4. GASTRULAÇÃO

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Nicole Siqueira de Arruda CB USP FMRP
GASTRULAÇÃO
Princípios: Formação das 3 camadas germinativas primárias e dos eixos do corpo
A linha primitiva se forma no início da 3° semana e marca os 3 eixos corporais
~15° dia
● Espessamento contendo um sulco na linha mediana, que se estende ao longo
do plano sagital mediano do disco embrionário
Espessamento→ LINHA PRIMITIVA.
● Alongamento da linha primitiva - ocupa cerca de ½ do disco embrionário.
● SULCO PRIMITIVO se torna + profundo e + definido.
● A extremidade cranial da LP se expande→ NÓ PRIMITIVO / HENSEN.
● O nó primitivo contém uma FOSSETA PRIMITIVA, que é continua caudalmente
com o sulco primitivo.
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A formação da LP define os eixos corporais:
I. Eixo craniocaudal ou cefalocaudal
II. Eixo mediolateral
III. Eixo esquerdo-direito
OBS.: no momento da formação da linha primitiva, o futuro eixo dorsoventral do
disco embrionário é grosseiramente equivalente ao eixo ectoderma-endoderma. Mais
tarde, com o dobramento do corpo e formação do plano tubo dentro do tubo, o eixo
dorsoventral se torna mais bem
definido.
Formação da LP⇒ início da
gastrulação
Na gastrulação, as células
do epiblasto movem-se em
direção à linha primitiva, entram
nela e então migram para fora
dela como células individuais.
INGRESSÃO→ movimento das
células através da LP e para o
interior do embrião.
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Estabelecimento do eixo esquerdo-direito
● Ocorre próximo à época de formação do nó primitivo, na extremidade cefálica
da linha primitiva.
Assimetria bilateral→ diferenças anatômicas dos lados esquerdo e direito
↳ estabelecida durante a gastrulação - interações celulares centradas no nó
primitivo.
O nó de Hensen e a notocorda expressam SONIC HEDGEHOG (shh)
simétricamente logo após a sua formação.
A expressão do receptor de ACTIVINA no lado direito restringe a expressão de
shh apenas no lado esquerdo e possibilita a expressão dos genes nodal e lefty.
Formação do endoderma de�nitivo
No 16° dia
● Os epiblastos nas laterais da linha primitiva começam a se mover para dentro
da LP e a sofrer uma Transformação Epitélio Mesenquimal (EMT)→ deslocam o
hipoblasto e se inserem entre o epiblasto e hipoblasto.
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Epitélio: folhas com células de formato regular (cubóides em geral) interconectadas
entre si por suas superfícies laterais.
Mesênquima: células com formatos muito irregulares (estreladas em geral) e
frouxamente conectadas.
● Durante o EMT as células do epiblasto se alongam e assumem forma de
garrafa, soltando-se das suas vizinhas à medida que estendem.
Esse movimento coletivo das células para formar os 3 folhetos germinativos
primários constitui a gastrulação.
● Deslocamento do hipoblasto e substituição por uma nova camada celular→
ENDODERMA DEFINITIVO (originará o tubo digestivo e derivados).
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Formação do mesoderma intraembrionário
As células do epiblasto migram bilateralmente a partir da LP e formam
inicialmente uma camada de células frouxas entre o epiblasto e o endoderma.
● A camada se reorganiza para formar as 4 subdivisões principais do mesoderma
intraembrionário:
I. Mesoderma cardiogênico
II. Mesoderma paraxial
III. Mesoderma intermediário (nefrótomo)
IV. Mesoderma da placa lateral
● 5° subdivisão - migração cranialmente do nó primitivo para formar um tubo de
paredes espessas na linha média→ PROCESSO NOTOCORDAL.
Durante a 3° semana, 2 depressões sutis se formam no ectoderma:
1. Membrana orofaríngea: na extremidade cranial do embrião, sobrejacente à
placa pré cordal.
2. Membrana cloacal: na extremidade caudal, atrás da linha primitiva.
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Ao fim da 3° semana, o ectoderma dessa região se fusiona com o endoderma,
formando membranas bilaminares.
Essas membranas passam a ser extremidades cegas no tubo intestinal. A
membrana orofaríngea se rompe na 4° semana para formar a abertura da cavidade
oral e a cloacal se desintegra na 7° semana para formar as aberturas do ânus e
tratos urogenitais.
Formação do ectoderma
Completada a formação do endoderma definitivo e do mesoderma intra
embrionário, as células do epiblasto não se movimentam mais.
● ECTODERMA→ epiblasto remanescente.
● O ectoderma se diferencia em PLACA NEURAL na região central do disco
embrionário e em ECTODERMA CUTÂNEO na região periférica.
● Desenvolvimento craniocaudal
Epiblastos não estarão mais presentes na região cranial quando houver
epiblastos na região caudal sofrendo ingressão.
>>> Gastrulação se completa <<<
Nesse momento, a formação das 3 camadas germinativas definitivas do disco
embrionário trilaminar estará completa em todo o disco.
Ectoderma: folheto embrionário + externo; gera epiderme, sistema nervoso
central e derivados da crista neural.
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Endoderma: folheto + interno; gera revestimento interno do trato intestinal e
participa de órgãos anexos, pulmão, fígado e pâncreas.
Mesoderma: folheto intermediário; gera esqueleto cartilaginoso e ósseo,
musculatura, tecidos conjuntivos, sistema cardiovascular e urogenital.
⇒ As 3 camadas derivam do epiblasto no processo de gastrulação.
Especi�cidades da gastrulação: a movimentação de células para novos locais e a formação dos
rudimentos dos órgãos com interações indutivas
O destino das células do epiblasto depende do seu local de origem
● Mapas de destino esperado mostram que as células são parcialmente
segregadas umas das outras no epiblasto e na linha primitiva, embora haja
sobreposição entre grupos de células adjacentes.
● Maioria das células do epiblasto e da LP são pluripotentes e seus destinos são
especificados por interações celulares (na migração ou no destino final).
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A - endoderma e placa pré cordal
➔ Epiblasto do futuro endoderma do intestino se move da circunjacência da
metade cranial da LP para dentro do hipoblasto e desloca-o, formando o
endoderma definitivo.
➔ Futura placa pré cordal na extremidade cefálica da LP ingressa na linha média
cranial para formar a PLACA PRECORDAL (contribui para a formação da
membrana orofaríngea e é um centro de sinalização para os padrões da placa
neural subjacente).
Placa precordal formará derivados do mesoderma e do endoderma→ estrutura
mesendodérmica.
B - mesoderma cardiogênico e extraembrionário
➔ Futuro mesoderma cardiogênico se move do epiblasto para a porção mediana
da LP e, depois, migra cefalicamente para formar o mesoderma cardiogênico,
que apoia a membrana orofaríngea.
➔ Futuro mesoderma extraembrionário se move do epiblasto para a extremidade
caudal da LP para formar o mesoderma extraembrionário do âmnio, do SV e do
alantóide.
C - mesoderma embrionário (somitos)
➔ Futura notocorda migra cranialmente na linha média para formar o PROCESSO
NOTOCORDAL.
➔ Futuros somitos migram para e através da LP para formar os somitos.
Futuro mesoderma da cabeça e os futuros somitos constituem o mesoderma
paraxial.
D - placa neural e epiderme
➔ Linha primitiva completamente alongada - maior parte do epiblasto já migrou e
consiste agora em ectoderma.
>>> movimentos altamente coreografados que ocorrem ao longo do tempo <<<
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Formação da notocorda
● Início com a extensão cranial na linha média a partir do nó primitivo, sob forma
de um tubo oco - processo notocordal.
● O tubo cresce em comprimento na medida em que as células do nó são adicionadas à
sua extremidade proximal, simultaneamente com a regressão da LP.
● Transformações morfogenéticas,
por volta do 20° dia, para achatar
o tubo oco.
➔ Assoalho ventral do tubo se
funde com o endoderma
subjacente e as 2 camadas
se rompem, formando a
placa notocordal achatada
(A e B).
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➔ Na fosseta primitiva, a cavidade do saco vitelínico se comunica
transitoriamente com a cavidade amniótica através de uma abertura
denominada CANAL NEUROENTÉRICO (B).
➔ Placa notocordalse destaca completamente do endoderma e suas
extremidades se dobram, formando um cordão sólido - NOTOCORDA (C).
Notocorda: mesoderma axial que, após passagem pelo nó de Hensen, desloca-se
anteriormente formando o “esqueleto” axial do embrião.
Deriva do nó primitivo e termina na camada mesodérmica→ considerada derivado
mesodérmico.
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O mesoderma paraxial diverge na cabeça e no tronco
● Mesoderma paraxial = mesoderma da cabeça + somitos
● Mesoderma da cabeça forma faixas que não se segmentam.
● Futura região do tronco→ mesoderma paraxial origina feixes de células que se
segmentam em SOMITOS (mesoderma condensado em blocos).
1° par de somitos: ~20° dia, no limite entre cabeça e tronco
42 - 44 pares: progressão cefalocaudal, finalizando no ~30° dia→ somitos caudais
desaparecem, finalizando com ~37 pares.
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O mesoderma intermediário e o mesoderma da placa lateral se forma somente no tronco
Mesoderma intermediário
● Lateralmente a cada somito.
● Forma uma condensação cilíndrica e se segmenta.
● Gera o sistema urinário e partes do sistema genital.
Mesoderma da placa lateral (mesoderma somático + mesoderma esplâncnico)
● Lateral ao mesoderma intermediário.
● Permanece não segmentado e forma uma camada achatada.
● ~17° dia, se divide em 2 camadas: mesoderma esplâncnico e mesoderma
somático
Esplancnopleura: endoderma + mesoderma esplâncnico
Somatopleura: ectoderma + mesoderma somático
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