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Hormônios da reprodução feminina Reprodução Feminina dos Mamíferos Os hormônios principais associados aos ciclos ovarianos, à gestação e ao parto são estrogênios, progesterona e gonadotrofinas. Estimulação da proliferação das glândulas endometriais Estimulação da proliferação dos ductos da glândula mamária Aumento da atividade secretória dos ductos uterinos Iniciação da receptividade sexual Regulação da secreção de LH pela hipófise anterior Possível regulação da secreção de PGF2α pelos úteros gestantes ou não União inicial das epífises com as diáfises dos ossos longos, depois da qual cessa o crescimento dos ossos longos Anabolismo proteico Atividade epiteliotrófica Estrogênios Nos mamíferos, os estrogênios importantes são esteroides produzidos pelo ovário (células da granulosa folicular), placenta e córtex adrenal. Em geral, a função principal dos estrogênios é estimular a proliferação celular e o crescimento dos tecidos relacionados com a reprodução. As respostas teciduais produzidas pelos estrogênios são: Gonadotrofinas O hormônio foliculoestimulante e o hormônio luteinizante são conhecidos coletivamente como gonadotrofinas por causa de suas funções de estimular células dentro dos ovários e dos testículos (gônadas). O FSH e o LH são secretados pelas células presentes dentro da hipófise anterior. Quimicamente, esses dois hormônios são classificados como glicoproteínas. Glicoproteína é uma proteína conjugada, na qual o grupo não proteico é um carboidrato. Na fêmea, a função principal do FSH é estimular o crescimento dos folículos. O LH é importante para o processo ovulatório e a luteinização da granulosa – um elemento essencial à formação do CL. Aparentemente, as concentrações plasmáticas do FSH e do LH oscilam em uma faixa basal ou tônica. Esses níveis são controlados por feedback negativo gerado pelas gônadas. Os níveis tônicos aumentam por ação dos estrogênios e diminuem por ação da progesterona. A secreção de FSH e LH pela hipófise anterior é controlada por um hormônio de liberação originado do hipotálamo. O sistema circulatório envolvido é conhecido como sistema porta hipofisário. Os capilares hipotalâmicos recebem uma secreção das células sensíveis do hipotálamo, que é conhecida como hormônio de liberação das gonadotrofinas (GnRH). Esse hormônio é secretado em resposta aos níveis baixos de LH ou FSH e estimula a secreção de um destes hormônios. (i) promover a proliferação das glândulas endometriais; (ii) estimular a atividade secretória do oviduto e das glândulas endometriais para fornecer nutrientes ao embrião em desenvolvimento, antes da implantação; (iii) estimular a proliferação lobuloalveolar da glândula mamária; (iv) impedir a contração do útero durante a gestação; e (v) regular a secreção das gonadotrofinas Progesterona Como os demais estrogênios, a progesterona é um hormônio sexual esteroide produzido pelo corpo lúteo (CL) do ovário, pela placenta e pelo córtex adrenal. A progesterona é o hormônio progestacional principal. Alguns agentes progestacionais naturais e sintéticos são conhecidos como progestinas. As atividades associadas à progesterona geralmente são realizadas em combinação com os estrogênios e, em geral, depende da ativação inicial provocada por estes últimos hormônios. As funções da progesterona são: Renata_vet19 Hormônios da reprodução feminina Reprodução Feminina dos Mamíferos Crescimento folicular A formação dos folículos de De Graaf a partir dos folículos em crescimento é dependente de hormônios e começa na puberdade, quando os níveis tônicos de FSH e LH começam a aumentar e a diminuir a cada ciclo estral. As células intersticiais começam a circundar a membrana basal de células da granulosa para formar a teca, que se diferencia em teca interna e teca externa. À medida que as células da teca são formadas ao redor do folículo, desenvolve-se um leito capilar entre elas. Esses capilares tecais aumentam de calibre e concentram-se na teca interna, nas proximidades da membrana basal que separa as células da teca interna das células da granulosa. Os receptores de LH formam- se nas células da teca interna, enquanto os receptores de FSH e estrogênio desenvolvem-se nas células da granulosa. Durante o estágio de dependência hormonal sob influência do LH, as células da teca interna produzem androgênios. Os androgênios difundem-se da teca interna para as células da granulosa. Sob ação do FSH, as células da granulosa convertem os androgênios em estrogênios. Os estrogênios produzidos estimulam o crescimento e a divisão das células da granulosa e, em combinação com FSH, levam estas células a produzir secreções que afetam a separação das células da granulosa e a formação de um espaço preenchido por líquido folicular (liquor folliculi), que é conhecido como antro. Ovulação Quando o ovócito é liberado dentro do abdome por seu folículo protrudente (saliente), ele é coberto pelas células da granulosa que a circundaram diretamente pouco antes da ovulação; estas células são conhecidas como coroa radiada. O ovócito e as células da granulosa são eliminados com um líquido folicular viscoso (gelatinoso) ao redor. Na ovulação, o ovócito junto com suas células e sua massa gelatinosa circundante são levados para dentro das tubas uterinas pela motilidade das fímbrias. Formação e regressão do corpo lúteo A formação do CL envolve a luteinização da granulosa, por meio da qual esta camada de células é convertida da secreção de estrogênio para a secreção de progesterona (os receptores de LH das células da granulosa eram previamente induzidos pelo FSH). Esse processo é iniciado pelo pico pré-ovulatório de LH. A cavidade do folículo rompido e o coágulo de fibrina em seu interior servem como estrutura sobre a qual se desenvolvem as células da granulosa. Vasos sanguíneos originados da teca externa invadem o CL em formação, que se torna vascularizado. A manutenção do CL é assegurada pelo LH originado do pico deste hormônio e pelos seus níveis basais circulantes. O útero (endométrio) desempenha uma função importante no controle da duração do CL das éguas, vacas, porcas, ovelhas e cabras que não estão prenhes, mas não desempenha um papel ativo na regressão do CL das cadelas e das gatas. A PGF2α é liberada pelo útero não gestante em torno de 14 dias depois da ovulação e acredita-se que ela seja a substância luteolítica (que causa regressão do CL) natural. Além disso, o FSH estimula a formação dos receptores de LH nas células da granulosa. Um pico de secreção de LH (pico pré ovulatório) ocorre cerca de 24 h antes da ovulação. Além de seu papel na ovulação e na formação do corpo lúteo, o pico de LH provoca redução da quantidade de receptores de FSH nas células da granulosa, de modo que a secreção de estrogênio por estas células diminui. Renata_vet19 Hormônios da reprodução feminina Reprodução Feminina dos Mamíferos Depois da regressão do CL (luteólise causada pela PGF2α), as secreções de FSH e LH aumentam (em consequência da redução da concentração de progesterona) O LH estimula a secreção de androgênio pelas células da teca interna, que difunde para as células da granulosa O FSH estimula a conversão do androgênio em estrogênio pelas células da granulosa e a concentração deste último hormônio aumenta progressivamente O FSH estimula a formação dos receptores de LH nas células da granulosa O líquido rico em estrogênio que se acumula nas células da granulosa separa estas células e forma uma bolsa conhecida como antro A concentração progressivamente mais alta de estrogênio causa um pico pré-ovulatório de secreção de LH O pico de LH estimula a maturação dos ovócitos, que reiniciam a meiose através do estágio do primeiro corpo polar O pico de LH estimula a produção intrafolicular de PGA e PGE, que estão associadas à ruptura do folículo Junto com a produção de PGA e PGE, formam-se corpos multivesiculares (CMVs), que produzem saliências na teca externa exposta Os CMVs parecem secretar enzimas proteolíticas que digerem a substância basal que fixa os fibroblastos da tecaexterna, permitindo a expulsão do ovócito (ovulação) O pico de LH diminui a quantidade de receptores de FSH das células da granulosa, de modo que a taxa de conversão do androgênio em estrogênio diminui O LH liga-se aos receptores de LH das células da granulosa e, nesta camada de células, inicia a conversão da secreção de estrogênio da fase folicular para a secreção de progesterona da fase lútea Em algum momento dos últimos estágios desses processos, ocorre a ovulação e a cavidade antes ocupada pelo folículo maduro forma um CL Resumo das etapas do ciclo ovariano Os processos ovarianos associados às alterações hormonais cíclicas podem ser resumidos da seguinte maneira. Corte sagital de um ovário. A. Folículo primário. B. Folículo em crescimento. C.Folículo de De Graaf (graafiano). D. Folículo rompido. E. Corpo lúteo. Essa ilustração esquemática demonstra sequencialmente a origem, o crescimento e a ruptura de um folículo graafiano e um corpo lúteo que se desenvolve a partir do que resta do folículo rompido. Adaptada de Reece, W.O. (2009) Functional Anatomy and Physiology of Domestic Animals, 4th edn. Wiley-Blackwell, Ames, IA. Reproduzida, com autorização, de Wiley. O CL secreta progesterona, que diminui as secreções de FSH e LH pela hipófise anterior O CL regride e a secreção de progesterona começa a diminuir A redução do nível de progesterona aumenta as secreções de FSH e LH e o ciclo recomeça. Referências : Dukes | Fisiologia dos animais domésticos / editor William O. Reece, editores associados Howard H. Erickson, Jesse P. Goff, Etsuro E. Uemura; revisão técnica Luís Carlos Reis, André de Souza Mecawi. – 13. ed. – Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017. Aluna: Renata Alves Rocha Renata_vet19
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