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1 Sumário 1 INTRODUÇÃO ............................................................................................ 3 2 SISTEMA BENTÔNICO .............................................................................. 4 2.1 Ecologia dos bentos ............................................................................. 8 2.2 Comunidades litorais .......................................................................... 10 2.3 Amostragem dos organismos bentônicos ........................................... 16 3 PLANCTOLOGIA ...................................................................................... 19 3.1 Divisões do plâncton .......................................................................... 20 3.2 Composição do Plâncton .................................................................... 23 3.3 Importância do plâncton na aquicultura .............................................. 25 3.4 Métodos de coleta para captura de plânctons .................................... 27 3.5 Avaliação da biomassa planctônica ................................................... 29 4 FITOPLÂNCTON ...................................................................................... 30 4.1 Ecologia do Fitoplâncton .................................................................... 34 4.2 Métodos de cultivo de fitoplâncton ..................................................... 37 5 ZOOPLÂNCTON ....................................................................................... 40 5.1 Amostragem do Zooplancton ............................................................. 42 5.2 Fixação e conservação dos planctontes............................................. 45 5.3 Nutrição e metabolismo do zooplancton............................................. 48 5.4 Métodos de cultivo de Zooplancton .................................................... 50 6 NECTOLOGIA .......................................................................................... 51 2 6.1 Composição do necton oceânico ....................................................... 52 6.2 Adaptações do nécton oceânico ........................................................ 53 6.3 Ecologia do necton ............................................................................. 55 6.4 Ecossistemas nectônicos ................................................................... 57 7 REFERÊNCIAS BIBLIOGRAFICAS .......................................................... 62 3 1 INTRODUÇÃO Prezado aluno! O Grupo Educacional FAVENI, esclarece que o material virtual é semelhante ao da sala de aula presencial. Em uma sala de aula, é raro – quase improvável - um aluno se levantar, interromper a exposição, dirigir-se ao professor e fazer uma pergunta , para que seja esclarecida uma dúvida sobre o tema tratado. O comum é que esse aluno faça a pergunta em voz alta para todos ouvirem e todos ouvirão a resposta. No espaço virtual, é a mesma coisa. Não hesite em perguntar, as perguntas poderão ser direcionadas ao protocolo de atendimento que serão respondidas em tempo hábil. Os cursos à distância exigem do aluno tempo e organização. No caso da nossa disciplina é preciso ter um horário destinado à leitura do texto base e à execução das avaliações propostas. A vantagem é que poderá reservar o dia da semana e a hora que lhe convier para isso. A organização é o quesito indispensável, porque há uma sequência a ser seguida e prazos definidos para as atividades. Bons estudos! 4 2 SISTEMA BENTÔNICO Fonte: emsinapse.wordpress.com Os organismos bentônicos são aqueles que vivem obrigatoriamente em contato com o substrato (sedimento, pedaços de madeira, folhas, algas, rochas, etc.) de fundo de ecossistemas aquáticos (rios, lagos, oceanos, etc.), ao menos, durante parte de seu ciclo de vida. Tais organismos exibem uma relação íntima com o fundo, seja porque nele estão fixados, andam ou rastejam, vivam em seu interior, o utilizam como proteção e abrigo ou dele retiram seu alimento (SILVA, 2006). Constituem os bentos bactérias, fungos, protozoários e algas unicelulares; as macroalgas (os três últimos do Reino Protista, atualmente), algumas plantas vasculares como Spartina sp e as plantas de mangue, como Rizophora sp, e uma grande diversidade de metazoários (organismos multicelulares) de quase todos os grupos animais. O tamanho desses organismos varia em muitas ordens de grandeza https://emsinapse.wordpress.com/ 5 desde formas microscópicas, como as bactérias, a grandes macroalgas de até 50 m de comprimento, como Macrocystis sp. (CORBISIER, 2012). Segundo o autor citado acima, os organismos dos bentos são notáveis na sua variedade de formas e nas adaptações à vida no fundo; diferem dos organismos planctônicos que em geral têm pequeno tamanho e baixa densidade específica pois estes precisam flutuar. Os animais do bentos podem ser classificados com base na sua posição no fundo: epifauna - vivem sobre a superfície da rocha ou do sedimento e podem ser fixos (sésseis) ou capazes de mover-se; infauna - animais que vivem dentro do sedimento, enterrando-se ou construindo tubos ou galerias, que são sedentários. Quanto ao tamanho, podem ser classificados de acordo com o tamanho da malha utilizada para separar os organismos: Nanobentos (< 0,062 mm), meio bentos (> 0,062mm e < 0,5 mm), macrobentos (> 0,5 mm) e megabentos (coletado com redes de malha de 3 cm). Quanto ao hábito alimentar, há 5 modos primários de obtenção de alimento: filtradores - que filtram alimento em suspensão na água, como por exemplo as cracas, os mexilhäes e as esponjas comedores de depósito - alimentam-se de partículas depositadas no sedimento, como muitos poliquetos (vermes anelídeos) predadores e necrófagos - muitos podem ser ambos, como camarões, polvos, caranguejos, estrelas do mar, gastrópodes herbívoros - que se alimentam de vegetais, sejam as microalgas da superfície da rocha, das algas ou do sedimento, ou das macroalgas em si, como gastrópodes, poliquetos ou crustáceos os que absorvem matéria orgânica dissolvida na água - como certos nematódeos (CORBISIER, 2012). Os macroinvertebrados bentônicos, macrozoobentos ou macrofauna bentônica compreendem organismos dos bentos com dimensões a partir de 0,5 mm, estando reunidas dentro deste grupo a maioria dos anelídeos, celenterados, crustáceos, esponjas, moluscos, dentre outros invertebrados. Organismos bentônicos encontram- 6 se presentes em todos os níveis tróficos e estão entre os principais componentes da dieta de muitas espécies de aves e peixes costeiros, influenciando profundamente na composição e na abundância destas (SILVA, 2006). A fauna bentônica desempenha importantes funções na reciclagem dos nutrientes e conservação da qualidade de água dentro dos sistemas estuarinos, uma vez que, por meio de seus mecanismos de movimentação, alimentação e respiração, modificam profundamente as propriedades físico- químicas dos sedimentos, afetando, por exemplo, processos de ciclagem e transferência de matéria e energia na interface sedimento-água (SNELGROVE 1994 apud SILVA, 2006). A fauna bentônica do infralitoral tem um ciclo de vida complexo e curto e quando as condições ambientais ultrapassam o limite de tolerância das mesmas, pode resultar da morte do indivíduo. Considerando que tais organismos, em geral, não possuem hábitos de rápida migração, muitos deles sevem como indicadores naturais da qualidade do ecossistema (MONTEIRO,1980; VAN LOON et al., 2015). As populações de invertebrados bentônicos, coexistindo e interagindo entre si e com o meio ambiente num determinado hábitat, irão compor as associações de organismos. Aestrutura dessas associações é caracterizada por atributos ou descritores, tais como: composição específica, distribuição, abundância, biomassa, tamanho, relações tróficas e diversidade nos seus componentes, riqueza específica e equitatividade. A dinâmica temporal dessas associações, por sua vez, relaciona-se com flutuações nos recrutamentos, predação, disponibilidade de alimento ou da eficiência na recolonização do substrato após perturbações naturais ou artificiais (SILVA, 2006). De acordo com o autor citado acima, a estrutura das associações bentônicas em estuários pode variar consideravelmente em escala espacial e temporal. Diversos estudos têm apontado as características ambientais como os principais fatores determinantes dessas variações. Dentre estes se destacam: características do 7 sedimento, salinidade e hidrodinâmica). Outros trabalhos têm ainda destacado a importância das interações biológicas e dos efeitos introduzidos pelo homem. A fauna bêntica dos estuários da Costa Norte (Amapá, Pará e Maranhão) é uma das menos conhecidas do litoral brasileiro, a despeito da enorme representatividade e importância ecológica e econômica dessa área no contexto costeiro do Brasil. No Pará os trabalhos já realizados sobre este grupo concentram- se em ambientes da planície costeira bragantina e Ilha Canela (Município de Bragança) e no estuário de Curuçá (SILVA, 2006). Ainda de acordo com o autor, a macrofauna bentônica dos estuários paraenses já foi estudada quanto à composição específica, variações espaço-temporais, distribuição quanto ao tipo de substrato, relações filogenéticas, modificações causadas por ação antrópica e dinâmica populacional. Ressalta-se que, os bentos em áreas de manguezal com diferentes graus de degradação ambiental em Bragança- Pará, os trabalhos têm sido realizados em ambientes de manguezais bem preservados. Estudos sobre comunidades bentônicas em estuários localizados em áreas fortemente urbanizadas são inexistentes. No Brasil, assim como em outras partes do mundo, alterações na estrutura das associações bentônicas em áreas estuarinas têm sido freqüentemente associadas às mudanças ambientais promovidas pela crescente urbanização, porém dados históricos e estudos de monitoramento contínuo são raros. Relações de causa-efeito têm sido registradas apenas quando os impactos causados pela poluição são óbvios e evidentes ou em estudos experimentais (SILVA, 2006). Segundo autor citado, a presença de contaminantes antropogênicos no ambiente marinho pode não ser considerada como poluição, a menos que afete o ambiente ou biota. Segundo autor a poluição ocorre quando a introdução direta ou indireta de matéria ou energia dentro dos ambientes marinhos ultrapassa 8 concentrações cujos efeitos prejudiciais são manifestados, isto é, resulta em impactos mensuráveis em organismos individuais, populações ou comunidades biológicas. A contaminação, por sua vez ocorre quando essas concentrações na água, sedimento, ou organismos excede os níveis de base da área, sem causar mensuráveis efeitos prejudiciais. 2.1 Ecologia dos bentos De acordo com Corbisier (2012), todos os organismos, sejam eles plantas ou animais, que vivem associados ao fundo (soalho) marinho são coletivamente definidos como bentos. Uma pequena minoria das espécies marinhas habita as massas de água propriamente ditas (sistema pelágico); a maioria, cerca de 95% de todas as espécies marinhas, estão associadas ao fundo do mar. As plantas marinhas necessitam da luz solar para realizar a fotossíntese. Desse modo, são encontradas nas regiões mais costeiras e rasas (até cerca de 30 m de profundidade), onde há luz suficiente. As macroalgas retiram os nutrientes da água através das frondes e as angiospermas retiram-nos dos sedimentos através do sistema radicular. Dos fatores do ambiente, o mais importante para os organismos dos bentos é o tipo de fundo - rochoso ou o tipo de sedimento, como areia grossa, areia fina ou lama. Outros fatores do ambiente que afetam a ocorrência e abundância das espécies são a profundidade, a salinidade, a temperatura da água, a quantidade de alimento e a luz, para os vegetais. Temperaturas altas (>20ºC), luz e águas limpas são condições necessárias para a ocorrência dos recifes de corais (CORBISIER, 2012). 9 Segundo o autor, os movimentos da água do mar são importantes para o transporte e distribuição das larvas pelágicas dos organismos dos bentos e dos propágulos das algas. A variação das marés é um fator importante na zona das marés, que condiciona a distribuição dos organismos, tanto no costão rochoso como na praia de areia, em função de suas diferentes tolerâncias à exposição ao ar durante a maré baixa. Ecologicamente, nos oceanos o sistema bentônico é dividido em três sistemas principais, de acordo com a profundidade e as características abióticas. Ocorrem mudanças na fauna e flora associadas a essas diferenças: 1) Zona das marés 2) Plataforma continental - até cerca de 200 m de profundidade 3) Mar profundo - dos 200 m até o fundo das fossas oceânicas A zona das marés é caracterizada pela distribuição dos animais e vegetais em faixas distintas, segundo suas diferentes tolerâncias à exposição ao ar e outros fatores decorrentes. Geralmente, nos costões rochosos tipos similares de organismos e plantas ocupam níveis comparáveis em regiões climáticas diferentes. Por exemplo, a zona dos gastrópodes Littorina, das cracas, dos mexilhões e a zona das algas pardas ocorrem no mundo todo. Um costão ou uma praia, sujeitos a ondas fortes serão povoados por menos espécies e espécies diferentes de um local mais protegido. Nas plataformas continentais, as variações na natureza das comunidades são relacionadas ao tipo de sedimento de fundo, que é função da velocidade de correntes, são relacionadas à quantidade e natureza do suprimento de alimento, à temperatura da água e a interações entre espécies, como competição e predação. Estas comunidades de plataforma constituem os locais de alimentação de um grande número de peixes de fundo, dos quais muitos têm importância comercial (CORBISIER, 2012). 10 O autor ainda relata que a região das marés e a plataforma concentram a maior parte da vida marinha devido à concentração de nutrientes e maior produção primária. No mar profundo não há luz, a temperatura, a salinidade e o teor de oxigênio da água são uniformes durante o ano; os sedimentos são geralmente muito finos e a quantidade de alimento ‚ muito baixa. O número de indivíduos por metro quadrado é muito pequeno. A fauna apresenta um grande número de adaptações morfológicas e ecológicas muito peculiares para viver neste ambiente de alta pressão, sem luz, com pouco alimento. A maioria da fauna é comedora de depósito e os pepinos do mar (holotúrias) ocorrem em grande número. Os únicos organismos produtores são bactérias quimiossintetizantes associadas às fontes hidrotermais quentes que ocorrem nas fendas das cordilheiras mesoceânicas. Essas fontes ou plumas constituem oásis no mar profundo. São circundadas por grandes populações de animais que se alimentam das bactérias que, por sua vez, utilizam o sulfeto eliminado nas plumas como fonte de energia. As comunidades de organismos do bento marinho são constituídas por organismos que, de modo geral, têm pouca mobilidade e passam a maior parte de suas vidas fixos ou enterrados no substrato. Desse modo, estão sujeitos às condições ambientais prevalecentes e refletem essas condições ambientais e suas alterações. O estudo dessas comunidades é um importante instrumento para o monitoramento do ambiente marinho (CORBISIER, 2012). 2.2 Comunidades litorais A região entre marés constitui um dos biótopos marinhos de mais fácil acesso. Apesarde apresentar uma extensão reduzida, é talvez aquele que melhor tem sido estudado ao longo dos tempos. É neste biótopo que os povoamentos marinhos se 11 encontram sujeitos a uma variação dos fatores do meio superior à verificada nos outros ambientes marinhos. Os povoamentos de entre maré constituem uma extensão do ambiente marinho e são formados quase exclusivamente por organismos marinhos (JUNIOR, 2007). O autor relata que as adaptações destes são particulares (resistência à dessecação, manutenção do balanço térmico, resistência à ação mecânica das águas, respiração) uma vez que, devido à ação das marés, estão sujeitos a uma emersão e imersão periódicas. Uma das particularidades mais evidentes da região das marés é a existência de uma zonação marcada dos organismos estabelecendo-se uma verdadeira transição entre os povoamentos terrestres e os povoamentos marinhos, que por vezes se traduz numa distribuição dos organismos de substrato rochoso em bandas ou faixas quando a agitação das águas é pouco intensa. Os primeiros povoamentos marinhos que surgem logo a seguir ao domínio terrestre constituem um biótopo particular e formam o andar supralitoral. Os organismos que aí encontramos estão sujeitos a uma emersão praticamente contínua apenas sendo imersos nas marés vivas equinociais. Estão, deste modo, particularmente bem adaptados para sobreviverem fora de água durante longos períodos. Apesar de exigirem e/ou suportarem emersões prolongadas estes organismos estão também sujeitos à umectação, ou seja, à aspersão por gotículas de água provenientes das ondas de tal modo que a umidade é mantida por vezes com um teor elevado. A extensão vertical deste andar varia naturalmente em função da exposição da costa à intensidade hidrodinâmica e da amplitude da maré. Os povoamentos do andar supralitoral apresentam uma relativa uniformidade fisionômica a nível mundial. São espécies características da biocenose da rocha supralitoral o gastrópode Melaraphes neritoides, o crustáceo isópode Ligia oceanica e o líquen Verrucaria maura (JUNIOR, 2007). 12 De acordo com o autor, os povoamentos que constituem está biocenose são caracterizados pela presença de Melaraphe neritoides, que pode ser encontrado em quantidades apreciáveis nas fissuras dos rochedos, e pela presença de algas azuis microscópicas (cianofíceas endólitas) que conferem uma coloração acinzentada à rocha. Esta coloração permite delimitar superiormente o supralitoral estabelecendo uma fronteira por vezes muito nítida entre o domínio terrestre e o domínio marinho. Melaraphe neritoides pode, igualmente, ser encontrado em menor densidade, na parte superior do mesolitoral e até nos níveis superiores do infralitoral, tendo a sua presença nessas regiões um caráter transitivo. Nos locais em que a agitação hidrodinâmica é intensa o povoamento do supralitoral apresenta uma extensão vertical de cerca de 1,5 m e sobe, em relação ao limite inferior do mesolitoral, até cerca de 4m de altura. O seu limite inferior é indicado pelo aparecimento de povoamentos distintos, sobretudo representados pelo cirrípede Chthamalus stellatus, embora por vezes se assista a uma zona de sobreposição dos elementos correspondentes a cada um dos andares. Nos locais mais calmos observa-se o aparecimento do líquen Verrucaria maura. Nestas zonas, o andar supralitoral apresenta uma extensão não superior a 80cm de altura, podendo elevar-se acima do limite inferior do mesolitoral até cerca de 2,5m. Característico também deste andar é o crustáceo isópode Ligia oceanica, que pode ser encontrado em quantidades elevadas em fissuras das rochas, pequenas concavidades ou tetos de grutas. A captura destes isópodes torna-se por vezes difícil, uma vez que estes se abrigam nas zonas em que a umidade é retida durante mais tempo (fissuras e anfractuosidades rochosas) nos períodos em que a temperatura do ar é mais elevada (JUNIOR, 2007). O mesolitoral é composto pelas comunidades que suportam ou exigem emersões e imersões periódicas. Constituem a maioria das comunidades entre marés. Os primeiros elementos pertencentes a este andar, e que se encontram logo abaixo 13 do povoamento supralitoral, são constituídos por indivíduos do crustáceo cirrípede Chthamalus stellatus. Na parte superior do mesolitoral, pode-se encontrar conjuntamente com a supracitada espécie, os moluscos da família Patellidae (Patella lusitanica e Patella vulgata, e Patella intermédia). Na região mais baixa do mesolitoral existem povoamentos densos de mexilhões, Mytillus galloprovincialis, sendo o limite inferior do andar delimitado pela alga calcária, Lithophylum tortuosum. Na região desta alga, podemos encontrar um crustáceo cirrípede, Balanus perforatus, que estabelece a transição para os povoamentos infralitorais (JUNIOR, 2007). Segundo o autor, nos locais em que o hidrodinamismo é mais atenuado, pode- se observar perto do limite superior do andar uma cintura de cor negra, constituída pelo líquen Lichina pygmaea, e na parte inferior uma outra cintura formada pela alga marrom Fucus spiralis. No espaço vertical ocupado pelo mesolitoral podemos encontrar numerosas poças permanentemente repletas de água onde as condições prevalecentes são semelhantes às existentes no andar infralitoral e apresentam numerosos organismos com afinidades infralitorais, por exemplo o ouriço Paracentrotus lividus. Nos mares em que as marés são de pequena amplitude, como é o caso do Mediterrâneo, é possível distinguir no mesolitoral dois horizontes distintos (superior e inferior) com características e povoamentos distintos. Os horizontes superior e inferior são dominados respectivamente por cirrípedes (biocenose do mesolitoral superior) e algas calcárias incrustantes (biocenose do mesolitoral inferior). A associação da amplitude de maré elevada e do hidrodinamismo assegura quase sempre que a umectação seja mais ou menos regular ao longo de todo o andar O infralitoral é constituído pelos povoamentos sempre imersos ou raramente emersos (nível superior que fica descoberto durante a baixa-mar) (JUNIOR, 2007). 14 O autor afirma que se estende desde o limite inferior do andar mesolitoal até à profundidade compatível com a existência de algas fotófilas (que exigem uma iluminação elevada). Este andar é essencialmente ocupado pela biocenose das algas fotófilas. Nesta biocenose, podemos reconhecer a existência de numerosas fácies. Na zona mais superficial ocupada por este andar podemos encontrar numerosos exemplares do cirrípede Balanus perforatus, habitualmente com uma distribuição esparsa. Logo abaixo surge uma fácie constituída por Corallina elongata. Os talos desta alga, nos locais de elevado hidrodinamismo apresentam um porte pequeno e a fácies apresenta pequenos tufos separados uns dos outros pelo desenvolvimento de coralináceas encrustantes (Lithophyllum incrustans). Nas zonas de menor hidrodinamismo a fácie de Corallina diminuem sendo mesmo substituída pela de Gigartina acicularis. O andar circalitoral desenvolve-se desde o limite inferior do andar infralitoral até ao nível compatível com a presença de algas ciáfilas (algas que toleram luminosidades muito atenuadas). Estende-se por vezes até à extremidade da plataforma continental (150/200m) (JUNIOR, 2007). É caracterizado por certa uniformidade fisionômica, devido à constância dos fatores físicos prevalecentes. Esta uniformidade traduz-se, em parte, pela homogeneidade de povoamentos. O aspecto fisiográfico dos fundos circalitorais rochosos é fundamentalmente constituído por esponjas de porte elevado (Axinella polypoides), hidrozoários (Nemertesia antennina e Halicornia montagui), gorgônias (Eunicella verrucosa e Lophogorgia lusitanica) e briozoários de grandes dimensões (Pentapora foliaceae Myriapora truncata). Fixo às rochas da região mais profunda do circalitoral é possível encontrar o coral Dendrophyllia ramea que atinge dimensões elevadas. Por vezes assiste-se ao aparecimento de uma sedimentação importante, que cobre totalmente as superfícies horizontais. Nestas condições, apenas os 15 organismos de porte elevado emergem do sedimento desenvolvendo-se por vezes um importante povoamento de espongiários (JUNIOR, 2007). Os fundos circalitorais são geralmente percorridos por correntes unidirecionais de fraca intensidade. Estas correntes dão origem a marcas ondulantes (“ripple-marks”) no substrato móvel de areia grossa. As colônias de espongiários (Axinella polypoides) e gorgônias Eunicella verrucosa de grande porte apresentam um desenvolvimento (plano da colônia) perpendicular às correntes prevalecentes que tende a maximizar a captura de partículas alimentares. As grutas submarinas apresentam povoamentos abundantes e com afinidades circalitorais. Pertencentes à biocenose das grutas semi- obscuras podemos mencionar como espécies características a esponja Petrosia ficiformes e o cindário Parazoanthus axinellae. Na maioria das grutas, assiste-se uma zonação marcada dos organismos desde a entrada da mesma até às regiões mais recuadas onde a iluminação é muito atenuada. É, por vezes, possível recolher nestas grutas, nas zonas mais obscuras, o coral bem como alguns organismos com afinidades batiais (JUNIOR, 2007). 16 2.3 Amostragem dos organismos bentônicos Fonte: static.danilorvieira.com Os organismos bentônicos podem ser coletados utilizando-se uma variedade de aparelhos. A metodologia e a forma de utilização dos equipamentos dependem de uma série de fatores, tais como o tipo de substrato, da profundidade local, embarcação, etc. Alguns equipamentos são apropriados para realizar amostragens quantitativas, enquanto que outras servem somente para amostragem qualitativa. Em ambientes de costões e praias, devido às facilidades de acesso ao local de amostragem, não há necessidade do emprego de equipamentos sofisticados de coleta. Mas há a necessidade do estabelecimento prévio do plano de coleta para prevenir eventuais erros ou vícios de amostragem. Dentre os métodos adotados os mais conhecidos são: método do quadrado, fotografias, amostragem sistemática em grade de amostragem (JUNIOR, 2007). 17 Segundo o autor, em ambientes submersos, ao contrário, há necessidade de utilização de equipamentos, geralmente caros e sofisticados, tanto para alcançar os locais de coleta como efetuar a coleta propriamente dita. Em águas mais rasas que 30 m, a observação direta, contagem e coleta através do mergulho autônomo, constituem técnicas efetivas, que permitem ao mergulhador fazer coleta em todos os tipos de substrato, assim como fazer uma boa apreciação das condições naturais e distribuição dos organismos do megabentos. Comumente utilizam-se também pequenas embarcações e equipamentos de pequeno porte. Em profundidades além do limite dos mergulhadores, a maioria das informações sobre a ecologia do fundo marinho provém de inferências indiretas baseadas em amostragens. As amostragens tornam-se praticamente dependentes de aparelhos de coleta, sendo as mais tradicionais utilizadas para bentos os pegadores- de-fundo (Petersen, Van-Veen), corers (corer hidráulico, box corer), dragas, e redes de arrasto. A técnica da filmagem também é utilizada. Principalmente em região da plataforma continental estes equipamentos, embora longe do ideal, têm permitido a obtenção de grande volume de amostras o que possibilitou um largo conhecimento sobre os bentos, tanto do ponto de vista qualitativo como quantitativo. A eficiência destes aparelhos vai diminuindo à medida que se vai aumentando a profundidade. Muito pouco se conhece a respeito da vida nas zonas batial, abissal e hadal, devido a problemas relacionados ao acesso. Neste caso, têm-se recorrido ao uso de submersíveis ou câmaras controladas para descer milhares de metros de profundidade (JUNIOR, 2007). Nas últimas décadas, com o avanço da engenharia oceânica e robótica, têm sido desenvolvidos aparelhos, tanto tripulados como não tripulados (Alvin, Keiko), capazes de alcançar grandes profundidades, de modo que algumas comunidades de oceanos profundos, como as de fontes hidrotermais, puderam ser descobertas. Essas 18 metodologias, porém, são muito caras o que limita as pesquisas do fundo marinho. Uma outra limitação é o fato de a vida animal não ser muito abundante em muitas áreas do fundo marinho, portanto seria desejável ter um grande número de amostras. O pegador e “box corer” são, normalmente, usados para amostrar a comunidade do substrato mole. Estes equipamentos são adequados para proceder uma amostragem quantitativa, sendo que os organismos podem ser separados do sedimento através do peneiramento. Corers hidráulicos para amostragem não perturbada também são usados, mas devido ao tamanho da amostra, estes são mais adequados para o meiobentos e microbentos (JUNIOR, 2007). As dragas são armações pesadas de metal que são arrastadas sobre o assoalho marinho, enquanto os materiais vão sendo depositados num saco em forma cônica, geralmente constituído por panagens de rede reforçadas. Estes aparelhos não fornecem uma amostra quantitativa, mas permitem a coleta de grande quantidade de material, o que é útil em casos de locais muito pobres, como em oceanos profundos. As redes de arrasto de fundo são comumente utilizadas na pesca, mas como no caso da draga, podem ser úteis na amostragem da epifauna, principalmente do megabentos (JUNIOR, 2007). 19 3 PLANCTOLOGIA Fonte: invdes.com A origem do nome plâncton vem do grego plankton que significa errante, que vaga, flutua. A planctologia é o estudo dos organismos que nascem, vivem, alimentam-se e reproduzem-se na água livre, sem necessidade de frequentar por períodos prolongados o fundo da água, suas margens ou a vegetação, e cuja locomoção não lhes permite independência dos movimentos da água. Atualmente já existem muitas informações a respeito de organismos planctônicos ao redor do mundo todo e estes estudos possibilitaram fazer a classificação do plâncton. O plâncton é composto por organismos vegetais (fitoplâncton) e animais (zooplâncton) e pelo bacterioplâncton (NETO et al, 2016). 20 3.1 Divisões do plâncton Os organismos planctônicos podem ser classificados em função das suas: • Dimensões; • Biótopo; • Distribuição vertical; • Duração da vida planctônica; • Nutrição. Apesar destas classificações serem artificiais, tornam-se úteis na sistematização das diversas categorias desses organismos (JUNIOR, 2007). Divisão do plâncton em função das suas dimensões Relativamente às dimensões os organismos planctônicos podem ser classificados em 6 grupos distintos segundo Júnior (2007): • Ultraplâncton (<5μm); • Mesoplâncton (0.5-1mm); • Nanoplâncton (5-60μm); • Macroplâncton (1- 10mm); • Microplâncton (60-500μm); • Megaplâncton (>10mm); Outras classificações dimensionais dos planctontes têm sido propostas. Dussart, em 1965, distinguiu duas grandes categorias de organismos planctônicos: 21 • Os que passam através das redes de plâncton de malha reduzida (20μm) • Os que são facilmente colhidos com o auxílio de redes de plâncton. Os planctontes ainda estão divididos nas seguintes categorias: • Ultrananoplâncton (<2μm); • Nanoplâncton (2-20μm); • Microplâncton (20-200μm); • Mesoplâncton (200- 2000μm); • Megaplâncton (>2000μm); Os planctontes que podem ser amostrados com o auxílio de redes de plâncton possuem dimensões não inferiores a 200μm. Planctontes com dimensõesinferiores a esta não são facilmente amostrados de um modo quantitativo recorrendo à utilização de outros equipamentos mais adequados. O Micronecton é formado por organismos que possuem exoesqueletos ou endoesqueletos tais como crustáceos ou pequenos peixes mesopelágicos. O Megaplâncton é constituído por formas gelatinosas tais como cifomedusas e pyrosomata que são, geralmente, difíceis de capturar de um modo adequado com o auxílio de redes de plâncton (JUNIOR, 2007). Haliplâncton e Limnoplâncton Os organismos planctônicos podem igualmente ser agrupados em função do biótopo do seguinte modo: Haliplâncton: plâncton marinho que engloba o Plâncton oceânico, o Plâncton nerítico e o Plâncton estuarino; Limnoplâncton: Plâncton de águas doces. 22 Divisão do plâncton em função da distribuição vertical Podemos ainda reconhecer no plâncton categorias distintas de organismos se considerarmos a sua distribuição vertical: Pleuston - Animais e vegetais cujas deslocações são fundamentalmente asseguradas pelo vento; Neuston - animais e vegetais que vivem na camada superficial (primeiros centímetros) das massas de água (Epineuston- neustontes vivendo na interface ar/água e Hiponeuston neustontes vivendo sob a interface ar/água); Plâncton epipelágico - planctontes que vivem nos primeiros 300m da coluna de água durante o período diurno; Plâncton mesopelágico - planctontes que vivem em profundidades compreendidas entre 1000 e 300m, durante o período diurno; Plâncton batipelágico - planctontes que vivem em profundidades compreendidas entre 3000/4000m e 1000m durante o período diurno; Plâncton abissopelágico - planctontes que vivem em profundidades compreendidas entre 3000/4000m e 6000m; Plâncton hadopelágico - planctontes que vivem em profundidades superiores a 6000m; Plâncton epibentónico planctontes - vivem próximo do fundo ou temporariamente em contacto com o fundo. Holoplâncton e Meroplâncton Podemos finalmente distinguir dois grupos de organismos zooplanctônicos, se considerarmos a duração da sua existência planctônica: 23 Holoplâncton (plâncton permanente) - Constituído pelos planctontes que vivem no seio das comunidades planctônicas durante todo o seu ciclo vital; Meroplâncton (plâncton temporário ou transitório) - Constituído pelos planctontes que ocorrem unicamente durante parte do seu ciclo vital no seio do plâncton (ovos e/ou estados larvais). Divisão do plâncton em função da nutrição (fitoplâncton e zooplâncton) O modo de nutrição dos planctontes permite separar o plâncton vegetal ou Fitoplâncton (autotrófico) do plâncton animal ou Zooplâncton (heterotrófico). Existem, no entanto, organismos planctônicos que são simultaneamente autotróficos e heterotróficos (mixotróficos) (JUNIOR, 2007). 3.2 Composição do Plâncton Fonte: lostipos.net https://lostipos.net/ 24 Bacterioplâncton (planctobactérias e epibactérias) O Bacterioplâncton engloba as bactérias existentes no domínio pelágico e as Cianophyceae. As bactérias pelágicas podem ser encontradas em todos os oceanos sendo relativamente mais abundantes próximas à superfície. Podem ser livres (planctobactérias) associadas a partículas da coluna de água, ou a material orgânico proveniente de planctontes (epibactérias). O papel desempenhado pelo Bacterioplâncton no meio marinho e estuarino só recentemente tem vindo a ser investigado. A grande maioria das bactérias encontradas nos meios marinho e estuarino são formas ubíquas. Algumas bactérias têm um período de vida limitado no meio aquático, tais como um grande número de formas patogênicas para o homem. A composição da flora bacteriana é muito variável, dependendo, fundamentalmente, das características da massa de água em que se encontre. A maioria das bactérias aquáticas são heterotróficas, alimentando-se de substâncias orgânicas. Quase todas as formas são saprófitas (JUNIOR, 2007). Segundo autor, algumas bactérias são, no entanto, fotoautotróficas ou quimioautotróficas. A biomassa procariótica (Bacterioplâncton) pode representar cerca de 30% da biomassa planctônica na zona eufótica e cerca de 40% da mesma biomassa microbiana na zona afótica. As bactérias presentes nos domínios marinho e estuarino não constituem um único grupo homogêneo do ponto de vista sistemático, uma vez que estão representadas a quase totalidade das ordens da classe bactéria. 25 3.3 Importância do plâncton na aquicultura Fonte: fcav.unesp.br As zonas de maior riqueza pesqueira do mundo são aquelas onde o plâncton é abundante, porque é parte essencial da dieta de pelo menos uma fase de vida de muitos peixes. A considerável ascensão da atividade aquícola no Brasil e no mundo faz-se necessário cada vez mais obter larvas e/ou alevinos de qualidade para o sucesso das fases posteriores de cultivo. Este êxito está diretamente relacionado ao fornecimento de uma alimentação de qualidade e em quantidade sufi cientes às necessidades específicas de cada espécie. Em termos de importância, o plâncton constitui uma unidade básica de produção da matéria orgânica nos ecossistemas aquáticos. Na presença de nutrientes adequados e sufi cientes, os componentes vegetais do plâncton são capazes de acumular energia solar em forma de compostos químicos energéticos a partir da fotossíntese (NETO et al, 2016). https://www.fcav.unesp.br/ 26 Segundo ao autor, a composição do plâncton em lagos e em outros corpos de água (rios de longo curso, lagoas, poças, etc.) varia em qualidade não somente de uma água para outra, mas também dentro de um mesmo corpo de água, durante as estações do ano, e, freqüentemente, de ano para ano. Essas variações são ininterruptas, principalmente as quantitativas. Oscilações diurnas ocorrem e migrações do plâncton em sentido vertical são comuns em todos os lagos. Sobre a existência de migrações horizontais as opiniões divergem e, contrariamente à que se julga, não parece haver muita evidência para tais migrações. Os fatores que causam as migrações do plâncton podem ser mecânicos e biológicos. Entre os fatores mecânicos está o peso específico do plâncton em relação ao da água, a luz e a temperatura. Talvez o fator mecânico mais importante é a produção de correntes de convecção causadas por diferenças de densidade, em conseqüência de diferenças de temperatura. A penetração da luz na água depende de vários fatores, como a profundidade, quantidade e qualidade das partículas em suspensão, teor de matéria orgânica, minerais, etc. As melhores condições luminosas são sempre encontradas na camada superficial da água. A composição química da água também é de grande importância na distribuição vertical do plâncton, principalmente o teor de oxigênio dissolvido que é decisivo em muitos casos. Onde não há oxigênio, todo plâncton desaparece. De acordo com algumas observações, abaixo de 10 m de profundidade não existe mais oxigênio e o plâncton fica limitado às camadas acima dessa profundidade. A alimentação interfere em alguns fatores biológicos, importantes na distribuição vertical de plâncton (NETO et al, 2016). Ainda de acordo com o autor, a influência da alimentação, ou herbivoria, sobre a distribuição do plâncton é pouco definida. A escolha de alimento vivo para alimentar os primeiros estágios larvais, em detrimento de dietas formuladas, está relacionada com o fato de as últimas tenderem a agregar, ao contrário do alimento vivo que está 27 sempre disponível na coluna de água. Além disso, as larvas de peixe são consideradas predadores visuais, e estão adaptadas para atacarem presas em movimento como acontece na natureza. Assim, a escolha de alimento vivo é importante para as larvas de peixe. Nos ecossistemasaquáticos naturais a perpetuação das espécies depende do equilíbrio estabelecido entre os diferentes níveis da cadeia trófica. Assim, o desenvolvimento e sobrevivência de larvas e juvenis dependem da presença de organismos microscópicos que constituem o fitoplâncton e o zooplâncton. Na aquicultura, os maiores problemas para o cultivo de animais marinhos a nível comercial são a adequada disponibilidade e qualidade do alimento, bem como os custos de produção deste alimento (NETO et al, 2016). 3.4 Métodos de coleta para captura de plânctons Qualquer tipo de estudo biológico inicia-se pela coleta de organismos e observação em campo, e a metodologia depende do objetivo das pesquisas. Os objetivos podem ser vários, tais como classificação sistemática, distribuição espacial e sazonal, relação biota/biótopo, produtividade primária e total, migração, hábito alimentar, reprodução, constituição populacional e outros. Tradicionalmente, as amostras de plâncton são coletadas através de redes. Existem vários tipos de redes que variam conforme os objetivos do estudo segundo Neto (2016): • HENSEN net: para análise quantitativa do fitoplâncton; • NANSEN net: para análise quantitativa do zooplâncton; • INTERNATIONAL STANDARD net: para análise quali-quantitativa do zoo e fitoplâncton; 28 • KITAHARA net: para análise quantitativa do fitoplâncton Para os estudos quantitativos também podem ser empregadas as redes do tipo “closing net”, cuja boca pode ser fechada de acordo com a necessidade, ou ainda o tipo “flow meter”, que mede o volume filtrado. De acordo com os tamanhos de plâncton, são utilizadas diferentes malhas das segundo Neto (2016): • nº 20 – 25 (76-64N): microplâncton; • nº 3 – 5 (333-282N): macroplâncton; • nº 1 – 000 (417-102N): captura de larvas; • PVC (sampler): é utilizado para nannoplâncton ou na coleta de plâncton total para a avaliação da produtividade primária. Avanços na eficiência das coletas surgiram com o desenvolvimento dos sistemas de redes múltiplas, BIONESS no Canadá e MOCNESS nos Estados Unidos. As redes destes equipamentos abrem e fecham ao longo da coluna d’água, conforme desejado. Assim é possível realizar amostragens em diferentes profundidades e correlacioná-las com os organismos encontrados. Outros aparatos utilizados para a coleta do plâncton são as garrafas e as bombas. Entre as garrafas, a mais conhecida é a de Van Dorn, um recipiente geralmente cilíndrico que se introduz em posição vertical ou horizontal até a profundidade onde se deseja retirar a amostra. As bombas utilizadas para a coleta do plâncton podem ser acionadas de forma mecânica ou elétrica. Qualquer que seja o método de amostragem utilizado é necessário estimar seu erro para tratar de minimizá-lo, sem que ele implique um investimento exagerado de tempo e trabalho na análise da amostra (NETO et al, 2016). No entanto, segundo autor citado, nas amostras de plâncton geralmente nunca são observadas distribuições comparáveis com uma distribuição normal ou ao acaso. Em meados de 1960, surgiu a primeira geração dos contadores eletrônicos de 29 plâncton, baseada nas propriedades de condutividade elétrica das células. E no final da década de 80, surgiu a segunda geração de contadores eletrônicos de plâncton. Usando luz para contar os organismos marinhos, o novo dispositivo conhecido por OPC (Optical Plankton Counter) realizava medidas instantâneas de abundância do zooplâncton ao longo do tempo e profundidade, nas quais as coletas eram realizadas. Atualmente, no competitivo mundo das pescarias, a pesca vem se tornando cada vez mais uma ciência, onde equipamentos sofisticados têm um papel crucial. Os pescadores de hoje utilizam ecossondas, radares e GPS para baratear seus custos e otimizar as capturas e estes equipamentos também são utilizados no estudo do plâncton. Recentemente, para a análise do plâncton tem-se utilizado as fotografias tiradas pelo satélite LAND-SAT na detecção da área e direção do deslocamento de marés vermelhas ou áreas de poluição, por exemplo. No entanto, as informações do LAND-SAT são limitadas extremamente à superfície da água. Em estudos, após as coletas de plâncton, é necessário a utilização de alguma técnica de preservação e conservação. Para o Fitoplâncton pode-se utilizar solução de Lugol ou solução de Transeau e para o Zooplâncton pode-se utilizar Formalina, Formalina neutralizada com bórax, Formalina neutralizada com hexamina (NETO et al, 2016). 3.5 Avaliação da biomassa planctônica A avaliação da biomassa coletada, ou análise quantitativa do plâncton tem sido uma das principais dificuldades no estudo desta comunidade. Os mais em pregados são a contagem de organismos, filtração, contagem eletrônica, fluorescência, Câmara de Sedgwick-Rafter, sedimentação em câmaras, volume de organismos (bio-volume), composição química, peso seco e teor de matéria orgânica, pigmentos e adenosina trifosfato (ATP). Dentre essas técnicas para o estudo, a mais comum para o 30 fitoplâncton é com a utilização de microscópio e para o zooplâncton verdadeiro a observação é realizada com lupa. Para os dois tipos de aparelhos, a iluminação artificial deve ser feita com lâmpadas que emitem luz natural e com um filtro azul (NETO et al, 2016). 4 FITOPLÂNCTON Fonte: saudedica.com O Fitoplâncton ou fração vegetal do plâncton é capaz de sintetizar matéria orgânica através da fotossíntese. O Fitoplâncton é responsável por grande parte da produção primária nos oceanos (definida como a quantidade de matéria orgânica sintetizada pelos organismos fotossintéticos e quimiossintéticos) (JUNIOR, 2007). As microalgas que constituem o fitoplâncton fazem parte da base da cadeia trófica em ambientes aquáticos e, através do processo de fotossíntese, constituem a principal fonte de oxigênio dissolvido na água. Além de sua importância ecológica no 31 ecossistema aquático, o fitoplâncton é também uma excelente fonte de biomoléculas e sua utilização pode variar de acordo com a finalidade, tais como o uso na dieta de organismos aquáticos cultivados, tratamento de efluentes industriais e domésticos, produção de fármacos, cosméticos e até mesmo biocombustíveis. Na presença de nutrientes adequados e sufi cientes (principalmente nitrogênio e fósforo) o fitoplâncton é capaz de acumular a radiação solar por meio da fotossíntese, pela qual sintetiza a matéria orgânica. Com excesso de nutrientes, o fitoplâncton se desenvolve rapidamente, até atingir uma biomassa crítica, entrando em senescência e morte parcial ou total (morte súbita ou die-off s) (NETO et al, 2016). Ainda de acordo com o autor, o fitoplâncton é o grupo de algas mais estudado e amplamente distribuído. Os organismos fitoplanctônicos são encontrados em praticamente todas as coleções de água, onde vivem flutuando livremente. No entanto, ocorrem em maior diversidade no ambiente lacustre do que no meio marinho. As algas fitoplanctônicas são na maioria unicelulares, no entanto também são encontradas muitas formas coloniais e filamentosas, especialmente em água doce. Em águas interiores podem ser encontrados representantes de praticamente todos os grupos de algas. Os principais grupos com representantes no plâncton de água doce são: Cyanophyta, Chlorophyta, Euglenophyta, Chrysophyta e Pyrrophyta. A predominância de um ou outro grupo em determinado ecossistema é função, principalmente, das características predominantes do meio. 32 Fonte: JÚNIOR, 2007. As adaptações do fitoplâncton à flutuação possibilitaram a estes organismos superar as desvantagens de sua alta densidade, como por exemplo, a bainha mucilaginosa, densidade, formação de gotículas de óleo, aumento da superfície de contato, formação de vacúolos gasosose regulação iônica. A tendência a afundar e as adaptações para flutuar fazem que haja um deslocamento na coluna d’água o que melhora a captação de nutrientes, evita a ação de predadores e a ação nociva da elevada radiação solar na superfície da água. A taxa de renovação da água é especialmente importante naqueles ambientes com entrada e saída de grandes volumes de água. Neste caso, a parte superior do reservatório é fortemente afetada, apresentando, em conseqüência, baixa densidade fitoplanctônica. Em represas, a alta taxa de renovação da água é um dos principais fatores determinantes da distribuição vertical do fitoplâncton (NETO et al, 2016). O fitoplâncton também recicla o CO2 e a amônia, porém o excesso de fitoplâncton pode ainda, levar a um aumento na ocorrência de níveis críticos de 33 oxigênio dissolvido no período noturno e causar mortandade de organismos. Outra complicação está na decomposição do fitoplâncton, que pode levar a uma grande variação nos parâmetros físico-químicos e consequentemente, a uma queda acentuada da qualidade da água. Quanto maior a disponibilidade de nutrientes na água (eutrofização) maior será a densidade do plâncton, a produção de O2 e supersaturação na camada com luminosidade, o consumo de O2 à noite, a magnitude de variação da concentração de O2 entre o dia e à noite, a estabilidade da estratificação química, a instabilidade ambiental, o risco de ocorrência da Síndrome do Baixo Oxigênio Dissolvido baixa concentração de oxigênio dissolvido (OD), alto dióxido de carbono livre (CO2), baixo pH e alto nitrito (NO2) (NETO et al, 2016). Classificação dos ecossistemas lacustres tropicais, considerando a produtividade do fitoplâncton de acordo com Neto (2016). • Euprodutivos – > 500 g C/m2/ano • Mesoprodutivos – 200 a 500 g C/m2/ano • Oligoprodutivos – < 200 g C/m2/ano As microalgas são componentes essenciais na dieta de moluscos bivalves marinhos como ostras, vieiras e mexilhões, sendo mundialmente empregadas na alimentação de muitas espécies de camarões marinhos e de algumas espécies de peixes como tilápia, carpa prateada e “milkfish”. Além de serem empregadas diretamente (vivas, concentradas, criopreservadas, desidratadas ou liofilizadas). As microalgas também podem ser utilizadas de forma indireta, servindo de alimento a fitoplanctofágos (artemia, rotíferos, copépodes, cladóceros etc.), os quais são comumente utilizados como alimento em larviculturas de moluscos, peixes e crustáceos. Apesar da existência do alimento artificial (rações) para proporcionar os nutrientes necessários às larvas, principalmente os ácidos graxos polinsaturados (“HUFA”), a utilização de microalgas vivas continua sendo a base alimentar das 34 larviculturas comerciais. Pois a utilização exclusiva de alimento artificial, em larviculturas comerciais, pode não suprir satisfatoriamente os requerimentos nutricionais da espécie cultivada ou não ser nem mesmo aceito por algumas espécies (NETO et al, 2016). 4.1 Ecologia do Fitoplâncton A fração vegetal do plâncton (fitoplâncton) é constituída por organismos fotoautotróficos capazes de sintetizar matéria orgânica através do processo fotossintético. O fitoplâncton é responsável por grande parte da produção primária nos oceanos (definida como a quantidade de matéria orgânica sintetizada pelos organismos fotossintéticos e quimiossintéticos). O fitoplâncton é essencialmente constituído por algas microscópicas unicelulares (excepcionalmente pluricelulares) isoladas ou coloniais, com dimensões compreendidas entre alguns μm e algumas centenas de μm. Como exemplos de fitoplanctontes pluricelulares podemos citar os Sargassum, algas pardas da ordem Fucales com algumas dezenas de cm, dotados de flutuadores esféricos e que abundam no Atlântico central (25º a 35º Lat.N) (mar dos Sargassos) e ainda algumas algas do gênero Antithamion que ocorrem nas costas australianas (JÚNIOR, 2007). Segundo o autor, dentre as algas unicelulares do fitoplâncton pode-se mencionar em primeiro lugar, as Diatomáceas (Bacillariophyceae) e em segundo lugar os Dinoflagelados (Dinophyceae). Outros grupos de algas flageladas podem constituir igualmente uma fração importante do fitoplâncton, por exemplo: Coccolithophoridae, Haptophyceae, Chrysophyce-ae, Cryptophyceae e algumas algas Chlorophyceae. As Diatomáceas constituem as formas dominantes do fitoplâncton. Muitos gêneros são unicelulares (Coscinodiscus) mas existem formas coloniais em cadeia ou com padrões 35 distintos (Asterionella). Estas associações parecem ter uma função essencialmente mecânica, uma vez que as células podem subsistir independentemente. As formas coloniais podem representar adaptações à vida no domínio pelágico com o consequente aumento de flutuabilidade. A principal característica das Diatomáceas é o seu esqueleto externo (frústula), constituído essencialmente por silício e composto por duas valvas que se sobrepõem. Em muitas Diatomáceas a valva superior (epiteca) e a inferior (hipoteca) sobrepõem-se de um modo idêntico ao de uma caixa de Petri. Cada valva consiste numa placa achatada e convexa cuja forma é característica para cada espécie (circular, elíptica, triangular, quadrada, poligonal ou irregular). Estas valvas podem exibir uma ornamentação mais ou menos desenvolvida. Alguns autores dividiram as Diatomáceas em Penadas e Cêntricas. As Diatomáceas Penadas têm células mais ou menos alongadas numa direção podendo apresentar uma simetria bilateral na estrutura das valvas. Podem existir assimetrias secundárias por deformação. A maioria das Diatomáceas Penadas são formas bentônicas, mas algumas formas são tipicamente planctônicas (Thalassiothrix, Thalassionema, Asterionella, Nitzschia, etc.) (JUNIOR, 2007). Ainda segundo autor, nas diatomáceas cêntricas as valvas possuem uma simetria radial, por vezes menos aparente (Coscinodiscus, Skeletonema, Thalassiosira, Rhizosolenia, etc.). Os dinoflagelados constituem também uma parte importante do fitoplâncton. Possuem dois flagelos quase sempre com uma disposição ortogonal: um longitudinal e outro perpendicular ao primeiro. Existem espécies de dinoflagelados fotoautotróficos e outras desprovidas de pigmentos clorofilinos (formas heterotróficas). Outras formas existem que podem exibir os dois tipos de nutrição (formas mixotróficas). Alguns dinoflagelados libertam toxinas que podem ser prejudiciais a um grande número de organismos. Algumas espécies são responsáveis por marés vermelhas. 36 Os Coccolitoforídeos são flagelados por vezes muito abundantes que se caracterizam essencialmente por possuírem uma célula revestida exteriormente por pequenas placas calcáreas (cocolitos). Apresentam formas extremamente variadas. No ambiente estuarino o fitoplâncton é sobretudo constituído, tal como no meio marinho, por diatomáceas e dinoflagelados. As Diatomáceas são comparativamente mais abundantes, mas os dinoflagelados podem proliferar em certas épocas do ano. Na maioria dos sistemas estuarinos a produção primária do fitoplâncton não desempenha um papel preponderante nas cadeias tróficas. As algas e plantas bentônicas (Zostera) são responsáveis por grande parte da produtividade primária. Populações marinhas temporárias ou permanentes de diatomáceas (Skeletonema, Nitzschia, Thalassiosira, Coscinodiscus, Rhizosolenia, Chaetoceros) e dinoflagelados (Prorocentrum, Peridinium) podem desempenhar um papel importante nas regiões a jusante de um estuário (JUNIOR, 2007). O autor afirma que espécies tipicamente estuarinas são naturalmente muito abundantes. Algumas Diatomáceas bentônicas podem igualmente surgir no plâncton devido sobretudo aos movimentos de turbulência induzidos pelas correntes de maré. Pode assistir-se igualmente nos sistemas estuarinos àocorrência de marés vermelhas causadas sobretudo pela proliferação maciça de dinoflagelados. Os fitoplanctontes presentes nos estuários tendem a ser quantitativamente abundantes, mas a sua diversidade é geralmente pouco elevada. 37 Ceratium sp. Diatomacea. Sargassum sp. Chaetoceros 4.2 Métodos de cultivo de fitoplâncton Para um crescimento ótimo as microalgas têm necessidade de uma série de nutrientes, sendo que a quantidade requerida depende do microrganismo em estudo. Quanto aos macronutrientes, requerem carbono, nitrogênio, oxigênio, hidrogênio e fósforo, além de cálcio, magnésio, enxofre e potássio. Como micronutrientes, geralmente requerem ferro, manganês, cobre, molibdênio e cobalto, enquanto algumas microalgas também necessitam baixas concentrações de vitaminas no meio de cultura (NETO et al, 2016). No Brasil, segundo o autor citado, a produção da microalga em nível experimental tem se tornado freqüente devido à necessidade de pesquisas visando o desenvolvimento e o aperfeiçoamento dos sistemas de produção. Ainda que exista uma grande quantidade de espécies que podem ser utilizadas como alimento para as pós-larvas, são poucas aquelas que se tem conseguido cultivar de maneira 38 satisfatória, a fim de serem utilizadas na produção comercial de pós-larvas de camarões marinhos. A escolha de determinada espécie algal está baseada principalmente no valor nutricional da microalga, nas facilidades que permitam seu cultivo em grande escala, bem como o tempo de cultivo necessário até que esta seja atingida, além disso, também são importantes os custos de produção, a manutenção de uma produção estável e de elevada qualidade. De uma maneira geral, os laboratórios de produção de fitoplâncton buscam alcançar a maior densidade celular no menor tempo possível e com baixos custos de produção. Atualmente, alguns laboratórios comerciais têm se preocupado com a composição bioquímica e consequentemente o valor nutricional da microalga para a espécie de animal cultivado (NETO et al, 2016). Ainda de acordo com o autor, nas larviculturas normalmente são utilizadas misturas de microalgas, já que existe uma grande variação no conteúdo nutricional das células. A composição bioquímica das microalgas também varia de acordo com a fase de crescimento, sendo mais completa na fase exponencial por ter maior quantidade de ácidos graxos necessários para as pós-larvas de muitos organismos marinhos. Sistemas e métodos de produção podem ser extensivos, semi-intensivos e intensivos. E os métodos ou tipos de cultivo são o cultivo tipo “batch” ou estacionário, semicontínuo e o cultivo contínuo. Os meios de cultivo são empregados para promover o crescimento e a reprodução das microalgas de maneira intensiva. Tais meios podem ser classificados em indefinidos, semidefinidos e definidos. As culturas podem ser classificadas em cultura axênica, cultura xênica, cultura mista e cultura polialgal. Para a avaliação do crescimento e determinação da densidade celular diversos métodos podem ser empregados para a determinação do crescimento celular nas culturas (NETO et al, 2016). 39 Os mais conhecidos de acordo com o autor, são a contagem direta ao microscópio, o emprego de contadores de partículas e a determinação de constituintes celulares como proteínas, carboidratos e pigmentos, por meio de espectrofotometria. Devido à simplicidade e ao custo reduzido, o primeiro método é o mais utilizado, uma vez que além da determinação precisa da densidade celular, permite ainda uma inspeção visual do estado das células e de uma possível contaminação da cultura. A Curva de crescimento expressa o incremento da biomassa ou do número de organismos (densidade celular) no decorrer do tempo. Num cultivo do tipo estacionário o crescimento apresenta 5 fases ou etapas distintas a Fase de indução ou Fase Lag, Fase exponencial ou Fase Log, Fase de diminuição do crescimento relativo, Fase estacionária e Fase de morte da cultura. Para a estrutura de um laboratório e produção, é importante a existência de um cepário, um setor de produção intermediário e o local para produção em grande escala pode ser realizada ao ar livre, em salas cobertas por um teto transparente, ou ainda em ambiente fechados com iluminação artificial e temperatura controlada (NETO et al, 2016). 40 5 ZOOPLÂNCTON Fonte: mundoecologia.com No Zooplâncton, podemos reconhecer organismos pertencentes à grande maioria dos Phyla do reino animal. As formas Meroplanctônicas, ou formas larvais de muitos invertebrados, têm na maior parte dos casos designações próprias. Por exemplo, a larva véliger dos moluscos, o naúplio dos crustáceos entre outros (JÚNIOR, 2007). Representantes do zooplancton. Fig 1: Copepoda (Crustacea); Fig 2 Larva véliger (Molusca); Fig 3 Larva de Polichaeta 41 Zooplâncton é um termo genérico para um grupo de animais de diferentes categorias taxonômicas, tendo como característica comum a coluna d’água como seu hábitat principal. A comunidade zooplanctônica tem sido reportada como organismos importantes para a dinâmica e estruturação dos ambientes aquáticos. Estes grupos constituem a principal fonte de alimentos para diferentes peixes. Servem de elo entre produtores e consumidores de nível superior na cadeia trófica, também exercem papel fundamental na reciclagem de nutrientes e decomposição da matéria orgânica. Além disso, os organismos zooplactônicos desempenham um importante papel na ecologia dos ambientes aquáticos enquanto componente da manutenção da qualidade da água, através da filtragem do fitoplâncton (NETO et al, 2016). Segundo o autor, no zooplâncton os Protozzoa, Rotifera e Crustacea (Cladocera, Copepoda, Ostracoda) consituem a massa principal. Além destes representantes do plâncton verdadeiro, existem organismos que passam apenas parte de sua existência fl utuando na água e outros que são essencialmente sésseis ou habitam a vegetação aquática. Assim, larvas e ninfas de certos insetos aquáticos (Ephemeroptera, Chironomidae, Odonata) podem ser encontradas entre os organismos planctônicos, o mesmo acontece com a fase larval de muitos peixes (ictioplâncton) e larvas de certos moluscos. Os ciliados que são protozoários planctônicos alimentam-se principalmente com bactérias e, por sua vez, servem de alimentação a micro-crustáceos. Na piscicultura moderna, esse conhecimento é aplicado na criação de Daphnia, um micro- crustáceo particularmente valioso na criação de alevinos de muitos peixes. O náuplio de Artemia é o alimento básico utilizado no cultivo de larvas de peixes e crustáceos. Este fato é devido ao seu alto valor nutricional e boa aceitação por parte das pós-larvas cultivadas. Podem ser comercializadas sob a forma de cistos, biomassa congelada e/ou liofilizada (NETO et al, 2016). 42 Os principais representantes da comunidade zooplânctonica de água doce segundo Neto (2016), são: • Protozoários (flagelados, sarcodinas e ciliados); • Metazoários: - Rotíferos (asquelmintos); - Cladóceros (crustáceos); - Copépodes (crustáceos); - Larvas e ovos de peixes e moluscos; - Larvas de insetos (dípteros); - Alguns vermes (turbelários e trematódeos); - Cnidários (medusa). Nos ecossistemas aquáticos continentais, o zooplâncton está representado principalmente pelos: • Copépodos; • Cladóceros; • Ostracodas; • rotíferos; • protozoários (radiolários, foraminíferos e tintinídios); • Quetognatos; • Larvas e ovos de peixes e moluscos; • cnidários (Hidromedusas). 5.1 Amostragem do ZooplanctonOs zooplanctontes são usualmente amostrados recorrendo ao auxílio de redes de plâncton arrastadas em trajetos diversos. São três os tipos de redes utilizadas segundo Júnior (2007): • Cônicas; • Cilíndrico-cônicas; 43 • Cônicas com uma redução da abertura igualmente cônica. Foram igualmente concebidas redes com uma abertura quadrada ou retangular e uma estrutura cônica. Estas redes podem ser acopladas ao cabo de arrasto de modo diverso. A utilização de redes de plâncton permite amostrar um volume de água variado (dependente do equipamento utilizado e da velocidade de arrasto). Os principais problemas associados à amostragem quantitativa de zooplâncton são fundamentalmente três: • Evitamento dos organismos que não são de interesse na rede; • Passagem dos mesmos através dos poros da rede; • Variações na eficiência de filtragem devido à acomodação do tecido filtrante. A minimização de um destes inconvenientes usualmente acarreta o aumento dos restantes. Por exemplo, a utilização de redes de plâncton arrastadas a velocidades elevadas minimiza os fenômenos de evitamento, mas tende a aumentar os fenômenos de passagem dos organismos pelos poros da rede e acomodação da rede. O tecido filtrante das redes de plâncton é uma malha de nylon de poro calibrado. As dimensões do poro podem variar entre 10 e 1400μm, ou seja, entre (190 e 5,4 poros por cm). As redes de poro mais reduzido têm maior tendência não abrirem o que acarreta uma diminuição da sua eficiência de filtragem. Ao contrário as redes de plâncton de poro elevado são utilizadas na coleta de zooplanctontes de dimensões elevadas perdendo consequentemente por extrusão os organismos de tamanho mais reduzido (JÚNIOR, 2007). Ainda de acordo com o autor, desse modo, é fácil deduzir que não existe uma única rede de plâncton adequada para a colheita das diversas categorias de organismos planctônicos. A rede usualmente utilizada como padrão para a colheita de zooplâncton (rede WP-2) apresenta um tecido filtrante com um poro de 200μm. A massa de plâncton amostrada com o auxílio deste tipo de engenhos é habitualmente 44 recolhida num copo terminal. Este copo deve possuir duas a quatro aberturas munidas de um tecido filtrante de poro igual ao da rede por forma a minimizar os danos provocados nos planctontes pelo processo de colheita. Tipos de arrastos (trajetos verticais, horizontal e oblíquo) As redes de plâncton podem ser arrastadas segundo três trajetos principais: • Vertical; • Horizontal; • Oblíquo. A velocidade de arrasto pode ser variável dependendo do tipo de engenho utilizado e do tipo de planctontes a amostrar. As coletas efetuadas segundo um trajeto vertical são usualmente efetuadas a baixa velocidade (0,7 a 1,0 ms-1), recorrendo-se por vezes alastragem do equipamento (dependente do tipo de rede utilizada). Os arrastos horizontais podem ser realizados a diversas profundidades e as redes utilizadas podem estar munidas de dispositivos de abertura e fecho. Podem ser realizados a velocidades lentas (1 a 2 nós) ou rápidas (4 a 8 nós). Num arrasto oblíquo a rede é geralmente lastrada com um auxílio de um depressor por forma a estabilizá- la durante o trajeto. Os arrastos verticais e os arrastos oblíquos são talvez os mais utilizados na colheita quantitativa de zooplanctontes. Nalguns estudos específicos, tais como a avaliação das migrações verticais, ou ainda a coleta de zooplâncton estuarino, os arrastos horizontais a diversas profundidades da coluna de água são realizados de um modo sistemático. A distância percorrida pelo equipamento de coleta, o volume de água filtrado e a máxima profundidade atingida por este podem ser avaliadas recorrendo a diversos dispositivos (fluxômetros, inclinômetros, sondas batimétricas, etc.) (JÚNIOR, 2007). 45 Segundo o autor, os fluxometros são utilizados na determinação do volume de água filtrado pela rede de plâncton durante a amostragem. Estes dispositivos contêm uma hélice e um contador de revoluções que, após uma calibração prévia, permitem a avaliação rigorosa da distância percorrida, da velocidade de arrasto e finalmente do volume de água filtrado. Após a realização de cada colheita, deve efetuar-se, imediatamente, a leitura do fluxômetro e da sonda batimétrica e posteriormente proceder à lavagem cuidadosa da rede utilizando água corrente, com a finalidade de evitar a “contaminação” de amostragens posteriores. Esta operação deve ser efetuada utilizando uma pressão da água sufi ciente para destacar os organismos planctônicos aderentes à rede, sem, no entanto, os danificar. A massa de plâncton concentrada no copo da rede é posteriormente fixada e conservada para estudo posterior, recorrendo a diversos produtos químicos (JÚNIOR, 2007). 5.2 Fixação e conservação dos planctontes Após a realização de uma coleta, os planctontes devem ser imediatamente fixados, podendo para isso utilizar diversos produtos químicos. A fixação rápida do material recolhido minimiza a degradação dos planctontes (os fenômenos de autólise e degradação bacteriana têm início logo após a morte). O fixador e conservante mais utilizado é o formol. Pode-se, no entanto usar outros produtos químicos com bons resultados. A fixação do Fitoplâncton pode ser feita, por exemplo, com Lugol. Um grande número de organismos microzooplanctônicos são destruídos durante o processo de fixação tornando a sua posterior identificação praticamente impossível (neste caso é necessário realizar a análise da amostra não fixada). As amostras de zooplâncton são habitualmente fixadas com formol a 3 ou 5% tamponado (por 46 exemplo com tetraborato de sódio). É importante que o pH do líquido fixador seja básico (compreendido entre 8 e 9) para que as substâncias esqueléticas dos zooplanctontes se mantenham intactas. Podemos utilizar anestesiantes antes da fixação no intuito de preservar em melhores condições os planctontes (JÚNIOR, 2007). Ainda de acordo com o autor, a conservação definitiva dos organismos planctônicos deve ser feita alguns dias após a sua fixação. O líquido conservante deve ser escolhido tendo em consideração os taxa. Cnidaria, Ctenophora, Annelida e Cordata podem ser conservados em álcool. Na maioria dos casos, no entanto, os planctontes devem ser conservados de um modo definitivo com formol tamponado (pH 8,5) em concentrações de 2,5 a 5%. As amostras de plâncton devem ser armazenadas em frascos de vidro com uma capacidade adequada (o líquido conservante deve preencher pelo menos 2/3 do volume do recipiente) e devidamente etiquetada. A conservação definitiva dos planctontes deve ser igualmente feita em frascos de vidro de pequenas dimensões. Tratamento laboratorial Na análise laboratorial de uma amostra de plâncton é comum recorrer ao partilhamento da mesma com a finalidade de facilitar o seu estudo. O número de planctontes recolhido é usualmente muito elevado o que torna impraticável estudar a totalidade da amostra. Podemos utilizar diversos fracionadores, de acordo com Júnior (2007), por exemplo: • pipeta de Stempel; • fracionador de Folsom (“Folsom Plankton Splitter”); • fracionador de Motoda, entre outros. 47 A pipeta de Stempel é habitualmente usada no estudo das comunidades fitoplanctônicas e microzooplanctônicas. O fracionador de Folsom e o de Motoda têm uma utilização mais ampla. Ambos permitem subdividir a amostra em sucessivas alíquotas com um grau de precisão variável. A utilização do fracionador de Folsom permite obter erros compreendidos entre 5 e 15% nas estimativas de abundância. O estudo dos planctontes efetuado com base nestas sub amostras podem ser posteriormente extrapolado para a totalidade da colheita (JÚNIOR, 2007). Triagem e enumeraçãodos planctontes Depois de realizadas as sucessivas sub amostras torna-se necessário separar ou triar e enumerar os planctontes. A separação dos planctontes a estudar pode ser realizada na totalidade (no caso destes serem pouco abundantes) ou em parte da amostra. A enumeração dos mesmos pode ser feita simultaneamente (JÚNIOR, 2007). A triagem e enumeração dos planctontes de acordo com o autor citado, acontecem com o auxílio de um microscópio (fitoplanctontes e microzooplanctontes) e de uma lupa estereoscópica (zooplanctontes). Estas operações são realizadas em câmaras específicas de contagem (câmara de sedimentação, câmara de Dollfus, câmara de Bogorov, câmara de Sedwick-Rafter, etc.). 48 Equipamentos utilizados na análise e identificação do plâncton. Fig1. Microscópio estereoscópico; Fig 2 Microscópio óptico 5.3 Nutrição e metabolismo do zooplancton O conhecimento dos hábitos alimentares dos zooplanctontes permite avaliar o papel desempenhado por cada espécie nas cadeias tróficas. Os termos herbívoro, carnívoro e onívoro são correntemente utilizados no caso dos zooplanctontes que se alimentam sobretudo à base de fitoplanctontes, zooplanctontes ou de fito e zooplanctontes respectivamente. Os termos monofágico e polifágico são também empregados no caso dos zooplanctontes se alimentarem de uma ou várias presas respectivamente. O método mais comum para estudar os hábitos alimentares dos zooplanctontes consiste na análise dos conteúdos do tubo digestivo. Os resultados obtidos através deste tipo de estudos devem, no entanto, ser interpretados cuidadosamente (JÚNIOR, 2007). Segundo o autor, as espécies-presa são, na maior parte dos casos, difíceis de identificar devido ao estado avançado de digestão que normalmente exibem. Durante o processo de amostragem os zooplanctontes de maiores dimensões podem ingerir durante o tempo de arrasto outros organismos zooplanctônicos e fitoplanctônicos devido às perturbações causadas pela coleta. Finalmente os conteúdos dos tubos 49 digestivos de alguns zooplanctontes podem conter alimentos ingeridos pelas suas espécies-presa após a digestão parcial destas. Se todos estes fatores forem considerados previamente torna-se possível realizar estudos quantitativos e quantitativos da ecologia alimentar de organismos zooplanctônicos. Com a finalidade de minimizar a quantidade de organismos ingerida acidentalmente durante o processo de colheita, é por vezes necessário anestesiar os zooplanctontes in situ (logo após a sua entrada na rede de plâncton), por exemplo, utilizando determinados produtos químicos. Pode-se, igualmente, estudar-se o regime alimentar de alguns zooplanctontes que constituem presas preferenciais de predadores de níveis tróficos mais elevados (bentônicos ou nectônicos), através da análise dos conteúdos gástricos destes últimos (JÚNIOR, 2007). Ainda de acordo com o autor, os hábitos alimentares de alguns zooplanctontes podem ser determinados através do estudo das características morfológicas dos apêndices alimentares. Por exemplo, nos Copepoda, as maxilas de espécies herbívoras (Calanus, Eucalanus) contêm numerosas setas e, cada uma possuindo inúmeras sétulas, que têm por finalidade capturar, através de um processo de filtração, organismos fitoplanctônicos. O aparelho bucal destas espécies é adequado à ingestão e trituração de partículas geralmente de pequenas dimensões. Nos Copepoda carnívoros (Candacia, Tortanus) as maxilas são providas de setas e apropriadas à captura de pequenos organismos zooplanctônicos. As suas mandíbulas possuem dentes robustos. As espécies de hábitos onívoros possuem apêndices alimentares intermédios. Com exceção de algumas espécies exclusivamente carnívoras, a grande maioria apresenta um regime alimentar eurifágico ou onívoro (JÚNIOR, 2007). 50 Fig 1: zooplanctoontes carnívoro e Fig 2: zooplanctoontes herbívoro 5.4 Métodos de cultivo de Zooplancton Em geral, os métodos cultivo de zooplâncton são os de retirada parcial, de retirada total, de criação contínua e de eutrofização artificial. Deve-se observar a qualidade da água para o cultivo de zooplâncton, os valores de salinidade, temperatura, pH, razão NH3/NH4 e oxigênio dissolvido. O método mais empregado até o momento para a produção em grandes quantidades é o sistema de retirada parcial em tanques, porque costuma proporcionar maior facilidade de manutenção e manejo, além de ser o mais tradicional. E para a utilização de naúplios de artêmia, na grande maioria das empresas, não tem sido realizado o cultivo, apenas a eclosão dos cistos. A descapsulação de cistos abrange três passos principais: hidratação, oxidação do córion e lavagem. Empresas e instituições ligadas ao setor, interessadas em aumentar suas produtividades, investiram em pesquisas no cultivo intensivo e semi-intensivo deste microcrustáceo (NETO et al, 2016). 51 6 NECTOLOGIA Fonte: granadadigital.es Ao contrário dos planctontes os animais que constituem o nécton, podem deslocar-se ativamente e vencer a força das correntes. O plâncton e o nécton são englobados na designação de organismos pelágicos. Por oposição os organismos bentônicos são aqueles cuja vida está diretamente relacionada com o fundo, quer vivam fixos, quer sejam livres (JÚNIOR, 2007). Ainda segundo autor citado, podemos considerar no meio marinho os domínios pelágico e bentônico. Não existe, contudo, uma delimitação nítida entre organismos pelágicos e bentônicos. Os organismos geralmente de pequenas dimensões com algumas capacidades natatórias são usualmente englobados no micronecton. Enquanto que a maioria dos planctontes é invertebrada, os nectontes são, predominantemente, constituídos por vertebrados (sobretudo peixes, mais numerosos em espécies e em indivíduos). O nécton engloba representantes de todas as classes 52 de vertebrados com a exceção dos anfíbios. Podem considerar-se duas categorias de organismos nectônicos: o nécton oceânico e o nécton costeiro, respectivamente os nectontes frequentam as províncias oceânica e costeira. As adaptações exibidas pelos organismos do nécton oceânico são essencialmente distintas daquelas que observamos no nécton das águas profundas ou no nécton costeiro. Uma vez que a maioria dos nectontes oceânicos possui capacidades natatórias importantes habitando vastas regiões dos oceanos, são habitualmente difíceis de estudar no seu habitat sendo quase sempre muito difícil o seu estudo em condições controladas. Na ausência de dados sobre a ecologia da maioria dos organismos nectônicos torna-se necessário inferir muitos destes aspectos de um modo indireto (estudo das características anatômicas e fisiológicas dos indivíduos capturados) (JÚNIOR, 2007). 6.1 Composição do necton oceânico O necton oceânico é constituído por um número variável de peixes (Osteichthyes e Chondrichthyes) bem como por um número mais reduzido de mamíferos marinhos, répteis e aves. Os únicos invertebrados que são englobados no nécton são os cefalópodes. Podemos reconhecer diversos grupos zoológicos no nécton (sobretudo peixes que vivem na zona epipelágica) segundo Júnior (2007): • Nécton holoepipelágico - Organismos que passam toda a sua existência no nécton; • Necton meroepipelágico - Passam unicamente parte da sua existência no nécton. Na primeira categoria englobam-se alguns tubarões, a maioria dos peixes voadores, tunídeos, espadartes, marlins, etc. Na segunda categoria consideram-se os 53 peixes que passam parte do seu ciclo vital na zona epipelágica da província oceânica reproduzindo em águas costeiras no meio marinho ou estuarino. Os mamíferos marinhos que
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