embriologia geral

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UNIVERSIDADE DE RIO VERDE (UniRV)
ODONTOLOGIA
HISTOLOGIA BUCO DENTAL
Embriologia Geral
 Autora: Anna Karolina Soares Lima
 
Rio Verde – GO
2022
Sumário
1) Introdução........................................................................ página 3
2) Formação da célula germinativa e fertilização................ página 3
3) Desenvolvimento pré-natal..............................................página 5
4) Indução, competência e diferenciação.............................página 6
5) Formação do embrião com três folhetos..........................página 8
6) Formação do tubo neural e destino dos folhetos.............página 8
7) Conclusão......................................................................página 11
8) Referências bibliográficas..............................................página 12
Introdução
A Embriologia estuda todas as fases do desenvolvimento embrionário desde a fecundação, formação do zigoto até que todos os órgãos do novo ser estejam completamente formados. Também são consideradas as etapas anteriores à gestação do embrião, uma vez que influenciam no processo.
Atualmente a embriologia está relacionada com diversas áreas de conhecimento como a citologia, a histologia, a genética, a zoologia, entre outras.
O estudo da histologia baseia-se na análise em microscopia eletrônica de cortes de estruturas orgânicas para o estudo dos tecidos e células do corpo e de seus constituintes. O estudo da histologia possui relação direta com outras disciplinas e por isso apresenta especial importância para a compreensão destas.
Os profissionais de Odontologia devem estar familiarizados com os aspectos histológicos dos tecidos dentais dada a relação existente entre estrutura e função.
O material a ser analisado por microscopia eletrônica deve passar por um processo sequencial que inclui: fixação, desidratação, inclusão, microtomia e coloração. O conhecimento teórico deve ser concomitante com o desenvolvimento da habilidade de reconhecimento visual das estruturas em análise.
Formação da célula germinativa e fertilização
A célula somática (do corpo) humana contém 46 cromossomas, sendo 46 o número diploide da célula. Dois destes são os cromossomas sexuais; os demais são os autossomas. Cada cromossoma é pareado, de modo que cada célula tenha 22 conjuntos homólogos de autossomas pareados, com um cromossoma sexual derivado da mãe e um derivado do pai. Os cromossomas sexuais, designados como X e Y, são pareados como XX na mulher e XY no homem.
A fertilização é a fusão das células germinativas masculina e feminina ( o espermatozoide e o ovócito, coletivamente chamados de gametas) para formar um zigoto, o qual inicia a formação de um novo indivíduo. Dessa forma, as células germinativas precisam ter a metade do número de cromossomas ( o número haploide), de modo que, na fertilização, o conjunto original de 46 cromossomas seja restabelecido na nova célula somática. 
O processo que produz células germinativas com a metade do número de cromossomas das células somáticas é chamado de meiose. A mitose descreve a divisão das células somáticas. Antes que a divisão mitótica das células se inicie, o DNA primeiramente é replicado durante a fase S (de síntese) do ciclo celular, de modo que a quantidade de DNA seja duplicada para um valor conhecido como tetraploide ( 4 vezes a quantidade de DNA encontrada na célula germinativa). 
Durante a mitose, os cromossomas contendo essa quantidade tetraploide de DNA são separados e distribuídos igualmente entre as duas células resultantes; desse modo, ambas as células-filhas têm uma quantidade diploide de DNA e um número de cromossomas que copia exatamente a célula-mãe.
Em contraste, a meiose envolve dois conjuntos de divisões celulares que ocorrem em uma rápida sucessão. Antes da primeira divisão, o DNA é replicado para o valor tetraploide ( como na mitose). Na primeira divisão, o número de cromossomas é dividido ao meio, e cada célula-filha contém uma quantidade diploide de DNA. A segunda divisão envolve a ruptura e a separação dos cromossomas, resultando em quatro células; consequentemente a composição final de cada célula é haploide, no que diz respeito ao seu montante de DNA e ao número de cromossomas.
A meiose é discutida aqui porque o processo ocasionalmente falha, produzindo zigotos com um número anormal de cromossomas e indivíduos com defeitos congênitos, os quais, às vezes, afetam a boca e os dentes. Por exemplo, um número anormal de cromossomas pode resultar de falha na separação do par de cromossomas homólogos durante a meiose, de modo que as células-filhas contenham 22 ou 24 cromossomas.
 Se, durante a fertilização, um gameta contendo 24 cromossomas se fundir com um gameta normal (contendo 23), o zigoto resultante possuirá 47 cromossomas; um par homólogo teria um terceiro componente. Assim, as células são trissômicas para um determinado par de cromossomas. Se um membro do par de cromossomas homólogos estiver ausente, ocorre uma condição rara conhecida como monossomia.
 O exemplo mais conhecido de trissarnia é a síndrome de Down, ou trissomia do cromossoma 21. Entre as características da síndrome de Down, estão fendas faciais, um palato curto, uma língua protraída e fissurada e o atraso na erupção dos dentes.
Aproximadamente 10% de todas as malformações humanas são causadas por uma alteração em um único gene.Tais alterações são transmitidas de várias formas, das quais duas têm importância especial. Primeiro, se a malformação resulta de uma herança autossômica dominante, o gene afetado geralmente é herdado apenas de um dos pais. O traço geralmente aparece em cada geração e, sob o ponto de vista estatístico, pode ser transmitido pelo pai ou pela mãe afetado(a) para metade da prole. 
Exemplos de doenças autossômicas dominantes incluem acondroplasia, disostose cleidocraniana, osteogênese imperfeita e dentinogênese imperfeita; as duas últimas doenças resultam na formação anormal dos tecidos dentários mineralizados.
 A dentinogênese imperfeita surge a partir de uma mutação no gene da sialofosfoproteína da dentina. Segundo, quando a malformação deve-se a uma herança autossômica recessiva, o gene anormal pode se expressar apenas quando ele é recebido de ambos os pais. Exemplos incluem a displasia condroectodérmica, alguns casos de microcefalia e a fibrose cística. Todas essas doenças são exemplos de anormalidades na constituição genética, ou genótipo, do indivíduo e são classificadas como defeitos genéticos. A expressão do genótipo é afetada pelo ambiente no qual o embrião se desenvolve, e o resultado final do desenvolvimento é chamado de fenótipo.
Fatores adversos no ambiente podem resultar em desvio excessivo de uma norma funcional e aceitável: o resultado é descrito como defeito congênito. A teratologia é o estudo de tais defeitos de desenvolvimento.
Desenvolvimento pré-natal
O desenvolvimento pré-natal é dividido em três períodos, estabelecidos pela maioria dos embriologistas: período pré-embrionário, que vai da fecundação até a terceira semana de desenvolvimento, período embrionário, que vai da quarta semana à oitava semana, e o fetal, que vai do terceiro mês até o final da gestação.
Período pré-embrionário – vai da fecundação até a gastrulação. No final da terceira semana o embrião já tem o tubo neural formado, embora ainda esteja aberto nas duas extremidades.
Período embrionário – no início da quarta semana e durante os próximos 10 dias surgem os somitos, sendo possível determinar-se à idade do embrião pelo número de pares de somitos. Assim com 20 dias de desenvolvimento de 1 a 4 pares de somitos; com 21 dias de 4 a 7 pares de somitos; com 22 dias de 7 a 10 pares de somitos e com 30 dias de 34 a 35 pares de somitos.
Costuma-se, a partir do segundo mês, expressar a idade do embrião pelo comprimento vértice-nádega que é dado pela distância entre a linha reta do vértice cefálico até a região caudal.
Como o grau de curvatura difere de um embrião para outro, asmedidas fornecidas pelo comprimento vértice-nádega fornecem valores aproximados da idade do embrião. Dentro do segundo mês ainda ocorre a formação da face e dos membros. Os membros aparecem como projeções cônicas, lembrando a estrutura dos animais adaptados à vida aquática.
Período fetal – no terceiro mês o embrião adquire aspecto humano e passa a ser chamado feto. Neste período ocorre essencialmente o crescimento do feto, sendo porém o crescimento da cabeça menor do que o do corpo. Isto justifica o fato de que no início do terceiro mês, a cabeça constitui praticamente a metade do comprimento do feto e no final do terceiro mês reduz para um terço doe comprimento do feto.
Neste período, como os membros anteriores e posteriores estão formados, o comprimento do feto é dado pela medida vértice-talar (V-T) que corresponde à altura do feto em pé.
 
Indução, competência e diferenciação
A padronização é fundamental no desenvolvimento desde a especificação axial inicial ( craniocaudal) do embrião até sua segmentação e, por último, no desenvolvimento da dentição. A padronização é um evento espacial e temporal, exemplificado pelo desenvolvimento regional dos incisivos, caninos, pré-molares e molares, o qual ocorre em diferentes momentos e envolve os processos clássicos de indução, competência e diferenciação.
Todas as células de um indivíduo derivam do zigoto. Claramente, elas se diferenciaram de alguma maneira em populações que assumiram funções, formas e taxas de renovação particulares.
O processo que inicia a diferenciação é a indução; um indutor é o agente que proporciona o sinal para que as células entrem nesse processo. Além disso, cada compartimento de células deve ser competente para responder ao processo de indução. Evidências sugerem que, ao longo do tempo, populações de células embrionárias variam sua competência desde nenhuma resposta a uma resposta máxima, e novamente para nenhuma resposta. Em outras palavras, existem janelas de competência de duração variada para diferentes populações de células.
 Os conceitos de indução, competência e diferenciação se aplicam no desenvolvimento do dente e de seus tecidos de suporte.Usando sondas compostas por sequências específicas de ácidos nucleicos, a tecnologia do DNA recombinante pode identificar não apenas genes específicos, mas também se os genes estão ativos sob o ponto de vista transcricional. Com o uso de anticorpos para proteínas específicas, a imunocitoquímica proporciona identificação e localização precisas das moléculasem tecidos e células. 
Essas duas tecnologias têm levado ao reconhecimento de genes homeobox e fatores de crescimento, ambos os quais desempenham papéis cruciais no desenvolvimento. Todos os genes homeobox contêm uma região similar de 180 pares de bases de nucleotídeos (o homeobox) e funcionam produzindo proteínas (fatores de transcrição) que se ligam ao DNA de outros genes a serem ativados subsequentemente, como consequência, regulam sua expressão. 
Através da inativação (knock-out) de tais genes ou de sua ativação (switching on), tem sido demonstrado que eles desempenham um papel fundamental na padronização. Além disso, combinações de diferentes genes homeobox fornecem códigos ou conjuntos de regras de organização para regular o desenvolvimento; um desses códigos está envolvido no desenvolvimento dentário.
Os genes homeobox atuam em consonância com outros grupos de moléculas reguladoras, a saber, fatores de crescimento e ácidos retinoicos. Os fatores de crescimento são polipeptídeos que pertencem a uma série de famílias. Para que eles exerçam um efeito, as células devem expressar receptores de superfície celular aos quais esses fatores se liguem. Uma vez ligados aos receptores, há a transferência de informações através da membrana plasmática e a ativação de vias de sinalização citoplasmáticas que causam alterações na expressão dos genes.
Consequentemente, um fator de crescimento é um agente indutor, e a expressão apropriada de receptores da superfície celular confere competência a uma célula. Um fator de crescimento produzido por uma célula e que age em outra é descrito como uma regulação parácrina, enquanto que o processo em que uma célula é estimulada pelo seu próprio produto éconhecido como regulação autócrina.
Os extensos e diversos efeitos de relativamente poucos fatores de crescimento durante a embriogênese podem ser alcançados por células que expressam combinações de receptores de superfície celulares que necessitam da captura simultânea de diferentes fatores de crescimento para responder de determinada forma 
Tais combinações representam um exemplo adicional de um código de desenvolvimento. Em contraste, a família dos ácidos retinoicos entra livremente em uma célula para formar um complexo com receptores intracelulares, os quais definitivamente afetam a expressão de genes. Fatores de crescimento e retinoides regulam a expressão de genes homeobox, os quais por, sua vez, regulam a expressão dos fatores de crescimento, um exemplo do papel de alças de regulação durante o desenvolvimento.
Formação do embrião com três folhetos
Folhetos Embrionários ou folhetos germinativos (ectoderma, endoderma e mesoderma) são camadas de células que dão origem aos órgãos e tecidos dos seres vivos.
Surgem na fase de embrião, mais precisamente durante a gastrulação, ou seja, entre a terceira e oitava semanas de gestação no caso dos humanos.
Na sequência, no processo da organogênese são formados os órgãos.
Ectoderma - É a camada das células que se localiza mais no exterior. Ela é a responsável pela formação da epiderme e anexos epidérmicos (unha, pelo) do sistema nervoso e das cavidades (boca, nariz, ânus).
Endoderma - Localizada mais no interior das células, é a endoderme que forma o sistema respiratório e alguns órgãos do sistema digestório - o fígado e o pâncreas.
Mesoderma - É o folheto intermediário, ou seja, aquele que se localiza entre a ectoderma e a endoderma.A mesoderme origina a derme, os ossos e os músculos, bem como os sistemas circulatório e reprodutor.
Formação do tubo-neural e destino dos folhetos germinativos
A série de eventos que levam à formação do embrião com três folhetos - ou embrião triblástico - durante as primeiras três semanas do desenvolvimento já foi descrita. Esses eventos iniciais envolvem proliferação e migração celulares. Durante as próximas três a quatro semanas de desenvolvimento, os principais tecidos e órgãos se diferenciam a partir do embrião triblástico; estes incluem a cabeça, a face e os tecidos que contribuem para o desenvolvimento dos dentes. 
Os eventos-chave são a diferenciação do sistema nervoso e dos tecidos derivados da crista neural a partir do ectoderma, a diferenciação do mesoderma e o dobramento (ou fechamento) do embrião em dois planos, ao longo do eixo rostrocaudal (cabeça-cauda) e do eixo lateral.
O sistema nervoso se desenvolve como um espessamento no ectoderma na extremidade rostral do embrião. Esse espessamento constitui a placa neural, a qual rapidamente forma margens elevadas (as pregas neurais). Por sua vez, essas pregascercam e delineiam uma depressão em progressivo aprofundamento na linha média, o sulco neural .
Finalmente, as pregas neurais se fundem, de modo a formarem o tubo neural, que então se separa do ectoderma; este último forma o assoalho da cavidade amniótica, com o mesoderma interposto entre o ectoderma e o tubo neural.
À medida que o tubo neural se forma, ocorrem mudanças no mesoderma intraembrionário adjacente ao tubo e à notocorda. Primeiramente, o mesoderma se espessa a cada lado da linha média, formando assim o mesoderma paraxial. Ao longo do tronco do embrião, esse mesoderma paraxial se parte em blocos segmentados denominados somitos. 
Cada somito possui três componentes: o esclerótomo, que finalmente contribui para a formação de duas vértebras adjacentes e seus discos intervertebrais; o miótomo, que dá origem a uma massa muscular segmentada; e o dermátomo, que dá origem ao tecido conjuntivo da pele (derme) que recobre o somito.
 	Na região cefálica, o mesodermase segmenta apenas parcialmente para formar uma série de somitômeros numerados, os quais contribuem em parte para a musculatura da cabeça. 
Na periferia do mesoderma paraxial, o mesoderma permanece como uma fina camada, o mesoderma intermediário, o qual é responsável pela formação do sistema urogenital. Mais lateralmente, o mesoderma se espessa novamente para formar o mesoderma da placa lateral, o qual dá origem ao tecido conjuntivo associado aos músculos e vísceras; às membranas serosas do corpo (pleura, pericárdio e peritônio); às células do sangue e do sistema linfoide; aos sistemas circulatórios linfático e cardiovascular; e ao baço e ao córtex suprarrenal.
Uma diferente série de eventos ocorre na região cefálica. Primeiramente, o tubo neural sofre uma massiva expansão para formar as vesículas encefálicas (prosencéfalo, mesencéfalo e rombencéfalo). O rombencéfalo exibe uma segmentação através da formação de uma série de oito abaulamentos, conhecidos como rombômeros, os quais desempenham um importante papel no desenvolvimento da cabeça.
Conclusão
De acordo com a literatura consultada, foi possível constatar que as informações básicas sobre embriologia geral, são necessárias para explicar o desenvolvimento da cabeça, particularmente das estruturas no interior e ao redor da boca, proporcionano uma base para o entendimento das origens dos tecidos associados ao desenvolvimento dentário e facial e esclarece a causa de muitos defeitos congênitos que se manifestam nesses tecidos. 
Referências Bibliográficas
AVERY, James K. Desenvolvimento e histologia bucal. 3.ed.Porto Alegre: Artmed, 2005.
NANCI, Antônio. Tem Cate: Histologia oral, desenvolvimento, estrutura e função. 8.ed. São Paulo:Elsevier, 2013.
Porto Editora – indução (embriologia) na Infopédia [em linha]. Porto: Porto Editora. [consult. 2022-01-27 13:19:54].
KATCHBURIAN, Eduardo; ARANA, Victor. Histologia e embriologia oral. 3. ed. Rio de Janeiro:Guanabara Koogan, 2012.
https://www.ufrgs.br/gametaembriao/origem.htm
https://www.coladaweb.com/biologia/desenvolvimento/desenvolvimento-pre-natal-embrionario
https://www.infopedia.pt/$inducao-(embriologia)
https://www.todamateria.com.br/folhetos-embrionarios/
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