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FISIOLOGIA APLICADA A FISIOTERAPIA Isadora Rebolho Sisto Sinapses e sistema sensorial Objetivos de aprendizagem Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados: � Identificar as estruturas relacionadas às sinapses neurais e ao sistema sensorial. � Reconhecer os eventos relacionados à sinapse com estímulos inibi- tórios e excitatórios. � Discutir o funcionamento do sistema sensorial e a sua relação diante de estímulos do meio ambiente. Introdução O sistema nervoso (SN) humano tem várias funções para que haja o per- feito funcionamento do organismo. Além de executar tarefas específicas, ele atua em conjunto com outros órgãos do corpo humano, auxiliando-os em seu funcionamento. A unidade básica do SN é o neurônio, o qual tem células neurais que conduzem e transmitem mensagens, em um único sentido, de uma região a outra. A comunicação entre eles é feita pela sinapse, que é a articulação de um neurônio com o outro, o que possibilita a passagem do impulso de uma célula a outra. Estímulos e diversos tipos de informações são captados por receptores sensitivos (também conhecidos como neurônios receptores ou aferentes) do nosso corpo. Um ferimento na pele, uma inflamação, o aumento e a diminuição de temperatura externa e até mesmo um simples arranhão são captados por esses receptores. Os neurônios sensitivos levam quase que instantaneamente essas informações e esses estímulos para o encé- falo e/ou medula espinal. Dessa forma, o SN recebe o estímulo e analisa e processa a informa- ção, enviando-a ao cérebro, logo em seguida, ele executa uma ação em prol do organismo. O interessante é que todo esse processo ocorre em milésimos de segundo. Um exemplo da rapidez desse processo é quando tocamos em uma panela quente, sentimos a dor e tiramos a mão dela imediatamente. Neste capítulo, você irá relacionar como nosso organismo capta as diversas informações vindas dos ambientes externo e interno, envia e processa as informações no SN e como age a partir disso. Estruturas relacionadas às sinapses neurais e ao sistema sensorial O impulso nervoso que percorre a célula nervosa se dá por modificações quími- cas e elétricas que ocorrem em seu meio interno. A célula nervosa em repouso é eletricamente polarizada, sendo o interior negativo e o exterior positivo. Quando um estímulo é aplicado a uma célula, a membrana é despolarizada no local da estimulação. Essa região se repolariza e a região seguinte despolariza. Ao ocorrer uma onda de despolarização e repolarização da membrana celular, essa atividade elétrica é transmitida a outras células por meio de sinapses — fenômeno conhecido como potencial de ação (BARRETT et al., 2014). A sinapse é a região localizada entre neurônios, na qual agem os neuro- transmissores, ou seja, é por intermédio dela que a informação é transmi- tida de uma célula a outra. Os neurônios têm diferentes tamanhos e formas. A maioria dos neurônios apresenta as mesmas partes, conforme ilustrado na Figura 1, com o neurônio motor típico (VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2017). Figura 1. Estrutura do neurônio. Fonte: Barret et al. (2014). Corpo celular (soma) Segmento inicial do axônio Nodo de Ranvier Célula de Schwann Botões terminais Dendritos Núcleo Cone axonal O neurônio motor típico é composto por corpo celular (soma) com um núcleo, várias terminações, denominadas dendritos, e um axônio longo e fibroso que tem origem no cone axonal. A primeira porção do axônio é chamada Sinapses e sistema sensorial2 de segmento inicial. A partir das células de Schwann, forma-se uma bainha de mielina que circunda o axônio, exceto em suas terminações e nos nodos de Ranvier. Os botões terminais estão localizados nas terminações axonais (BARRETT et al., 2014). O corpo celular, ou soma, contém o núcleo e é o centro metabólico do neurônio. Os neurônios apresentam várias terminações (dendritos) que se estendem para fora, a partir do corpo celular, e se ramificam extensamente. O neurônio também apresenta um axônio fibroso longo que se origina em uma região um tanto espessa no corpo celular — um cone axonal. O axônio se divide nos terminais pré-sinápticos, e cada um destes termina em diversos botões sinápticos ou botões terminais. A bainha de mielina é uma capa de tecido adiposo que protege suas células nervosas, envolvendo o axônio. Vários processos emanam do corpo do axônio, por isso, eles são classificados em: unipolares, bipolares ou multipolares (COSTANZO, 2011; LANDOWNE, 2011) (Figura 2). Figura 2. Tipos básicos de neurônio. Fonte: Shilverthorn et al. (2017, p. 230). Categorias funcionais Neurônios sensoriais Interneurônios do SNC Neurônios eferentes Sentidos somáticos Dendritos Neurônios da olfação ou da visão Células de Schwann Axônio Axônio Dendritos Axônio Axônio Dendritos Colaterais Terminal axonal Categorias estruturais Pseudounipolar Bipolar Anaxônico Multipolar (a) Os neurônios pseudounipolares têm um único processo, chamado de axônio. Durante o desenvolvimento, o dendrito fundiu-se com axônio. (b) Os neurônios bipolares têm duas �bras relativamente iguais se estendendo a partir do corpo celular central. (c) Os interneurônios anaxônicos do SNC não têm nenhum axônio aparente. (d) Os interneurônios multipolares do SNC são muito rami�cados, mas não têm extensões longas. (e) Um neurônio eferente multipolar típico tem de 5 a 7 dendritos, cada um se rami�cando de 4 a 6 vezes. Um único axônio longo pode rami�car-se diversas vezes e terminar nos terminais axonais alargados. 3Sinapses e sistema sensorial Em geral, os neurônios apresentam quatro zonas principais: o receptor ou zona dendrítica, na qual são integradas as múltiplas mudanças no potencial local geradas pelas conexões sinápticas; um sítio em que os potenciais de ação propagados são gerados (o segmento inicial nos neurônios motores espinais, o nodo de Ranvier inicial nos neurônios sensitivos cutâneos); um processo axonal que transmite que os impulsos sejam propagados às terminações ner- vosas; as terminações nervosas nas quais os potenciais de ação produzem a liberação dos transmissores sinápticos (VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2017; LANDOWNE, 2011; PRESTON; WILSON, 2014). Alguns axônios dos neurônios são mielinizados, ou seja, eles têm uma bainha de mielina que envolve o axônio, porém, alguns são amielínicos, ou seja, são apenas circundados pelas células de Schwann (Figura 3). No sistema nervoso central dos mamíferos, os neurônios, em sua maioria, são mielinizados, no entanto, as células que produzem a mielina são os oligodendrócitos e não as células de Schwann. Em algumas doenças, há a destruição da bainha de mielina, que é o caso da Esclerose Múltipla. Essa perda da mielina está associada ao retardo ou bloqueio na condução da transmissão do impulso nervoso nos axônios desmielinizados (BARRETT et al., 2014). Segundo Costanzo (2011), a informação pode ser transmitida eletricamente (sinapse elétrica) ou por meio de um transmissor químico (sinapse química). As sinapses elétricas possibilitam o fluxo de corrente de uma célula excitável a outra pelas vias de baixa resistência entre as células, as quais são chamadas de junções comunicantes. A membrana dos neurônios pré e pós-sinápticos entra em contato, e as junções comunicantes se formam entre as células. Essas junções são observadas no músculo cardíaco e em alguns tipos de músculos lisos, sendo responsáveis pela condução extremamente rápida verificada nesses tecidos. A rápida condução célula a célula que ocorre no músculo cardíaco ventricular, no útero e na bexiga, por exemplo, permite que as células desses tecidos sejam ativadas de forma simultânea, o que garante que a contração seja feita de modo coordenado. Sinapses e sistema sensorial4 Figura 3. Tipos básicos de neurônio. Fonte: Shilverthorn et al. (2017, p. 311). (a) Os receptores simples são neurônios com terminações nervosas livres. Eles podem possuir axônios mielinizados ou não mielinizados. (b) Osreceptores neurais complexos têm terminações nervosas envoltas por cápsulas de tecido conectivo. Esta ilustração mostra um corpúsculo de Pacini, envolvido com o sentido do tato. (c) A maioria dos receptores dos sentidos expeciais são células que liberam neurotransmissores em neurônios sensoriais, iniciando um potencial de ação. A célula ilustrada é uma célula ciliada (pilosa) encontrada na orelha interna. EstímuloEstímuloEstímulo Célula receptora especializada (célula pilosa/ciliada) Vesículas sinápticas Sinapse Axônio mielinizadoAxônio mielinizado Corpo celular do neurônio sensorial Corpo celular Camadas de tecida conectivo Terminação nervosaTerminações nervosas livres Axônio não mielinizado Corpo celular Nas sinapses químicas, existe espaço entre a membrana da célula pré-si- náptica e a membrana da célula pós-sináptica, conhecida como fenda sináptica. A informação é transmitida pela fenda sináptica, por meio de neurotransmissor, substância liberada do terminal pré-sináptico que se liga aos receptores loca- lizados no terminal pós-sináptico. Nas sinapses químicas, ocorre a seguinte sequência de eventos: o potencial de ação na célula pré-sináptica faz com que os canais de Ca+ se abram; um influxo de Ca+, no terminal pré-sináptico, faz com que o neurotransmissor, armazenado nas vesículas sinápticas, seja liberado por exocitose; o neurotransmissor se difunde pela fenda sináptica, ligando-se a receptores na membrana pós-sináptica e alterando o potencial da membrana (BARRETT et al., 2014; CURI; ARAÚJO FILHO, 2009). A alteração do potencial de membrana na célula pós-sináptica pode ser exci- tatória ou inibitória, isso vai depender do neurotransmissor liberado no terminal nervoso pré-sináptico, que depende do estímulo interno ou externo que desen- cadeou o potencial de ação. O sistema sensorial é o responsável pela recepção, transdução e transmissão e também pelo processamento dessas informações (BARRETT et al., 2014; SILVERTHORN, 2017; CURI; ARAÚJO FILHO, 2009). 5Sinapses e sistema sensorial Há muitos receptores sensoriais que transmitem informações sobre os ambientes interno e externo para o SNC, o que pode ocorrer pela via aferente (periferia até SNC, ou seja, a informação é ascendente) (BEAR; CONNORS; PARADISO, 2002). Os receptores sensoriais podem ser concebidos como transdutores que convertem várias formas de energia ao ambiente em potenciais de ação nos neurônios sensoriais. Os receptores cutâneos para tato e pressão são os me- canorreceptores. Os proprioceptores estão localizados nos músculos, nos tendões e nas articulações e transmitem informações sobre o comprimento da tensão muscular. Os termorreceptores detectam as sensações de calor e frio. Estímulos potencialmente nocivos, como dor, calor e frio extremos, são mediados pelos nociceptores. O termo quimiorreceptor se refere a receptores estimulados por uma alteração na composição química do ambiente, o que inclui receptores para olfato e receptores viscerais (detectam mudanças do nível plasmático de O2, pH e osmolaridade). Por fim, os fotorreceptores são os bastonetes e os cones da retina que respondem à luz (BARRETT et al., 2014; PRESTON; WILSON, 2014). Mecanorreceptores Os receptores sensoriais podem ser terminações dendríticas especializadas de fibras nervosas aferentes, sendo frequentemente associados às células não neurais que os envolvem, formando um órgão sensorial. O tato e a pressão são detectados por quatro tipos de mecanorreceptores: corpúsculos de Meissner (dendritos encapsulados por tecido conectivo que respondem às mudanças na textura e às vibrações lentas), células de Merkel (terminações dendríticas expandidas que respondem à pressão sustentada e ao toque), corpúsculos de Ruffini (grandes terminações dendríticas com cápsulas alongadas, as quais respondem à pressão sustentada) e corpúsculos de Pacini (terminações dendríticas amielínica de uma fibra nervosa sensorial que respondem à pressão profunda e à vibração rápida) (Figura 3). Os nervos sensoriais desses mecanorreceptores são grandes fibras mielinizadas Aα e Aβ (CURI; ARAÚJO FILHO, 2009). Sinapses e sistema sensorial6 Nociceptores Entre os receptores sensoriais cutâneos, alguns podem ser terminações livres localizadas na pele. As sensações de dor e temperatura se originam de den- tritos não amielinizados localizados por toda pele. Os nociceptores podem ser separados em vários tipos: nociceptores mecânicos (respondem à pressão forte), nociceptores térmicos (ativados por temperaturas da pele acima de 42ºC ou por frio intenso), nociceptores quimicamente sensíveis (respondem a substâncias químicas) e nociceptores polimodais (respondem à combinação desses estímulos). Os impulsos desses nociceptores são transmitidos por dois tipos de fibras: fibras Aδ pouco mielinizadas e fibras C mielínicas (BARRETT et al., 2014; CURI; ARAÚJO FILHO, 2009; TORTORA; DERRICKSON, 2016) Termorreceptores Os receptores do frio estão localizados nas terminações dendríticas de fibras Aδ e fibras C, enquanto os receptores de calor inócuo estão nas fibras C. O limiar para a ativação dos receptores de calor é de 30ºC, sendo que eles aumentam a sua taxa de disparo à medida que a temperatura da pele atinge 46ºC. Os receptores de frio são inativos em temperaturas de 40ºC, mas aumentam a sua taxa de disparo quando a temperatura da pele cai para cerca de 24ºC. À medida que a temperatura da pele diminui, a taxa de disparo dos receptores de frio reduz até que a temperatura atinja 10ºC. Abaixo dos 10ºC, eles são inativados e o frio se torna um anestésico local. A Figura 4 ilustrada os re- ceptores sensoriais da pele (BARRETT et al., 2014; SILVERTHORN, 2017). Quimiorreceptores O termo quimiorreceptor se refere a receptores estimulados por uma alteração na composição química do ambiente em que estão localizados. Os quimiorre- ceptores incluem receptores para o paladar e o olfato, bem como receptores viscerais, como aqueles sensíveis às mudanças em nível plasmático de 02, pH e osmolaridade (CURI; ARAÚJO FILHO, 2009). 7Sinapses e sistema sensorial Figura 4. Receptores sensoriais da pele. Fonte: Shilverthorn et al. (2017, p. 321). Terminações nervosas livres Corpúsculos de Meissner Corpúsculos de Pacini Corpúsculos de Ru�ni Receptores de Merkel Temperatura, estímulo nocivo, movimento do pelo Vibração (baixa frequência), toque leve Vibração (alta frequência) Estiramento da pele Pressão contínua, textura Ao redor da raiz dos pelos e sob a superfície da pele Camadas super�ciais da pele Camadas profundas da pele Camadas profundas da pele Camadas super�ciais da pele Terminações nervosas não mielinizadas Encapsulados em tecido conectivo Encapsulados em tecido conectivo Terminações nervosas alargadas Célula epidérmica em contato sináptico com terminal nervoso alargado Rápida Variável Rápida Lenta Lenta Os receptores de Merkel detectam pressão sustentada e textura. Pelo O corpúsculo de Meissner responde a movimentos de vibração (baixa frequência) e toque leve. Terminação nervosa livre. A terminação nervosa livre dos nociceptores responde a estímulos nocivos. Os nervos sensoriais transmitem os sinais para a medula espinal. O corpúsculo de Ru�ni responde ao estiramento da pele. O corpúsculo de Pacini detecta vibração. Raiz do pelo As terminações nervosas libres da raiz dos pelos detectam o movimento deles. Receptor Estímulo Localização Estrutura Adaptação A divisão sensorial, ou aferente, ou ascendente, leva a informação para o SN, geralmente a partir de eventos ocorridos nos receptores sensoriais da periferia. Essa informação resulta na contração da musculatura esquelética, lisa e cardíaca, ou na secreção de glândulas endócrinas ou exócrinas. Sinapses e sistema sensorial8 Eventos relacionados à sinapse com estímulos inibitórios e excitatórios A alteração do potencial de membrana na célula pós-sináptica pode ser exci- tatória ou inibitória, dependendo da natureza do neurotransmissor liberadono terminal nervoso pré-sináptico. Quando o neurotransmissor é excitatório, despolariza-se a célula pós-sináptica, no entanto, quando o neurotransmissor é inibitório, há a hiperpolarização da célula pós-sináptica. Diferentemente das sinapses elétricas, a neurotransmissão por meio das sinapses químicas é unidirecional (da célula pré-sináptica para a célula pós-sináptica). O retardo sináptico é o tempo requerido para ocorrências de diversos passos da neuro- transmissão química (COSTANZO, 2011; PRESTON; WILSON, 2014). Potenciais pós-sinápticos excitatórios Os potenciais pós-sinápticos excitatórios (PPSEs) são impulsos sinápticos que despolarizam a célula pós-sináptica, aproximando o potencial de membrana do limiar e do disparo de um potencial de ação. Os PPSEs são produzidos pela abertura de canais de Na+ e K+, como o receptor nicotínico de acetilcolina. O potencial de membrana é levado ao valor aproximadamente intermediário entre os potenciais de equilíbrio desses dois íons, ou 0mV, que corresponde ao estado despolarizado. Entre os neurotransmissores excitatórios, incluem- -se a acetilcolina, a norepinefrina, a epinefrina, a dopamina, o glutamato e a serotonina (CURI; ARAÚJO FILHO, 2009). Potenciais pós-sinápticos inibitórios Os potenciais pós-sinápticos inibitórios (PPSIs) são impulsos sinápticos que hiperpolarizam a célula pós-sináptica, afastando o potencial de membrana do limiar e do disparo do potencial de ação. Os PPSIs são produzidos pela abertura de canais de Cl-. O potencial de membrana é levado ao potencial de equilíbrio desse ânion (aproximadamente -90mV), que corresponde ao estado hiperpolarizado. Os neurotransmissores inibitórios são o ácido y-Aminobutírico (GABA) e a glicina (CURI; ARAÚJO FILHO, 2009). 9Sinapses e sistema sensorial � Os principais neurotransmissores excitatórios são: a acetilcolina, a norepinefrina, a epinefrina, a dopamina, o glutamato e a serotonina. � Os principais neurotransmissores inibitórios são: GABA e a glicina. Funcionamento do sistema sensorial e sua relação diante de estímulos do meio ambiente A ocupação dos diversos nichos ecológicos pelas espécies animais com- preendeu a formação de um SN muito desenvolvido, o que permite que os indivíduos de cada espécie mantenham trocas contínuas de informações com o meio ambiente. Dessa maneira, por intermédio dos mecanismos neurais, as informações que revelam as características do meio à sua volta são obtidas (CURI; ARAÚJO FILHO, 2009). De um modo geral, os sistemas sensoriais recebem informações do ambiente pelos receptores especializados presentes na periferia e as transmitem por meio de uma série de neurônios e relés sinápticos até o SNC. Sendo assim, os mecanismos neurais que permitem a interação do indivíduo com o meio ambiente são divididos em processos sensoriais (sensitivos/receptivos pela via aferente) e motores (via eferente) (RAFF; LEVITZKY, 2011). Complementarmente ao sistema sensorial, o SN recebe informações provenientes do nosso próprio organismo (meio interno), como parâmetros físico-químicos, que são essenciais para a manutenção dos órgãos saudáveis (p.ex., variações de pressão arterial e concentração de O2). Enfatizamos aqui que o sistema sensorial pode ser classificado de diversas maneiras, mas apre- sentaremos as duas maneiras mais simples de entender o seu funcionamento e a sua divisão. Na Tabela 1, essa classificação é demonstrada (BARRETT et al., 2014; COSTANZO, 2011; CURI; ARAÚJO FILHO, 2009). Sinapses e sistema sensorial10 Fonte: Adaptado de Curi e Araújo filho (2009). Sistema sensorial Classificação Receptores (localização) Olfação Quimiorreceptivo Células olfativas (epitélio olfativo) Visão Fotorreceptivo Cones e bastonetes (retina) Equilíbrio Mecanorreceptivo Células ciliadas (máculas do sáculo e utrículo, cristas ampolares dos canais semicirculares) Audição Mecanorreceptivo Células ciliadas internas e externas (órgão espiral de Corti da cóclea) Gustação Quimiorreceptivo Células gustativas (bulbos olfativos) Somestasia Mecanorreceptivo Células de Merkel, corpúsculos de Meissner, Krause, Paccini e Ruffini, terminações associadas aos pelos (lanceoladas, pilo-Ruffini), terminações nervosas livres (pele) Somestasia Quimiorreceptivo Terminações nervosas livres (pele) Somestasia Termorreceptivo Terminações nervosas livres para frio ou calor (pele) Somestasia Nocirreceptivo Terminações nervosas livres (pele) Somestasia Mecanorreceptivo Corpúsculos de Golgi e Ruffini (articulações) Somestasia Mecanorreceptivo Órgão Tendinoso de Golgi (tendões) Somestasia Mecanorreceptivo Terminações primárias e secundárias dos fusos musculares (músculos esqueléticos) Quadro 1. Divisão biofísica do sistema sensorial humano de acordo com o tipo de trans- dução sensorial 11Sinapses e sistema sensorial De acordo com Curi e Araújo Filho (2009), os receptores sensoriais são, portanto, os locais nos quais os estímulos do meio ambiente ou interno atuam sobre o SN. Nesses receptores, ocorre a transformação da energia do estímulo em variações do potencial da membrana plasmática, e então se inicia o processo de codificação da informação sobre o que está ocorrendo naqueles meios. Essa informação que foi levada até o SN será usada na elaboração de uma resposta apropriada de acordo com a necessidade do organismo. Saiba mais sobre os neurotransmissores nos links a seguir. https://goo.gl/WTgDwZ https://goo.gl/gyg984 Como vimos anteriormente, as sinapses são regiões de comunicação, transmissão dos impulsos nervosos entre os neurônios e liberação de neurotransmissores. Já os neurô- nios são plásticos, isto é, por meio dessas conexões sinápticas, essas células são capazes de se adaptar a diferentes situações. Múltiplos sistemas neurotransmissores são afetados em um padrão que se relaciona com patologias celulares. A Doença de Alzheimer, por exemplo, está associada a um complexo arranjo do déficit de neurotransmissores. A primeira alteração nos neurotransmissores a ser definida foi um notável declínio na atividade de colina acetil transferase e acetilcolinesterase, indicando disfunção e perda dos neurônios colinérgicos do prosencéfalo basal e suas projeções corticais. O mais interessante desses mecanismos de plasticidade é que eles são afetados na Doença de Alzheimer. Nos momentos anteriores à morte neuronal (característica das patologias neurodegenerativas), os neurônios perdem essa plasticidade, ficando mais rígidos, além de não ser possível modificar as suas conexões. Sinapses e sistema sensorial12 BARRETT, K. E. et al. Fisiologia médica de Ganong. 24. ed. Porto Alegre: AMGH, 2014. (Lange). BEAR, M. F.; CONNORS, B. W.; PARADISO, M. A. Neurociências: desvendando o sistema nervoso. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2002. COSTANZO, L. S. Fisiologia. 4. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2011. CURI, R.; ARAÚJO FILHO, J. P. Fisiologia básica. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2009. LANDOWNE, D. Fisiologia celular. Porto Alegre: AMGH, 2011. (Lange; Série Psicologia). PRESTON, R. R.; WILSON, T. E. Fisiologia ilustrada. Porto Alegre: Artmed, 2014. RAFF, H.; LEVITZKY, M. G. Fisiologia médica: uma abordagem integrada. Porto Alegre: AMGH, 2011. (Lange).SILVERTHORN, D. U. Fisiologia humana: uma abordagem integrada. 7. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. SILVERTHORN, D. U. Fisiologia humana: uma abordagem integrada. 7. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. TORTORA, G. J.; DERRICKSON, B. Corpo humano: fundamentos de anatomia e fisiologia. 10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2016. VANPUTTE, C.; REGAN, J.; RUSSO, A. Anatomia e fisiologia de Seeley. 10. ed. Porto Alegre: AMGH, 2017. Leituras recomendadas APPLEGATE, E. Anatomia e fisiologia. 4. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2012. CARR, J.; SHEPHERD, R. Reabilitação neurológica: otimizando o desempenho motor. Barueri, SP: Manole, 2008. GUYTON, A. C.; HALL, J. E. Tratado de fisiologia médica. 13. ed. Rio de Janeiro: Elsevier Brasil, 2017. LIBORIO NETO, A. O. Histologia do sistema nervoso:diversidade celular e suas loca- lizações. Revista Científica Multidisciplinar Núcleo do Conhecimento, ano 2, v. 5, n. 8, p. 74-93, nov. 2017. MACHADO, A.; HAERTEL, L. M. Neuroanatomia funcional. 3. ed. São Paulo: Atheneu, 2013. MORAES, A. P. Q. de. O livro do cérebro. São Paulo: Duetto, 2009. v. 1. MOURA, E. W.; SILVA, P. A. C. Fisioterapia: aspectos clínicos e práticos da reabilitação. 2. ed. Porto Alegre: Artes Médicas, 2010. 13Sinapses e sistema sensorial O’SULLIVAN, S. B.; SCHMITZ, T. J.; FULK, G. D. Fisioterapia: avaliação e tratamento. 5. ed. Barueri, SP: Manole, 2010. PEREIRA, J. G. et al. Neuroanatomia clínica e funcional: anatomia, fisiologia e patologia. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017. Sinapses e sistema sensorial14 Conteúdo:
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