Sistema reprodutor

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Reprodução Masculina
O sistema reprodutor masculino é formado por vários órgãos individuais que agem em conjunto para a produção de espermatozoide e sua liberação no trato reprodutor da fêmea.
Os órgãos que compõem o sistema reprodutor masculino são:
· 02 testículos – gônadas responsáveis pela produção de espermatozoides (gametas) e hormônios
· 02 epidídimos – compõem ducto gonadal
· 02 ductos deferentes – compõem ducto gonadal
· Glândulas sexuais acessórias – contribuem para o volume do sêmen
· Par de ampolas
· Par de vesículas seminais/glândulas vesiculares
· Próstata
· Par de glândulas bulbouretrais
· Uretra – onde desembocam produtos dos testículos e que se estende da vesícula urinária até a extremidade livre do pênis
· Pênis – órgão copulatório responsável pela deposição do sêmen no trato reprodutivo feminino.
Glândulas acessórias, tipo de pênis, orientação testicular e local de deposição no trato reprodutor da fêmea variam de acordo com a espécie.
DESENVOLVIMENTO
Pré-natal
O testículo se desenvolve no abdômen, medialmente ao mesonefro (rim embrionário) que também estão ligados ao plexo dos ductos testiculares (epidídimo, ducto deferente e glândula vesicular) que se desenvolvem conectados aos túbulos e ao ducto mesonéfricos.
A próstata e a glândula bulbouretral se formam a partir do seio urogenital embrionário e o pênis, a partir da tubulação e do alongamento do tubérculo que se desenvolve a partir do orifício do seio urogenital.
A diferenciação e o desenvolvimento do SRM fetal são estimulados por agentes produzidos no testículo fetal:
· Andrógeno fetal: desenvolvimento do trato reprodutor masculino
· Substância inibidora Mulleriana (AMH): glicoproteína que suprime o ducto paramesonéfrico/Mulleriano que origina o útero e a vagina.
Descida dos testículos
Na descida, os testículos migram caudalmente pelo abdômen para o anel inguinal profundo, o atravessa e atinge o anel inguinal superficial que é a maior dilatação do forame do nervo genitofemoral.
A descida é precedida pela formação do processo vaginal que é uma extensão do peritônio até a parede abdominal, abrigando o ligamento inguinal do testículo/gubernáculo testis que termina na região dos rudimentos escrotais.
O tempo de descida varia de acordo com a espécie.
· Touro e carneiro – metade da vida fetal
· Cachaço – último quarto da vida fetal
· Garanhão – pouco antes ou depois do nascimento
Criptorquidismo
Testículos não entram no escroto e permanecem no abdômen, tendo fundo genético. Permanência no abdômen faz com que não haja temperatura ideal para a produção de espermatozoides (epitélio seminífero é danificado e por isso não há produção espermática), mas a função endócrina dos testículos não fica prejudicada e por isso a libido e a potência sexuais podem ser normais.
Pós-natal
O desenvolvimento e a competência funcional não são concluídos de forma simultânea entre todos os componentes do sistema reprodutor. Na puberdade, entretanto, todos os componentes alcançam estágio suficientemente avançado de desenvolvimento para que o sistema como um todo esteja funcional.
No período pós-puberdade, o desenvolvimento continua e a maturidade sexual é totalmente alcançada após meses ou anos da puberdade.
TESTÍCULOS E BOLSA ESCROTAL
Testículos
Situam-se fora do abdômen, dentro da bolsa escrotal (bolsa de pele e fáscias subjacentes) e dentro do processo vaginal (extensão do peritônio que atravessa os canais inguinais profundos e superficiais), ao longo da linha de fixação epididimal. São sustentados por vasos e nervos que alcançam os testículos no funículo espermático, dentro do processo vaginal, depois de atravessarem os canais inguinais.
A posição da bolsa escrotal e a orientação do eixo maior dos testículos diferem de acordo com a espécie. Em ruminantes, apresentam maior eixo longitudinal na posição vertical, com escroto na parte caudal do abdômen; na posição horizontal em equinos e cães, com escroto em posição intermediária; e inclinando em direção ao ânus em suínos e gatos, com escroto em região perineal.
Cada testículo está separadamente suspenso dentro do escroto pelo cordão espermático que é um feixe de estruturas que inclui o ducto deferente, vasos e nervos testiculares (simpáticos) confinados dentro da túnica vaginal (duplo revestimento do peritônio) que atravessa o canal inguinal. As lâminas parietal e visceral da túnica vaginal estão ligadas por uma prega que se estende do anel vaginal até a cauda do epidídimo. Pode haver herniação de intestino delgado ou de outro órgão para dentro da túnica vaginal (processo peritoneal) pelo anel inguinal.
A superfície externa do testículo é lisa pelo revestimento do peritônio, com exceção dos polos e ao longo do corpo do Epidídimo. O peritônio cobre a túnica albugínea (cápsula espessa composta por tecido conjuntivo denso e por musculatura lisa em algumas espécies).
Os grandes ramos da artéria testicular (ramo da aorta abdominal) seguem para o interior da túnica albugínea e conferem o volume do cordão espermático. A parte distal da artéria testicular é bastante convoluta.
As veias testiculares constituem o plexo pampiniforme dentro do qual as espirais da artéria testicular estão entremeadas. Ao final, o plexo pampiniforme se reduz a uma única veia que segue em direção à veia cava caudal.
Há a presença de anastomoses arteriovenosas entre a artéria testicular e seus ramos epididimários e as veias testiculares do plexo pampiniforme.
Há também uma generosa drenagem linfática para os linfonodos próximos à bifurcação da aorta e a linfa transporta fração da produção de hormônios do testículo.
O parênquima macio, amarelado ou acastanhado consiste em túbulos seminíferos entremeados e tecido intersticial que consiste em uma massa intersticial de células de Leydig apoiada em um tecido conjuntivo onde estão os vasos sanguíneos e linfáticos.
As células de Leydig (intersticiais) estão situadas entre os túbulos seminíferos são as principais produtoras de testosterona (hormônio esteroide androgênico) que é secretada nas veias testiculares e nos vasos linfáticos. A maior parte do parênquima é formada por túbulos seminíferos onde o processo de espermatogênese ocorre (divisão e diferenciação das células espermatogênicas para a formação dos espermatozoides). Desordens na espermatogênese podem ser causadas por mudança nos parâmetros dos espermatozoides no ejaculado ou por infertilidade.
Os túbulos seminíferos são compostos por células de Sertoli responsáveis por suporte e nutrição das células germinativas através da produção de hormônios e fatores de crescimento e pelo epitélio seminífero. Ademais, as células de Sertoli (sustentação) contribuem para o fluido tubular e podem produzir o fator inibidor Mulleriano (AMH).
A rede dos túbulos seminíferos é drenada por vários ductos eferentes que penetram na túnica albugínea para se unirem à cabeça do epidídimo.
Pouco antes da puberdade, as células de Sertoli (sustentação) dos túbulos seminíferos formam uma barreira hematotesticular com as junções de oclusão para isolar células germinativas em diferenciação da circulação geral (separam os compartimentos basal do adluminal).
As funções endócrinas dos testículos são realizadas pelas células de Leydig (intersticiais) que produzem os andrógenos e pelas células de Sertoli (sustentação) que produzem a inibina e a ativina que apresentam efeitos na síntese e liberação de FSH com mecanismos direto ou mediados via hipotálamo. Tais produções dependem do controle pulsátil – mais ou menos tônico – das gonadotrofinas (LH e FSH) produzidas na hipófise.
Os andrógenos apresentam função local distinta, mas também são responsáveis pelas características sexuais secundárias (maturação das glândulas sexuais acessórias, desenvolvimento musculoesquelético do macho, características cutâneas, diferenciação pré-natal de núcleos cerebrais e medulares e comportamento sexual).
Os andrógenos também apresentam retroalimentação (-) na secreção de gonadotrofinas hipofisárias através do hipotálamo. 
No período fetal, a produção dos andrógenos pode ocorrer sem o controleda hipófise e as células de Leydig (intersticiais) produzem o Fator semelhante à insulina 3 (IGF) que está associado ao crescimento do gubernáculo (descida testicular). As células de Sertoli (sustentação) produzem o AMH (fator inibidor Mulleriano) que inibe os ductos paramesonéfricos de continuar com o desenvolvimento do sistema de ductos femininos.
O tamanho testicular varia ao longo do ano em animais de estação produtiva sazonal (carneiro e garanhão). O epitélio seminífero é ativo o ano todo, mas pode apresentar pequenas variações na produção espermática pela sazonalidade.
A castração é um procedimento padrão na criação para modificar comportamentos agressivo em macho e eliminar características indesejáveis de carcaça. Pode afetar estrutura do sistema sexual em machos adultos e, se realizada pré-púbere, suprimir o desenvolvimento sexual. A remoção de apenas um dos testículos resulta em aumento de até 80% no peso do testículo remanescente.
A inervação autônoma dos testículos desempenha papel importante nas funções de regulação do trato genitourinário masculino.
Mecanismos adrenérgicos, colinérgicos, não-adrenérgicos e não-colinérgicos operam de forma orquestrada para assegurar a armazenagem e liberação de urina da vesícula urinária para regular o transporte e o armazenamento de espermatozoides no trato reprodutor e para coordenar a emissão e a ejaculação das glândulas sexuais acessórias.
A inervação adrenérgica pode desempenhar papel na modulação da função epididimária através da inervação simpática dentro do epidídimo que induz eventos neuromusculares para o transporte do sêmen.
Bolsa escrotal
Há variações na localização e na forma de acordo com a espécie. Há, externamente, um sulco mediano para marcar a divisão entre os compartimentos esquerdo e direito e pode denunciar uma assimetria entre os testículos.
A pele é relativamente fina e apresenta muitas glândulas sudoríparas e sebáceas, podendo ou não ser glabra ou pigmentada. Ela se adere a uma firme camada fibromuscular (túnica dartos) que se estende como um septo entre os compartimentos. 
Internamente à túnica dartos está uma fáscia espermática que pode estar separada em várias camadas sendo a predominante a fáscia espermática externa. O extrato intermediário é frouxo e permite um movimento independente da túnica vaginal dentro do escroto.
A fáscia espermática externa que sustenta a túnica vaginal também reveste o músculo cremaster, que é delgado e passa para dentro do cordão espermático após ser originado na margem caudal do músculo oblíquo interno do abdômen.
A termorregulação dos testículos ocorre com a manutenção de 2 a 6°C abaixo da temperatura corporal tendo características anatômicas do testículo e do escroto papel fundamental para que ela aconteça: posição exposta do escroto, ausência de gordura no interior da fáscia escrotal e posição intracapsular dos grandes vasos testiculares auxiliam a perda de calor por radiação; grande quantidade de glândulas sudoríparas permite a perda de calor por evaporação na superfície cutânea; e, a forma mais importante, o contato entre os vasos no interior do cordão pré-resfria o sangue no interior da artéria à medida que ela avança.
Com frio, a túnica dartos encontrada na pele da bolsa escrotal se contrai, altera a espessura da pele e recolhe o escroto para reduzir a superfície exposta, trazendo também os testículos para perto do abdômen. Com calor, o músculo dartos relaxa, a parede da bolsa escrotal se afina e o testículo desce para o interior da bolsa escrotal pendular.
Os testículos podem ser separadamente suspensos no interior do escroto por contrações dos músculos cremaster que tracionam a túnica vaginal, variando a proximidade de contato dos testículos com a parede abdominal.
Na pele da bolsa escrotal estão localizados sensores de temperatura que podem provocar respostas sistêmica (polipneia) e local (aumento do fluxo sanguíneo e aumento da transpiração). Ela também apresenta muitas glândulas sudoríparas adrenérgicas.
Em todos os animais domésticos, a artéria testicular é convoluta/enrolada na forma de um cone, com uma base que se situa no polo cranial ou dorsal do testículo. Este cone está diretamente ligado ao Plexo Pampiniforme das veias testiculares formando um mecanismo contracorrente que resfria o sangue arterial que chega ao testículo com o sangue venoso que deixa o testículo. A localização das artérias e veias próximas à superfície do testículo também auxilia com a perda direta de calor.
Epidídimos
Órgão firme formado por várias voltas do ducto do epidídimo em uma matriz de tecido conjuntivo. Está anexado ao longo da uma das margens longa do testículo (dorsal no cão e caudomedial no touro). Recebem os espermatozoides que deixam o testículo através dos túbulos eferentes.
Os espermatozoides saem dos ductos eferentes após passarem pela rete testis e desembocam na cabeça do epidídimo (aderida à cápsula testicular) que se transforma em corpo do epidídimo (estreito e pode não estar aderido à superfície do testículo formando a bolsa testicular), que também se transforma em cauda do epidídimo (grossa e aderida ao testículo por um ligamento próprio do testículo e à camada parietal do saco peritoneal). A cauda se afina e se transforma em ducto deferente.
Dentro do epidídimo passa o ducto epididimário extremamente longo, mas enovelado. Sua parede apresenta fibras musculares circulares e um epitélio pseudoestratificado de células colunares que vão perdendo a altura e aumentando o diâmetro luminal além de tornarem-se secretoras e algumas ciliadas.
Histologicamente, o ducto do epidídimo se divide em três porções: as duas primeiras relacionadas à maturação e a última ao armazenamento de espermatozoides.
O transporte dos espermatozoides pelo epidídimo ocorre entre 9 e 13 dias. A maturação também ocorre na passagem pelo epidídimo e eles aumentam a motilidade ao alcançarem o corpo.
O armazenamento dos espermatozoides no epidídimo conserva a capacidade de fertilização durante várias semanas e ocorre pela manutenção de temperatura baixa e por ação de hormônios. Na cauda há fatores que acentuam a habilidade de fertilização e é onde ficam armazenados 75% dos espermatozoides.
Ductos Deferentes
Os ductos deferentes são ondulados na região onde surgem e se tornam retilíneos quando acompanham os vasos, formando a parte mais volumosa do cordão espermático. Posteriormente seguem unidos ao passarem pelo canal inguinal, mas se separam dos vasos no orifício do processo/anel vaginal para se unir à uretra: penetra na próstata para depois entrar na uretra.
O lúmen é mais estreito que a parede muscular e, na maioria das espécies, apresenta aumento fusiforme na parte que fica sobre a bexiga (ampola do ducto deferente ou glândula ampolar).
É também no Ducto Deferente onde desembocam os conteúdos de algumas glândulas acessórias. Outras desembocam diretamente na uretra pélvica.
Na maioria dos mamíferos domésticos, há o crescimento de outra glândula (vesicular) próximo à terminação do Ducto Deferente.
O ducto ejaculatório entra na uretra mas, antes, ele é responsável pela absorção do fluido e pela espermiofagia.
ÓRGÃOS REPRODUTIVOS PÉLVICOS
Uretra
A uretra tem origem no colo da bexiga (orifício interno), rodeada por tecido vascular cavernoso, e segue até o orifício externo na extremidade livre do pênis. Assim, pode ser dividido em parte interna/pélvica e parte externa/esponjosa (incorporada no interior do pênis e considerada componente do órgão).
Sua porção pélvica é envolvida por músculo estriado uretral que circunda o tubo e é onde desembocam os conteúdos das glândulas acessórias para seguirem para a porção secundária da uretra na saída pélvica onde se unem mais 02 corpos cavernosos para formar o corpo do pênis.
A parte pélvica é unida aos ductos deferentes e aos ductos vesiculares (ou ducto ejaculatório combinado) bem próximo à origem na vesícula urinária. Consiste em tubo mucoso revestido por submucosa vascular e uma túnica muscular. Há, ao longo da uretra pélvica, pregas e orifícios dos ductos deferentes e outros orifíciosmenores por onde os ductos prostáticos eliminam as secreções, além de aberturas mais distais para as outras glândulas acessórias.
Glândulas Acessórias
Próstata e Glândulas Bulbouretrais desembocam suas secreções na uretra. Nesta, as secreções são misturadas, no momento da ejaculação, com a suspensão fluida dos espermatozoides e com secreções ampolares do ducto deferente.
1. Ampolas do Ducto Deferente: 
2. Glândulas Vesiculares/Vesículas Seminais: Ausente em cães e gatos. São laterais às porções finais de cada ducto deferente. Compactas nos ruminantes, grandes nos cachaços e parecidas com sacos nos garanhões.
3. Glândula prostática: Presente em todos os mamíferos domésticos. Parte está fora do músculo uretral, compactada, e parte dentro/disseminada, envolvendo a uretra pélvica. Ambas são drenadas por pequenos ductos. A próstata disseminada vai tão caudalmente quanto os ductos das glândulas bulbouretrais. Seu corpo é pequeno no touro e grande no cachaço. Nos garanhões, é totalmente externa e nos pequenos ruminantes, disseminada. Nos cães e gatos, a parte disseminada é vestigial e a compacta é grande e globular e circunda completamente (cão) ou quase (gato) a uretra.
4. Glândulas Bulbouretrais: Ausentes e cães. São dorsais à uretra e próximas à terminação dessa porção pélvica. No touro, estão quase ocultas pelo músculo bulboesponjoso. São grandes e responsáveis pela secreção de um “gel” nos cachaços.
As funções das glândulas acessórias são pouco conhecidas, mas se sabe que fornecem o líquido para o transporte dos espermatozoides.
Pênis
Está localizado suspenso abaixo do tronco e parcialmente entre as coxas, ancorado ao assoalho pélvico pelo ligamento suspensório nas grandes espécies. É formado principalmente por três colunas de tecido erétil unidas no corpo do pênis e independentes caudalmente, onde constituem a raiz éque é formada por alguns músculos agrupados ao redor da saída pélvica.
Seu ápice ou parte livre é coberto por pele modificada chamada de tegumento peniano e o restante do pênis está incluso no prepúcio.
O par de colunas dorsais é conhecido como pilares do pênis e têm origem no arco isquiático separadamente e depois convergem, dobram-se para a frente e seguem abaixo do assoalho pélvico antes de se juntarem. Cada pilar consiste em um centro de tecido cavernoso recoberto por músculo isquiocavernoso confinado na túnica albugínea (tecido conjuntivo espesso) e o complexo é conhecido como corpo cavernoso. Na parte proximal do corpo do pênis, há um septo entre os dois corpos cavernosos que diminui gradativamente e desaparece em direção à glande. Nos carnívoros, o septo é completo.
Ventralmente à estrutura unida, há um sulco onde acomoda a uretra contida por seu envoltório vascular, o corpo esponjoso. 
Nos mamíferos, o pênis apresenta três corpos cavernosos ao redor da uretra peniana e o corpo esponjoso do pênis que envolve a uretra é amplo.
O corpo cavernoso não se estende até a glande que é formada por corpo esponjoso. Este tem início na saída da pelve como um súbito aumento do tecido esponjoso da uretra pélvica. Essa expansão constitui o bulbo do pênis que é uma estrutura bilobada que se afina para continuar como um tubo mais uniforme. O bulbo é recoberto por músculo bulboesponjoso estriado.
O corpo esponjoso é mais delicado que o cavernoso apresentando espaços sanguíneos maiores e separados por septos. Sua expansão cranial sobre a extremidade distal do corpo cavernoso, denominada glande, forma o ápice do órgão (pouco desenvolvida em suínos, pouco substancial nos ruminantes, bem desenvolvida e em forma de cogumelo em equinos, mais especializada em cães). 
Em cães e gatos, a parte distal do corpo cavernoso se transforma em tecido ósseo: osso peniano.
O pênis do gato é o único entre as espécies domésticas que aponta caudoventralmente a partir do arco isquiático.
O corpo cavernoso também apresenta diferenças entre as espécies: algumas apresentam pequenos espaços sanguíneos divididos por tecido fibroelástico firme que precisam ser preenchidos por pequena quantidade de sangue para que o pênis do tipo fibroelástico fique ereto (cachaços e ruminantes – flexura sigmoide); outras espécies apresentam espaço sanguíneo maiores e o revestimento dos septos é delicado e muscular, sendo necessária maior quantidade de sangue para a ereção, envolvendo significativo aumento no comprimento e na espessura do pênis do tipo musculocavernoso (garanhões e cães).
Músculos
Em ruminantes e suínos, o músculo Retrator do pênis controla o comprimento efetivo do pênis e sua ação na flexura sigmoide. O orifício do prepúcio é controlado pelo músculo Cranial do prepúcio, podendo também haver um músculo caudal presente. No cachaço, há, no prepúcio, um divertículo dorsal no qual a urina se acumula.
No garanhão, os corpos cavernosos apresentam espaços cavernosos grandes e há considerável aumento durante a ereção pelo acúmulo de sangue nesses espaços.
No touro, carneiro e cachaço, os espaços cavernosos são pequenos, exceto na flexura sigmoide.
O prepúcio/bainha é uma prega tubular que consiste em lâmina externa, contínua ao tegumento, e lâmina interna, em contato com a extremidade livre do pênis. A lâmina interna é contínua ao revestimento do pênis e apresentam tecido linfoide e glândulas que secretam o esmegma.
O músculo bulboesponjoso é a continuação extrapélvica do músculo uretral. Tem início abrupto e se estende distalmente até terminar a superfície do corpo esponjoso. O músculo isquiocavernoso é encontrado em par e surge em cada lado do arco isquiático, quase envolvendo os pilares e segue até que eles se unam. O músculo retrator do pênis também é par e surgem nas vértebras caudais, descendo pelo períneo e curvando-se lateralmente para passar ao redor do canal anal até alcançar o pênis e é composto principalmente por fibras musculares lisas.
Há também os músculos estriados prepucial cranial e caudal que passam sobre o prepúcio e se fixam próximo a sua abertura. Os caudais retraem o prepúcio, expondo a extremidade do pênis, e os craniais protraem o prepúcio. São mais desenvolvidos nos ruminantes e ausentes nos equinos.
Vascularização
Os testículos são supridos, assim como o Epidídimo, pela artéria testicular que se origina na aorta dorsal, próxima ao sítio embrionário do testículo.
A genitália pélvica é suprida pela artéria pudenda interna e seus ramos partem do arco isquiático da pelve para nutrir o pênis.
Pênis, escroto e prepúcio são nutridos pela artéria pudenda interna que deixa a cavidade abdominal pelo canal inguinal.
O pênis é irrigado pela artéria do pênis que é um ramo terminal da artéria pudenda interna. A artéria do pênis apresenta um percurso curto e no arco insquiático se divide para dar origem à artéria do bulbo (entra no bulbo e irriga o corpo esponjoso), à artéria profunda (atravessa a túnica albugínea e irriga o corpo cavernoso) e à artéria dorsal (passa apicalmente sobre a face dorsal do órgão e irriga a extremidade terminal, podendo ser reforçada por anastomoses com a artéria obturatória em equinos e com a artéria pudenda externa para irrigar o prepúcio).
A linfa do testículo e do epidídimo é drenada para os linfonodos aórticos lombares. A linfa das glândulas acessórias, da uretra e do pênis é drenada para o nodo sacral e ilíaco medial. A linfa do escroto, do prepúcio e dos tecidos que rodeiam o pênis é drenada para os linfonodos inguinais superficiais.
Nervos
A inervação do pênis acompanha os vasos e as fibras motoras são predominantemente parassimpáticas e partem dos nervos pélvicos.
Nervos simpáticos aferentes e eferentes acompanham a artéria testicular para os testículos. O plexo pélvico supre as fibras autônomas (simpáticas e parassimpáticas) para a genitália pélvica e para os músculos lisos do pênis. Os nervos sacrais suprem as fibras motoras para os músculos estriados do pênis e as fibras sensoriais para a parte livre do pênis. Fibras aferentes do escroto e do prepúcio atravessam principalmente o nervo genitofemoral.
Ereção e Protrusão
A estimulação sexual produz a dilatação das artériasque suprem os corpos Cavernosos do pênis.
Nos ruminantes, o pênis endurecido e reto é determinado pelo músculo Isquiocavernoso que bombeia sangue dos espaços cavernosos para dentro do restante do corpo Cavernoso do pênis.
Nos ruminantes e suínos, o aumento da pressão no corpo Cavernoso produz alongamento com pequena dilatação do pênis. Quanto o pênis do touro é protruído, o prepúcio se inverte e fica estendido sobre o órgão. Isso deve ocorrer após a introdução, se ocorrer antes, a introdução pode não ser concluída.
A penetração do touro dura cerca de 2seg e seu enrijecimento após o desembainhamento pelo prepúcio. O recolhimento para dentro do prepúcio ocorre após cessar a pressão nos espaços cavernosos. O músculo Retrator do pênis encurta e forma novamente a Flexura Sigmoide.
Aproximadamente 5cm finais do pênis do cachaço é espiralada e a introdução dura até 7min. O desvio em espiral não ocorre no carneiro e a introdução é curta. No cavalo, a introdução pode levar vários minutos.
Os espermatozoides são imóveis quando liberados no interior dos túbulos seminíferos onde ficam suspensos em um fluido secretado pelas células de Sertoli (sustentação) do epitélio de revestimento. A passagem pelo epidídimo ocorre principalmente por um peristaltismo espontâneo do ducto do epidídimo muscular e, em várias espécies, os próprios espermatozoides adquirem movimentos coordenados ao atingirem a cauda do epidídimo.
A atividade secretória do epitélio do epidídimo é mantida por andrógenos.
O ducto deferente também apresenta peristaltismo que movimenta os espermatozoides em direção da ampola. Em animais sexualmente inativos, os espermatozoides são eliminados dessa região por uma passagem lenta para a uretra e são excretados pela urina.
Emissão e Ejaculação
Emissão é o movimento do fluido espermático ao longo do ducto deferente para a uretra pélvica, onde se mistura com as secreções das glândulas acessórias. Ocorre por ação dos músculos lisos sob controle do Sistema Nervoso Autônomo.
Ejaculação é a passagem do sêmen ao longo da uretra peniana. Ocorre por terminações nervosas sensoriais do tegumento peniano e dos tecidos penianos profundos e necessita da ereção peniana que ocorre pelo ingurgitamento dos espaços cavernosos e esponjosos que enrijece e aumenta o pênis, fazendo com que a extremidade livre seja exposta pelo prepúcio, tornando possível a introdução do pênis na vagina.
A introdução é dependente da estrutura do pênis: fibroelástico precisa de pequena quantidade adicional de sangue para distender os espaços cavernosos, com o pênis sem aumentar muito de tamanho (ereção rápida) e sua protrusão se deve à reversão da flexura sigmoide; musculocavernoso apresenta espaços cavernosos maiores e mais dilatáveis, precisando de mais sangue e resultando num aumento de comprimento e diâmetro, necessitando de mais tempo.
Na maioria das espécies, a pressão dominui rapidamente após a ejaculação com a saída do sangue das artérias e fazendo com que o pênis fique flácido e retorne para dentro do prepúcio, com o envolvimento ativo do músculo retrator do pênis.
O volume e a composição do ejaculado variam entre espécies e com atividade sexual recente. Apenas pequena parte do sêmen é composta por fração rica em espermatozoides originada nos testículos e epidídimos. A maior parte vem das glândulas acessórias. Os fluidos das glândulas são misturados ao serem expelidos na uretra e, assim, o sêmen é conduzido pela uretra com a atividade dos músculos estriados uretral e bulboesponjoso e a ejaculação para dentro da vagina ou cérvix (de acordo com a espécie) é realizada com vigor.
A passagem do sêmen pelos Ductos Deferentes é contínua na inatividade sexual.
A excitação sexual e a ejaculação são acompanhadas por contrações da cauda do Epidídimo e do Ducto Deferente, aumentando a taxa de fluxo.
A contração muscular da parede do ducto é controlada por nervos autônomos simpáticos do plexo pélvico derivado dos nervos hipogástricos.
Em garanhões, a estimulação dos receptores Alfa e o bloqueio dos receptores Beta aumentam a concentração dos espermatozoides no ejaculado.
Durante a ejaculação, o músculo bulboesponjoso comprime o bulbo peniano e bombeia sangue para dentro do restante do corpo esponjoso do pênis. Diferente do corpo Cavernoso do pênis que é drenado pelas veias distais. A pressão máxima durante a ejaculação é inferior àquela do corpo cavernoso do pênis. 
As ondas de pressão que passam abaixo da uretra peniana podem ajudar a transportar o ejaculado. As mudanças de pressão ocorrem no corpo Esponjoso do pênis durante a ejaculação e são transmitidas para o corpo esponjoso da glande peniana que aumenta de tamanho no carneiro, no bode e no garanhão.
Reprodução de fêmeas
O sistema reprodutor de fêmeas é composto por:
· 2 ovários
· 2 ovidutos
· 1 útero
· 1 cérvix uterina
· 1 vagina
· 1 genitália externa
Os órgãos internos (ovários, ovidutos, útero e cérvix uterina) são sustentados pelo Ligamento Largo que consiste em Mesovário (suporta o ovário), Mesossalpinge (suporta os ovidutos) e Mesométrio (suporta o útero).
DESENVOLVIMENTO
Pré-Natal
O sistema reprodutivo consiste em 02 gônadas indiferenciadas sexualmente; 02 pares de ductos; 01 seio urogenital; 01 tubérculo genital; e pregas vestibulares. Ele se origina inicialmente de duas cristas germinativas, na parede dorsal da cavidade abdominal, e se diferencia em masculino e feminino.
O sexo do feto depende dos genes herdades, da gonadogênese e da formação e maturação dos órgãos reprodutivos acessórios.
Ductos de Wolff e de Muller estão presentes no embrião sexualmente indiferenciado. Nas fêmeas, os ductos de Muller se desenvolvem em um sistema ducto-gonadal e os de Wollf atrofiam. O oposto ocorre nos machos.
Os ductos de Muller fundem-se caudalmente para originar o útero, a cérvix e a porção cranial da vagina. No macho, o andrógeno testicular age na persistência e no desenvolvimento dos ductos de Wollf e na atrofia dos ductos de Muller.
Ovário
Permanece na cavidade abdominal e desempenha funções exócrinas (liberação de óvulos) e endócrinas (esteroidogênese).
As células germinativas primordiais têm origem extragonadal e migram pelo saco vitelino mesentérico até as cristas genitais.
No desenvolvimento fetal, as oogônias são produzidas por multiplicação mitótica seguida de uma primeira divisão meiótica, formando milhões de oócitos. Tal processo é interrompido na prófase.
Fisiologia da Reprodução
Hormônios, Fatores de Crescimento e Reprodução
O controle da reprodução dos mamíferos é controlado pelo Sistema Nervoso Central e pelo Sistema Endócrino ligados entre si pelo Hipotálamo por meio do Sistema Hipotálamo-Hipófise-Gônadas.
Entretanto, o sistema endócrino não explica todo o funcionamento do sistema reprodutor e descobriu-se a participação de Fatores de Crescimento, além de controles parácrinos e autócrinos nas próprias gônadas.
O SNC e o SE atuam iniciando, coordenando e regulando funções do SR. O SNC utiliza impulsos nervosos elétricos e o SE utiliza mensageiros químicos ou hormônios para regular processos mais lentos, como o crescimento e a reprodução.
Hormônio: substância química fisiológica, organiza, sintetizada e secretada por uma glândula endócrina sem ducto e transportada via corrente circulatória. Eles podem inibir, estimular ou regular uma atividade funcional dos seus órgãos ou tecidos-alvo. Entretanto, útero e hipotálamo produzem hormônios que não se encaixam nessa definição clássica.
Os Fatores de Crescimento peptídicos são substâncias relacionadas aos hormônios que controlam o crescimento e o desenvolvimento de diversos órgãos, tecidos e células em cultivo. São produzidos e secretados por células de diferentes tecidos para se difundirem em células-alvo.
Glândulas endócrinas
Eixo Hipotálamo-hipófise-gônadas
Hipotálamo está localizado na região do terceiro ventrículo e se comunica com a hipófise através do trato hipotálamo-hipofisário e por conexões vasculares entre o hipotálamo e o lobo anterior da hipófise.
O sangue arterial chega à hipófise pela artéria hipofisária superior e inferiorque formam alças capilares que não possuem passagem pelo coração. Parte do fluxo venoso que sai da hipófise anterior vai para um fluxo retrógrado, expondo o hipotálamo a altas concentrações dos hormônios da hipófise anterior, possibilitando o mecanismo de retroalimentação negativa de funções hipotalâmicas.
A Hipófise está localizada na base do cérebro e está dividida anatomicamente em lobos anterior, intermediário e posterior. 
A hipófise Anterior apresenta 5 tipos de células endócrinas secretoras:
· Somatotrofos = Hormônio do Crescimento (GH)
· Corticotrofos = Hormônio Adrenocorticotrófico (ACTH)
· Mamótrofos = Prolactina
· Tireotrofo = Hormônio estimulador da tireoide (TSH)
· Gonadotrofos = Hormônio folículo estimulante (FSH) e hormônio Luteinizante (LH)
As gônadas apresentam dupla função: 1. Produção de células germinativas (gametogênese) e 2. Secreção de hormônios gonadais.
As células intersticiais localizadas entre os túbulos seminíferos são chamadas de células de Leydig que secretam testosterona.
A Glândula Pineal/Epífise se origina no terceiro ventrículo e funciona, em mamíferos, como uma glândula endócrina. Sua atividade é influenciada em pelo ciclo claro/escuro e pelo ciclo estacional, exercendo importante papel no controle neuroendócrino da reprodução. Ela converte informações neuronais vindas dos olhos em liberação de melatonina.
Hormônios
Podem ser classificados de acordo com suas estruturas bioquímicas: glicoproteínas, polipeptídeos, esteroides, ácidos graxos e aminas.
A comunicação intercelular pode ocorrer por:
· Comunicação neural – fenda sináptica
· Comunicação endócrina – corrente circulatória
· Comunicação parácrina – líquido extracelular até célula vizinha
· Comunicação autócrina – receptores na própria célula produtora.
O SN desempenha papel na regulação da atividade gonadal utilizando mecanismos de retroalimentação endócrina.
Retroalimentação endócrina
O controle por retroalimentação no SR ocorre a nível de Hipotálamo e de Hipófise. De acordo com a concentração na circulação, os hormônios esteroides podem exercer retroalimentação estimulatória/positiva ou inibitória/negativa, o que acaba envolvendo inter-relações recíprocas entre duas ou mais glândulas e os órgãos-alvo.
EXEMPLO: ( - ) Estimulação dos Ovários pelo FSH eleva a secreção de Estrógenos que, se em grande concentração na circulação, faz com que a secreção de FSH diminua. ( + ) Aumento do nível de Estrógeno durante a fase pré-ovulatória acarreta um pico de LH hipofisário.
Tanto os hormônios hipofisários quanto os esteroides regulam a síntese, o armazenamento e a liberação dos hormônios hipotalâmicos por retroalimentação de alça longa (gônada – hipófise e hipotálamo) e de alça curta (hipófise – hipotálamo).
O controle da liberação de alguns hormônios também pode ocorrer por reflexo neuroendócrino. Ex.: descida do leite pela ocitocina e liberação de LH após a cópula.
Os hormônios possuem efeito seletivo em um ou mais órgãos-alvo que é atingido porque cada órgão-alvo possui um método específico de ligação com o hormônio e porque há determinadas vias metabólicas nos órgãos alvos capazes de responder às vias hormonais.
Hormônios esteroides = células-alvo possuem receptor proteico citoplasmático, resultando na transformação ou ativação de um complexo proteína-esteroide, permitindo que ele se mova para o núcleo celular.
As células-alvo da Hipófise Anterior apresentam receptores de membrana que reconhecem e se ligam a hormônios proteicos, desencadeando a síntese e secreção dos hormônios hipofisários pelo sistema AMP cíclico-proteína quinase da célula.
Hormônios Primários da Reprodução
Primários = regulam processos reprodutivos – espermatogênese, ovulação, comportamento sexual, fertilização, implantação, manutenção da prenhez, parto, lactação e comportamento materno.
Secundários/metabólicos = influenciam diretamente a reprodução.
Hormônios primários reprodutivos são derivados de várias áreas do Hipotálamo, da Hipófise Anterior e Posterior, das gônadas (testículos e ovários e seus interstícios e Corpo Lúteo) e do útero e placenta.
Hormônios Hipotalâmicos
Hormônio Liberador de Gonadotrofina (GnRH), Hormônio Adrenocorticotrófico (ACTH) e o Fator Inibidor de Prolactina (PIF) são hormônios hipotalâmicos reguladores da reprodução.
GnRH é um polipeptídeo sintetizado e armazenado no hipotálamo. Em resposta à estimulação nervosa, pulsos do GnRH são liberados para a hipófise anterior, desencadeando a liberação de LH e FSH (ela também secreta prolactina).
LH e FSH (gonadotrofinas) são hormônios glicoproteicos sintetizados e secretados por gonadotrofos. Cada hormônio apresenta duas subunidades: Alfa (comum a ambos) e Beta (confere especificidade ao hormônio). Eles só apresentam atividade biológica com as duas subunidades (não separadas).
Tanto GnRH quanto esteroides gonadais regulam a secreção das gonadotrofinas. Peptídeos gonadais regulam a secreção de FSH ativando a secreção (ativina) ou inibindo (inibina ou folistatina).
FSH estimula o crescimento e a maturação do Folículo Ovariano/de Graaf. Sozinho, o FSH não causa secreção de Estrógeno pelas células da granulosa do ovário e precisa da presença do LH. No macho, o FSH atua nas células germinais, nos túbulos seminíferos dos testículos e é responsável pela espermatogênese até o estágio de espermatócitos secundários (Andrógenos dos testículos atuam nas fases finais).
LH em nível basal atua juntamente com o FSH para induzir a secreção de Estrógenos do folículo ovariano desenvolvido. O pico pré-ovulatório do LH é responsável pela ruptura da parede folicular e pela ovulação. Estimula, ainda, as células intersticiais em ovário e testículos (Leydig = produtoras de andrógenos após estímulo de LH).
Prolactina é um polipeptídeo secretado pela Adeno-Hipófise (hipófise anterior) e apresenta uma estrutura similar do GH tendo, em algumas espécies, atividade semelhante a ele. Ela inicia e mantém a lactação e pode estar envolvida em efeitos estacionais e lactacionais. Sua secreção é controlada pelo Fator Inibidor de Prolactina (PIF) que é uma amina produzida a partir da L-tirosina. A PIF é secretada em terminais nervosos, principalmente no núcleo arqueado, e é transportada pelo sistema porta-hipotálamo-hipófise até a Adeno-Hipófise.
Hormônios Neuro-Hipofisários
Não são produzidos na Hipófise, mas são armazenados nela até a utilização: Ocitocina (descida do leite) e Vasopressina/ADH/Anti-diurético são produzidos no hipotálamo e transferidos para a Hipófise Posterior ao longo dos axônios através de pequenas vesículas.
A Ocitocina também é produzida pelo CL. Durante a fase folicular do ciclo estral e nos últimos estágios da gestação, ela estimula contrações uterinas que facilitam o transporte do esperma para o oviduto durante o cio.
A dilatação do cérvix pela passagem do feto estimula a liberação reflexa de ocitocina que também é responsável pela liberação do leite através de estímulos tácteis e visuais associados à sucção ou ordena que farão com que a citocina seja liberada na corrente sanguínea e atue na contração das células mioepiteliais (musculares lisas) que circundam os alvéolos na glândula mamária, resultando na descida do leite.
A Ocitocina ovariana também está envolvida na função luteínica agindo no endométrio e induzindo a liberação de PGF2a que possui ação luteolítica (regressão do CL).
Melatonina é sintetizada pela glândula pineal que possui células que captam o aa triptofano da circulação e o converte em Serotonina que será convertida em Melatonina. Suas síntese e secreção estão elevadas em dias curtos e isso resulta na indução do ciclo ovariano em Ovelhas e na inibição do ciclo ovariano em Éguas.
Hormônios Esteroides Gonadais
Produzidos primariamente nos ovários e nos testículos, mas também podem ser secretados por órgãos não-gonadais como Adrenal e Placenta.
· Andrógenos – esteroide
· Estrógenos – esteroide
· Progestágenos – esteroide
· Relaxina – proteína
Os ovários produzem dois hormônios esteroides (Estradiol e Progesterona) e um hormônio proteico (Relaxina) e os testículos produzemapenas um hormônio esteroide andrógeno (Testosterona).
Os hormônios esteroides apresentam núcleo básico em comum: ciclo pentanoperidrofenantreno que consiste em anéis de Carbono. Quando apresenta 18 C é um estrógeno, 19 C é um andrógeno e 21C é progestógeno.
O colesterol apresente 27 C e, ao ter sua cadeia lateral clivada, se transforma em pregnenolona que será convertida em Progesterona que será convertida em Andrógeno e Estrógeno.
Os testículos sintetizam primariamente andrógenos e os ovários, Estrógenos e Progestógenos e a atividade secretora dos hormônios esteroides pelas gônadas é controlada pela Hipófise Anterior.
No plasma, a maior parte dos hormônios esteroides está ligada à albumina e o restante ligado a outras proteínas. Sua meia-vida no organismo é muito curta.
O Estradiol é o estrógeno primário (há ainda estrona e estriol que são outros estrógenos metabolicamente ativos) produzido pelo ovário a partir de precursores androgênicos.
Os Estrógenos apresentam ampla gama de funções fisiológicas:
· No SNC, induzem comportamento de cio nas fêmeas (Ovelhas e Vacas precisam de progesterona juntamente com o estrógeno)
· No útero, aumentam amplitude e frequência de contrações, potencializando ocitocina e PGF2a
· Estimulam crescimento dos ductos e desenvolvem glândulas mamárias
· Fazem retroalimentação – e + no hipotálamo para controlar a liberação de LH e FSH pela Hipófise
· Efeito anabólico-proteico em ruminantes, aumentando ganho de peso e crescimento (estimula a Hipófise a liberar mais GH)
· Causa abortos em Vacas e Ovelhas por ter propriedade Luteolíticas (regressão do CL) e na Porca, apresenta ação Luteotrófica (manutenção do CL)
A Progesterona é o progestágeno natural de maior prevalência e é secretado pelas células luteínicas do CL, pela placenta e pelas adrenais após estimulação pelo LH. Suas funções são:
· Preparar endométrio para implantação e manutenção da prenhez, aumentando secreção das glândulas do endométrio e inibindo a motilidade do miométrio
· Atua com os estrógenos na indução do comportamento do cio
· Auxilia no desenvolvimento do tecido secretor da glândula mamária (alvéolos)
· Inibe o cio e o pico pré-ovulatório do LH se estiver em alta concentração
· Inibe motilidade uterina
Alguns progestágenos sintéticos são usados para sincronização do ciclo estral de ruminantes através da inibição da secreção hipofisária de LH.
A testosterona é um andrógeno produzido pelas células intersticiais dos testículos (Leydig) e uma pequena parte é produzida pelo córtex da adrenal.
Ela é transportada pela circulação por uma alfa-globulina, estando 98% da testosterona ligada e apenas 2% na forma livre para adentrar às células-alvo onde uma enzima converterá a testosterona em diidrotestosterona (DHT) que atuará no núcleo celular.
O cavalo é o único mamífero que produz altos níveis de testosterona também no Epidídimo e nos Túbulos Seminíferos e, nos garanhões, o alto nível de andrógeno prolonga a vida do esperma epididimário no garanhão ao invés de atuar nas características sexuais secundárias. Suas funções são:
· Estimular estágios finais da espermatogênese e prolongar vida útil do esperma epididimário
· Promover crescimento, desenvolvimento e atividade secretora das glândulas sexuais acessórias do macho
· Mantém características sexuais secundárias e do comportamento sexual/libido do macho
Relaxina
Polipeptídeo com uma subunidade alfa e uma subunidade beta conectada por duas pontes dissulfídicas. É secretada primariamente pelo CL durante a gestação e, em algumas espécies, pela placenta e pelo útero. Principais ações:
· Dilatação da cérvix e da vagina antes do parto
· Inibe contrações uterinas
· Causa crescimento da glândula mamária em conjunto com o Estradiol
Inibinas e Ativinas
As gônadas são as principais fontes de Inibina e de proteínas correlatas que contribuem para a regulação endócrina do SR e que são encontradas nos fluidos gonadais. As Inibinas são proteínas com duas subunidades alfa e Beta interligadas por pontes dissulfídicas.
As células de Sertoli (machos) e da Granulosa (fêmeas) são as produtoras de Inibina. Nos machos, são secretadas pelos vasos linfáticos e não pelos venosos como nas fêmeas.
Inibina desempenha papel importante na foliculogênese ovariana durante o ciclo estral. Atua como sinalizador químico para a hipófise sobre o número de folículos ovarianos em crescimento.
Ela também reduz a secreção de FSH até um nível que mantém o número de ovulações espécie-específico nas espécies mono e poliovulatórias.
Por apresentarem inibição de FSH sem alterar a liberação de LH, elas podem ser parcialmente responsáveis pela liberação diferenciada de FSH e LH pela hipófise. 
Proteínas relacionadas à Inibina regulam funções da célula de Leydig.
As Ativinas são potentes dímeros (da subunidade Beta da Inibina) que estimulam a secreção de FSH e que estão presentes nos fluidos gonadais e no da rete testis.
A Folistatina é outra proteína isolada do fluido folicular que não apenas inibe a secreção de FSH similarmente à inibina, mas liga-se à Ativina e neutraliza a sua atividade biológica.
Hormônios Placentários
São secretados pela placenta e são similares aos hormônios reprodutivos. São eles: Gonadotrofina coriônica equina (eCG), gonadotrofina coriônica humana (hCG), lactogêneo placentário (PL) e proteína B.
eCG é uma glicoproteína com subunidades Alfa e Beta que possibilita atividades similares ao LH e ao FSH (predominantemente FSH). Apresenta mais 
conteúdo de carboidrato, principalmente o Ác. Siálico que pode contribuir para a longa meia-vida da eCG. É sintetizada pelas células do cálice endometrial dos equinos
A eCG circula na corrente sanguínea e não é excretada na urina. Ela estimula o desenvolvimento dos folículos ovarianos resultando em algumas ovulações, mas a maioria dos folículos transformam-se em luteinizados pela ação de eCG semelhante ao LH. Tais CL acessórios produzem progesterona para manter a prenhez da égua.
hCG é uma glicoproteína formada por subunidades Alfa e Beta. A subunidade Alfa é similar à subunidade Alfa do LH em humanos, suínos, ovinos e bovinos. É um hormônio luteinizante e luteotrófico, possuindo baixa atividade e FSH.
Lactogênio Placentário é uma proteína com propriedades químicas similares à Prolactina e ao GH, sendo mais importante pelas atividades relacionadas ao crescimento que de prolactina. É importante para a regulação da passagem de nutrientes maternos para o feto e possivelmente pelo crescimento fetal. Pode ainda desempenhar funções na produção do leite.
Proteína B é oriunda do tecido placentário e sua ação pode estar envolvida na prevenção da luteólise no início da prenhez de vacas e ovelhas. É o primeiro teste hormonal confiável de prenhez e ruminantes.
Prostaglandinas
São ácidos graxos hidroxilados insaturados sendo o Ácido Araquidônico o precursor da maioria das prostaglandinas associadas com a reprodução, principalmente a PGF2a e a PGE2.
A maior parte das PG atua localmente, não se encaixando na definição clássica de hormônio, entretanto, não estão localizadas em um único tecido e podem ser transportadas pela circulação para atuar num tecido-alvo distante do sítio de produção. Algumas formas nunca aparecem na circulação enquanto outras são degradadas após circularem pelo fígado e pelos pulmões.
A PGF2a é o agente luteolítico natural associado ao final da fase luteínica (CL) do ciclo estral, permitindo, assim, o início de um novo ciclo quando não houver fertilização. É potente na interrupção da prenhez em fase inicial e sua capacidade de indução da luteólise é explorada na manipulação do ciclo estral e na indução do parto.
Regulam fenômenos fisiológicos e farmacológicos, como a contração da musculatura lisa dos tratos reprodutivos e intestinais, a ereção, a ejaculação, o transporte espermático, a ovulação, a formação do CL, o parto e a ejeção do leite. 
Um aumento na concentração de Estrógenos, que promovem o crescimento do miométrio, estimula a síntese e liberação de PGF2a. Na prenhez, o embrião envia um sinal ao útero prevenindo os efeitos luteolíticosda PGF2a. 
Utilização clínica de hormônios
O hipotálamo funciona como interface entre SN e SE, com papel crucial na regulação hormonal da reprodução.
Hormônios gonadais inibem a liberação de FSH e LH em machos e fêmeas (retroalimentação -) e aumentam a liberação de FSH e LH apenas em fêmeas (retroalimentação +).
Mecanismos endócrinos
Puberdade
Macho ou fêmea alcança a puberdade quando é capaz de liberar seus gametas e exibir comportamento sexual. O início da puberdade é regulado pela maturação do eixo hipotálamo-hipófise-gônadas.
A fêmea pré-púbere responde a secreções pulsáteis de gonadotrofinas secretando estrógenos gradualmente.
Em ovelhas e novilhas, o aumento da frequência dos picos de LH é seguido por uma elevação transitória no pico pré-ovulatório de LH.
Machos pré-púberes secretam testosterona progressivamente após estímulo das gonadotrofinas. Cada pulso de LH é seguido por um aumento transitório na secreção de testosterona a intervalos de uma hora. Com a progressão da puberdade, o aumento da testosterona no sangue diminui a secreção de gonadotrofinas pela retroalimentação (-).
Ciclo estral
No ciclo estral, LH e FSH são liberados de modo tônico, controlado pela retroalimentação (-), ou como uma onda.
O nível tônico de LH mostra oscilações aproximadamente a cada hora. Os níveis séricos tônicos de LH são elevados após a gonadotectomia em machos e em fêmeas. Isso ocorre pela falta de uma retroalimentação (-) dos esteroides gonadais sobre o centro de controle do LH tônico no hipotálamo.
As ondas de LH e FSH também induzem estágios finais da maturação do oócito, pouco antes da ovulação, à metáfase II.
Liberação pré-ovulatória de LH e FSH
A onda pré-ovulatória de LH e FSH ocorre antes da ovulação e o aumento na concentração de estrógenos circulantes tem efeito de retroalimentação (+) sobre o hipotálamo, induzindo a onda repentina de liberação de GnRH, acompanhada pela onda pré-ovulatória de LH e FSH, que duram de 6h a 12h e são responsáveis pela ovulação.
O estradiol declina após as ondas de LH e FSH e as manifestações psíquicas do cio diminuem. O animal ovula de 24h a 30h após a onda máxima inicial de gonadotrofinas.
Algumas vias nervosas atuam entre o SR e o eixo hipotálamo-hipófise: a cobertura pode modular a onda pré-ovulatória de LH prolongando a duração da sua liberação.
A cobertura afeta o momento da ovulação nas espécies de ovulação espontânea, como a ovina. Em gado de corte, o estímulo do clitóris acelera o início da ovulação e o estímulo da cérvix reduz o tempo desde o início do cio até a ocorrência da onda de LH. Em porcas, a cobertura natural afeta a ovulação pelo encurtamento do intervalo do início do cio à ovulação e pela redução do intervalo da primeira à última ovulação e, com a cobertura natural, elas apresentam maior concentração de LH plasmático imediatamente após a cobertura.
Gestação e parto
Manutenção da gestação e início do parto são controlados pelo SE. A progesterona é importante para a continuidade da gestação, principalmente na gestação inicial, sendo secretada pelo CL. Na égua, a placenta assume a função de secreção de progesterona.
Com a proximidade do parto, a progesterona diminui e uma interação entre feto e mãe é ativada, sendo alguns dos hormônios associados ao parto: PGF2a, estrógenos, ocitocina e cortisol fetal.
Função testicular
FSH e os andrógenos mantêm a função gametogênica e o LH controla a secreção de testosterona pelas células de Leydig. Não há sistema de retroalimentação (+). Após a castração, a concentração e a frequência de pulso de LH e FSH são retidas.
A secreção de testosterona é regulada por alças longas (envolve FSH, Inibina e interações LH-testosterona), curtas (entre interstício e túbulo seminífero, envolve fatores de crescimento e hormônios e ultracurtas (regula interações entre células de Sertoli/células Germinativas/Células Mioides). No touro, cada pulso de LH resulta em pico de testosterona depois de 30 a 45min.
Garanhões produzem e excretam grandes quantidades de estrógeno que são produzidos pelo testículo, sendo as concentrações de estradiol estacionais, paralelas às concentrações de LH e testosterona.
Células de Sertoli
Células de Sertoli e células germinativas regulam reciprocamente a secreção de proteínas ao longo da extensão dos túbulos seminíferos. As células mioides ampliam esse processo transformando fatores de crescimento, moduladores humorais e matriz extracelular.
Células de Sertoli possuem vias de baixa resistência para o transporte intercelular de metabólitos celulares que coordenam a atividade do epitélio seminífero. Várias proteínas circulantes são internalizadas no compartimento basal das células de Sertoli por mecanismos endócrinos: transferrina, andrógeno ligado à insulina e fatores de crescimento relacionado. Proteínas secretadas pelas células de Sertoli no compartimento adluminal são internalizadas por um mecanismo parácrino nas células germinativas. Os espermatócitos e as jovens espermátides são alvos preferenciais das proteínas das células de Sertoli nos testículos.
Ativinas e Inibinas
Atuam dentro das gônadas e na placenta como moduladores autócrino e parácrino da produção de esteroides e outros hormônios e fatores de crescimento. São produzidas pelas células de Sertoli e regulam a secreção de FSH, mas têm efeito mínimo no LH.
Comportamento sexual masculino
Em touros e carneiros, certa atividade de monta é conservada após castração pré-puberal mas o subdesenvolvimento do trato genital resultante da falta de andrógenos durante a ontogenia inibe drasticamente a cópula.
Após a castração, o desejo de monta por impulso é mantido por um período mais longo que a habilidade de ejacular. O alcance da ereção é o último aspecto a desaparecer.
Comportamento sexual feminino
Depende do balanço endócrino apropriado resultando no desenvolvimento de folículos ovarianos.
A ovariectomia inibe comportamento sexual, mas na vaca e na porca, o comportamento é restaurado após a injeção de dose mínima de estrógeno depois de 8 a 12 dias de pré-tratamento com progesterona. Na porca e na ovelha, há relação entre duração do cio e dose de estrógeno e há relação entre duração do cio natural e número de ovulações.
Especificidade sexual
A especificidade de hormônios esteroides-andrógenos para machos e estrógenos e progesterona para fêmeas propicia a possibilidade de uma influência direta do hormônio sobre a resposta comportamental.
Entretanto, injeções diárias de estrógenos em carneiros machos castrados permite a recuperação completa da atividade masculina e um único tratamento de testosterona induz a receptividade feminina normal em ovelhas castradas.
Mecanismos nervosos
O sinal inicial da motivação sexual é a secreção de hormônios esteroides que, uma vez liberados na circulação, se ligam rapidamente a sítios receptores no SNC. Em porcas e ovelhas, níveis máximos de estrógenos são encontrados cerca de 24h antes do cio.
Quando o animal está sexualmente motivado, iniciam-se os eventos comportamentais e estímulos sensoriais específicos ou não atuam sobre órgãos sensitivos por mecanismo inatos ou adquiridos e são integrados ao cérebro para que haja reações motoras apropriadas.
Fatores de crescimento testicular e ovariana
Citocinas
São mensageiros químicos semelhantes a hormônios e liberados por linfócitos e macrófagos que afetam o sistema imunológico. Ao ser estabelecida a sequência de aa, passa a ser chamada de Interleucina. A Interleucina 2 (IL2) é um fator de crescimento produzido pelas células T4 e que aumenta a síntese de células T8 e Beta B.
Fator de Crescimento Epidérmico (EGF)
Polipeptídeo com atividade mitogênica em várias células.
Fator de crescimento de fibroblasto (FGF)
Polipeptídeo angiogênico e mitogênico. Sua síntese ovariana estimula as células luteínicas bovinas.
Insulina e Fatores de Crescimento semelhantes à Insulina (IGF)
IGF ou Somatomedina é um fator de crescimento polipeptídico secretado pelo fígado e vários outros tecidos pelo estímulo do GH. São mediadores da maioria das ações promotoras de crescimento do GH. O IGF-I e o IGF-IIsão polipeptídeos de cadeia única com estrutura homóloga à pró-insulina e regulam a proliferação e a diferenciação de vários tipos celulares, apresentando efeitos metabólicos semelhantes à insulina. Atuam por via endócrina, autócrina e parácrina.
Interferon (IFN)
Grupo de proteínas com habilidade inicial de proteger células de infecções virais. Há as classes alfa, beta e gama. Alfa e Beta são sintetizados em resposta à infecção viral e a Gama é produzido pelo LT após estímulo mitogênico ou antigênico.
Fator de crescimento de nervos (NGF)
Fator de crescimento proteico necessário ao crescimento e à manutenção de neurônios simpáticos.
Fator ativador de plaquetas (PAF)
Potente mediador fosfolipídico produzido por vários tipos celulares: neutrófilos, macrófagos, células endoteliais e embriões pré-implantação. Induz grande variedade de respostas fisiológicas e farmacológicas envolvendo processos reprodutivos, agregação plaquetária, anafilaxia e permeabilidade vascular. PAF produzido pelos espermatozoides aumenta a motilidade espermática e a fertilização in vitro durante a coincubação dos espermatozoides com o óvulo.
Fator de crescimento derivado de plaquetas (PDGF)
Polipeptídeo produzido por plaquetas, macrófagos e células endoteliais. Potente mitógeno para a musculatura lisa vascular e acelera fechamento de feridas. Aumenta a produção de progestina estimulada pelo FSH.
Fator semelhante à Relaxina (RLF)
Predominantemente expresso nas células de Leydig e no ovário de algumas espécies (células foliculares da teca e CL cíclico e da gestação). Pode substituir funcionalmente a rilexina em vacas.
Fator de crescimento de transformação (TGF ou TGFa)
Relacionado ao EGF, liga-se aos seus receptores e exerce efeitos similares. TGFBeta é produzido na granulosa, células da teca e no oócito.
Fator de Necrose Tumoral (TNF ou TNFa)
Associado com inflamação, mas tem várias funções no trato feminino. Está envolvido no desenvolvimento de gametas, mudanças cíclicas no útero, câncer do trato reprodutivo feminino, maturação placentária e desenvolvimento embrionário.
Fator de crescimento do endotélio vascular (VEGF)
Os órgãos reprodutivos exibem marcante crescimento periódico e regressão acompanhado por modificações nas taxas de fluxo sanguíneo. É um dos poucos tecidos adultos que apresenta angiogênese como processo normal. Folículos ovarianos e CL produzem fatores angiogênicos. As mudanças cíclicas associadas com a formação e a regressão do CL estão relacionadas com a angiogênese.
Fatores de crescimento e reprodução
FSH e LH regulam funções ovariana e testicular. Entretanto, algumas respostas às gonadotrofinas precisam ser reguladas por agentes autócrinos e parácrinos que modulam a sensibilidade ou a capacidade de resposta ao FSH e ao LH de modo estimulador ou inibidor.
Reguladores intra-ovarianos
Folículo ovariano sofre rápida proliferação celular durante seu crescimento inicial que, aparentemente, independe de gonadotrofinas circulantes. Podem ser regulados por agentes autócrinos e parácrinos.
Muitos fatores de crescimento alteram a capacidade de resposta das células da teca ao LH e das células da granulosa ao LH e ao FSH in vitro: ativinas, inibinas, IGF-I, EGF, FGF, TGF-a, TGF-b, TNFa, IL-I, IFN-g e endotélio. Apenas alguns poucos foram demonstrados in vivo: EGF, TGFa, FGF básico, inibina, fluido folicular bovino livre de esteroide inibiram a função ovariana, IFG-I estimulou a secreção hormonal em ovelhas.
O controle do desenvolvimento e a seleção do folículo ovulatório ocorre:
· Gonadotrofinas iniciam desenvolvimento folicular
· Folículo ovulatório produz fatores de crescimento que suprimem o desenvolvimento de outros folículos por mecanismos dependentes de gonadotrofinas
· Fatores dentro do folículo ovulatório modulam as ações das gonadotrofinas
Inibinas e ativinas são potenciais sistemas reguladores intra-ovarianos.
Implantação e gestação
Fatores de crescimento controlam a proliferação celular, a diferenciação, a migração e a invasão durante o desenvolvimento da pré-implantação, implantação e estágios subsequentes da gestação.
Contrações uterinas
PDGF e os receptores de insulina apresentam efeitos sobre as células endometriais e miometriais estimulando a proliferação. PDGF libera àcido araquidônico e a susequente conversão em prostaglandinas. PGF2a estimula as contrações uterinas.
Função da célula de Leydig
Inibinas e proteínas relacionadas não tem papel restrito à regulação do FSH hipofisário. São reconhecidas como fatores de crescimento e diferenciação e, nos testículos, regulam funções epiteliais e intersticiais.
Roedores e suínos, inibinas e ativinas regulam a esteroidogênese parácrina para a modulação do sinal endócrino do LH.
Ativinas têm papel importante no desenvolvimento das células de Leydig no testículo fetal e na puberdade (elas mantêm o crescimento das células de Leydig em inatividade até a diferenciação ou puberdade).
Peptídeos opioides endógenos (EOP) parecem ter efeitos reguladores parácrino e autócrino sobre a esteroidogênese das células de Leydig e participam do controle intratesticular da permeabilidade vascular. 
Ciclos Reprodutivos