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NUTRIÇÃO, UNIVERSIDADE FEDERAL DE VIÇOSA @larirodrigues.b 1 Tecido Nervoso O tecido nervoso apresenta dois componentes principais: os neurônios, que são células com prolongamentos, e vários tipos de células da glia ou da neuróglia, que sustentam os neurônios e participam de funções importantes para a sua atividade. O tecido nervoso é distribuído pelo organismo, interligando-se e formando uma rede de comunicações, que constitui o sistema nervoso. Anatomicamente, esse sistema é dividido em: sistema nervoso central (SNC), formado pelo encéfalo e pela medula espinal, e sistema nervoso periférico (SNP), formado pelos nervos e por pequenos agregados de células nervosas denominados gânglios nervosos. Os nervos são constituídos basicamente por prolongamentos dos neurônios, cujos corpos celulares se situam no SNC ou nos gânglios nervosos. No SNC os corpos celulares dos neurônios e os seus prolongamentos concentram-se em locais diferentes. Isso faz com que sejam reconhecidas no encéfalo e na medula espinal duas porções distintas, denominadas, respectivamente, substância cinzenta e substância branca. Os neurônios têm a propriedade de responder a sinalizações (“estímulos nervosos”) com modificações da diferença de potencial elétrico que existe entre as superfícies externa e interna da sua membrana celular. Uma vez obedecidas certas condições, o estímulo pode propagar- se ao longo da membrana dos prolongamentos dos neurônios. Essa propagação constitui o que se denomina impulso nervoso, cuja função é transmitir sinalizações a outros neurônios, células musculares ou glandulares. As funções fundamentais do sistema nervoso são: 1. Receber e transmitir informações oriundas de outros neurônios e de estímulos sensoriais representados por calor, luz, energia mecânica e modificações químicas do ambiente externo e interno; 2. Analisar, organizar e coordenar, direta ou indiretamente, o funcionamento de quase todas as funções do Introdução NUTRIÇÃO, UNIVERSIDADE FEDERAL DE VIÇOSA @larirodrigues.b 2 organismo, dentre as quais as motoras, viscerais, endócrinas e psíquicas. Assim, o sistema nervoso estabiliza as condições intrínsecas do organismo, como pressão sanguínea, tensão de oxigênio (O2) e de gás carbônico (CO2), teor de glicose, de hormônios e pH do sangue, além de participar dos padrões de comportamento, como os relacionados com alimentação, reprodução, defesa e interação com outros seres vivos. As células nervosas ou neurônios são responsáveis pela recepção e pelo processamento de informações, atividades que terminam com a transmissão de sinalização por meio da liberação de neurotransmissores e de outras moléculas informacionais. Os neurônios são formados pelo corpo celular, ou pericário, constituído pelo núcleo e por parte do citoplasma. O pericário emite prolongamentos, cujo volume total é geralmente maior do que o do corpo celular. Componentes fundamentais dos neurônios: Dendritos: prolongamentos cujo diâmetro diminui à medida que se afastam do pericário. São ramificados e numerosos e constituem o principal local para receber os estímulos do meio ambiente, de células epiteliais sensoriais ou de outros neurônios; Corpo celular ou pericário: é o centro trófico da célula, onde se concentram organelas, e que também é capaz de receber estímulos; Axônio: prolongamento único, de diâmetro constante na maior parte de seu percurso e ramificado em sua terminação. É especializado na condução de impulsos que transmitem informações do neurônio para outras células (nervosas, musculares, glandulares). As dimensões e a forma das células nervosas e seus prolongamentos são muito variáveis. O corpo celular pode ser esférico, piriforme ou anguloso. Em geral, as células nervosas são grandes, podendo o corpo celular medir até 150 μm de diâmetro. Uma célula com essa dimensão, quando isolada, é visível a olho nu. Classificação dos neurônios segundo a sua morfologia: Neurônios bipolares, que têm um dendrito e um axônio; Neurônios multipolares, que apresentam vários dendritos e um axônio; Neurônios pseudounipolares, que apresentam junto ao corpo celular um prolongamento único que logo se divide em dois, dirigindo-se um ramo para a periferia e outro para o SNC. Neurônios NUTRIÇÃO, UNIVERSIDADE FEDERAL DE VIÇOSA @larirodrigues.b 3 Os neurônios pseudounipolares aparecem na vida embrionária sob a forma de neurônios bipolares, com um axônio e um dendrito originando-se de extremidades opostas do pericário. Durante o desenvolvimento, os dois prolongamentos se aproximam e se fundem por um pequeno percurso próximo ao pericário. Estes, por suas características morfológicas e eletrofisiológicas, são considerados axônios, mas as arborizações terminais de um dos seus ramos recebem estímulos e funcionam como dendritos. Neste tipo de neurônio, a informação captada pelos dendritos transita diretamente para a terminação axonal, sem passar pelo corpo celular. Os neurônios podem ainda ser classificados segundo a sua função. Os motores controlam órgãos efetores, tais como glândulas exócrinas e endócrinas e fibras musculares. Os sensoriais recebem estímulos sensoriais do meio ambiente e do próprio organismo. Os interneurônios estabelecem conexões entre neurônios, sendo, portanto, fundamentais para a formação de circuitos neuronais desde os mais simples até os mais complexos. No SNC os corpos celulares dos neurônios localizam-se somente na substância cinzenta. A substância branca não apresenta pericários, mas apenas prolongamentos deles. No SNP os pericários são encontrados em gânglios e em alguns órgãos sensoriais, como a mucosa olfatória. Corpo Celular O corpo celular, ou pericário, é a porção do neurônio que contém o núcleo e o citoplasma que envolve o núcleo. É, principalmente, um centro trófico, mas também tem função receptora e integradora de estímulos, recebendo estímulos excitatórios ou inibitórios produzidos em outras células nervosas. Na maioria dos neurônios o núcleo é esférico e aparece pouco corado, pois seus cromossomos são muito distendidos, indicando a alta atividade sintética dessas células. Cada núcleo tem, em geral, apenas um nucléolo, grande e central. No sexo feminino, próximo ao nucléolo ou à membrana nuclear, observa-se cromatina sexual sob a forma de um grânulo esférico. Ela é constituída por um cromossomo X que permanece condensado e inativo na interfase. Sinapse Botão simáptico Sinapse Botão simáptico Glia Nissl Golgi Sinapse Glia Nissl Cone de implantação Microtúbulos NUTRIÇÃO, UNIVERSIDADE FEDERAL DE VIÇOSA @larirodrigues.b 4 O corpo celular dos neurônios é rico em retículo endoplasmático granuloso, que forma agregados de cisternas paralelas, entre as quais existem numerosos polirribossomos livres. Esses conjuntos de cisternas e ribossomos são vistos ao microscópio óptico como manchas basófilas espalhadas pelo citoplasma, os corpúsculos de Nissl. A quantidade de retículo endoplasmático granuloso varia com o tipo e o estado funcional dos neurônios, sendo mais abundante nos maiores, particularmente nos motores. O complexo de Golgi localiza-se exclusivamente no pericário e é formado por vários grupos de cisternas localizados em torno do núcleo. As mitocôndrias existem em quantidade moderada no pericário, mas são encontradas em grande número nas terminações axonais. Sob a designação de neuróglia ou glia incluem-se vários tipos celulares encontrados no SNC ao lado dos neurônios. Nas lâminas coradas pela hematoxilina- eosina (HE), as células da glia não se destacam bem, aparecendo apenas os seusnúcleos entre os de dimensões geralmente maiores dos neurônios. Para o estudo da morfologia das células da neuróglia, utilizam- se métodos especiais de impregnação metálica por prata ou ouro. Calcula-se que no SNC haja 10 células da glia para cada neurônio; no entanto, em virtude do menor tamanho das células da neuróglia, elas ocupam aproximadamente a metade do volume do tecido. As várias células da glia são formadas por um corpo celular e por seus prolongamentos. Os seguintes tipos celulares formam o conjunto das células da glia: oligodendrócitos, astrócitos, células ependimárias e células da micróglia. Vários autores incluem neste grupo células do SNP que exercem funções similares às da neuróglia: as células de Schwann e as células satélites de neurônios ganglionares. Células da Glia ou Neuróglia NUTRIÇÃO, UNIVERSIDADE FEDERAL DE VIÇOSA @larirodrigues.b 5 Oligodendrócitos e células de Schwann Os oligodendrócitos, por meio de seus prolongamentos, que se enrolam várias vezes em volta dos axônios, produzem as bainhas de mielina, que isolam os axônios emitidos por neurônios do SNC. Cada oligodendrócito pode emitir inúmeros prolongamentos, e cada um reveste um curto segmento de um axônio. Dessa maneira, ao longo de seu trajeto, um axônio é revestido por uma sequência de prolongamentos de diversos oligodendrócitos. As células de Schwann, presentes no SNP, têm a mesma função dos oligodendrócitos; no entanto, cada uma delas forma mielina em torno de um curto segmento de um único axônio. Consequentemente, cada axônio do SNP é envolvido por uma sequência de inúmeras células de Schwann. Astrócitos São células de forma estrelada com múltiplos prolongamentos irradiando do corpo celular. Eles têm muitos feixes de filamentos intermediários constituídos pela proteína fibrilar ácida da glia, os quais são um importante elemento de suporte estrutural dos prolongamentos. Há dois tipos de astrócitos: fibrosos e protoplasmáticos. Os astrócitos fibrosos têm prolongamentos menos numerosos e mais longos, e se localizam preferencialmente na substância branca. Os astrócitos protoplasmáticos, encontrados principalmente na substância cinzenta, apresentam maior número de prolongamentos, curtos e muito ramificados. Além da função de sustentação dos neurônios, os astrócitos participam do controle da composição iônica e molecular do ambiente extracelular. Alguns apresentam prolongamentos, chamados de pés vasculares, que se dirigem para capilares sanguíneos e se expandem sobre curtos trechos deles. Admite-se que esses prolongamentos transfiram moléculas e íons do sangue para os neurônios. Estruturas semelhantes são encontradas também na superfície do SNC, formando uma camada contínua, possivelmente com função de barreira a moléculas e isolamento do SNC. NUTRIÇÃO, UNIVERSIDADE FEDERAL DE VIÇOSA @larirodrigues.b 6 Células ependimárias São células cúbicas ou colunares que, de maneira semelhante a um epitélio, revestem os ventrículos do cérebro e o canal central da medula espinal. Em alguns locais, as células ependimárias são ciliadas, o que facilita a movimentação do líquido cefalorraquidiano. Micróglia As células da micróglia são pequenas e ligeiramente alongadas, com prolongamentos curtos e irregulares, geralmente emitidos em ângulos retos entre si. Essas células podem ser identificadas nas lâminas histológicas coradas por HE, porque seus núcleos são escuros e alongados, contrastando com os esféricos das outras células da glia. As células da micróglia são fagocitárias e derivam de precursores que provavelmente penetraram no SNC durante a vida intrauterina. Por isso, são consideradas pertencentes ao sistema mononuclear fagocitário. As células da micróglia participam da inflamação e da reparação do SNC. Quando ativadas, elas retraem seus prolongamentos, assumem a forma dos macrófagos e tornam-se fagocitárias e apresentadoras de antígenos. A micróglia secreta diversas citocinas reguladoras do processo imunitário e remove os restos celulares que surgem nas lesões do SNC. Neurônio Astrócitos Oligodendrócito Oligodendrócito Área de prolongamento citoplasmático NUTRIÇÃO, UNIVERSIDADE FEDERAL DE VIÇOSA @larirodrigues.b 7 Uma análise macroscópica do cérebro, do cerebelo e da medula espinal revela que, quando esses órgãos são seccionados a fresco, mostram regiões esbranquiçadas, chamadas, em conjunto, de substância branca, e regiões acinzentadas, que constituem a substância cinzenta. Essa diferença de cor se deve principalmente à distribuição da mielina, presente nos axônios mielinizados – principais componentes da substância branca, junto com os oligodendrócitos e outras células da glia. Meninges O SNC está contido e protegido na caixa craniana e no canal vertebral, envolvido por membranas de tecido conjuntivo chamadas de meninges. Elas são formadas por três camadas, que, do exterior para o interior, são as seguintes: dura-máter, aracnoide e pia- máter. Sistema Nervoso Central NUTRIÇÃO, UNIVERSIDADE FEDERAL DE VIÇOSA @larirodrigues.b 8 A dura-máter é a meninge mais externa, constituída por tecido conjuntivo denso aderido ao periósteo dos ossos da caixa craniana. A dura-máter, que envolve a medula espinal, é separada do periósteo das vértebras, formando-se entre os dois o espaço peridural, o qual contém veias de parede muito delgada, tecido conjuntivo frouxo e tecido adiposo. Em todo SNC, a superfície da dura-máter em contato com a aracnoide constitui um local de fácil clivagem, onde, muitas vezes, em situações patológicas, pode acumular-se sangue externamente à aracnoide, constituindo o chamado espaço subdural, que não existe em condições normais. A superfície interna da dura-máter no cérebro e a superfície externa da dura-máter do canal vertebral são revestidas por um epitélio simples pavimentoso de origem mesenquimatosa. A aracnoide apresenta duas partes: uma em contato com a dura-máter e sob a forma de membrana, e outra constituída por traves que ligam a aracnoide à pia-máter. As cavidades entre as traves conjuntivas formam o espaço subaracnóideo, que contém líquido cefalorraquidiano (LCR), e comunica-se com os ventrículos cerebrais, mas não tem comunicação com o espaço subdural. O espaço subaracnóideo, cheio de líquido, constitui um colchão hidráulico que protege o SNC contra traumatismos. A aracnoide é formada por tecido conjuntivo sem vasos sanguíneos, e suas superfícies são todas revestidas pelo mesmo tipo de epitélio que reveste a dura-máter: simples pavimentoso e de origem mesenquimatosa. Em certos locais, ela forma expansões que perfuram a dura-máter e provocam saliências em seios venosos, onde terminam como dilatações fechadas: as vilosidades da aracnoide, cuja função é transferir LCR para o sangue. Assim, o líquido atravessa a parede da vilosidade e a do seio venoso até chegar ao sangue. A pia-máter é muito vascularizada e aderente ao tecido nervoso, embora não fique em contato direto com células ou fibras nervosas. Entre a pia-máter e os elementos nervosos, situam-se prolongamentos dos astrócitos, que, formando uma camada muito delgada, unem-se firmemente à face interna da pia-máter. A superfície externa da pia- máter é revestida por células achatadas, originadas do mesênquima embrionário. Os vasos sanguíneos penetram o tecido nervoso por meio de túneis revestidos por pia-máter, os espaços perivasculares. A piamáter deixa de existir antes que os vasos mais calibrosos se transformem em capilares. Os capilares do SNC são totalmente envolvidos pelos prolongamentos dosastrócitos. Fibra nervosa é a denominação dada ao conjunto formado por um axônio e sua bainha envoltória. Conjuntos de fibras nervosas formam os feixes ou tratos de fibras nervosas do SNC e os nervos do SNP. Todos os axônios do tecido nervoso do adulto são envolvidos por uma célula envoltória. Nas fibras periféricas, a célula envoltória é a célula de Schwann. No SNC os axônios são envolvidos por prolongamentos sucessivos de inúmeros oligodendrócitos. Fibras Nervosas NUTRIÇÃO, UNIVERSIDADE FEDERAL DE VIÇOSA @larirodrigues.b 9 Fibras mielínicas Nos axônios mais calibrosos, a célula de Schwann (no SNP) ou os prolongamentos de oligodendrócitos (no SNC) enrolam-se em várias voltas em torno do axônio. A espessura da bainha de mielina é proporcional ao diâmetro do axônio, mas é constante ao longo de um mesmo axônio. Quanto mais calibroso o axônio, maior o número de voltas e, portanto, mais espesso o envoltório. Durante o enrolamento, o citoplasma da região de cada volta é comprimido e excluído, de modo que resta em torno do axônio praticamente só um conjunto de membranas plasmáticas muito próximas entre si. Este conjunto tem constituição lipoproteica e é chamado de bainha de mielina. As fibras assim formadas são as fibras mielínicas ou fibras mielinizadas. No SNP o axônio é revestido por uma sequência linear de células de Schwann. Nessa sequência há estreitos espaços entre células de Schwann adjacentes nos quais o revestimento do axônio se interrompe, formando pequenas descontinuidades chamadas de nódulos de Ranvier, que são recobertos por expansões laterais das células de Schwann. O intervalo entre dois nódulos, que corresponde a uma célula de Schwann, é denominado internódulo. Nas fibras nervosas do SNC, os espaços entre prolongamentos adjacentes de oligodendrócitos também são denominados nódulos de Ranvier. No entanto, diferentemente daqueles do SNP, não são recobertos por expansões de oligodendrócitos, mas por prolongamentos de astrócitos. Fibras amielínicas Axônios de pequeno diâmetro são envolvidos por uma única dobra da célula envoltória, constituindo as fibras nervosas amielínicas ou amielinizadas. No SNP as fibras amielínicas são também envolvidas por células de Schwann. No entanto, as células não se enrolam em torno dos axônios, pois eles se alojam em reentrâncias ou túneis formados pelo citoplasma das células de Schwann. Cada célula de Schwann geralmente envolve vários axônios, cada um com o seu próprio mesaxônio. NUTRIÇÃO, UNIVERSIDADE FEDERAL DE VIÇOSA @larirodrigues.b 10 Esclerose Múltipla (EM) – doença autoimune A observação macroscópica da preparação permite evidenciar duas regiões distintas: a substância branca (externa) e a cinzenta (interna). A substância branca é formada por axônios mielínicos e amielínicos e por células da glia, das quais só se consegue visualizar o núcleo. A micróglia pode ser identificada por apresentar núcleo ovoide ou alongado. Sinal nervoso normal Neurônio normal – bainha de mielina intacta Neurônio com lesão – bainha de mielina alterada ou destruída Mensagem passa lentamente (~4km/h) Mensagem passa rapidamente (~400km/h) Sinal nervoso alterado Lâmina 38 – Medula Espinhal (H.E.) Astrócitos Neurônios Oligodendrócitos Microgliócitos Sistema Nervoso Periférico NUTRIÇÃO, UNIVERSIDADE FEDERAL DE VIÇOSA @larirodrigues.b 11 O tecido nervoso periférico (SNP) é constituído pelo tecido nervoso situado fora do SNC. Seus componentes são os nervos, feixes de fibras nervosas envolvidas por tecido conjuntivo, e os gânglios, acúmulos de corpos celulares de neurônios. Nervos Os feixes de fibras nervosas que constituem os nervos são formados por axônios, cada um envolvido por uma sequência de células de Schwann revestidas por uma lâmina basal. Devido ao seu conteúdo em mielina e colágeno, os nervos são, macroscopicamente, em geral esbranquiçados. Nos nervos calibrosos as fibras nervosas estão divididas em feixes de diferentes espessuras, separados por lâminas de tecido conjuntivo. Nervos mais delgados, por outro lado, são constituídos somente por um feixe. Os nervos calibrosos são externamente revestidos por uma faixa de tecido conjuntivo, chamada de epineuro, cuja porção mais superficial (oposta ao nervo) em geral se continua com o tecido conjuntivo das estruturas vizinhas. Nervos delgados, geralmente posicionados no interior de órgãos, são revestidos pelo tecido conjuntivo que forma o estroma do órgão, isto é, não têm revestimento próprio. O feixe único ou o conjunto de feixes de fibras nervosas de um nervo são diretamente envolvidos por uma delgada bainha chamada perineuro. Este é formado por algumas camadas de células alongadas que se unem por junções oclusivas, constituindo uma barreira à passagem de macromoléculas e sendo também importante mecanismo de defesa contra agentes agressivos. O epineuro pode se continuar para o interior de nervos muito espessos, separando feixes menores, cada qual com seu perineuro próprio. Entre as fibras nervosas individuais, há uma delicada camada de tecido conjuntivo constituída principalmente por fibras reticulares sintetizadas pelas células de Schwann, chamada endoneuro. NUTRIÇÃO, UNIVERSIDADE FEDERAL DE VIÇOSA @larirodrigues.b 12 Aspectos microscópicos dos nervos Nervos mielínicos seccionados longitudinalmente apresentam-se envolvidos pelo epineuro e pelo perineuro. Nervos mielínicos seccionados transversalmente apresentam-se envolvidos pelo epineuro e pelo perineuro. Por microscopia eletrônica de transmissão, são observadas as características dos nervos já descritas, além de outras não visíveis por microscopia óptica. Nervos amielínicos geralmente são delgados e não envolvidos por epineuro, somente por perineuro. Em secções transversais, eles se diferenciam dos nervos mielínicos por não apresentarem espessos axônios envolvidos por um halo claro (de mielina extraída), mas, sim, células de Schwann com pequenas vesículas, que representam os túneis nos quais estão contidos os axônios. NUTRIÇÃO, UNIVERSIDADE FEDERAL DE VIÇOSA @larirodrigues.b 13 Envolvendo externamente o nervo e preenchendo os espaços entre os feixes nervosos observa-se um tecido conjuntivo fibroso denominado epineuro, que aparece bem corado em azul esverdeado porque apresenta grande quantidade de fibras colágenas do tipo I. Um outro tecido conjuntivo forma uma estrutura denominada perineuro, que envolve e dá identidade a cada feixe nervoso. Nesta coloração, o perineuro apresenta-se corado num tom vermelho escuro. As fibras nervosas aparecem em cortes transversais, de coloração avermelhada. Dentro do feixe nervoso, o espaço entre as fibras nervosas é preenchido por um tecido conjuntivo frouxo denominado endoneuro. Tipos de nervos Os nervos estabelecem a comunicação dos centros nervosos com os órgãos da sensibilidade e com os efetores (músculos, glândulas). A maioria é mista (nervos sensoriais e motores), formada por fibras mielínicas e amielínicas. Geralmente, os nervos contêm fibras aferentes e eferentes. As aferentes levam para os centros superiores as informações obtidas no interior do corpo e no meio ambiente; as eferentes levam impulsos dos centros nervosos para os órgãos efetores (músculos, glândulas) comandados por esses centros. Os nervos que contêm apenas fibras de sensibilidade (aferentes) são chamados de sensoriais, e os que são formados apenas por fibras que levam a mensagem dos centros para os efetores são os nervos motores. Gânglios Osacúmulos de pericários de neurônios localizados fora do SNC são chamados de gânglios. A maioria é de órgãos esféricos, envolvidos por cápsulas conjuntivas e associados a nervos. Alguns gânglios reduzem-se a pequenos grupos de células nervosas situados no interior de determinados órgãos, principalmente na parede do sistema digestório, constituindo os gânglios intramurais. Conforme o tipo de informação que retransmitem, os gânglios podem ser sensoriais ou do sistema nervoso autônomo (SNA).
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