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• Visão geral: - Sistema que integra e controla as múltiplas atividades do sistema do organismo, através de redes nervosas que cooperam para que haja harmonia no conjunto. - Representa cerca de 3% do peso corpo corporal todo, 2 kg, sendo considerado um dos menores, porém mais complexos, dos 11 sistemas. Funções: - Detectar, transmitir, analisar e utilizar informações geradas pelos estímulos sensoriais. - Organizar e coordenar, direta ou indiretamente, o funcionamento de quase todas as funções do organismo. Divisão anatômica: - Sistema nervoso central (SNC): formado pelo encéfalo e pela medula espinhal. - Sistema nervoso periférico (SNP): nervos cranianos, que nascem do encéfalo; nervos espinhais, que nascem na medula espinhal; gânglios associados a eles). Divisão funcional: - Aqui o SNP está dividido em um componente sensitivo (aferente), responsável por receber e transmitir impulsos para o SNC, e um componente motor (eferente), originado do SNC e faz a transmissão de impulsos para os órgãos efetores espalhados pelo corpo. - O componente motor, por sua vez, está subdividido em: Sistema nervoso somático: impulsos gerados no SNC são transmitidos para os músculos esqueléticos por meio de um único neurônio . Sistema nervoso autônomo: os impulsos do SNC são os primeiros transmitidos para um gânglio autônomo por meio de um neurônio pré-ganglionar; um segundo neurônio, originário do gânglio autônomo, chamado de pós-ganglionar, transmite impulsos para músculos lisos, musculo cardíaco ou glândulas. Esse, estará subdividido em SNA simpático e SNA parassimpático. • Sistema nervoso central - O SNC é o responsável por receber e processar as várias informações do organismo - Anatomicamente: - O SNC tem a consistência de um gel semi-sólido, pois é constituído pela substância branca e pela substância cinzenta sem a interposição de elementos do tecido conjuntivo. Caracterizar o sistema nervoso e suas subdivisões 1. Encéfalo: 1.1 Cérebro: 1.1.1 Telencéfalo: dividido em dois hemisférios, responsável pelo centro de controle do SN, seja ele a realização de estímulos motores ou a interpretação de estímulos sensitivos. 1.1.2 Diencéfalo: dividido em tálamo (recebe todas as fibras aferentes que ascendem na medula) e hipotálamo (responsável pela homeostase do corpo). 1.2 Tronco encefálico: envolvido em atividades de ordens inferiores e médias. 1.2.1 Mesencéfalo: responsável por algumas funções como a visão, audição, movimento dos olhos e movimento do corpo 1.2.2 Ponte: participa de algumas atividades do bulbo, interfere no controle da respiração e serve de passagem para as fibras nervosas que ligam o cérebro a medula. 1.2.3 Bulbo: recebe informações de vários órgãos do corpo, controlando as funções autônomas, chamadas de vida vegetativa. 1.3 Cerebelo: tem como uma de suas funções principais a coordenação do movimento e participação do equilíbrio do corpo. Também está relacionado com o controle do tônus muscular. 2. Medula espinhal: dividida em quatro regiões de acordo com as vertebras que se relaciona: cervical, torácica, lombar e sacral. Substância branca: é constituída principalmente por fibras mielínicas, algumas fibras amielínicas e células da neuroglia. A cor branca é resultante da abundância de mielina que envolve os axônios. Está localizada abaixo do córtex do cérebro e envolve os gânglios basais. Recapitulando: não possui corpos de neurônios. Apresenta axônios mielinizados, oligodendrócitos e outras células da glia. Substância cinzenta: é constituída por agregações de corpos celulares de neurônios, dendritos e partes amielínicas de axônios, assim como células da neuroglia. a ausência de mielina é responsável pela cor cinzenta desta região. Está situada na periferia do cérebro e do cerebelo e forma os gânglios basais profundos. Recapitulando: dendritos, corpos de neurônios, porção inicial não mielinizados, oligodendrócitos e outras células da glia. Na medula espinal, é ao contrário, externamente é a substância branca e internamente a cinzenta, em corte transversal parece uma borboleta ou uma letra H. no traço horizontal tem um buraco, canal central da medula revestido por células ependimárias. Córtex cerebral: A substância cinzenta da periferia dos hemisférios cerebrais está dobrada em giros e sulcos denominados córtex cerebral. O córtex cerebral é responsável pelo aprendizado, memória, integração sensorial, análise da informação e início das repostas motoras. O córtex cerebral está dividido em seis camadas compostas por neurônios, cuja morfologia é típica para cada camada. A camada mais superficial fica logo abaixo da pia-máter, a sexta camada, a mais profunda, faz fronteira com a substância branca do cérebro. As seis camadas e seus componentes são as seguintes: • Camada Molecular: constituída principalmente por terminações nervosas, originárias de outras áreas do encéfalo, pelas células horizontais e neuroglia. • Camada Granulosa Externa: contém principalmente células granulosas (estreladas) e células da neuroglia. • Camada Piramidal Externa: contém células da neuroglia e grandes células piramidais, que se tornam maiores da borda externa para a interna desta camada. • Camada Granulosa Interna: é uma camada delgada caracterizada por pequenas células granulosas (estreladas), dispostas de modo compacto, e neuroglia. Esta camada tem a maior densidade celular do córtex cerebral. • Camada Piramidal Interna: contém as maiores células piramidais e neuroglia. Esta camada tem a menor densidade celular do córtex cerebral. • Camada Multiforme: é constituída por células de várias formas (células de Martinotii) e neuroglia. Córtex cerebelar: A camada de substancia cinzenta localizada na periferia do cerebelo é denominada de córtex cerebelar. O córtex cerebelar é responsável pela harmonia dos movimentos, equilíbrio, tônus muscular e coordenação motora. Histologicamente, o córtex cerebelar é dividido em três camadas: ✓ Camada Molecular: diretamente abaixo da pia-máter e contém células estreladas de localização superficial, dendritos das células de Purkinje, células em cesto e axônios amielínicos da camada granulosa. ✓ Camada de Células de Purkinje: contém as grandes células de Purkinje, em forma de frasco, existentes somente no cerebelo. Seus dendritos arborizados projetam-se na camada molecular e seus axônios mielínicos projetam-se na substância branca. Cada célula de Purkinje recebe centenas de milhares de sinapses, excitatórias e inibitórias que ela deve integrar para formar a resposta adequada. ✓ Camada Granulosa: a camada granulosa (mais profunda) é constituída por pequenas células granulosas e glomérulos (ilhotas cerebelares). Os glomérulos são regiões d córtex cerebelar nas quais ocorrem as sinapses entre os axônios que chegam ao cerebelo e as células granulosas. Há a presença constante de micróglias. Cerebelo situa-se atrás do cérebro, que é primariamente um centro para o dos movimentos iniciados pelo córtex motor (possui extensivas conexões com o cérebro e a medula espinhal). (Ao contrário dos hemisférios cerebrais, o lado esquerdo do cerebelo está relacionado com os movimentos do lado esquerdo do corpo, enquanto o lado direito, com os movimentos do lado direito do corpo). Ele avalia as informações dos movimentos que pretendem ser executados e de informações proprioceptivas que recebe diretamente do corpo e avalia o movimento realmente executado, após uma comparação entre ambos, estímulos corretivos são enviados de volta ao córtex para que ele tenha o desempenho real igual ao pretendido. Dessa forma, o cerebelo relaciona-secom os ajustes dos movimentos, equilíbrio, postura e tônus muscular. MEDULA ESPINHAL A medula espinhal, tubo compacto de tecido nervoso em que, diferentemente do encéfalo, a substância branca situa- se perifericamente enquanto que a substancia cinzenta está situada no meio com a forma de um H (em secção transversal). Um pequeno canal central (remanescente da luz do tubo neural original) fica no centro da barra transversal doH. As barras verticais superiores ao H representam os cornos dorsais da medula espinhal, que recebe da medula espinhal, que recebem os prolongamentos centrais dos neurônios sensitivos cujos corpos celulares estão situados no gânglio da raiz dorsal. Os corpos celulares de interneurônios (internunciais) originam-se no SNC e estão totalmente confinados nele, onde formam redes de comunicação para a integração entre neurônios sensitivos e motores. Os interneuronios constituem vasta maioria dos neurônios do corpo. As barras verticais inferiores do H representam os cornos ventrais da medula espinhal, que contêm os corpos de neurônios motores multipolares cujos axônios saem da medula através das raízes ventrais. Meninges • DURA-MÁTER A dura-mater, que recobre o encéfalo, é um tecido conjuntivo colagenoso denso (fibras de colágeno tipo I) constituído por duas camadas intimamente apostas no adulto. ✓ A dura-máter perióstea, a camada mais externa, é constituída por células osteoprogenitoras, fibroblastos e feixes organizados de fibras colágenas presas de um modo frouxo á superfície interna do crânio, exceto nas suturas e na base do crânio, locais em que estão presas de um modo firme. É uma camada bem vascularizada. ✓ A camada interna da dura, a dura-máter meníngea é constituída por fibroblastos com citoplasma fortemente corado, prolongamentos longos, núcleos ovoides e camadas em lâminas de fibras de colágeno. Esta camada também contém pequenos vasos sanguíneos. Uma camada de células interna à dura-máter meníngea, denominada camada de células da borda, é constituída por fibroblastos achatados dotados de longos prolongamentos que, ocasionalmente, prendem-se uns aos outros por desmossomos e junções comunicantes. A dura-máter da coluna vertebral não está aderida às paredes da coluna vertebral, mas ela forma um tubo continuo do forame magno ao segundo segmento do sacro e é perfurada pelos nervos espinhais. O espaço epidural, o espaço entre a dura e as paredes ósseas do canal vertebral, está cheio de gordura epidural e um por plexo venoso. • ARACNOIDE A camada aracnoide das meninges é avascular, apesar e vasos sanguíneos passarem por ela. Esta camada intermediária das meninges é constituída por fibroblastos, fibras colágenas e algumas fibras elásticas. Os fibroblastos formam junções comunicantes e desmossomos uns com os outros. A aracnoide é composta por duas camadas: (1) a primeira é uma membrana achatada semelhante a uma lamina em contato com a dura; (2) a segunda, região mais profunda, semelhante a uma teia composta pelas células trabeculares da aracnoide (fibroblastos modificados) dispostas frouxamente, juntamente com fibras de colágeno. Estas trabéculas da arcanoide ocupam o espaço subaracnoide, isto é, o espaço entre a parte semelhante a uma lamina da aracnoide e a pia. A interface entre a dura e a aracnoide, o espaço subdural, é considerado um espaço potencial, pois somente aparece após lesão que cause hemorragia subdural quando, então, o sangue força a separação dessas duas camadas. • PIA-MÁTER A pia-máter, a camada mais interna das meninges, está intimamente associada ao tecido encefálico, acompanhando todos os seus contornos. Entretanto, a pia-máter não chega a entrar em contato com o tecido nervoso, pois sempre há uma delgada camada de prolongamentos neurogliais interposta entre eles. A pia-máter é constituída por uma delgada camada de fibroblastos modificados, achatados (Tec. conjuntivo frouxo), que se assemelham às células trabeculares da aracnoide. Os vasos sanguíneos abundantes nesta camada, estão envolvidos por células da pia entremeadas com macrófago, mastócito e linfócito. Entre a pia e o tecido nervoso, há delicadas fibras colágenas e elásticas. PLEXO COROIDE O plexo coroide, constituído por dobras de pia-máter dentro dos ventrículos encefálicos, produz o LCR. As dobras da pia-máter, que contem um grande numero de capilares intercalados por tecido conjuntivo frouxo vascularizado e são envolvidas por um epitélio cuboide simples (ependimário) que as reveste, estendem- se pelos ventrículos encefálicos, terceiro, quarto e laterais, formando o plexo coroide. O plexo coroide produz o LCR, que enche os ventrículos encefálicos e o canal central da medula espinhal. O LCR banha o SNC ao circular pelo espaço subaracnoideo. O LCR circula pelos ventrículos encefálicos, espaço subaracnoideo, espaço perivascular e canal central da medula. Apresenta baixo teor de proteínas, mas é rico em íons sódio, potássio e cloreto. É constituído em cerca de 90% de água e íons, contendo algumas células descamadas e linfócitos ocasionais. Realiza as seguintes funções: ✓ Proteção do SNC contra traumatismo (coxim); ✓ Via de eliminação de produtos do metabolismo do SNC; ✓ Defesa contra agentes infecciosos; ✓ Usado para diagnósticos de Infecções, Hemorragias, Doenças Degenerativas e Doenças Neoplásicas. • Sistema nervoso periférico: - O sistema nervoso periférico é constituído por estruturas localizadas fora do neuroeixo, sendo representado pelos nervos (e plexos formados por eles) e gânglios nervosos (consiste no conjunto de corpos de neurônios fora do SNC). No SNP, os nervos cranianos e espinhais, que consistem em feixes de fibras nervosas ou axônios, conduzem informações para e a partir do sistema nervoso central. Embora estejam revestidos por capas fibrosas à medida que cursam para diferentes partes do corpo, eles são relativamente desprotegidos e são comumente lesados por traumatismos, trazendo déficits motores/sensitivos para grupos musculares/porções de pele específicas. OBS3: Um nervo corresponde a um cordão formado por conglomerados de axônios que, ao longo de seu trajeto, pode projetar diversos axônios que chegarão às estruturas a serem inverdadas (placa motora ou terminal sensitivo). Gânglios nervosos. Dá-se o nome de gânglio nervoso para qualquer aglomerado de corpos celulares de neurônios encontrado fora do sistema nervoso central (quando um aglomerado está dentro do sistema nervoso central, é conhecido como núcleo). Os gânglios podem ser divididos em sensoriais dos nervos espinhais e dos nervos cranianos (V, VII, VIII, IX e X) e em gânglios autonômicos (situados ao longo do curso das fibras nervosas eferentes do SN autônomo). Nervos espinhais. Nos sulcos lateral anterior e lateral posterior, existem as conexões de pequenos filamentos radiculares, que se unem para formar, respectivamente, as raízes ventral e dorsal dos nervos espinhais. As duas, por sua vez, se unem para formar os nervos espinhais propriamente ditos. É a partir dessa conexão com os nervos espinhais que a medula pode ser dividida em segmentos. Estes nervos são importantes por conectar o SNC à periferia do corpo. Os nervos espinhais são assim chamados por se relacionarem com a medula espinhal, estabelecendo uma ponte de conexão SNC-SNP. Existem 31 pares de nervos espinhais aos quais correspondem 31 segmentos medulares assim distribuídos: 8 cervicais (existe oito nervos cervicais mas apenas sete vértebras pois o primeiro par cervical se origina entre a 1ª vértebra cervical e o osso occipital), 12 torácicos, 5 lombares, 5 sacrais e 1 coccígeo. OBS4: Na realidade, são 33 pares de Nn. Espinhais se forem considerados os dois pares de nervos coccígeos vestigiais, justapostos ao filamento terminal da medula. Nervos cranianos Os 12 nervos cranianos, também constituintes importantes do sistema nervoso periférico, apresentamfunções neurológicas diversificadas. Os sentidos especiais são representados por todo ou por parte da função de cincos nervos cranianos: o olfatório (responsável pela olfação), o nervo óptico (responsável pela visão), o facial, o glossofaríngeo e o vago (responsáveis pelo paladar), o componente coclear do nervo vestíbulo-coclear (responsável pela audição). Outros três nervos cranianos são diretamente responsáveis pelos movimentos coordenados, sincrônicos e complexos de ambos os olhos: o oculomotor, o troclear e o abducente. O nervo primariamente responsável pela expressão facial é o nervo facial. A sensibilidade facial, por sua vez, é servida primariamente pelo nervo trigêmeo; contudo, este é um nervo misto, tendo também uma contribuição motora primária para a mastigação. A capacidade de comer e beber também depende do nervo vago, glossofaríngeo e do hipoglosso, sendo este último relacionado com a motricidade da língua. Os nervos hipoglosso e laríngeo recorrente (ramo do nervo vago) também são importantes para a função mecânica da fala. Por fim, o nervo acessório, cujas raízes nervosas cranianas se unem com o nervo vago para dar origem ao nervo laríngeo recorrente e a sua raiz espinhal é responsável pela inervação motora dos músculos do pescoço e do ombro. DIVISÃO FUNCIONAL DO SISTEMA NERVOSO Do ponto de vista funcional, podemos dividir o sistema nervoso em somático e autonômico. Basicamente, o SN Somático depende da vontade do indivíduo (voluntário) e o SN Autônomo independe da vontade do indivíduo (involuntário). Para isso, o SNP conecta o SNC às diversas partes do corpo, sendo mediado por neurônios motores (eferentes) e neurônios sensitivos (aferentes), além de nervos mistos. 1. Sistema nervoso somático (SNS). O SN Somático (“soma” = parede corporal) é constituido por estruturas controlam ações voluntárias, como a contração de um músculo estriado esquelético, ou modalidades sensitivas elementares e facilmente interpretadas (conduzidas por fibras aferentes somáticas, levando estímulos relacionados com tato, pressão, dor, temperatura, etc.). Dentre estruturas relacionadas com esta parte da divisão funcional do sistema nervoso, podemos destacar estruturas centrais (córtex motor primário, córtex motor secundário, núcleos da base, cerebelo, córtex somatossensorial primário e secundário, tálamo, etc.) e estruturas periféricas (parte motora e sensitiva dos principais nervos do corpo, principalmente daqueles que se destacam dos plexos braquial e lombossacral, além dos nervos cranianos que conduzem fibras eferentes somáticas). 2. Sistema nervoso autonômico (SNA). O sistema nervoso autonômico é a parte do sistema nervoso relacionada com a inervação das estruturas involuntárias, tais como o coração, o músculo liso e as glândulas localizadas ao longo do corpo. Está, portanto, relacionado com o controle da vida vegetativa, controlando funções como a respiração, circulação do sangue, controle de temperatura e digestão, etc. É distribuído por toda parte nos sistemas nervosos central (hipotálamo, sistema límbico, formação reticular, núcleos viscerais dos nervos cranianos) e periférico (nervos cranianos com fibras eferentes e aferentes viscerais e nervos distribuídos ao longo do corpo e vísceras, principalmente aqueles oriundos de plexos viscerais). O SNA pode ser subdividido em duas partes: o SNA simpático e o SNA parassimpático, e em ambas existem fibras nervosas aferentes e eferentes. Basicamente, as atividades da parte simpáticfa do SNA preparam o corpo para as emergências (luta e fuga); as atividades da parte parassimpática do SNA são voltadas para a conservação e a restauração das energias (repouso e digestão). 2.1 Sistema Nervoso Autonômico Simpático: prepara o corpo para respostas de “lutar ou fugir” por meio da liberação de neurotransmissores como a adrenalina e noradrenalina. É responsável, por exemplo, pelo aumento da pressão arterial, do trabalho e da potência do músculo cardíaco. Desta forma, o fluxo sanguíneo aumenta para os músculos esqueléticos e ocorre inibição das funções digestivas. Anatomicamente, sua fibra pré-ganglionar é curta, enquanto a pós-ganglionar é longa. 2.2 Sistema Nervoso Autonômico Parassimpático: prepara o corpo, de uma maneira geral, para o repouso e digestão, acomodando o corpo para manter e conservar energia metabólica: diminui o trabalho cardíaco, a respiração e a pressão sanguínea. Sua fibra pré-ganglionar é longa, enquanto o pós-ganglionar é curta, de modo que o gânglio parassimpático se localiza próximo ou dentro da víscera que ele inerva (como no trato digestivo, existe os plexos de Meissner e Auerbach). • Generalidades do sistema autônomo ou visceral: O sistema nervoso autônomo está diretamente relacionado com o controle das funções corporais, pois é o responsável pelas respostas reflexas de natureza automática e controla a musculatura lisa, a musculatura cardíaca e as glândulas exócrinas. Desta maneira, é ele quem realiza, por exemplo, o controle da pressão arterial, aumento da frequência respiratória, os movimentos peristálticos, a excreção de determinadas substâncias, entre outros fenômenos. Apesar de ser denominado como sistema nervoso autônomo, ele não é independente do restante do sistema nervoso: na verdade, ele é interligado ao hipotálamo e á formação reticular, centros que coordenam respostas comportamentais e viscerais para garantir a homeostasia do organismo. Portanto, o SNA controla toda a nossa fisiologia interna, regulando a atividade de órgãos, sistemas e glândulas. Neurônios pré e pós-ganglionares são os elementos fundamentais da organização do componente periférico do sistema nervoso autônomo. No tronco encefálico, os corpos dos neurônios pré-ganglionares se agrupam formando alguns núcleos de origem de alguns nervos cranianos, como o nervo vago (tais núcleos estão organizados na chamada coluna eferente visceral geral). Na medula, eles ocorrem do 1º ao 12º segmentos torácicos (T1 a T12), nos dois primeiros segmentos lombares (L1 e L2) e nos segmentos sacrais S2, S3 e S4. Cada axônio pré-ganglionar (quase sempre fibras B mielinizadas de condução lenta, que fazem sinapse com corpos celulares localizados fora do SNC) diverge para cerca de oito ou nove neurônios pós-ganglionares. Os axônios pós-ganglionares (compostos, principalmente, por fibras C não mielinizadas) terminam nos órgãos viscerais. A eferência autônoma é dividida em Simpática e Parassimpática, que no trato gastrointestinal as duas se comunica com o sistema nervoso entérico. Convém lembrar que existem áreas no telencéfalo e no diencéfalo que regulam as funções viscerais, sendo o hipotálamo e o chamado sistema límbico os mais importantes. Impulsos nervosos neles originados são levados por fibras especiais (da formação reticular) que terminam fazendo sinapse com os neurônios pré- ganglionares do tronco encefálico e da medula. Por este mecanismo, o sistema nervoso central influencia o funcionamento das vísceras. As diferenças bioquímicas são as mais importantes do ponto de vista farmacológico, pois dizem respeito à ação das drogas em nível do SNA: as drogas que imitam a ação do sistema nervoso simpático são denominadas simpatomiméticas, ao passo em que as drogas que imitam ações do parassimpático são chamadas de parassimpatomiméticas. ●O SNA possui neurônios denominados pré-ganglionares e pós-ganglionares, de acordo com a sua hierarquia de comando. Pré-ganglionares: Estão localizados no sistema nervoso central e são responsáveis por inervar os neurônios pós- ganglionares, recebendo aferências de diversas áreas do sistema nervoso, mas em especial do hipotálamo. Pós-ganglionares: Estão localizados no sistema nervoso periférico e são os responsáveis por inervar as vísceras. Sistema Nervoso Autônomo Simpático Obs.: Quando falamos na divisão simpática do SNA, pensamos em um sistema de respostasde sobrevivência, em um sistema de luta e fuga. - Os neurônios pré-ganglionares estão localizados na medula torácica e lombar, em sua porção da coluna lateral. As fibras pré-ganglionares são curtas, uma vez que os neurônios pós-ganglionares localizam-se nos gânglios que formam o tronco simpático, localizado em região paravertebral ou pré-vertebral. - As fibras pós-ganglionares, então, percorrem longo caminho e esparramam seus terminais axônicos nas vísceras, estabelecendo respostas bastante amplas e inespecíficas. - O neurotransmissor típico da divisão simpática é a noradrenalina (nos neurônios pós-ganglionares), mas pode haver exceções. No geral, a acetilcolina é o neurotransmissor responsável pela sinapse entre neurônio pré-ganglionar e pós-ganglionar. - Sendo um sistema de luta e fuga, a resposta do simpático está condicionada a reações que permitirão ao corpo um aumento da capacidade física temporariamente. Dessa forma, os vasos que irrigam a musculatura esquelética, bem como órgãos necessários para fornecimento de energia (coração, fígado e pulmões) dilatam. Essa dilatação ocorre às custas da constrição de outros vasos periféricos, poupando o sangue para áreas mais nobres. ● O coração dispara seu ritmo (taquicardia), os brônquios dilatam para captar mais ar, o fígado começa a liberar glicose para a corrente sanguínea. A boca fica seca, começamos a suar, na esperança de tentar manter a temperatura corporal. O peristaltismo cessa, assim como o sistema imune diminui seu consumo de energia, poupando o recurso para as ações que visam à manutenção da vida naquele instante. A pupila se dilata e o cristalino se acomoda para enxergar de longe, buscando perceber o perigo que ameaça a vida da melhor maneira possível. Por fim, durante o ato sexual, o SNAS é o responsável pela ejaculação, levando ao clímax masculino. Sistema Nervoso Autônomo Parassimpático - Se o SNA simpático é o responsável pela ação imediata, o SNA parassimpático age como mantenedor da homeostase, sendo um “sistema de repouso”. - Não precisando disparar um alarme geral, sua inervação nas vísceras é feita de maneira muito próxima, ativando pequenas porções por vez. Dessa forma, seus neurônios pós-ganglionares encontram-se muito próximos ou mesmo dentro das vísceras. - Os neurônios pré-ganglionares, entretanto, localizam-se dentro da calota craniana, no tronco encefálico, ou na região sacral, criando um longo trajeto entre esses neurônios. - O neurotransmissor típico do SNA parassimpático é a acetilcolina, tanto nos neurônios pré-ganglionares quanto nos neurônios pós-ganglionares. - As respostas fisiológicas do SNA parassimpático procuram, no geral, manter a homeostase e, portanto, estão intimamente relacionadas ao repouso. - Dessa forma, ele é responsável pela produção de lágrimas e de saliva, pela diminuição do ritmo cardíaco (bradicardia), pela constrição dos brônquios, pelo peristaltismo e pela micção. - com relação a pupila, promove sua contração e a acomodação do cristalino para perto. - com relação à atividade sexual, é o grande responsável pela ereção peniana. • Impulsos nervosos - Quando a célula nervosa está em repouso, ou seja, polarizada, apresenta concentrações maiores Na+ no meio extracelular e uma maior de K+ no meio intracelular. Ao receber um estímulo, há o início de uma inversão nessa concentração, com a entrada de Na+ e saída de K+, fazendo com que o interior se torne positivo, caracterizando a fase de despolarização. Ao fim da transmissão do impulso, há um estágio de repolarização, com as concentrações retornando aos gradientes normais. - Sinais elétricos gerados como consequência da despolarização da membrana. Os neurônios são eletricamente excitáveis, e usam 2 tipos de sinais elétricos: Potenciais graduados: comunicação de curta distância, espalham pra regiões adjacentes mas em pouca distância. Variam em amplitude (tamanho) dependendo da intensidade do estímulo, por isso graduados. • Dependem de duas características básicas: potencial da membrana em repouso e presença de canais iônicos específicos.* • Pequeno desvio do potencial deixando a membrana mais polarizada (interior fica mais negativo) ou menos polarizada (interior menos negativo). • É hiperpolarizante se tornar a membrana mais polarizada e despolarizante se tornar ela menos polarizada. • Ocorre quando um estímulo faz com que canais mecanicamente controlados ou canais controlados por ligantes se abram ou fechem na MP de células excitáveis. • Decrescente: movimento pelos quais os potenciais graduados desaparecem, conforme se difunde. Somação: quando os potenciais se somam. (fazer uma comparação com interferência construtiva). Espacial: somação de pós-sinápticos em respostas que ocorrem em diferentes locais. Temporal: mesmo local em tempos diferentes. • Quando ocorre num dendríto ou corpo celular de um neurônio em resposta a um neurotransmissor é chamado potencial pós-sináptico. • Potencial receptor ou gerador quando ocorrem em receptores sensoriais e em neurônios sensoriais. • Potenciais de ação: comunicação a longas distâncias Canais iônicos: passagem de cátions + para regiões aniônicas e vice-versa. -Canais de vazamento: comportas que se alternam aleatoriamente entre abertas e fechadas. A membrana tem muitos desses de K e Na, sendo os de K mais permeáveis; -Canais controlados por ligantes: se abre conforme um estímulo químico (neurotransmissor, hormônio) -Canal mecanicamente controlado: depende de estímulo mecânico (onda sonora). -Canal controlado por voltagem. • Potencial de membrana Descrever o potencial de ação ( pré e pós sináptico) - A DDP medida no interior e exterior das células é cerca de - 65 mv, sendo o interior negativo e exterior positivo, essa DDP é chamada potencial de repouso. Esse potencial é mantido por meio de canais iônicos e bombas de transporte iônico, sendo o NA transportado continuamente para fora e o K para dentro. Estímulos nas sinapses geram um pico de despolarização, chamado potencial de ação (propagado ao longo da membrana do axônio). Potencial de ação é gerado pela entrada súbita (influxo) de Na na membrana alterando a polarização. Logo depois acontece a reversão voltando para o potencial de repouso, e essa reversão também se propaga na membrana (duração – 5ms). • Princípio do tudo ou nada: Ou ocorre completamente, ou não ocorre de forma alguma. Porque tem que acontecer um estímulo corretamente e constate, chamado liminar (forte suficiente pra despolarizar a membrana). • Fase de despolarização: potencial fica menos negativo, chega em 0 depois fica positivo. (influxo de Na) – quanto mais canal de Na se abre mais o influxo aumenta e mais positiva fica – Retroalimentação positiva. • Fase de repolarização: potencial é restaurado para o estado de repouso. – efluxo de K+ • Fase Pós hiperpolarização: Potencial fica mais negativo – saída contínua de K+ • Período Refratário: Período depois de um potencial de ação em que o neurônio não é capaz de gerar outro potencial normalmente. Absoluto: coincide com a ativação e inativação dos canais de Na. Relativo: intervalo até gerar um segundo potencial. - Condução contínua: Despolarização e repolarização gradativa em cada segmento da membrana. Ocorre em axônios amielínicos e em fibras musculares. - Condução saltatória: Ocorre por causa da distribuição desigual dos canais controlados por - voltagem. Apresentam os nódulos de RANVIER A chegada do potencial de ação à terminação dos axônios provoca vários eventos, que resultam na transmissão de informação a outra célula, por meio de uma estrutura chamada sinapse. Bônus: anestésicos de ação local atuam sobre os axônios. Seu principal modo de atuação é por bloqueio dos canais de Na + da membrana plasmática dos axônios, inibindo o transporte desse íon e, consequentemente, a transmissão do potencial de ação responsávelpelo impulso nervoso. Assim, são bloqueados os impulsos que seriam interpretados no cérebro como sensação de dor, pressão, tato e outros. – bloqueio dos impulsos. Além dos anestésicos, outros fármacos, como anti-arrítmicos e anti- convulsionantes também utilizam esse método de bloquei dos canais de Na. • Sinapse Sinapses nervosas são os pontos onde as extremidades de neurônios vizinhos se encontram e o estímulo passa de um neurônio para o seguinte por meio de mediadores químicos, os neurotransmissores. As sinapses ocorrem no "contato" das terminações nervosas (axônios) com os dendritos. Em outras palavras, é o contato entre um terminal pré-sináptico e um terminal pós-sináptico (outro neurônio, célula muscular ou célula glandular), estando eles divididos pela fenda sináptica. O contato físico não existe realmente, pois as estruturas estão próximas, mas há um espaço entre elas (fenda sináptica). Dos axônios são liberadas substâncias (neurotransmissores), que atravessam a fenda e estimulam receptores nos dendritos e assim transmitem o impulso nervoso de um neurónio para o outro. - Locais de proximidades entre neurônios, e tem 2 tipos: químicas e elétricas. Elétricas: são menos comuns que as químicas. Neste tipo, as células apresentem um íntimo contato através de junções abertas do tipo GAP que permite o livre trânsito de íons de uma membrana a outra. Desta maneira, o potencial se propaga de forma bem mais rápida. Apresenta ainda como características: maior velocidade de transmissão; é bidirecional; com efeito excitatório; apresente curta duração. Químicas: acontece quando o potencial de ação, ou seja, o impulso é transmitido através de um mecanismo químico: o neurotransmissor. Neste tipo de sinapse, encontramos todos os componentes que comumente são citados, como: membrana pré-sináptica, fenda sináptica e membrana pós-sináptica. Apresenta como características: são mais lentas que as elétricas; o impulso é transmitido em uma única direção, podendo ser bloqueada; apresenta efeitos pós-sinápticos prolongados. 3 tipos de sinapses: - Axodendrítica – sinapse + dendríto - Axo-axônica – entre 2 axônios (para bloquear ou impulsionar) - Axossomática – sinapse + corpo celular Estrutura da sinapse: Constituída pelos seguintes componentes: um botão terminal ou sináptico, cuja membrana denomina-se membrana pré-sináptica; a membrana da célula que recebe a sinapse, chamada de membrana pós-sináptica; e um delgado espaço entre a membrana pré e pós-sináptica, a fenda sináptica. Além das vesículas de armazenamento. Sequência da transmissão de sinalização nas sinapses: - Onda de despolarização chega no terminal do axônio e induz a abertura dos canais de cálcio > o influxo de cálcio no citosol promove a exocitose das vesículas sinápticas com liberação de neurotransmissor (depende de proteínas como quinesina) > receptores da membrana pós sináptica (regiões chamadas zonas ativas) reconhece o neurotransmissor > promovem a despolarização > recuperação de membrana pelas vesículas. A cada transmissão do impulso, as vesículas de neurotransmissores liberam espaços na fenda sináptica (centenas) e funcionam como canais iônicos, geram afluxo de íons e provocam despolarizações locais, promovendo a condução do impulso para outros neurônios. Essa sinapse é chamada Excitatória, resultante de despolarização (PEPS – Potencial excitatório pós sináptico), e há também as que inibem potenciais de ação, chamadas inibitórias, resultante de hiperpolarização (PIPS – Potencial inibitório pós-sináptico). Depois que os neurotransmissores são reconhecidos, eles são removidos rapidamente da fenda por degradação enzimática, ou captação endocitose, podendo ser reutilizado nos botões sinápticos. TRANSDUÇÃO DOS ESTÍMULOS SENSORIAIS EM IMPULSOS NERVOSOS - Para que haja a percepção absoluta do meio externo pelo sistema sensorial, é importante que todo tipo de estímulo – seja ele químico ou físico – seja transformado em um advento neuronal, ou seja, em um potencial de ação. Este mecanismo de conversão é conhecido como transdução de sinal. Todos os receptores sensoriais têm uma característica em comum: qualquer que seja o tipo de estímulo que ative o receptor, seu efeito imediato é de alterar o potencial elétrico da membrana da célula estimulada, alterando, assim, a permeabilidade do canal iônico. Esta alteração é chamada de potencial do receptor. Para produzir potenciais, os diferentes receptores podem ser excitados por várias maneiras: por deformação mecânica do receptor; pela aplicação de substância química à membrana; pela alteração da temperatura da membrana; pelo efeito da radiação eletromagnética, como o da luz, sobre o receptor. Todos esses estímulos abrem canais iônicos ou alteram as características da membrana, permitindo que os íons fluam através dos canais da membrana. Em todos os casos, a causa básica da alteração do potencial de membrana é a alteração da permeabilidade da membrana do receptor, que permite que os íons se difundam, mais ou menos prontamente, através da membrana e, deste modo, alterem o potencial transmembranoso. - A regra geral é: quanto maior o estímulo, mais canais serão abertos e, em consequência disso, maior será a despolarização (mais rápida será a resposta). LOCALIZAÇÃO DOS ESTÍMULOS • Receptores externos: sensíveis a estímulos que surgem fora do corpo: Tato, pressão, dor, sentidos especiais. • Receptores viscerais: sensíveis a estímulos que surgem dentro do corpo: Variações de pH, temperatura interna, estiramento tecidual. • Proprioceptores: sensíveis a estímulos internos localizados nos músculos esqueléticos, tendões, articulações e ligamentos. ADAPTAÇÃO - Adaptação consiste no mecanismo caracterizado pela redução da sensibilidade na presença de um estímulo constante e continuado. Para entender tal mecanismo, observemos os seguintes receptores: Receptores tônicos: Estão sempre ativos para receber estímulos. Receptores fásicos: Normalmente inativos, mas podem ser ativados por um curto tempo quando estimulados. Ativam- se quando recebem estímulo suficiente. Receptores de adaptação rápida: Respondem como os receptores fásicos (odor e sabor). Receptores de adaptação lenta: respondem como receptores tônicos (propioceptores e nociceptores), mas guardam memória da injúria e, mesmo após longo tempo, passam a funcionam como receptores tônicos por adaptação. Os mecanorreceptores, por exemplo, diferem um dos outros de acordo com a sua resposta temporal: Receptores de adaptação rápida: Com o estímulo continuado, a taxa do PA diminui de maneira rápida e curta. Receptores de adaptação lenta: Com o estímulo continuado, a taxa do PA diminui de maneira lenta e longa. As células do sistema nervoso são classificadas em duas categorias: neurônios (responsáveis pelas funções de recepção, integração e motoras do sistema nervoso) e células da neuroglia, responsáveis pela sustentação e proteção dos neurônios. As células da neuroglia, localizadas exclusivamente no SNC, incluem astrócitos, oligodendrócitos, micróglia (células micróglias) e células ependimárias. As células de Schwann apesar de estarem localizadas no SNP, hoje em dia também são consideradas com células da neuroglia. NEURÔNIOS Os neurônios são células altamente diferenciadas, dotadas de propriedades como irritabilidade e condutibilidade, sendo constituídos por três partes distintas: o corpo celular (pericário ou soma), dendritos múltiplos e um axônio. Corpo celular: o corpo celular de um neurônio é a porção central da célula onde ficam o núcleo e o citoplasma perinuclear. Em geral, os neurônios do SNC são poligonais, com superfícies côncavas entre os muitos prolongamentos celulares, enquanto os neurônios do gânglio da raiz dorsal (gânglio sensitivo do SNP) tem um corpo celular redondo do qual sai somente um prolongamento. Eles ficam localizados na substância cinzenta,nos gânglios nervosos e determinados núcleos. Dendritos: pequenos filamentos nervosos que se projetam do corpo celular, sendo eles prolongamentos especializados para a recepção de estímulos vindos de células sensitivas, axônios e de outros neurônios. Axônios: geralmente único, é um prolongamento de diâmetro variável e com até 1 metro de comprimento que, em geral, apresenta dilatações denominadas de terminações do axônio, em sua extremidade, ou perto dela. As terminações axonais, também chamadas de bulbos terminais (botões terminais), são regiões nas quais os impulsos podem ser transmitidos de uma célula para outra. Os neurônios podem ser classificados de acordo com a sua forma e disposição de seus prolongamentos. •Neurônios Multipolares: possuem vários arranjos para seus dendritos múltiplos, que saem do soma, e um único axônio. Eles estão presentes em todo o sistema nervoso e, em sua maioria, são neurônios motores. Alguns neurônios multipolares recebem nomes de acordo com sua morfologia (por exemplo, células piramidais), ou recebem o nome do cientista que primeiro os descreveu (por exemplo, células de Purkinje do cerebelo). Descrever os tipos de células e suas funções no sistema nervoso •Neurônios Bipolares: possuem dois prolongamentos que se originam do soma, um menor que forma os dendritos e um axônio. Os neurônios bipolares localizam-se nos gânglios vestibulares e cocleares e no epitélio olfativo da cavidade nasal. •Neurônios Unipolares (antes denominados de neurônios pseudo-unipolares): possuem somente um prolongamento que sai do corpo celular, mas este prolongamento se ramifica mais tarde, dando um ramo periférico e um ramo central. O ramo central penetra no SNC, e o ramo periférico vai para o seu destino no corpo. Os neurônios unipolares estão presentes nos gânglios da raiz dorsal e em alguns dos gânglios dos nervos cranianos. Os neurônios também são classificados em três grupos gerais, de acordo com sua função: •Neurônios sensitivos (aferentes): recebem informações sensitivas em suas terminações dendríticas e conduzem impulsos para o SNC, onde estes são processados. • Neurônios motores (eferentes): originam-se no SNC e conduzem impulsos para os músculos, glândulas e outros neurônios. • Interneurônios: localizados totalmente dentro do SNC, funcionam interligando e integrando os demais neurônios, estabelecendo redes de circuitos neuronais entre os neurônios sensitivos e motores e outros interneurônios. CORPO CELULAR DO NEURÔNIO (SOMA OU PERICÁRIO) O corpo celular é a região mais distinta do neurônio, embora que a maior parte do volume do citoplasma do neurônios está localizada nos prolongamentos, que se originam do corpo celular. O núcleo é grande, em geral de formato esférico a ovoide, e de localização central. O citoplasma do corpo celular tem um retículo endoplasmático granular (REG) abundante com muitas cisternas dispostas em conjuntos paralelos, uma característica especialmente saliente nos grandes neurônios motores. Polirribossomos também estão dispersos por todo o citoplasma. Quando estas cisternas empilhadas do REG e os polirribossomos são corados com corantes básicos, eles aparecem como grumos de material basófilo denominados corpúsculos de Nissl (cisternas + ribossomos), com função de armazenamento de neurotransmissores produzidos pelo neurônio. O REG está ausente no cone de implantação, a região do corpo celular da qual parte o axônio. Apresentam também um abundante retículo endoplasmático agranular disperso por todo o corpo celular e que, quando se estende para os dendritos e para o axônio, formam as cisternas hipolemais (sequestram cálcio e contém proteínas). Além da presença do complexo de Golgi justanuclear proeminente, há numerosas mitocôndrias dispersas por todo o citoplasma do soma, dendritos e axônios. Neurofibrilas, microtúbulos, neurofilamentos e microfilamentos são componentes do citoesqueleto responsáveis não só por dar formato e sustentação à célula, mas também no processo de transporte de moléculas e vesículas contendo neurotransmissores. Além de organelas, há no soma do neurônios inclusões citoplasmática localizadas nos corpos celulares dos neurônios que incluem substâncias não vivas, como a melanina e os pigmentos de lipofucsina, assim como gotículas de gordura. Entre as inclusões, temos: •Grânulos de Melanina: relacionado com o armazenamento de DOPA (diidroxifenilalanina), o precursor da melanina, bem como de neurotransmissores como dopamina e noradrenalina. Está presente por exemplo na substância negra do mesencéfalo e no locus ceruleus da ponte. •Lipofucsina: remanescente da atividade enzimática de lisossomos. Esses grânulos aumentam com a idade (a partir do depósito de fosfolipídios e gorduras) e podem mesmo deslocar as organelas e o núcleo de um lado da célula, possivelmente afetando as funções celulares. •Ferro: pigmentos contendo ferro também podem ser observados em alguns neurônios do SNC e podem se acumular com a idade. •Gotículas de lipídios: resultado de um metabolismo defeituoso, ou de reservas de energia. •Grânulos de secreção: presentes nas células neurossecretoras; muitos deles contendo moléculas sinalizadoras. DENDRITOS Os dendritos, partes complexas da membrana plasmática receptora do neurônio, recebem estímulos de outras células nervosas. A maioria dos neurônios possui dendritos múltiplos, cada um dos quais parte do corpo celular, geralmente como um tronco único curto que se ramifica várias vezes em ramos cada vez menores, afilando-se nas suas extremidades como os ramos de uma árvore. A base do dendrito parte do corpo celular e contém o complemento usual de organelas, exceto o complexo de Golgi. Afastando-se da base, avançando em direção da extremidade distal do dendrito, na região denominada de gêmula ou espinhas (localizadas na superfície de alguns dendritos permitem-lhes formar sinapses com outros neurônios), muitas das organelas tornam-se escassas ou ausentes. Entretanto, as mitocôndrias são abundantes nos dendritos. OBS: Um dendrito das Células de Purkinje, presente no cerebelo, pode apresentar conexões com 200 terminações axônicas. AXÔNIO O axônio origina-se do corpo celular no cone de implantação como um prolongamento único, delgado, que se estende pelo corpo celular por distâncias maiores do que as dos dendritos. Alguns axônios possuem ramos colaterais que saem em ângulo reto do tronco do axônio. No fim, o axônio pode dividir-se formando muitos pequenos ramos (arborização terminal). O cone de implantação (região piramidal do soma que não possui ribossomos) em geral, está localizado no lado oposto dos dendritos. A porção do axônio que vai de seu começo até o início da bainha de mielina é denominada de segmento inicial. É no segmento inicial, também denominado de zona de disparo do pico, que os impulsos de excitação e inibição se somam para determinar se ocorrerá a propagação de um potencial de ação. A sua porção final é denominada de telodendro. O plasmalema de certas células da neuroglia (oligodendrócitos no SNC e células de Schwann no SNP) forma uma bainha de mielina em torno de alguns axônios, tanto do SNC como do SNP, que são denominados axônios mielínicos. A presença de ou ausência de mielina permite subdividir o SNC em substância branca e substância cinzenta. OBS: Além da condução de impulsos, uma função importante do axônio é o transporte axonal de materiais entre o soma e as terminações do axônio. O transporte axonal é tão crucial para as relações tróficas dentro do axônio quanto entre neurônios e músculos e glândulas. São de dois tipos: •Transporte anterógrado: direção do movimento é do corpo celular para a terminação do axônio e a proteína envolvida no processo é a quinesina. É usado no transporte de organelas, vesículas, macromoléculas (actina, miosina e clatrina) e enzimas necessárias a síntese dos neurotransmissores.•Transporte retógrado: direção é da terminação do axônio para o corpo celular e a proteína envolvida é a dineína (é um processo geralmente associado a processos patológicos). Os elementos que retornam ao corpo pelo axônio, por meio do transporte retógrado, incluem blocos para construção de proteínas, blocos de neurofilamentos, subunidades de microtúbulos, enzimas solúveis e materiais captados por endocitose (p. ex., vírus e toxinas). ASTRÓCITO Os astrócitos são as maiores células da neuroglia e apresentam dois tipos distintos: (1) astrócitos protoplasmáticos da substância cinzenta do SNC e (2) astrócitos fibrosos presentes principalmente na substância branca do SNC. Os astrócitos protoplasmáticos são células estreladas dotadas de citoplasma abundante, um núcleo grande e muitos prolongamentos curtos e ramificados. As extremidades de alguns prolongamentos formam os pés vasculares, que entram em contato com vasos sanguíneos. Alguns astrócitos estabelecem contato com a pia-máter, formando a membrana pia- glial. Apresentam prolongamentos pequenos em tamanho, mas bastante numerosos. Os astrócitos fibrosos possuem citoplasma eucromático contendo somente algumas organelas, ribossomos livres e glicogênio. Apresentam prolongamentos longos e não ramificados. Estes prolongamentos estão intimamente associados à pia-máter e a vasos sanguíneos, mas estão separados destas estruturas por suas próprias lâminas basais. Apresentam prolongamentos escassos, mas de grande tamanho. Os astrócitos agem capturando íons e restos do metabolismo dos neurônios, tais como potássio, glutamato e GABA, que se acumulam no microambiente dos neurônios. Estas células também contribuem para o metabolismo energético do córtex cerebral liberando glicose do glicogênio armazenado. Os astrócitos localizados na periferia do SNC formam uma camada contínua sobre os vasos sanguíneos e podem auxiliar a manutenção da barreia hematoencefálica (impede o contato de substâncias tóxicas, antígenos, imunoglobulinas – com exceção do IgG – com o SN). Os astrócitos também são atraídos para áreas lesadas do SNC, onde formam tecido cicatricial celular. MICRÓGLIA Espalhadas por todo o SNC, as células microgliais são pequenas, escutas, assemelhando- se levemente aos oligodendrócitos. Funcionam como fagócitos removendo fragmentos e estruturas lesadas do SNC. Quando ativadas, elas agem como células apresentadoras de antígeno e secretam citocinas. CÉLULAS EPENDIMÁRIAS As células ependimárias são células epiteliais de colunares baixas a cuboides, que revestem os ventrículos encefálicos e o canal da medula espinhal. Em algumas regiões, estas células são ciliadas, uma característica que facilita a movimentação do líquido cefalorraquidiano (LCR). Nos locais em que o tecido neural é delgado, as células ependimárias formam uma membrana limitante interna, revestindo o ventrículo, e uma membrana limitante externa, abaixo da pia-máter. Algumas células ependimárias modificadas dos ventrículos do encéfalo participam da formação do plexo coroide, que é responsável pela secreção e manutenção da composição química do LCR. Os tanicitos, células ependimárias especializadas, lançam prolongamentos para o hipotálamo, onde terminam perto de vasos sanguíneos e de células neurossecretoras. OLIGODENDRÓCITOS Os oligodendrócitos são semelhantes aos astrócitos, mas são menores e contém menor número de prolongamentos com escassas ramificações. Estão localizados tanto na substância branca como na cinzenta do SNC. Os oligodendrócitos interfasciculares, localizados em fileiras ao lado de feixes de axônios, são responsáveis pela produção e manutenção da mielina em torno dos axônios do SNC, servindo para isolá-los. Ao produzir mielina, os oligodendrócitos funcionam de modo semelhante às células de Schwann do SNP, exceto que um único oligodendrócito pode envolver vários axônios com segmentos de mielina, enquanto uma célula de Schwann envolve com mielina somente um único axônio. Os oligodendrócitos satélites estão intimamente aderidos aos corpos celulares de grandes neurônios. CÉLULAS DE SCHWANN Ao contrário de outras células da neuroglia, as células de Schwann estão localizadas no SNP, onde envolvem axônios. Elas podem formar dois tipos de cobertura sobre estes axônios, mielínicas e amielínicas. A mielina formada pelas células de Schwann organiza-se de modo a formar uma bainha enrolada várias vezes em torno do axônio. Ao longo do comprimento do axônio, ocorrem interrupções na bainha de mielina, expondo-a a intervalos regulares; estas interrupções são denominadas nódulo de Ranvier. Quando a membrana forma uma espiral em torno do axônio, ela produz uma série de linhas largas, densas, alternadas com linhas menos densas, mais estreitas, que ocorrem em intervalos regulares de 12nm. A linha mais larga é denominada de linha densa principal e representa as superfícies citoplasmáticas fundidas da membrana plasmática da célula de Schwann. A linha intraperiódica, mais estreita, representa a aposição dos folhetos externos da membrana plasmática da célula de Schwann. O processo de mielinização, processo pelo qual a célula de Schwann ou o oligodendrócito envolve concentricamente sua membrana em torno do axônio formando a bainha de mielina, começa quando a célula mielinizadora envolve o axônio e de alguma maneira enrola sua membrana em torno dele. Durante este processo, o citoplasma é comprimido retornando para o corpo da célula, realizando um espiral na bainha. Uma célula de Schwann pode mielinizar somente um internódulo de um único axônio (e somente no SNP), enquanto os oligodendrócitos podem mielinizar um internódulo de vários axônios (e somente no SNC). A partir daí, a fibra pode ser classificada em amielínica (célula produtora da bainha dá uma única volta no axônio ou sem formar uma bainha propriamente dita) ou mielínica (há formação da bainha de mielina e a célula reveste o axônio várias vezes). NERVOS PERIFÉRICOS Os nervos periféricos são feixes de fibras nervosas (axônios) envolvidas por várias bainhas de tecido conjuntivo. Estes feixes (fascículos) podem ser observados a olho nu; os nervos mielínicos aparecem brancos por causa da presença da mielina. ENVOLTÓRIO DE TECIDO CONJUNTIVO Os envoltórios de tecido conjuntivo dos nervos periféricos incluem o epineuro, perineuro e endoneuro. •Epineuro: camada mais externa dos três envoltórios de tecido conjuntivo cobrindo os nervos. O epineuro é composto por tecido conjuntivo colagenoso denso não modelado contendo fibras elásticas grossas que embainham totalmente o nervo. As fibras de colágeno desta bainha estão alinhadas e orientadas de modo a impedir danos por distensão excessiva no feixe fibroso. O Epineuro é mais espesso no local em que é continuo com a dura-máter, que recobre o SNC. •Perineuro: camada média das bainhas de tecido conjuntivo que cobre individualmente cada feixe de fibras nervosas dentro do nervo. O perineuro é composto por tecido conjuntivo denso, mas é mais delgado que o epineuro. Sua superfície interna é revestida por várias camadas de células epiletilioides unidas por zônulas de oclusão •Endoneuro: camada mais interna dos três envoltórios de tecido conjuntivo de um nervo, envolvendo fibras nervosas individuais (axônios). O endoneuro, tecido conjuntivo frouxo composto por uma delgada camada de células reticulares (produzidas pelas células de Schwann subjacentes), fibroblastos dispersos, macrófagos fixos, capilares e mastócitos perivasculares. Está em contato direto com a lâmina basal das células de Schwann, separados delas por esta lâmina. CLASSIFICAÇÃO FUNCIONAL DOS NERVOS Funcionalmente, as fibras nervosas são classificadas em sensitivas (aferentes) e motoras (eferentes). As fibras nervosas sensitivas levam informações sensitivas das áreas cutâneas do corpo e das vísceras para o SNC. Já as fibras nervosas motoras têm origem no SNC e levam impulsosmotores para os órgãos efetores. As raízes sensitivas e as raízes motoras da medula espinhal unem-se formando os nervos periféricos mistos, os nervos espinhais, que contêm fibras nervosas sensitivas e motoras. VELOCIDADE DE CONDUÇÃO A velocidade de condução das fibras nervosas periféricas depende de seu grau de mielinização (bem como de seu calibre). Nos nervos mielínicos, é somente nos nódulos de Ranvier que os íons conseguem cruzar a membrana plasmática do axônio, dando início à despolarização, por dois motivos: os canais de Na+ sensíveis à voltagem do plasmalema do axônio agrupam-se principalmente nos nódulos de Ranvier; a bainha de mielina que cobre os internódulos impede o movimento para fora do excesso de Na+. Por esse motivo, o potencial “salta” de nódulo para o nódulo seguinte, um processo denominado condução saltatória. As fibras amielínicas não possuem uma bainha de mielina espessa e nódulos de Ranvier. Por isso, a propagação do impulso nas fibras amielínicas ocorre por condução continua, que é mais lenta e exige mais energia do que a condução saltatória das fibras mielínicas. GÂNGLIOS Os gânglios são agregações de corpos celulares de neurônios localizados fora do SNC. Há dois tipos de gânglios: sensitivos e autônomos. •Gânglios sensitivos: abrigam corpos celulares de neurônios sensitivos. Eles estão associados aos nervos cranianos V, VII, IX e X e a cada um dos nervos espinhais que saem da medula. Um gânglio sensitivo de um nervo craniano aparece como uma intumescência do nervo dentro da caixa craniana ou em sua saída desta. Os gânglios sensitivos dos nervos espinhais são denominados ganglios da raiz dorsal. Os ganglios sensitivos abrigam corpos celulares unipolares (pseudo- unipolares) dos nervos sensitivos envoltos por células capsulares cuboide. Essas células capsulares são, então, circundadas por uma cápsula de tecido conjuntivo composto por células satélites e colágeno. •Gânglios autônomos: alojam corpos celulares de nervos autônomos pós-ganglionares. Os copos das células nervosas desses ganglios causam contração do musculo liso ou cardíaco, ou secreção glandular. No sistema simpático, as fibras simpáticas pré-ganglionares estabelecem sinapses com os corpos celulares simpáticos pós-ganglionares dos ganglios simpáticos localizados nos ganglios da cadeia simpática, adjacente à medula espinhal, ou nos ganglios colaterais, situados ao longo da aorta abdominal. No sistema parassimpático, as fibras parassimpáticas pré-ganglionares originam- se em um de dois lugares: de alguns nervos cranianos, ou de alguns segmentos da coluna espinhal sacra. Bainha de mielina Constituição: lipídeos (70%) e proteínas (30%), como a Proteína Básica da Mielina; - Função: atua como isolante elétrico, mas, por apresentar Nódulos de Ranvier, acelera a condução do impulso nervoso, devido ter canais iônios de NA+2 e K+; A alfa: Mais mielina, transmissão rápida, presente nos receptores sensoriais (musculo estriado esquelético). A beta: moderadamente mielinizadas, presentes em receptores da pele. A delta: pouco mielinizada, presente em receptores de dor e temperatura. C: amielínica, transmissão lenta, impedida a condução saltatória. – no SNC não há nódulos de Ranvier e todas são C. Existem interrupções nessa bainha, onde não existe mielina (Nódulos de Ranvier), mas há diversos canais de sódio e potássio sensíveis a voltagem que possibilitam a passagem do impulso nervoso de forma saltatória, conferindo rapidez na sua transmissão; - A bainha possibilita uma economia de energia, pois a necessidade de gasto energético para a passagem do potencial somente ocorre nos espaços internodais; Velocidade de condução: depende diretamente do diâmetro, da quantidade de mielina e do comprimento do espaço intermodal; - Nas fibras nervosas amielínicas, o impulso é conduzido de forma mais lenta, já que os canais de sódio e potássio não se distanciam e não ocorre a passagem saltatória. Nas fibras com maior diâmetro, a condução ocorre mais rapidamente Além disso, a temperatura influencia também, uma vez que os axônios propagam potenciais de ação em baixas velocidades quando resfriados. Diferenças entre as bainhas de mielina do SNC e do SNP: no SNP, distingue-se a partir da periodicidade das lamelas concêntricas, presença de membrana basal ao redor da Célula de Schwann, por conter mais esfingolipídeos e menos Proteína Básica da Mielina; Neurotransmissores Os neurotransmissores são substâncias químicas sintetizadas pela maioria das células nervosas e utilizadas para comunicação entre os neurônios que estabelecem sinapses químicas. Existem cerca de 50 neurotransmissores conhecidos atualmente que podem ser classificados do ponto de vista químico (acetilcolina, derivados de aminoácidos, próprios aminoácidos, peptídeos, ATP e gases dissolvidos como NO e CO) ou funcional (excitatórios ou inibitórios). Esta célula receptora, pode ser um neurônio com receptores especificas para os neurotransmissores, sofrendo uma alteração de potencial, porém, também pode ser uma célula muscular ou uma célula glandular. Define-se por neurotransmissão a conversão de um evento elétrico num evento químico e posteriormente noutro evento elétrico. - A transmissão da informação, nas sinapses químicas; envolve a liberação de um neurotransmissor pela célula pré- sináptica, difusão através da fenda sináptica e fixação do neurotransmissor a receptores específicos na membrana pós- sináptica para produzir variação do potencial de membrana. Os seguintes critérios são usados para designar, formalmente, uma substância como neurotransmissor: 1. A substância deve ser sintetizada na célula pré-sináptica. 2. A substância deve ser liberada pela célula pré-sináptica, quando estimulada. 3. Se a substância for aplicada exogenamente à membrana pós-sináptica, na concentração fisiológica apropriada, a resposta da célula pós-sináptica deve ser semelhante à resposta in vivo. 4. Existe um mecanismo específico para remover a substância do sítio da ação (a fenda sináptica). ✓ Neurotransmissores convencionais Os mensageiros químicos que atuam como neurotransmissores convencionais compartilham certas características básicas. Eles são armazenados em vesículas sinápticas, são liberados quando Ca 2+ entram no terminal axonal em resposta à um potencial de ação, e atuam ligando-se a receptores de membrana da célula pós-sináptica. Os neurotransmissores convencionais podem ser divididos em dois grupos principais: as pequenas moléculas neurotransmissoras e os neuropeptídeos. - Pequenas moléculas neurotransmissoras: As pequenas moléculas neurotransmissoras são (não surpreendentemente!) vários tipos de pequenas moléculas orgânicas. Elas incluem: - Os aminoácidos neurotransmissores: glutamato, GABA (ácido γ-aminobutírico) e glicina. Todos são aminoácidos, embora o GABA não seja um aminoácido encontrado nas proteínas. - As aminas biogênicas: dopamina, norepinefrina, epinefrina, serotonina e histamina que são sintetizadas a partir de aminoácidos precursores. - Os neurotransmissores purinérgicos: ATP e adenosina, que são nucleotídeos e nucleosídeos. Os neurotransmissores purinérgicos recebem seu nome das purinas, um grupo de bases nitrogenadas de duplo anel. As purinas mais conhecidas são a adenina e guanina, que são encontradas nos nucleotídeos de DNA e RNA. No entanto, existem outras purinas que também são importantes (por exemplo, a cafeína). Os neurotransmissores purinérgicos adenosina e ATP contêm a purina adenina na base. Conhecer os neurotransmissores - A acetilcolina, que não se encaixa em nenhuma das outras categorias estruturais, mas é um neurotransmissor fundamental nas junções neuromusculares (onde os nervos se conectam com os músculos), bem como em outras sinapses. A acetilcolina (ACh) é um éster que controla a atividade de áreas cerebrais relacionadasà atenção, aprendizagem e memória. Neurônios que secretam ou produzem acetilcolina são chamados de colinérgicos. Também é liberado no SNA e na junção neuromuscular. Ele é o neurotransmissor pré-ganglionar do SNA simpático e parassimpático e pós-ganglionar apenas do SNA parassimpático. Além do SNP, ele atua também no SNC. Este hormônio é produzido a partir da união do grupamento ácido do acetil-CoA com a função álcool da colina por meio da ação da enzima acetilcolinesterase, formando um éster, que pode ser degradado pela enzima acetilcolinesterase (presente na membrana pós-sináptica), liberando acetil e colina (que pode ser usada na produção de um novo neurotransmissor). Portadores da doença de Alzheimer apresentam, tipicamente, baixos níveis de ACh no córtex cerebral, e as drogas que aumentam sua ação podem melhorar funções cognitivas em tais pacientes. A intoxicação por organofosforados (parassimpatomiméticos de ação indireta) leva a inibição da enzima acetilcolinesterase, gerando um efeito parassimpático exacerbado (miose, lacrimejamento, salivação, excesso de secreção brônquica, broncoespasmo, bradicardia, vômitos, diarreia e incontinência urinária) devido ao acúmulo de acetilcolina. O tratamento de emergência do intoxicado vai desde a lavagem gástrica com carvão ativado e hidratação venosa até a utilização de drogas parasimpatolíticas, sendo também necessário medidas para tratar a sintomatologia associada ao quadro clínico do paciente. Os sintomas em nível de sistema nervoso autonômico são tratados com o uso da Atropina (atropinização), um bloqueador muscarínico antagonista competitivo das ações da acetilcolina. Para tratar os sintomas de fraqueza muscular, usa-se a Pralidoxima (30mg/kg para adultos e 50mg/kg para crianças), a qual age removendo o grupo fosforil da enzima colinesterase inibida, provocando a reativação da enzima. - Neuropeptídeos: Os neuropeptídeos são compostos por três ou mais aminoácidos e são maiores que as pequenas moléculas transmissoras. Existem neuropeptídeos muito diferentes. Eles incluem as endorfinas e encefalinas, que inibem a dor; a substância P, que transporta os sinais da dor; e o neuropeptídeo Y, que estimula a fome e pode prevenir convulsões. Classificação funcional dos neurotransmissores: Excitatórios causam despolarização (Ex: glutamato), Inibitórios causam hiperpolarização (Ex: GABA e glicina). ✓ Os efeitos do neurotransmissor dependem do seu receptor Alguns neurotransmissores são considerados "excitatórios," provocando a deflagração de um potencial de ação no neurônio alvo. Outros são considerados "inibitórios," dificultando a deflagração de algum potencial de ação no neurônio alvo. Por exemplo: - O glutamato é o principal transmissor excitatório do sistema nervoso central. - O GABA é o principal neurotransmissor inibitório do cérebro dos vertebrados adultos. - A glicina é o principal neurotransmissor inibitório da medula espinhal. Contudo, "excitatório" e "inibitório" não são realmente dois compartimentos no qual podemos separar os neurotransmissores. Ao invés disso, um mesmo neurotransmissor pode, às vezes, possuir um efeito excitatório ou inibitório, dependendo do contexto. Ao que parece, não existe somente um tipo de receptor para cada neurotransmissor. Em vez disso, um determinado neurotransmissor pode usualmente se ligar e ativar múltiplos receptores proteicos diferentes. Se o efeito de um certo neurotransmissor será excitatório ou inibitório em determinada sinapse, dependerá de quais de seu(s) receptor(es) estão presentes na célula (alvo) pós-sináptica. ✓ Tipos de receptores de neurotransmissores: Podemos dividir os receptores proteicos que são ativados por neurotransmissores em duas grandes classes: Canais iônicos ativados por ligante: Esses receptores são canais iônicos proteicos transmembranares que se abrem diretamente em resposta a ligação do ligante. Os receptores de neurotransmissores de primeira classe são canais iônicos ativados por ligantes, também conhecidos por receptores ionotrópicos. Eles passam por uma mudança na forma quando o neurotransmissor se liga, causando a abertura do canal. Isso pode ser um efeito excitatório ou inibitório, dependendo dos íons que possam passar pelos canais e suas concentrações dentro e fora da célula. Canais iônicos ativados por ligantes são grandes complexos de proteínas. Eles possuem certas regiões que são sítios de ligação para os neurotransmissores, assim como segmentos na membrana para compor o canal. Canais ativados por ligantes tipicamente produzem respostas fisiológicas muito rápidas. A corrente começa a fluir (íons começam a atravessar a membrana) em dez micro-segundos após a ligação do neurotransmissor e a corrente para assim que o neurotransmissor não está mais ligado ao receptor. Na maioria dos casos, os neurotransmissores são removidos das sinapses muito rapidamente, graças às enzimas que quebram a ligação ou células vizinhas que os tomam. Ex.: Canais de íons ativados por ligantes incluem os receptores nicotínicos de acetilcolina mencionados acima, assim como muitos dos receptores de aminoácidos neurotransmissores glutamato, glicina e GABA. Um dos receptores de serotonina também é um canal de íon ativado por ligante, como são alguns receptores de neurotransmissores purinérgicos. Receptores Metabotrópicos: Esses receptores não são canais iônicos. A ligação do neurotransmissor ativa uma via de sinalização, que pode indiretamente abrir ou fechar canais (ou possuem algum outro efeito). A ativação de receptores de neurotransmissores de segunda classe só afeta a abertura e fechamento do canal iônico indiretamente. Nesse caso, a proteína que se liga ao neurotransmissor - o receptor de neurotransmissor - não é um canal iônico. Sinalização por meio desses receptores metabotrópicos depende da ativação de diversas moléculas dentro da célula e frequentemente envolve uma via de segundos mensageiros. Por envolver mais passos, a sinalização por receptores metabotrópicos é muito mais lenta que aquela feita por canais iônicos ativados por ligantes. Diagrama de um via que o receptor metabotrópico pode agir. O ligante liga ao seu receptor, o qual inicia uma cascata de sinalização dentro da célula. A cascata de sinalização causa a abertura do canal iônico, permitindo que cátions atravessem em direção ao gradiente de concentração e adentre a célula, resultando na despolarização. Diagrama de um via que o receptor metabotrópico pode agir. O ligante liga ao seu receptor, o qual inicia uma cascata de sinalização dentro da célula. A cascata de sinalização causa a abertura do canal iônico, permitindo que cátions atravessem em direção ao gradiente de concentração e adentre a célula, resultando na despolarização. Alguns receptores metabotrópicos têm efeitos excitatórios quando eles são ativados (tornar a célula mais provável a disparar um potencial de ação), enquanto outros têm efeitos inibitórios. Muitas vezes, estes efeitos ocorrem porque o receptor metabotrópico dispara uma via de sinalização que abre ou fecha um canal iônico. De maneira alternativa, um neurotransmissor que se liga a um receptor metabotrópico pode mudar como a célula responde a um segundo neurotransmissor que atua através de um canal ativado por ligante. A sinalização através de receptores metabotrópicos também pode ter efeitos sobre a célula pós-sináptica que, sobretudo, não envolvem canais iônicos. Ex.: os receptores da classe acetilcolina muscarínicos, a maioria dos receptores de aminas biogênicas e todos os receptores de neuropeptídeos são receptores metabotrópicos. ✓ Neurotransmissores não convencionais Recentemente, várias classes de neurotransmissores que foram identificadas não seguem todas as regras usuais. Estes são considerados neurotransmissores "não convencionais" ou "não tradicionais". Duas classes de transmissores não convencionais são os endocanabinoides e os neurotransmissoresgasosos (gases solúveis, como óxido nítrico, NO e monóxido de carbono, CO). Estas moléculas são não convencionais, pois não são armazenadas em vesículas sinápticas e talvez possam transmitir mensagens do neurônio pós-sináptico para o neurônio pré-sináptico. Além disso, ao invés de interagir com receptores da membrana plasmática de suas células-alvo, os neurotransmissores gasosos podem atravessar a membrana celular e agir diretamente nas moléculas dentro da célula. - Novos mensageiros: ATP: é encontrado no SNC e SNP e produz resposta excitatória ou inibitória a depender do receptor pós- sináptico. Está associado com a sensação de dor. NO (Óxido Nítrico): além de ser um potente vasodilatador periférico, ativa o receptor intracelular da guanilato ciclase e está envolvido no processo de aprendizagem e memória. Monóxido de carbono (CO): É o principal regulador do cGMP no cérebro. É um neuromodulador da produção de ácido nítrico. Citar e correlacionar fatores que vão alterar o sistema nervoso (intrínsecos e extrínsecos)
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