sua vegetação original para agricultura e pastagens cultivadas, 
possui a flora mais rica dentre as savanas do mundo, com mais de 7.000 espécies de ervas, 
arbustos, árvores e lianas (cipós). 
A classificação botânica das gramíneas (família Poaceae) e das demais famílias de 
plantas, conforme apresentada por Souza e Lorenzi (2008), em obediência ao ―Sistema de 
Classificação Filogenético‖, segundo Bremer et al. (2003) (Angiosperm Phylogeny Group – 
APG II 2003), é apresentada abaixo. Segundo Souza e Lorenzi (2008), essa classificação das 
plantas é baseada em Cladística (ferramenta de análise), possuindo os clados (clado = ramo da 
árvore filogenética que compartilha um ancestral em comum) apresentados na Figura 1 
(cladograma apresentado por APG II 2003), para as Angiospermas (angio = fruto; sperma = 
semente) (cujas sementes estão contidas em frutos), além da existência do outro grande grupo 
de plantas superiores, as Gimnospermas (gymnos = nú; sperma = semente) (ausência de frutos 
propriamente ditos, portanto as sementes são nuas). A referida classificação é filogenética, 
sendo que a Filogenia é definida como sendo o ―uso da distância evolutiva como principal (ou 
único) critério para classificação dos organismos‖. 
Portanto, deacordo com Souza e Lorenzi (2008) e baseada na classificação 
filogenética proposta por Bremer et al. (2003) (APG II 2003), tem-se nas Angiospermas as 
Eudicotiledôneas e Monocotiledôneas no plano superior (Figura 1). As Monocotiledôneas 
incluem 11 ordens, inclusive a ordem Poales [o conjunto de Dasypogonaceae (família), 
Arecales, Poales, Commelinales e Zingiberales constituem as Commelinóides] (Figura 1). 
Dentro da ordem Poales, está a família Poaceae juntamente com mais 9 (nove) outras famílias 
(nesta ordem: Typhaceae, Bromeliaceae, Rapateaceae, Eriocaulaceae, Xyridaceae, 
Mayacaceae, Thurniaceae, Juncaceae Cyperaceae, Poaceae). 
Na descrição da família Poaceae, Souza e Lorenzi (2008) citam 170 gêneros nativos 
do Brasil e 46 introduzidos. Dentre os nativos, são relacionados Andropogon (= Diectomis, 
Hypogynium), Digitaria (= Trichachne), Hemarthria (= Manisuris) e Saccharum (= 
Erianthus), com espécies bastante conhecidas como importantes forrageiras, além do fato de 
Saccharum spp. (cana-de-açúcar) ser também grande cultura, que possuem outros nomes 
genéricos correspondentes pouco conhecidos no meio agrostológico. Dos gêneros 
introduzidos, merece destaque citar Melinis (= Rhynchelytrum) e Urochloa (= Brachiaria), 
20 
 
com espécies forrageiras de enorme importância para a pecuária, sobretudo do gênero 
Brachiaria considerado pelos autores como sendo nome genérico antigo, devendo ser 
empregado Urochloa, por exemplo Urochloa mutica (capim-angola). Neste último caso, 
diversos autores têm empregado o nome genérico Urochloa ao invés de Brachiaria, conforme 
citado por Karia et al. (2005) e Carmona e Martins (2009). Valle (2011) informa que alguns 
estudiosos [por exemplo, González e Morton (2005)] afirmam que, realmente, muitas espécies 
de Brachiaria spp. devem ser consideradas como sendo dos gêneros Urochloa e Panicum, 
entretanto ainda persistem controvérsias, de modo que, no Brasil, continuam sendo 
empregados os nomes científicos com Brachiaria (Brachiaria brizantha, Brachiaria 
decumbens, etc.) até que estudos mais completos elucidem completamente essa questão. 
Deve-se informar a sinonímia nos trabalhos escritos, quando pertinente; por exemplo, 
Urochloa decumbens (Syn. Brachiaria decumbens) ou vice-versa. 
21 
 
 
Figura 1 – Interrelações das ordens e algumas famílias de Angiospermas suportadas por 
análises (jackknife ou bootstrap – ferramentas estatísticas) de larga escala com frequências 
acima de 50%, conforme o Angiosperm Phylogeny Group – APG II 2003 (Bremer et al., 
2003). 
 
22 
 
A família Fabaceae (Leguminosae), segundo Souza e Lorenzi (2008), assim como a 
família Poaceae, também é de distribuição cosmopolita e inclui cerca de 650 gêneros e ao 
redor de 18.000 espécies. É uma das maiores famílias de Angiospermas e também uma das 
principais do ponto de vista econômico, apresentando, no Brasil, cerca de 175 gêneros e 1.500 
espécies. Os autores informam que a circunscrição de Fabaceae e sua divisão em famílias ou 
subfamílias distintas suscitam divergências entre os estudiosos do assunto. Tradicionalmente, 
foi reconhecida como uma única família dividida em três subfamílias (Papilionoideae ou 
Faboideae, Caesalpinioideae e Mimosoideae), exceto por Arthur John Cronquist, dentre 
outros autores, na década de 1980, que optou por reconhecer três famílias distintas (Fabaceae, 
Caesalpiniaceae e Mimosaceae). Entretanto, conforme exposto por Souza e Lorenzi (2008), 
essa classificação não foi amplamente aceita, sobretudo por especialistas em leguminosas, 
pelo fato dessas famílias, principalmente Caesalpiniaceae, não constituírem grupos 
monofiléticos. Os autores lembram que ―há um critério básico na filogenia para a definição de 
um taxon (plural = taxa). Para que um grupo de organismos seja considerado um taxon, ele 
deve ser monofilético. Para ser monofilético, um taxon deve incluir todos os elementos de um 
determinado clado. Se ele não incluir todos os terminais ou se for necessária a inclusão de 
terminais que não pertencem ao clado em questão, ele não é monofilético e, assim, aquele 
grupo não deve ser considerado como um taxon‖. A discussão é longa, porém a conclusão é a 
de que o grupo das Monocotiledôneas é monofilético (todas as Monocotiledôneas pertencem a 
um mesmo clado), portanto pode ser considerado um taxon, enquanto as Dicotiledôneas não 
são monofiléticas (não são reunidas por um mesmo clado), não podendo ser consideradas um 
taxon. 
Na Figura 1, observa-se que as Eudicotiledôneas incluem as Eudicotiledôneas core que 
compreendem as Asterídeas e as Rosídeas. Dentre as Rosídeas estão distribuídas 13 ordens, 
dentre as quais 7 (sete) ordens constituem as Eurosídeas I (Celastrales, Malpighiales, 
Oxalidales, Fabales, Rosales, Cucurbitales, Fagales) e 3 (três) ordens, as Eurosídeas II 
(Brassicales, Malvales, Sapindales). Souza e Lorenzi (2008) relacionam 4 (quatro) famílias 
dentro da ordem Fabales: Fabaceae, Polygalaceae, Surianaceae, Quillajaceae. 
Souza e Lorenzi (2008) esclarecem que à luz do conhecimento atual, de acordo com 
estudos filogenéticos, ainda não foi possível elaborar uma classificação aceitável para 
subfamílias da família Fabaceae. No entanto, é evidente que as subfamílias Mimosoideae e 
Faboideae são monofiléticas, enquanto a subfamília Caesalpinioideae é indubitavelmente 
parafilética. Dentro desta última pode ser destacado um grupo de plantas, como as do gênero 
Bauhinia (pata-de-vaca ou unha-de-vaca), que podem constituir-se em uma quarta subfamília 
23 
 
de nome Cercideae. Diferenças entre estas subfamílias podem ser resumida e sinteticamente 
apresentadas, apenas com base em características das folhas, conforme a seguir, segundo 
Souza e Lorenzi (2008): Caesalpinioideae – folhas bipinadas (bicompostas ou recompostas), 
paripinadas ou bifolioladas. Exemplos de gêneros (não forrageiros): Caesalpinia, Copaifera, 
Schizolobium (nativos); Delonix, Tamarindus (exóticos ou introduzidos); gêneros forrageiros: 
Cassia, Chamaecrista (nativos). Cercideae – folhas bifolioladas, com folíolos geralmente 
fundidos. Exemplos de gêneros (não forrageiros): Bauhinia (nativo); Cercis (introduzido). 
Faboideae (Papilionoideae) – folhas imparipinadas, trifolioladas ou unifolioladas. É a maior 
das subfamílias e também a mais importante por conter gêneros de espécies produtoras de 
grãos utilizados na alimentação humana e inúmeros gêneros de plantas forrageiras. Exemplos 
de gêneros (não forrageiros, porém com alguns de dupla utilização): Abrus, Arachis, 
Dalbergia, Lathyrus, Phaseolus, Tipuana (nativos); Cajanus, Cicer, Glycine, Lablab, Pisum 
(introduzidos); gêneros forrageiros: Adesmia, Aeschynomene, Arachis, Calopogonium, 
Canavalia, Centrosema, Clitoria, Cratylia, Desmodium, Galactia, Indigofera, Lupinus, 
Macroptilium, Mucuna (= Stizolobium), Rhynchosia, Stylosanthes, Trifolium, Zornia 
(nativos); Cajanus, Dolichos, Glycine, Lablab, Lotus, Medicago, Neonotonia, Pueraria 
(introduzidos). Mimosoideae – folhas geralmente bipinadas (bicompostas ou recompostas), 
exceto nas espécies do gênero Inga (folhas paripinadas). Exemplos de gêneros (não 
forrageiros): Calliandra, Enterolobium, Inga (= Affonsea), Parapiptadenia, Piptadenia, 
Prosopis (algaroba – frutos podem ser consumidos pelos animais) (nativos); Acacia 
(introduzido); gêneros forrageiros: Desmanthus (nativo); Leucaena (introduzido). 
 
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http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n030306.html
26 
 
ANATOMIA DE PLANTAS FORRAGEIRAS 
 
Beatriz Lempp 
Pesquisadora do CNPq – Universidade Federal da Grande Dourados 
beatrizlempp@ufgd.edu.br 
 
 
INTRODUÇÃO 
 
As gramíneas e leguminosas forrageiras são constituídas por diferentes componentes 
morfológicos que apresentam função específica nas plantas, porém os animais em sistemas de 
pastejo selecionam preferencialmente as lâminas foliares (Chacon & Stobbs, 1976; Chacon et 
al., 1978). As bainhas foliares e o colmo das gramíneas atuam, segundo Prache & Peyraud 
(1997), como barreira à desfolhação. Assim, os componentes morfológicos das gramíneas o 
colmo + bainhas e as lâminas são os mais avaliados para caracterizarem as forrageiras quanto 
aos atributos qualitativos, sendo largamente utilizada a relação folha/colmo. 
Nos pastos tropicais, vários resultados demonstram que o maior consumo ocorre 
quando a forragem em oferta apresenta alta densidade de folhas. Em pastos de Urochloa spp. 
(Brachiaria spp.): capim-braquiária e capim-marandu (Euclides et al. 2000), de Panicum 
maximum: capim-massai, capim-mombaça e capim-tanzânia (Brâncio et al, 2003), de U. 
brizantha: capim-piatã e capim-xaraés (Euclides et al., 2009) e de Cynodon spp.: capim-
costcross (Carnevalli, 2001). Rego et al. (2006) verificaram que a maior taxa de ingestão das 
forrageens foi determinada pela proporção (%) e massa (t.ha
-1
) de lâminas verdes em pastos 
de capim-marandu e capim-tanzânia. Esta preferência dos herbívoros por folhas relaciona-se 
aos melhores atributos estruturais, físicos e químicos das lâminas em relação ao colmo. 
Conforme Moore (1994) quando se verificam os componentes morfológicos individuais da 
forragem a característica estrutural refere-se à anatomia, os físicos à solubilidade e 
degradabilidade e o químico à composição bromatológica. 
As diferenças qualitativas entre leguminosas e gramíneas temperadas (C3) versus 
tropicais (C4) estão baseadas em características morfológicas, anatômicas e fisiológicas. As C3 
em relação às C4 apresentam atributos que favorecem o melhor potencial qualitativo da 
forragem, tais como: o menor alongamento do entrenó do colmo, lâminas com menor função 
estrutural na planta, maior proporção de tecidos não lignificáveis nas lâminas e maior 
concentração de enzimas fotossintéticas nas células. O resultado é uma forragem que 
mailto:beatrizlempp@ufgd.edu.br
27 
 
apresenta no estágio vegetativo menor proporção de colmos e bainhas, menores teores de 
fibra em detergente neutro e lignina e maior teor de proteína nas lâminas. 
De acordo com Wilson & Minson (1980) nas gramíneas tropicais o colmo é o 
principal problema e a reestruturação destas em relação ao florescimento, morfologia, 
anatomia e composição química, oferece possibilidade de ganho qualitativo para a forragem. 
A interferência do colmo na qualidade da forragem em oferta é muito maior em gramíneas C4 
do que em C3. Nas gramíneas C4 com o desenvolvimento da planta ocorre o alongamento do 
colmo no estágio vegetativo. Enquanto, nas gramíneas C3 o alongamento do entrenó se dá no 
estágio reprodutivo. Nos estágios vegetativos iniciais os colmos das gramíneas geralmente 
apresentam alta qualidade (Minson, 1990) e com a maturidade, devido ao alongamento do 
entrenó, a qualidade da forragem cai proporcionalmente. A maior participação de colmo está 
associada ao maior acúmulo de biomassa de forragem. O colmo em relação às lâminas 
apresenta maior proporção de tecidos com célulaspassíveis de lignificação e o espessamento 
da parede celular é um evento bioquímico que ocorre com a maturidade. Assim, a diferença 
qualitativa entre os componentes morfológicos tem também uma origem anatômica associada 
à função que cada tecido exerce na planta. 
Dessa forma, considerando a importância da anatomia no potencial qualitativo da 
forragem, procurar-se-á discutir sucintamente a relação entre a anatomia e o potencial 
qualitativo da forragem, com maior ênfase em lâminas de gramíneas tropicais. 
 
Anatomia da folha 
A folha compreende três sistemas de tecidos: o dérmico que constitui a epiderme e 
reveste toda a superfície foliar; o fundamental que é o mesofilo da lâmina foliar e o córtex da 
nervura mediana e do pecíolo e o vascular que abrange os tecidos vasculares das nervuras 
(Menezes et al., 2003). Os tecidos que compõem as lâminas foliares de gramíneas C3
 
(temperadas) são as epidermes adaxial (EPIada) e abaxial (EPIaba), mesofilo (MES), tecido 
vascular (TV) e esclerênquima (ESC), e as C4 ainda apresentam as células bainha de mestoma 
(BM) e parenquimática dos feixes (BPF) bem desenvolvidas (Figura 1). No limbo das 
leguminosas ocorrem os seguintes tecidos: MES, EPI, XIL, FLO, fibras de floema (PFLO) e 
parênquima (PAR) (Figura 2). 
 
28 
 
 
Figura 1. Seção transversal das lâminas de Avena strigosa (a) e Panicum maximum cv. 
Aruana. Nervuras central (NC) e paralela (NP), epidermes adaxial (EPIada) e abaxial 
(EPIaba), mesofilo (MES), bainha parenquimática dos feixes (BPF) e de mestoma (BM), 
esclerênquima (ESC) e parênquima (PAR) (─ 20 µm). 
 
 
Figura 2. Seção transversal do limbo de Medicago sativa cv. Crioula. Mesofilo (MES), 
epidermes adaxial (EPIada) e abaxial (EPIaba), xilema (XIL), floema (FLO), fibras de floema 
(PFLO), parênquima (PAR). ─ 10 µm. 
 
As células da epiderme (EPI), abaxial e adaxial, são vivas, vacuoladas e podem conter 
vários tipos de substâncias, como taninos, mucilagem, cristais e pigmentos (Alquini et al., 
2003). As células epidérmicas não apresentam espaços intercelulares, tendo em vista sua 
função na planta que é restringir a perda de água (Esau, 1977). O tecido epidérmico pode 
apresentar vários tipos de células exercendo funções distintas na planta, i.e. células-guarda 
dos estômatos, silicosas, suberosas, buliformes, além de apresentarem tricomas. Com relação 
às buliformes elas podem ocupar, em alguns genótipos, grande área na lâmina foliar, ie. 
Paspalum spp. (BRA116) com 50,1% (Figura 3a) e U. humidicola com 31,0% (Figura 3b), 
com reflexo negativo na composição química da forragem, devido apresentar poucos 
nutrientes. Estas células apresentam lenta degradabilidade no rúmen (Figura 3b). 
29 
 
 
 
Figura 3. Seção transversal da lâmina de Paspalum spp. (BRA116) (a) e Urochloa humidicola 
cv. Tully incubada por 12 horas (b). Células buliformes (BUL), epidermes adaxial (EPIada) 
abaxial (EPIaba), cutícula (CUT, coloração vermelha) (a. ─ 10 µm; b. ─ 20 µm ). 
 
A parede celular da EPI é espessa e apresenta uma camada de cutícula, em torno de 
0,5 m, sendo esta influenciada pelo ambiente (Mauseth,1988) (Figura 3). Harbers et al. 
(1981) relatam que a cutícula pode conter sílica o que confere rigidez e impede a digestão. A 
cutícula pode ser um inibidor estrutural da digestão (Monson et al., 1972). O espessamento da 
parede da EPI é mais pronunciado no colmo que no limbo e maior na EPI abaxial que na 
adaxial, tanto no limbo como na bainha foliar. As células da EPI externa em contato com o 
ambiente apresentam parede espessa, lignificada e coberta por cutícula e cutina, indigestível, 
atuando como uma barreira física à colonização por microrganismos do rúmen, 
consequentemente a alguns patógenos. Enquanto, a parede interna da EPI geralmente é mais 
delgada e potencialmente digestível (AKIN et al., 1983). 
O espessamento da parede externa da EPI é maior nas células da bainha foliar (Figura 
4), do que no limbo das gramíneas, em virtude da função que ela exerce na planta e 
protegendo as folhas jovens dos agentes externos (Briske, 1996). As gramíneas tropicais 
apresentam espessura de parede celular externa da EPI diferentes entre si (Figura 3), 
provavelmente associada à interação genótipo x ambiente. 
 
30 
 
 
Figura 4. Seção transversal de Panicum maximum cv. Milênio. Bainha foliar (BF), epiderme 
(EPI), tecido vascular (TV), parênquima (PAR), lâmina em expansão (LE), nervura central 
(NC). ). ─ 20 µm. 
 
A EPI do limbo em algumas forrageiras contém alto teor de sílica, que formam 
estruturas indigestíveis e o arranjo das células da EPI é diferente em função do grupo 
anatômico, sendo a parede das C4 mais sinuosa que as das C3. Assim, o efeito da sílica na 
digestibilidade pode diferir entre genótipos, a exemplo de dois genótipos de U. brizantha que 
semelhantes quanto à composição química das lâminas e a proporção de tecidos. No entanto, 
o desaparecimento dos tecidos foi maior para B9 em relação a B4 (Lempp et al., 2005). Os 
autores atribuíram está diferença à presença da EPI estegmata, presença de sílica na EPI 
localizada nas nervuras paralelas (Figura 5). 
 
 
Figura 5. Seção transversal de fragmentos lâminas de Urochloa brizantha, genótipo B9 com 
arranjo de sílica casualizado na epiderme (a) e resíduo da digestão de fragmento do limbo (24 
h) (b), genótipo B4 com epiderme estegmata e resíduo de fragmento do limbo (24 h) (d). 
Sílica (SIL), cutícula (CUT) 20 μm. 
Fonte: Lempp et al. (2005). 
 
As células da EPI do limbo também podem apresentar tanino, sendo este mais comum 
em leguminosas do que em gramíneas (Figura 6). Ellis (1990) demonstrou que o tanino é mais 
31 
 
freqüente em gramíneas C4 (NADP-ME), particularmente em espécies cujo desenvolvimento 
ocorre em solos distróficos e deficientes em nitrogênio. Os taninos podem exercer diferentes 
efeitos sobre os sistemas biológicos, porque eles possuem potencial para formar quelatos com 
íons de metal, precipitar a proteína e atuar como agente antioxidante, dentre outros 
(Hargeman, 2002). Tanto o teor de sílica como o de tanino foram considerados por Briske 
(1996) como mecanismos de escape que confere resistência ao pastejo. 
 
 
Figura 6. Seção transversal d0 limbo de Cajanus cajam (a) e Paspalum atratum cv. Pojuca. 
(b). Epiderme (EPI) (a. ─ 30 µm; b. ─ 20 µm). 
 
O mesofilo (MES) compreende o parênquima clorofiliano homogêneo sendo 
paliçádico ou paliçádico-esponjoso. O parênquima paliçádico é constituído por um ou mais 
estratos celulares e com poucos espaços intercelulares, e geralmente predomina no MES de 
gramíneas tropicais (C4). Nas espécies C3 o parênquima paliçádico associa-se ao lacunoso 
(esponjoso) e este apresenta as células de formato irregular, delimitando espaços 
intercelulares com amplitude variável. Conforme Byott (1976) a área dos espaços 
intercelulares na seção transversal das gramíneas C3 (10-35%) e das leguminosas (41-51%) é 
muito maior que nas C4 (3-12%), onde as células apresentam-se em arranjos bem compactos 
(Figuras 7 e 8). 
As células do parênquima clorofiliano apresentam um grande vacúolo que empurra os 
cloroplastos para a parede celular, o que facilita a absorção do gás carbônico. Nas células de 
MES encontra-se alta concentração de enzimas fotossintetizantes, nas C3 acima de 50% e nas 
C4 em torno de 10% do nitrogênio foliar, respectivamente ribulose-bisfosfato carboxilase 
oxigenase (Rubisco) e fosfo-enol-piruvato carboxilase (PEP-carboxilase) (Passioura, 1996). 
As células do MES apresentam somente a parede celular primária, com espessura de 
0,1 a 0,2 μm e não são lignificáveis (Cheng et al., 1980). Akin et al. (1973) e Hanna et al. 
32 
 
(1973) observaram ao microscópico que as bactérias do rúmen digerem inicialmente as 
células de MES e em muitos casos sem o ataque bacteriano (Akin et al., 1974), sendo este 
indicativo da alta digestibilidade destas células. 
 
 
Figura 7. Seção transversal dos limbosde Medicago sativa cv. Crioula (a) e de Urochloa 
brizantha cv. Xaraés. Arranjo compacto de células de mesofilo (ACMES), espaço intercelular 
no mesofilo (EICM) (a. ─ 15 µm; b. ─ 20 µm). 
 
 
Figura 8. Seção transversal das lâminas foliares de Cynodon dactylon Coastcross-1(a) e 
Bromus auleticus (b). Espaço intercelular no mesofilo (EICM), células buliformes (BUL), 
esclerênquima (ESC), bainha parenquimática dos feixes (BPF), tecido vascular (TV). ─ 20 
µm. 
b
1
. Fonte: Carneiro et al. (2008). 
 
A proporção das células de MES nas lâminas foliares de C4 é variável entre as espécies 
e cultivares, porém, geralmente é inferior a 45% (Figuras 7b e 8a), enquanto as gramíneas C3 
apresentam em torno de 60% (Figuras 1a e 8b) e as leguminosas possuem de 70 a 90% na 
seção transversal do limbo (Figuras 2 e 7a). O desaparecimento destas no rúmen é elevado, 
apresentando digestão completa normalmente após 12 a 24 horas de incubação (Akin et al., 
33 
 
1983; Magai et al., 1994). Nos fragmentos dos limbos danificados pode-se verificar alta 
presença de colônias de bactérias e protozoário nas células de MES (Figura 9). Na Figura 10 
observa-se o desaparecimento total das células de MES em lâminas foliares de Urochloa spp. 
após 24 horas de incubação in vitro e na Figura 3b verifica-se o desaparecimento parcial após 
12 horas de incubação. 
 
 
Figura 9. Elétron-micrografias de varredura do fragmentos de Panicum maximum cv. Aruana 
incubado (in vitro) por seis horas, colonizado por bactérias (a) e protozoário (b), colônias de 
bactérias nas células de mesofilo (c). Bainha parenquimática dos feixes (BPF), epiderme 
(EPI), bactérias (BAC), colônia de bactérias (CB), protozoário (PRO) (a. ─ 1,6 µm; b. ─ 1 
µm; c. ─ 55,6 µm). 
Fonte: Lempp, 1997. 
 
 
Figura 10. Resíduos das lâminas foliares incubadas in vitro por 24 horas, Uruchloa 
humidicola cv. Tully (a), U. decumbens cv. Basilisk (b). Ausência de células de mesofilo (**), 
floema (FLO) (a.— 25 µm; b. — 30 µm). 
 
Hanna et al. (1973) demonstraram que os microrganismos do rúmen têm acesso aos 
diferentes tecidos por meio das superfícies danificadas e se movem nos espaços intercelulares 
das células de MES. Nestes espaços, concentra-se alto teor de pectina, o que explica a 
diferença nos teores de pectina entre as C3 e C4. Van Soest (1982) relata que as espécies C3 
apresentam de 14 a 20% de pectina e as C4 2%. A pectina é um polissacarídeo altamente 
34 
 
digestível, sendo o primeiro substrato energético para a microbiota do rúmen, assim a taxa de 
degradação das lâminas foliares de C3 geralmente é maior do que as C4. Além das C3 
apresentam no MES maior concentração de enzimas que as C4, ou seja, também ocorre alto 
suprimento de proteína solúvel já nas primeiras horas da degradação ruminal. Minson (1990) 
relata que as gramíneas temperadas geralmente apresentam maiores teores de proteína (PB) 
em relação às tropicais, em média 129 g para C3 e 100g.kg
-1
 de MS para C4. 
Embora, em alguns casos a digestão das células de MES não se completou após 48 
horas de incubação (Wilson et al., 1991; Lempp et al., 1998), este fato pode ser atribuído à 
presença de compostos fenólicos e ao arranjo mais compacto das células do MES. Por meio 
da Figura 11 pode-se verificar que nas células de MES não digeridas, após 24 horas de 
incubação in vivo, ocorreu reação positiva com safranina O, reagente histoquímico para 
compostos fenólicos, e o alto espessamento da cutícula. Conforme Mauseth (1988) a cutina 
sintetizada nas células da epiderme pode se estender nos espaços intercelulares do mesofilo, 
quando ocorre déficit hídrico, o que explica a indigestibilidade de MES, após 24 horas de 
incubação (Figura 11). 
 
 
Figura 11. Seção transversal de fragmento de lâmina foliar de Urochloa brizantha cv. Piatã 
incubada in vitro por 24 horas. Reação positiva de safranina-O na parede celular de mesofilo 
(MESa), epiderme adaxial (EPIada) e abaxial (EPIaba), cutícula (CUT), floema (FLO) (— 15 
µm). 
 
Nas gramíneas tropicais as células de MES se dispõem de maneira radiada em torno da 
BPF, constituindo uma coroa, de onde se originou o nome de ―anatomia de kranz‖ (kranz em 
alemão = coroa) (Menezes et al. (2003). A BPF é uma endoderme e suas células apresentam 
diâmetro de 100 μm (Wilson e Mertens, 1995) e parede celular com 0,5 a 1,0 μm de 
espessura, passíveis de lignificação (Akin e Burdick, 1975), ou seja ocorre a síntese da parede 
35 
 
celular secundária. O citoplasma destas células compreende em torno de 25% do nitrogênio 
foliar, devido a concentração de rubisco (Passioura, 1996). 
As células da BPF são mais resistentes à degradação ruminal do que as de MES, tendo 
em vista a síntese da parede celular secundária. Conforme se verifica na Figura 12 (a, b e d) 
que nas lâminas em expansão (ainda protegidas pelas bainhas) a parede das células da BPF 
possui espessura similar as de MES (em média de 0,15 µm) e já as das lâminas com lígula 
exposta estão acima de 1,4 µm (Figura 12d). Portanto, estas células são potencialmente 
degradáveis, mas com lenta taxa de degrabilidade. 
 
 
Figura 12. Seção transversal do pseudocolmo de Panicum maximum cv. Milênio e célula da 
bainha parenquimática dos feixes (BPF) de cv. Massai. Bainha foliar (BF), limbo em 
expansão (LE), tecido vascular (TV), esclerênquima (ESC), mesofilo (MES) (a,b e c, ─ 20 
µm; d, ─ 8,0 µm) ). 
 
Segundo Akin e Rigsby (1985) para a digestão da BPF inicialmente ocorre um ataque 
físico (erosão) e então são digeridas parcialmente ou integralmente, ao contrário das de MES, 
que para a degradação não necessitam de bactérias partículas associadas. A Figura 13 mostra 
a colonização por bactérias celulolícas na parede celular da BPF. Uma das principais causas 
do menor desempenho animal obtido em pastos de gramíneas tropicais em relação às 
temperadas refere-se à BPF. A lenta taxa de digestão destas células pode resultar em baixa 
36 
 
gravidade específica das partículas no rúmen, com retenção de gases (Wilson et al., 1989), 
interferindo dessa forma no tempo de retenção de partículas no rúmen. 
 
 
Figura 13. Elétron-micrografias de varredura do resíduo de lâminas de Panicum maximum 
cv.Vencedor. Células da bainha parenquimática dos feixes (BPB), epiderme (EPI) (a. ─ 40 
µm; b. ─ 50 µm). 
 
A Figura 14 apresenta células da BPF do resíduo de lâminas foliares de P. maximum 
incubadas in vitro por 24 e 72 horas, indicando que algumas células da BPF deixam o rúmen 
intactas, o que é indesejável, visto que estas apresentam em seu citoplasma alto teor de PB e 
amido (Wilson, 1993). Miller et al. (1996) estudaram o resíduo foliar da digestão ruminal, da 
digesta omasal e das fezes e se observou que, em certas espécies C4, a parede das células da 
BPF pode proteger a PB dessas células por no mínimo 24 horas e uma porção da PB contida 
na BPF pode escapar da digestão e ser excretada. 
 
 
Figura 14. Elétron-micrografias de varredura dos resíduos das lâminas da extrusa de Panicum 
maximu cv. Vencedor, 24 horas de incubação (a), cv. Aruana, 72 h de incubação in vitro (b). 
Bainha parenquimática dos feixes (BPF) (a.― 17,8 µm; b. ― 12,5 µm). 
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Lempp et al. (2001) ao avaliarem três cultivares de P. maximum, verificaram maior 
desaparecimento de BPF nas lâminas foliares de cv. Tanzânia e maior quantidade destas 
células foram verificadas nas fezes de animais consumindo a cv. Massai (Figura 15). Brâncio 
et al. (2003) também avaliando estas cultivares verificaram menor ganho em peso para os 
animais consumindo cv. Massai do que os obtidos com as cvs. Mombaça e Tanzânia-I. 
 
 
Figura 15. Resíduos da digestão das lâminas foliares da extrusa de Panicum maximum cv. 
Tanzânia-I por 48 horas (a), fragmentos das lâminas de cv. Massai nas fezes (b). Bainha 
parenquimática dos feixes (BPF), tecido vascular (TV) (― 20,0 µm). 
 
Nas células da BPF por ocorrer a síntese da parede celular secundária elas