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FUNÇÕES BIOLÓGICAS | LARISSA GUSMÃO GUIMARÃES Página | 1 Tutoria 02 – Módulo 01 1. Entender os processos de digestão, absorção e excreção do sistema digestório. Carboidratos, gorduras e proteínas = sustentam a vida. Digestão Digestão de carboidrato Hidrólise: São dissacararídeos ou polissacarídeos (agrupações de monossacarídeos ligados por condensação), Desse modo, um monossacarídeo perdeu um grupo (H+)e o outro perdeu um (OH). Os monossacarídeos então se combinam no ponto da remoção e a hidroxila e o hidrogênio se combinam para formar H2O. Após a ingestão de carboidratos ocorre o inverso, enzimas específicas dos sucos digestivos do trato catalisam a reintrodução da hidroxila e do hidrogênio por meio da hidrólise. R’ - R” + H2O → R”OH + R’H Carboidrato da dieta: fontes principais – Sacarose, Lactose e amidos. Quando o alimento é mastigado, ao se misturar com a saliva, o amido começa a ser quebrado pela ptialina (glândulas parótidas), no entanto, como permanece pouco tempo na boca, apenas 5% desse amido é hidrolisado. Ao chegar no estômago a amilase é inativada devido a mudança de PH e então as secreções gástricas hidrolisa cerca de 30 a 40% do amido transformando-o em maltose. O suco pancreático tem função semelhante a da ptialina, só que mais potente. Então cerva de 15 a 30 minutos depois do quimo ser transferido para o duodeno e se misturar ao suco pancreático, quase todos os carboidratos terão sido digeridos e transformados em maltose e outros polímeros de glicose. Os enterócitos que revestem as vilosidades do intestino delgado contêm quatro enzimas (lactase, sacarose, maltase e alfa-dextrinase) que são capazes de clivar dissacarídeos. A lactose se divide em galactose e glicose. A sacarose em frutose e glicose e a maltose em múltiplas moléculas de glicose. Digestão de gordura Hidrólise: Normalmente são triglicerídeos formados a partir de três monossacarídeos e um glicerol. Durante a condensação três moléculas de água são removidas. Na hidrólise, três moléculas de água são reinseridas pelas enzimas digestivas e assim separam as moléculas de ácido graxo do glicerol. Pequena quantidade de gordura (10%) é digerida pelo estômago pela lipase lingual. Essencialmente toda a digestão ocorre no intestino delgado. A primeira etapa é a quebra da gordura em partículas menores, processo chamado de “emulsificação da gordura”, que começa pela agitação da gordura com os produtos de secreção gástrica. A maior parte da emulsificação ocorre no duodeno, sob a influência da bile, que apesar de não conter enzimas digestivas, contém sais biliares e o fosfolipídeo lecitina que são importantes para a emulsificação já que ajudam a diminuir a tensão superficial da gordura, tornando-a mais FUNÇÕES BIOLÓGICAS | LARISSA GUSMÃO GUIMARÃES Página | 2 solúvel. As enzimas lipases são hidrossolúveis e só podem atacar os glóbulos em sua superfície. Logo, o aumento da superfície total proporcionada pela quebra realizada pela leucina e pelos sais é fundamental para a ação dessas enzimas. A enzima mais importante na quebra dos triglicerídeos é a lipase pancreática que é capaz de digerir em 1 minuto todos os triglicerídeos transformando-os em ácidos graxos livres e 2-monoglicerídeos. Há ainda a lipase entérica, mas não é normalmente necessária. Digestão de proteína Hidrólise: Nas ligações peptídicas ocorrem o mesmo esquema. O hidrogênio foi retirado de um aminoácido e a hidroxila do outro. Então durante a hidrólise as enzimas reinserem a água e então consegue clivar as moléculas de proteína. A pepsina é inativa em PH superior a 5. Um dos importantes aspectos é que a pepsina quebra o colágeno, proteína do tipo albuminoide pouco afetada por outras enzimas. No entanto, a pepsina apenas inicia o processo de digestão, promovendo de 10 a 20% da digestão total. Grande parte da digestão de proteínas ocorre no intestino delgado superior, sob a influência de enzimas proteolíticas de secreção pancreática (tripsina, quimotripsina, carboxipolipeptidase e elastase). Tanto a tripsina quanto a quimotripsina clivam a proteína. A carboxipolipeptidase libera os aminoácidos individuais dos terminais carboxilas dos peptídeos. E a elastase digere as fibras de elastina. A última parte da digestão proteica ocorre pelos enterócitos no intestino delgado. Nessas células encontram-se múltiplas peptidases e em especial, a aminopolipeptidase e a dipeptidase que convertem os aminoácidos em dipeptídeos, tripeptídeos e alguns poucos aminoácidos que serão facilmente transportados para o interior do enterócito. No citosol do enterócito existem várias outras peptidases para os que ainda não foram quebrados. Em minutos todos são quebrados e então transferidos para o sangue. Os sais biliares também tem função importante na formação de micelas, já que a permanência de monoglicerídeos e ácidos graxos livres impede a continuação da digestão. Essas micelas se desenvolvem porque cada molécula de sal biliar é composta por núcleo esterol muito lipossolúvel e grupo polar muito hidrossolúvel. O núcleo esterol envolve a gordura, formando um pequeno glóbulo de gordura dentro da micela com o grupo polar voltado para fora, permitindo com que as micelas se dissolvam na água e permaneçam estáveis até a absorção de gordura. Tantos os éteres quanto os fosfolipídios são hidrolisados por outras duas lipases: a enzima hidrolase de éster de colesterol e a fosfolipase A2. Circulação Esplênica Os vasos do sistema gastrointestinal fazem parte da circulação esplênica, a qual inclui o fluxo sanguíneo do próprio intestino e o fluxo do baço, pâncreas e fígado. O sangue que passa pelo intestino, baço e pâncreas flui para o fígado por meio da veia porta, no fígado passa pelo sinusoides hepáticos ( possui células reticuloendoteliais que irão remover bactérias e partículas) e deixa o órgão pelas veias hepáticas que desembocam na veia cava da circulação geral. Os nutriente não lipídicos e hidrossolúveis são transportados pela veia porta para os sinusoides hepáticos, Lá as células reticuloendotelias e as células hepáticas absorvem e armazenam temporariamente de metade a ¾ dos nutrientes, onde também ocorre grande FUNÇÕES BIOLÓGICAS | LARISSA GUSMÃO GUIMARÃES Página | 3 parte do processamento químico intermediário desses nutrientes. Já as gorduras absorvidas pelo trato são levadas por meio do sistema linfático intestinal e por isso não passam pelo fígado. Secreção do trato alimentar Em todo o trato as glândulas secretoras têm duas principais funções: secreção de enzimas e de muco. Mecanismos básicos de estimulação: a presença do alimento em dado segmento do trato, faz com que as glândulas dessa região ou de regiões adjascentes produzam quantidades de sucos, Parte desse efeito, em especial o muco, é resultante d contato entre o alimento e as células glandulares superficiais. Além disso, a estimulação epitelial também ativa o SNE, podendo ser por meio de: (1) estimulação tátil; (2) irritação química; (3) distensão da parede do trato gastrointestinal. Quanto o aumento da taxa de secreção, pode ocorrer por estimulação dos nervos parassimpáticos. Já em partes do intestino delgado e os dois primeiros terços do intestino grosso, respondem a estímulos neurais locais e hormonais de cada segmento. A estimulação de nervos simpáticos causa tanto aumento brando ou moderado na secreção de glândulas locais, como também a constrição de vasos que suprem a glândula e, portanto, podem agir de duas maneiras: (1) a estimulação simpática pode aumentar a secreção; (2) se já estiver havendo aumento devido a estimulação parassimpática, a simpática tende a reduzir, principalmente por vasoconstrição. Secreção salivar Possui como função (1) umidificação da mucosa oral; (2) lubridificação; (3) auxilia na digestão; (4) solvente aquoso da gustação; (5) limpeza; (6) proteção (agente invasorese refluxo gastroensofágico); (7) selante líquido pra sucção e alimentação. Componentes: água, eletrólitos, enzimas (ptialina e lipase lingual), agentes microbianos (lisoenzima, lactoferrina), IgA secretora (proteção contra infecções, produzida menos durante a noite). Secreção primária (concentração iônica semelhante ao plasma): produção de ácinos, estágio isotônico. Secreção secundária (modificação nos ductos): alterações iônicas( [++ ]K+ [++] HCO3- [--] NA+ [--] Cl- ) = há trocas de Na+ por K+, depois uma reabsorção de sódio gera um potencial negativo forçando a rede de íons cloreto, então os bicarbonatos são secretados pela saliva, tanto devido a reabsorção de íons cloreto como por processo ativo. Tipos de secreção: - Serosa: contém ptialina. - Mucosa: contém mucina. Importante função de lubrificação e proteção. FUNÇÕES BIOLÓGICAS | LARISSA GUSMÃO GUIMARÃES Página | 4 Glândulas salivares: ➔ Sublinguais, submandibulares: secreção mista. ➔ Parótidas: serosa. ➔ Salivares menores: mucosa. Visão, olfato, estímulos táteis entre outros, são responsáveis por excitar os núcleos salivatórios, localizados entre a ponte e o bulbo, A resposta motora então é dada pelo VII par craniano que estimula as glândulas submandibulares e sublinguais e o IX par craniano que estimula as glândulas parótidas. Outro aspecto importante é o suprimento sanguíneo das glândulas que irão produzir a saliva, esse aporte sanguíneo é dado através de vasodilatadores como a calicreína (glândula salivar), que também age como enzima clivando a alfa2-globulina para formar a bradicinina, potente vasodilatador. Secreção gástrica Além de células secretoras de muco que revestem toda a cavidade, a mucosa gástrica tem dois tipos de glândulas: (1) Glândulas oxínticas; (2) Glândulas pilóricas. 1. Glândulas oxínticas: possui células mucosas (secretam muco), células pépticas (secretam pepsinogênio) e as células parietais (secretam ácido clorídrico e fator íntriseco). ACETILCOLINA: estimula a secreção de pepsinogênio, muco e gastrina. GASTRINA: estimula a secreção de histamina e de ácidos pelas células parietais. HISTAMINA: estimula a secreção de gastrina e de ácidos pelas células parietais. PEPSINOGÊNIO + ÁCIDO CLORÍDRICO → PEPSINA FATOR ÍNTRISECO: importante para absorção de B12, sua falta pode gerar acloridria (ausência de secreção de ácido gástrico) ou até mesmo anemia preciosa. 2. Glândulas pilóricas: liberam pequena quantidade de pepsinogênio e muito muco. Além de liberarem gastrina. Estimulação da secreção de ácido: as células parietais da glândula oxínticas são as que secreta ácido clorídrico. Essas células são controladas pelas células semelhantes à enteroccromafins (ECL), cuja função primária é secretar histamina. Logo, a produção de ácido clorídrico está diretamente associada a quantidade de histamina liberada pelas ECLs. Fases da secreção gástrica: a) Fase cefálica: estímulas sensoriais + pensamento; liberação de acetilcolina. b) Fase gástrica: quimo no estômago, maior liberação de Acetilcolina, liberação de Histamina. c) Fase intestinal: Estimulação x Inibição, reflexo enterogástrico reverso (liberação de secretina, inibidor gástrico). FUNÇÕES BIOLÓGICAS | LARISSA GUSMÃO GUIMARÃES Página | 5 Secreção Pancreática Produz grande quantidade de íons bicarbonatos que contribuem para a neutralização da acidez do quimo transportado para o duodeno. As mais importantes enzimas são a tripsina, a quimotripsina e a carboxipolipeptidase. As duas primeiras clivam sem liberação de aminoácidos individuais, enquanto a última consegue completar a digestão até aminoácidos individuais. Amilase pancreática: digestão de carboidratos (exceto celulose); Lipase pancreática: hidrolisar gorduras neutras; Colesterol enterase: hidrolisa ésteres de colesterol; Fosfolipase: cliva os ácidos graxos dos fosfolipídios. O tripsinogênio é ativado pela enterocinase (mucosa intestinal) ou autocataliticamente; quimotripsinogênio e a procarboxipolipetidase são ativadas pela tripsina. As mesmas células que secretam enzimas proteolíticas no ácino secretam simultaneamente o inibidor de tripsina. Embora as enzimas do suco sejam secretadas em sua totalidade pelos ácinos das células pancreáticas, os outros dois componentes (água e bicarbonato) são secretados basicamente pelas células epiteliais dos ductos nos ácinos. Regulação: Acetilcolina, Colecistocinina e Secretina. Os dois primeiros estimulam a produção de grandes quantidades de enzimas digestivas pancreáticas, mas quantidades relativamente pequenas de água e eletrólitos. Já o último estimula a secreção de grandes quantidades de solução aquosa de bicarbonato. Secreção de bile pelo fígado Secreta a bile que tem duas funções importantes: (1) emulsificar as grandes partículas de gordura; (2) ajudam a absorção de produtos finais da digestão das gorduras. A bile é secretada continuamente pelas células hepáticas, mas é armazenada na vesícula biliar. Composição da bile: sais biliares, bilirrubina, colesterol, lecitina e os eletrólitos. A vesícula esvazia sua reserva a partir do estímulo por CCK que é liberada em resposta a alimentos gordurosos. Quando não há alimentos gordurosos, a bile se esvazia lentamente, mas na presença de alimentos ricos em gordura, a vesícula se esvazia em 1 hora. O precursor dos sais biliares é o colesterol que primeiro é convertido em ácido cólico ou ácido quenodesoxicólico. Esses ácidos se combinam com a glicina e, em menor escala, com a taurina para formar ácidos biliares glico e tauroconjugados. Os sais desses ácidos, especialmente os sais de sódio, são secretados pela bile. Secreção do intestino delgado Possui grande número de glândulas mucosas compostas (glândulas de Brunner). Essas glândulas secretam muco em resposta a: (1) estímulos táteis ou irritativos; (2) estimulação vagal (maior secreção de muco e maior secreção gástrica); (3) hormônios, especialmente secretina. FUNÇÕES BIOLÓGICAS | LARISSA GUSMÃO GUIMARÃES Página | 6 Na superfície do intestino delgada existem as criptas de Lieberkühn. A superfície das criptas e as vilosidades possui dois tipos de células; (1) Células calicifores (secreta muco); (2) enterócitos ( nas criptas secretam água e eletrólitos e nas vilosidades absorvem água, eletrólitos e produtos finais da digestão). Os enterócitos da mucosa contêm enzimas digestivas, são elas: (1) peptidases; (2) sucrase, maltase, isomaltase e lactase; (3) pequenas quantidade de lipase intestinal. Secreção de muco pelo intestino grosso Possui muitas criptas de Lieberkühn, mas em compensação não existem vilos. A secreção preponderante no intestino grosso é o muco. Absorção Válvulas coniventes ou pregas de Kerckring: aumento de cerca de 3 vezes. Vilosidades: aumento em cerca de 10 vezes. Microvilosidades: aumento em cerca de 20 vezes. Absorção de nutrientes O transporte ativo do sódio pelas membranas para o líquido intersticial reduz a concentração de sódio nas células epiteliais. Essa diferença de concentração promove o fluxo de sódio para o interior da célula por processo de transporte ativo secundário, para isso ele precisará se combinar com uma proteína transportadora, mas essa proteína não transportará o sódio sem que a ele estejam ligadas outras substâncias, como por exemplo, a glicose e os aminoácidos e dipeptídeos. Alguns aminoácidos não usam esse mecanismo, mas são transportadas por difusão facilitada, do mesmo modo que a frutose. Já a gordura penetra os espaços entre os vilos em constante movimento e então se difundem das micelas os monoglicerídeos e os ácidos graxos e vão para as membranas das células epiteliais. As micelas, portanto, tem importante função “carreadora”. Depois de entrar na célula, os ácidos graxos e os monoglicerídeos são captados pelo retículo endoplasmático liso da célula que serãotransformados em triglicerídeos, sob a forma de quilomícrons, e serão transferidos para os lactíferos das vilosidades e pelo ducto linfático torácico serão transferidos para o sangue circulante. Os ácidos graxos de cadeia curta não precisam serem transformados em triglicerídeos e seguem diretamente para o sangue no capilar das vilosidades. Excreção - Reto não contém fezes - Fraco esfíncter funcional na junção entre o sigmoide e o reto. - A passagem é evitada pela constrição cônica de: (1) esfíncter anal interno ( espesso músculo liso na região do ânus); (2) esfíncter anal externo ( músculo estriado voluntário que circunda o esfíncter interno e se estende distalmente a ele. Reflexo da defecação: FUNÇÕES BIOLÓGICAS | LARISSA GUSMÃO GUIMARÃES Página | 7 - Contração do reto - Relaxamento do esfíncter anal interno (m. liso) e externo (m. estriado) - Prensa abdominal: pressão do diafragma e vísceras - A maior parte da absorção é feita no cólon proximal enquanto que o cólon distal funciona para o armazenamento das fezes até sua excreção. Composição das fezes ¾ de água, ¼ de matéria sólida composta por 30% de bactérias mortas, 10 a 20% de gordura, 10 a 20% de matéria inorgânica, 2 a 3% de proteínas, 30% de restos ingeridos dos alimentos e constituintes dos sucos digestivos (pigmento da bille e células epiteliais degradadas). A cor marrom é derivada da estercobilina e urobilina, derivadas a bilirrubina. O odor advém dos produtos de ação bacteriana e por isso depende da flora bacteriana e do tipo de alimento ingerido. Os principais odoríferos incluem indol, escatol, mercaptanas e sulfeto de hidrogênio. 2. Compreender a atuação do sistema digestório no equilíbrio hidroeletrolítico. Função do trato gastrointestinal no controle hidroeletrolítico: controle de absorção e eliminação de íons de acordo com o volume absorvido de água. Absorção no intestino delgado O intestino delgado tem grande capacidade absortiva e o grosso pode absorver ainda mais água e eletrólitos, porém poucos nutrientes. Absorção no intestino grosso Grande parte da absorção ocorre na metade proximal do cólon e por isso o nome colón absortivo. Já o colón distal fica responsável pelo armazenamento das fezes sendo então denominado colón de armazenamento. No que se refere a absorção de eletrólitos e água, a mucosa do intestino grosso tem a capacidade de absorver ativamente o sódio e pelo potencial gerado, absorve também cloreto. Além disso, como ocorre na porção distal do delgado, o intestino grosso também secreta bicarbonato (ajuda a neutralizar os produtos finais dos ácidos) enquanto absorve simultaneamente a mesma quantidade de íons cloreto. A absorção de sódio e cloreto geram absorção de água. Absorção Isosmótica de Água A água é transportada através da membrana intersticial por difusão. A difusão obedece às leis da osmose. Logo, quando o quimo está diluído, a água é absorvida através da mucosa pelo sangue das vilosidades. Pode também ser transportada na direção oposta, do plasma para o quimo, isso acontece em casos de soluções hiperosmóticas serem lançadas no estômago. Absorção de Íons FUNÇÕES BIOLÓGICAS | LARISSA GUSMÃO GUIMARÃES Página | 8 - A absorção de sódio é estimulada pelo transporte ativo do íon das células epiteliais das membranas basolaterais para os espaços paracelulares. Esse transporte ativo requer energia obtida da hidrólise do ATP. Parte do sódio é absorvida em conjunto com íons cloreto que se movem devido a diferença de potencial promovida pelos íons sódio. -Quando a pessoa se hidrata, grandes quantidades de aldosterona são secretadas, esse hormônio provoca mecanismos associados a absorção de sódio que, por sua vez, aumenta a absorção de íons cloreto, água e outras substâncias. - Na parte superior do intestino delgado, a absorção de cloreto é rápida e dá-se por difusão. - Os íons bicarbonatos também precisam ser reabsorvidos, desse modo, quando os íons sódio são absorvidos, quantidades de íons hidrogênio são secretada no lúmen intestinal, em troca por parte do sódio. Esses íons de hidrogênio de associam ao bicarbonato e geram ácido carbônico que se dissocia , formando água e dióxido de carbono. A água permanece então no quimo e o dióxido é absorvido pelo sangue. Essa é a chamada “absorção ativa de bicarbonato”. - As células epiteliais das vilosidades do íleo têm a capacidade de secretar íons bicarbonato em troca por íons cloreto. - Os íons de cálcio são absorvidos grande parte pelo duodeno de maneira controlada. Para intensificar a absorção de cálcio é importante a presença de vitamina D que é ativada pelo hormônio paratireóideo. - Íons de ferro também são ativamente absorvidos pelo intestino delgado. - Íons de potássio, magnésio, fosfato e outros também podem ser absorvidos ativamente pela mucosa intestinal. Normalmente a absorção dos íons monovalentes é fácil e em grande quantidade, enquanto a dos íons bivalentes ocorre em pequena quantidade. Felizmente, o corpo normalmente necessita de pequenas quantidades de íons bivalentes. 3. Elucidar a ação integradora dos sistemas endócrino e nervoso com o sistema digestório. Controle Neural da Função gastrointestinal O trato possui um sistema nervoso próprio, o sistema nervoso entérico, que começa no esôfago e vai até o ânus. Possui uma quantidade de neurônios semelhante a medula. Esse sistema é bem desenvolvido e importante na movimentação e secreção gastrointestinal. O sistema nervoso entérico é composto de dois plexos: (1) externo: plexo mioentérico ou de Aurerbach que controla os movimentos; (2) interno: plexo submucoso ou de Meissner que controla a secreção e o fluxo sanguíneo local. As fibras extrínsecas se conectam com os plexos e apesar do sistema funcionar independente disso, essa conexão pode intensificar ou inibir as funções gastrointestinais. Diferenças entre os plexos FUNÇÕES BIOLÓGICAS | LARISSA GUSMÃO GUIMARÃES Página | 9 Plexo mioentérico: localizado entre a camada longitudinal e a circular do músculo, participa do controle da atividade muscular por todo o intestino. Quando esse plexo é estimulado, seus principais efeitos são (1) aumento da contração tônica ou “tônus” da parede intestinal; (2) aumento da intensidade das contrações; (3) ligeiro aumento no ritmo da contração; (4) aumento da velocidade de conduções excitatório provocando movimento mais rápido das ondas peristálticas intestinais. Não pode ser considerado com plenamente excitatório, pois possui uma parte inibitória. Os terminais de suas fibras secretam possivelmente o polipeptídeo intestinal vasoativo ou outro peptídeo inibitório. Esse sinais inibitório são uteis para controlar os esfíncteres, que impedem a movimentação do alimento pelos segmentos sucessivos do trato, como o esfíncter pilórico, que controla o esvaziamento gástrico para o duodeno e esfíncter da valva ileocecal, que controla o esvaziamento para o intestino delgado e ceco. Plexo submucoso: relacionado ao controle na parede interna de cada segmento do intestino. Muitos sinais originados no epitélio são integrados no plexo para ajudar a controlar a secreção intestinal local, a absorção e a contração do músculo submucosa, o que causa graus variados de dobramento na mucosa. Tipos de neurotransmissores secretados por neurônios entéricos 1. Acetilcolina: excita a atividade gastrointestinal. 2. Noraepinefrina: inibe a atividade gastrointestinal. A epinefrina (secretado pela medula adrenal) também é inibitória. Mistura de agentes excitatórios e inibitórios: 3. Trifosfato de adenosina 4. Dopamina 5. Serotonina 6. Colecistocina 7. Substância P 8. Polipeptídeo intestinal vasoativo 9. Somatostatina 10. Leuencefalina 11. Metencefalina 12. Bombesina Controle autônomo gastrointestinal FUNÇÕES BIOLÓGICAS | LARISSA GUSMÃO GUIMARÃES Página | 10 Atividadeparassimpática: Aumenta a atividade do sistema nervoso entérico e sua inervação se divide em divisões cranianas e sacrais. Exceto por poucas fibras para as regiões bucal e faríngea, as fibras da divisão craniana estão quase todas nos nervos vagos, formando a extensa inervação do esôfago, estômago e pâncreas. Já a divisão sacral supre consideravelmente a região sigmoide, retal e anal, funcionando para funcionar os reflexos da defecação. Os neurônios pós-ganglionares estão localizados em sua maior parte nos plexos mioentérico e submucoso. A estimulação dos nervos parassimpáticos causa o aumento da atividade geral de todo o sistema nervoso entérico. Atividade simpática: Inibe a atividade do SN entérico. Grande parte das fibras pré- ganglionares que inervam o intestino, depois de sair da medula, entra nas cadeias simpáticas e vão até os gânglios mais distantes, como o gânglio celíaco e diversos gânglios mesentéricos. O simpático inerva igualmente todo o trato e seus terminais secretam principalmente noraepinefrina. O simpático exerce seus efeitos de dois modos: (1) um pequeno grau, por efeito da noraepinefrina que inibe a musculatura lisa (exceto do músculo muco que é excitado); (2) em maior gru, por efeito inibidor da noraepinefrina sobre os neurônios do SNE. Fibras nervosas aferentes do intestino Muitas se originam no intestino. Esses nervos sensoriais podem ser estimulados por: (1) irritação da mucosa intestinal; (2) distensão excessiva do intestino; (3) presença de substâncias químicas específicas no intestino. Os sinais transmitidos podem causar excitação ou inibição dos movimentos e da secreção. 80% das fibras são aferentes e então transmitem sinais do trato para o bulbo cerebral que desencadeia sinais vagais reflexos que retornam ao trato para controlar muitas de suas funções. Reflexos gastrointenstinais A disposição anatômica do SNE e suas conexões com os sistemas simpático e parassimpático suportam três tipos de reflexos: (1) Reflexos comportamentais integrados na parede intestinal do SNE: Incluem os que controlam a secreção, peristaltismo, contrações de mistura, efeitos inibidores locais. (2) Reflexos do intestino para os gânglios simpáticos pré-vertebrais e que voltam para o trato gastrointestinal: transmitem sinais para outras áreas do trato, tais como sinais do estômago que causam a evacuação do cólon( reflexo gastrocólico), sinais do cólon e do intestino para inibir a motilidade a secreção do estômago (reflexos enterogástricos) e reflexos para inibir o esvaziamento do íleo para o cólon (reflexo colonoileal). (3) Reflexos do intestino para a medula ou para o tronco cerebral e que voltam para o trato intestinal. Incluem: a) reflexos do estômago e duodeno para o tronco, que por meio dos nervos vagos retornam ao estômago, a fim de controlar a atividade motora e secretora; b) reflexos de dor que inibem trato; c) reflexos de defecação que passam desde o cólon e o reto para a medula e retornam produzindo contrações colônicas, retais e abdominais necessárias a defecação (reflexos de defecação). FUNÇÕES BIOLÓGICAS | LARISSA GUSMÃO GUIMARÃES Página | 11 Controle hormonal da motilidade Gastrina Local: secretadas pelas células “G” do antro, duodeno e jejuno. Estímulo: resposta a ingestão da refeição, tais como distensão do estômago, produtos da digestão de proteínas e o peptídeo liberador de gastrina. Ações: estimulação da secreção gástrica, estimulação da mucosa gástrica. Colecistocinina (CCK) Local: secretada pelas células “I”da mucosa do duodeno, jejuno e íleo. Estímulo: a digestão de gordura, ácidos graxos e monossacarídeos. Ações: Contrai a vesícula extraindo bile para o intestino delgado. Inibe moderadamente a contração do estômago, impedindo o esvaziamento gástrico. Inibe o apetite para evitar excessos. Estimula a secreção de enzima pancreática e bicarbonato. Estimula o crescimento do pâncreas exócrino. Secretina Local: secretada pelas células “S” da mucosa do duodeno, jejuno e íleo. Estímulo: ao ácido gástrico e a gordura. Ações: secreção de pepsina, bicarbonato pancreático e bicarbonato biliar. Estimula o crescimento do pâncreas exócrino e inibe a secreção de ácido gástrico. Peptídeo inibidor gástrico ou peptídeo insulinotrópico dependente da glicose Local: células “K” do duodeno e jejuno. Estímulo: Proteína, gordura e carboidrato(menor extensão). Ações: Efeito moderado na diminuição da atividade motora, retardando o esvaziamento do duodeno quando o intestino delgado superior já está sobrecarregado. Estimula a secreção de insulina. Inibição do ácido gástrico. Motilina Local: Células “M” do duodeno e jejuno. Estímulo: gordura, ácido e nervo. Liberada ciclicamente e estimula as ondas da motilidade gastrointestinal denominadas complexos mioelétricos interdigestivos que se propagam pelo estômago e intestino delgado a cada 90 minutos da pessoa em jejum. É inibida após a digestão. Ações: Estimula motilidade gástrica e intestinal. Efeito da atividade gastrointestinal e fatores metabólicos do fluxo sanguíneo O fluxo sanguíneo depende ao nível local de atividade. Durante as atividades várias substâncias vasodilatoras são liberadas pela mucosa do trato, entre elas o hormônio peptídico, colecistocinina, peptídeo vasoativo intestinal, gastrina e secretina. Além disso, algumas glândulas liberam duas cininas, a calidina e bradicinina, que são potentes FUNÇÕES BIOLÓGICAS | LARISSA GUSMÃO GUIMARÃES Página | 12 vasodilatores. A redução da concentração de oxigênio na parede intestinal também pode aumentar o fluxo da região. Essa redução pode ainda aumentar cerca de 4x a produção de adenosina (vasodilatador). 4. Descrever as funções do músculo liso no sistema gastrointestinal No trato gastrointestinal, as fibras se dispõem em feixes de até 1000 fibras paralelas. Possui uma camada muscular longitudinal e uma camada muscular circular. No interior de cada feixe, as fibras se conectam por meio de junções comunicantes de baixa resistência a movimentação dos íons da celular muscular para a seguinte. Dessa forma, os sinais elétricos passam de uma fibra a outra, mais rápido ao longo do comprimento que radialmente. Cada feixe está separado do seguinte por tecido conjuntivo frouxo, mas se fundem uns com os outros em diversos pontos, de maneira que cada camada muscular represente uma rede de feixes de músculo liso. Assim, cada camada muscular funciona como um sincício. Nesse sentindo, quando um potencial de ação é disparado em qualquer ponto na massa, em geral ele se propaga em todas as direções do músculo e a distância a ser percorrida depende da excitabilidade elétrica do músculo. Existem também conexões entre as camadas longitudinal e circular, de modo que a excitação de uma delas excite a outra também. O músculo liso do trato gastrointestinal é excitado por atividade intrínseca, contínua e lenta, nas membranas das fibras musculares, constituindo dois tipos de ondas elétricas: (1) ondas lentas e (2) potenciais em espícula. Além disso, a voltagem de potencial de repouso da membrana desse musculo liso pode ser feita para variar em diferentes níveis. Ondas lentas: determina o ritmo das contrações gastrointestinais. Parecem ser ocasionadas por interações complexas entre as células do músculo liso e células especializadas denominadas células especializadas de Cajal, que supostamente atuam como marca-passos elétricos das células do músculo liso, e formam redes que se interpõem nas camadas de músculo liso com contato do tipo sináptico com as células do músculo liso. Os potenciais de membrana dessas células passam por mudanças cíclicas devido a canais iônicos que se abrem, permitindo influxo (marca-passo), gerando as ondas lentas. Normalmente não causam contrações, exceto no estômago, mas estimulam o disparo intermitentede potenciais em espícula que são responsáveis pela contração. Potenciais em espícula: Ocorre quando os potenciais de repouso da membrana do músculo liso gastrointestinal ficam mais positivos por cerca – 40 milivolts (normalmente estão entre -50 e -60 milivolts). Quanto maior o potencial da onda lenta, maior a frequência dos potenciais em espícula. , sendo esse último potencial com duração de 10 a 40 vezes maior que os potenciais de ação nas grandes fibras nervosas. Cada potencial de ação dura cerca de 10 a 20 milissegundos. Além disso, nas fibras nervosas os potenciais são gerados pela rápida entrada de sódio pelos canais para o interior das fibras. Já nas fibras do músculo liso gastrointestinal, os canais responsáveis são diferentes, elas permitem que a quantidade grande de íons cálcio entre junto a quantidades menores de íons sódio (canais para cálcio- sódio). Esses canais se abrem e se fecham com mais lentidão do que nas fibras nervosas, FUNÇÕES BIOLÓGICAS | LARISSA GUSMÃO GUIMARÃES Página | 13 garantindo assim uma longa duração dos potenciais de ação. Além disso, a movimentação de cálcio tem papel especial na contração das fibras musculares intestinais. A variação do nível basal de voltagem do potencial também ocorre. Quando o potencial da membrana fica menos negativo (despolarização), as fibras ficam mais excitáveis, já quando se hiperpolariza (mais negativo), as fibra se tornam menos excitáveis. Fatores de despolarização: (1) estiramento do músculo; (2) Estimulação da acetilcolina, liberada a partir da estimulação dos nervos parassimpáticos; (3) estimulação por diversos hormônios gastrointestinais específicos. Fatores que hiperpolarizam: (1) efeito da epinefrina e noraepinefrina na membrana; (2) estimulação dos nervos simpáticos que secretam epinefrina. A contração do músculo liso ocorre devido a entrada de cálcio nas fibras. Os íons, ao agir por meio de mecanismos de controle com calmodulina, ativam os filamentos de miosina e os filamentos de actina, acarretando contração muscular. Parte do músculo exibe contração tônica. Essa contração é contínua, podendo ou não mudar sua intensidade, não se associa ao ritmo das ondas lentas e pode durar de minutos a horas. Pode ser causada por potenciais em espícula repetidos sem interrupção ou por hormônios ou por outros fatores que permitem a despolarização parcial contínua da membrana do músculo liso, sem provocar potenciais de ação. Uma terceira causa seria um modo de entrada de íons cálcio sem variação no potencial da membrana. 5. Identificar os mecanismo de controle de esvaziamento gástrico e motilidade intestinal. Regulação do esvaziamento gástrico A velocidade/intensidade de esvaziamento gástrico é regulada tanto pelo estômago quanto pelo duodeno (mais potente). Fatores que promovem o esvaziamento GÁSTRICOS: Volume gástrico: a dilatação da parede gástrica desencadeia reflexos mioentéricos locais que acentuam bastante a atividade da bomba pilórica e inibem o piloro. Efeito da gastrina: esse hormônio tem efeitos sobre a produção de suco gástrico, além de ter efeitos estimulantes brandos a moderados sobre as funções motoras do estômago. A gastrina parece ainda, intensificar a atividade da bomba pilórica. DUODENAIS: Efeitos inibitórios dos Reflexos Nervosos Enterogástricos de origem duodenal: quando o quimo entra no duodeno são desencadeados múltiplos reflexos. Eles voltam para o estômago e retardam o esvaziamento ou interrompem o esvaziamento caso haja excesso de volume de quimo no duodeno. Esses reflexos são mediados por 3 vias: (1) Do duodeno para o estômago pelo SNE; (2) pelos nervos extrínsecos; (3) nervos vagos. Esses reflexos causam dois efeitos sob o esvaziamento: (1) inibem as contrações compulsivas da bomba FUNÇÕES BIOLÓGICAS | LARISSA GUSMÃO GUIMARÃES Página | 14 pilórica; (2) aumentam o tônus do esfíncter pilórico. Os fatores que podem desencadear reflexos são: (1) Distensão do duodeno; (2) Presença de irritação na mucosa duodenal; (3) Acidez do quimo duodenal; (4) Osmolalidade do quimo; (5) Presença de determinados produtos de degradação química no quimo. Quando o pH do quimo cai, os reflexos bloqueiam rapidamente a transferência de conteúdos gástricos para o duodeno até que o quimo possa ser neutralizado. Feed Back hormonal a partir do duodeno: ao entrar no duodeno as gorduras provocam a liberação de hormônios que inibem a bomba pilórica e aumentam a força de contração do esfíncter pilórico. O mais potente é a CCK (colecistocinina) que age como inibidor da motilidade gástrica. Outros hormônios são a secretina e o peptídeo insulinotrópico dependente da glicose ou peptídeo inibidor gástrico (GIP), sendo que o primeiro age em resposta ao ácido gástrico e o segundo diminui a motilidade gástrica e estimula a secreção de insulina. Movimentos do intestino delgado Podem se dividir em: 1. Contrações de mistura (contrações de segmentação): quando a porção do intestino é distendida, , o estiramento da parede intestinal provoca contrações concêntricas localizadas e espaçadas, causando “segmentação” do intestino Quando uma série de segmentação se relaxa, outra se inicia. Dessa forma, promovem a mistura do alimento com as secreções do intestino. A frequência máxima de segmentação é determinada pela frequência das ondas lentas. As contrações podem se tornar fracas devido a atropina que inibe a atividade excitatória do SNE. Essas contrações não são efetivas sem o plexo mioentérico. 2. Movimento propulsivos: o quimo é impulsionando por ondas peristálticas. São mais rápidas no intestino proximal que no terminal. Normalmente são fracas e percorrem poucos cm (<10). A atividade peristáltica é maior após a refeição e é aumentada pelo reflexo gastroentérico. Além dos sinais nervos, há a atuação de alguns hormônios: gastrina, CCK, insulina, motilina e a serotonina, que intensificam a motilidade, enquanto que a secretina e o glucagon inibem. Movimento do cólon Funções do cólon: (1) absorção de água e eletrólitos do quimo para formar fezes sólidas; (2) armazenamento de material fecal. Podem se dividir em: 1. Movimentos de mistura – “Haustrações”: contrações combinadas de faixas circulares e longitudinais que fazem com que as porções não estimuladas formem sacos, as Haustrações. 2. Movimentos propulsivos – Movimentos de massa: primeiro um anel constritivo ocorre em resposta à distensão ou irritação. Então nos 20 cm após o anel, as haustrações desaparecem e o segmento passa a se contrair como unidade, impulsionando o material fecal. . Tanto o anel contrátil formado após distensão quanto a dilatação do intestino vários centímetros adiante fazem com que o alimento seja impulsionado na direção FUNÇÕES BIOLÓGICAS | LARISSA GUSMÃO GUIMARÃES Página | 15 anal. Esse padrão é denominado “reflexo peristáltico”. E quando associamos a direção anal, temos o que constitui a “lei do intestino”.
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