Fisiologia do sistema nervoso somático e sistema nervoso visceral

Prévia do material em texto

DESCRIÇÃO
Organização e funcionamento do sistema nervoso somático e do sistema
nervoso visceral.
PROPÓSITO
Conhecer os conceitos sobre a organização e o funcionamento do sistema
nervoso somático e do sistema nervoso visceral, para um adequado
raciocínio clínico e para que os processos de diagnóstico e terapêutico
possam contribuir diretamente para a sua atuação profissional.
OBJETIVOS
MÓDULO 1
Identificar a organização estrutural e funcional dos componentes do sistema
nervoso somático
MÓDULO 2
Identificar a organização estrutural e funcional dos componentes do sistema
nervoso visceral
INTRODUÇÃO
A partir de agora, você aprenderá a organizar os componentes do sistema
nervoso somático e do sistema nervoso visceral e a descrever suas
funções. O sistema nervoso somático é responsável por enviar informações
sensoriais para o sistema nervoso central, ou seja, trata da comunicação do
corpo com o ambiente externo. Já o sistema nervoso visceral, como o
próprio nome diz, funciona independentemente de nossa vontade, isto é, é
involuntário, e sua função é regular o ambiente interno do corpo.
Ao longo deste estudo, você verá como se organizam e funcionam os
componentes do sistema nervoso somático e do sistema nervoso visceral.
Inicialmente, veremos que as fibras sensoriais somáticas enviam
informações provenientes da pele, dos músculos esqueléticos e das
articulações para o sistema nervoso central, enquanto as fibras motoras
somáticas levam as informações do sistema nervoso central para os
músculos esqueléticos. Além disso, veremos que as fibras sensoriais
viscerais levam informações das vísceras para o sistema nervoso central e
as fibras motoras viscerais levam as informações do sistema nervoso
central para as vísceras. Esse grupo de fibras pode ser dividido em três
componentes: simpático, parassimpático e entérico.
MÓDULO 1
 Identificar a organização estrutural e funcional dos componentes
do sistema nervoso somático
SISTEMA NERVOSO SOMÁTICO
O sistema nervoso somático consiste em todos os músculos e neurônios
que os controlam. Este sistema é extremamente complexo, devido à
diversidade de combinações de quase 700 músculos em constante
mudança e, frequentemente, imprevisível.
Os músculos do corpo humano podem ser classificados em duas categorias
(estriado e liso), de acordo com sua aparência. Porém, eles também diferem
quanto a outros aspectos. O músculo liso reveste o tubo digestivo, as
artérias e as estruturas relacionadas, recebe informações pelas fibras
nervosas do sistema nervoso visceral e participa do movimento dos
intestinos (peristaltismo), do controle da pressão arterial e do fluxo
sanguíneo.
 
Fonte: Shutterstock.com
 Músculo liso.
Já o músculo estriado é classificado em cardíaco e esquelético.
 
Fonte: Shutterstock.com
O músculo cardíaco se contrai de forma rítmica, ainda que sem inervação
do sistema nervoso visceral; no entanto, o aumento e a diminuição da
frequência cardíaca ocorrem devido ao recebimento de informações das
fibras do sistema nervoso visceral.
 
Fonte: Shutterstock.com
O músculo esquelético, que compõe a maior parte da massa muscular
corporal, regula os movimentos dos ossos nas articulações, dos olhos, a
respiração, as expressões faciais e a fala.
Cada músculo esquelético é revestido por uma camada de tecido
conjuntivo, formando os tendões, localizados em sua parte final. Os
músculos são compostos por centenas de fibras musculares, e cada uma
dessas fibras é inervada por um único feixe de axônios provenientes do
sistema nervoso central, conforme a figura a seguir.
INERVAÇÃO DA FIBRA MUSCULAR PELA CÉLULA
NERVOSA DO SISTEMA NERVOSO CENTRAL
 
Fonte: Shutterstock.com
Sabemos que a medula espinal possui determinados programas motores
para o controle de movimentos coordenados, e esses programas são
acessados, executados e modificados por comandos provenientes do
encéfalo. Dessa forma, o controle dos movimentos pode ser classificado
como:
MEDULAR
Que comanda e controla a contração coordenada dos músculos.
CEREBRAL
Que comanda e controla os programas motores na medula espinal.
NEURÔNIO MOTOR INFERIOR
javascript:void(0)
javascript:void(0)
Os músculos do sistema nervoso somático recebem a inervação dos
neurônios motores somáticos do corno ventral da medula espinal. Esses
neurônios motores, também chamados de neurônios inferiores, diferem dos
neurônios motores superiores situados no cérebro, porque apontam
diretamente para a medula espinal. Devemos lembrar que os neurônios
motores inferiores controlam diretamente a contração muscular.
 VOCÊ SABIA
O neurônio motor que fornece fibras para determinado nervo espinal faz
parte do segmento espinal, e seu nome é derivado das vértebras de origem
do nervo. Esses segmentos são os cervicais (C) 1 a 8, os torácicos (T) 1 a
12, os lombares (L)1 a 5 e os sacrais (S) 1 a 5.
A distribuição do músculo esquelético em nosso corpo é desigual, assim
como a distribuição dos neurônios motores inferiores na medula espinal. Por
exemplo, para a inervação de mais de 50 músculos do braço, a origem está
apenas no segmento da coluna C3-T1. Portanto, na área da medula
oblonga, o corno ventral é expandido, para melhor acomodar o grande
número de neurônios motores que por ali passam a fim de controlar os
músculos do braço, bem como os segmentos espinais L1-S3, que controlam
os músculos da perna. Portanto, podemos observar que os neurônios
motores que inervam os músculos distais e proximais estão localizados
principalmente nos segmentos cervical e lombar da medula espinal,
enquanto os neurônios motores que inervam os músculos axiais estão
localizados em vários níveis (veja figura a seguir).
INERVAÇÃO MUSCULAR PELO NEURÔNIO
MOTOR INFERIOR
 
Fonte: Shutterstock.com
De acordo com sua função, os neurônios motores inferiores também são
encontrados nos cornos ventrais de cada segmento espinal. Os neurônios
que inervam os músculos axiais são relativos aos neurônios que inervam os
músculos distais, e as células que inervam os músculos flexores são
relativas aos neurônios que inervam os músculos extensores (PURVES et
al., 2010, p. 399).
NEURÔNIOS MOTORES ALFA
Os neurônios motores na parte inferior da medula espinal são divididos da
seguinte maneira: neurônios motores alfa e neurônios motores gama. A
força gerada pelo músculo é de responsabilidade direta do neurônio motor
alfa, que, com as fibras musculares inervadas, constituem a unidade básica
de controle do movimento, conhecida como unidade motora. Devemos
lembrar que a contração muscular se deve às ações individuais e ações
combinadas dessas unidades motoras (PURVES et al., 2010, p. 401).
 
Fonte: Shutterstock.com
 Unidade motora.
 ATENÇÃO
Ao realizar determinada ação, é importante executar certa quantidade de
força. Por exemplo, se a força do copo de plástico que você segura for
maior do que a força necessária, o copo de plástico será destruído, além de
desperdiçar energia metabólica. Se você segurar o copo de plástico com
menos força, ele cairá de sua mão. Portanto, o sistema nervoso utiliza
múltiplos mecanismos para controlar a força de contração muscular, sempre
de forma gradual e precisa.
A primeira maneira pela qual o sistema nervoso central controla a contração
muscular é alterando a taxa de disparo dos neurônios motores. A
comunicação entre os neurônios motores alfa e as fibras musculares é
realizada pela liberação do neurotransmissor acetilcolina na junção
neuromuscular, que é a sinapse entre o neurônio e o músculo esquelético.
Devido à grande eficiência da transmissão neuromuscular, a acetilcolina
liberada em resposta ao potencial de ação pré-sináptico causa um potencial
excitatório pós-sináptico na fibra muscular, que é forte o suficiente para
desencadear o potencial de ação pós-sináptico para causar um choque
elétrico, gerando uma sequência de rápida contração e relaxamento.
Portanto, uma sequência contínua de potenciais de ação leva a uma
contração contínua.Como outras formas de transmissão sináptica, a
atividade pré-sináptica de alta frequência pode fazer com que o tempo para
as respostas pós-sinápticas se acumulem. O aumento da contração
muscular eleva a tensão das fibras e leva à recuperação da contração. A
frequência de disparo da unidade motora regula a contração muscular.
Outra maneira de o sistema nervoso central regular a contração muscular é
recrutando unidades motoras coordenadas. O estresse adicional gerado
pelo recrutamento de unidades motoras ativas dependerá da quantidade de
fibras musculares existente nessas unidades.
 EXEMPLO
Por exemplo, nos músculos antigravitacionais das pernas, como o
quadríceps, as unidades motoras são geralmente maiores, e a inervação
média de um único neurônio motor alfa excede mil fibras musculares. Assim
como os músculos que controlam o movimento das mãos e dos olhos, os
músculos pequenos possuem unidades motoras menores, e cada neurônio
motor alfa tem pouquíssimas fibras musculares. Geralmente, músculos com
muitas unidades motoras pequenas podem ser mais bem controlados pelo
sistema nervoso central (BEAR et al., 2008, p. 428).
Em geral, a maioria dos músculos tem unidades motoras de vários
tamanhos, e, comumente, são recrutados em ordem do menor para o maior.
Essa forma de recrutamento contínuo nos mostra por que os músculos são
mais bem controlados quando expostos a uma carga leve do que a uma
carga mais pesada. O neurônio motor alfa da unidade motora pequena é
menor, e o neurônio motor alfa da unidade motora grande, maior. Portanto,
um método de recrutamento ordenado pode ser avaliar se os neurônios
pequenos têm maior probabilidade de serem estimulados por sinais do
cérebro devido à geometria dos corpos celulares e dendritos dos neurônios
pequenos. O neurofisiologista Elwood Henneman apresentou uma teoria na
década de 1950 que dizia o seguinte: o recrutamento ordenado de
neurônios motores ocorre devido a mudanças no tamanho dos neurônios
motores alfa.
Os neurônios motores alfa ativam os músculos esqueléticos, portanto, para
entender melhor o controle muscular, é necessário entender como ocorre a
regulação desses neurônios. Os neurônios motores inferiores são
controlados pela entrada sináptica no corno ventral da medula espinal, e o
neurônio motor alfa tem apenas três entradas. As células ganglionares da
raiz dorsal, cujos axônios inervam uma estrutura sensorial especial, estão
inseridas no músculo – o chamado fuso muscular, por meio dos neurônios
motores superiores localizados no córtex cerebral motor e tronco cerebral –
e nos neurônios da medula espinal (PURVES, 2010, p. 406). Veja a figura a
seguir.
NEURÔNIO MOTOR ALFA E SUAS TRÊS ORIGENS
DE ENTRADA
Arco reflexo da medula espinal
 
Fonte: Shutterstock.com
ESTRUTURA DOS NEURÔNIOS
MOTORES
As fibras musculares vermelhas (escuras) são caracterizadas por grande
número de mitocôndrias e enzimas especializadas para o metabolismo da
energia oxidativa. Essas fibras encolhem relativamente devagar, mas
podem continuar encolhendo por muito tempo sem fadiga. Por outro lado,
as fibras musculares brancas (claras) quase não têm mitocôndrias e
utilizam principalmente o metabolismo anaeróbio.
Essas fibras se contraem com rapidez e força, mas logo se cansarão. Trata-
se de músculos típicos associados a reflexos de escape, como, por
exemplo, os músculos de salto em coelhos e sapos. Em humanos, os
músculos do braço contêm muitas fibras brancas. Embora dois tipos de
fibras musculares possam coexistir em determinado músculo, cada unidade
motora contém apenas um tipo de fibra muscular. Portanto, a unidade
motora rápida tem as fibras brancas, que ficam rapidamente fatigadas, e as
unidades motoras lentas produzem fibras vermelhas, que demoram a
fatigar.
Assim como há diferenças entre os dois tipos de fibras musculares, existem
muitas diferenças nas propriedades dos neurônios motores alfa.
 EXEMPLO
Por exemplo, neurônios motores de unidade rápida são geralmente
maiores, com axônios maiores em diâmetro, e disparam mais rápido do que
neurônios motores de unidade lenta. As características de disparo dos dois
tipos de neurônios motores também são diferentes. Os neurônios motores
rápidos frequentemente produzem potenciais de ação de alta frequência (30
a 60 pulsos por segundo), enquanto os neurônios motores lentos são
caracterizados por atividade de baixa frequência relativamente estável (10 a
20 pulsos por segundo) (PURVES, 2010, p. 402).
JUNÇÃO NEUROMUSCULAR
A ligação exata entre certos neurônios motores com fibras musculares
específicas nos leva a uma questão interessante: o que veio primeiro, a
fibra muscular ou o neurônio motor? Se pensarmos nas fases iniciais de
desenvolvimento embrionário, talvez haja uma junção dos axônios
adequados para as fibras musculares apropriadas. Sendo assim, podemos
indagar que, devido aos diferentes tipos de inervação que aceitam, as
características dos músculos também sofrerão alterações adaptativas. Por
exemplo, quando um músculo se junta a um neurônio motor rápido, as
fibras musculares do músculo tornam-se fibras rápidas, e, quando o oposto
ocorre (isto é, na junção do músculo e do neurônio motor lento), essas
fibras se tornam fibras lentas (LENT, 2010, p. 392).
ACOPLAMENTO EXCITAÇÃO-
CONTRAÇÃO
A contração muscular começa com a liberação de acetilcolina das
extremidades dos axônios dos neurônios motores. Portanto, ao ativar os
receptores colinérgicos nicotínicos, a acetilcolina produz enorme potencial
excitatório pós-sináptico na membrana pós-sináptica. Como as membranas
dos neurônios motores contêm canais de sódio dependentes de voltagem,
esse potencial de excitação pós-sináptica é suficiente para causar
potenciais de ação nas fibras musculares. Por meio do processo de
acoplamento excitação-contração, esse potencial de ação excitatório
desencadeia a liberação de íons Ca2+ das organelas localizadas nas fibras
musculares, resultando na contração das fibras. O relaxamento ocorre
quando a concentração de Ca2+ diminui, devido à reabsorção do Ca2+. Para
entender melhor esse processo, vamos estudar as fibras musculares com
mais detalhes (LENT, 2010, p. 393).
 
Fonte: Shutterstock.com
COMPONENTES DAS FIBRAS
MUSCULARES
As fibras musculares (ver figura a seguir) começam a ser formadas muito
cedo, durante o desenvolvimento fetal, pela fusão das células musculares
precursoras, ou mioblastos, que são derivadas do mesoderma. A união
dessas células permite que cada uma delas possua mais de um núcleo;
sendo assim, as células musculares individuais são ditas multinucleadas.
A ESTRUTURA MUSCULAR
Estrutura do músculo esquelético
 
Fonte: Shutterstock.com
As fibras musculares são definidas pelo sarcolema, localizado dentro delas.
Além disso, dentro de cada fibra muscular, existem muitas estruturas
cilíndricas, chamadas miofibrilas, que se contraem em resposta aos
potenciais de ação que se propagam pela membrana muscular. As
miofibrilas estão circundadas por retículo sarcoplasmático, que é uma
cápsula intracelular que armazena íons Ca2+. O potencial de ação na
membrana muscular entra na rede sarcoplasmática através da rede de
túbulos transversais. Estas, quando sobrepostas ao retículo
sarcoplasmático, tornam-se a única estrutura especializada entre as duas
proteínas de membrana.
SARCOLEMA
A membrana excitável do músculo.
javascript:void(0)
Quatro canais de cálcio dependentes de voltagem (chamados tétrade) na
membrana do túbulo transverso se conectam aos canais de liberação de
cálcio no retículo sarcoplasmático, e, à medida que o potencial de ação
atinge a membrana do túbulo transverso, a mudança do canal tétrade
voltagem-dependente causará a ativação dos canais de liberação de cálcio
no retículo sarcoplasmático. Em seguida, os íons de cálcio são liberados
através dos quatro canais e, logo após, os íons de cálcio são novamente
liberados através do canal de liberação de cálcio, causando o aumento dos
íons de cálcio intracelularlivres, gerando a contração das miofibrilas (LENT,
2010, p. 400).
BASE MOLECULAR DA CONTRAÇÃO
MUSCULAR
Vistas de lado, as miofibrilas são divididas em seções cilíndricas chamadas
linhas Z. Um segmento de linha consiste em duas linhas Z e na miofibrila do
meio, chamada de sarcômero. Uma série de filamentos são fixados em
cada lado da linha Z, chamados filamentos. Os filamentos da linha Z
adjacentes não se tocarão, mesmo que estejam voltados um para o outro.
Entre os dois conjuntos de filamentos, existe outro conjunto de filamentos
grossos. Portanto, quando os filamentos finos deslizam sobre os grossos,
ocorre a contração muscular, que faz com que as linhas Z adjacentes se
juntem. Ou seja, o comprimento do sarcômero é reduzido. Para melhor
visualização do processo de deslizamento do filamento, veja a figura a
seguir.
DESLIZAMENTO DOS FILAMENTOS NA
CONTRAÇÃO MUSCULAR
 
Fonte: Shutterstock.com
O deslizamento dos filamentos ocorre por meio da interação entre as
proteínas miosina, que compõe os filamentos grossos, e actina, dos
filamentos finos. A cabeça da molécula de miosina exposta se liga à
molécula de actina, causando um movimento de rotação. Esta rotação faz
com que os filamentos grossos se movam em relação aos filamentos finos,
mas, à custa do consumo de ATP, a cabeça da miosina é “quebrada”. Esse
processo é repetido para mover a cabeça da miosina ao longo dos
filamentos de actina.
Quando o músculo entra em um estado de repouso, a actina não interage
com a miosina porque o local de ligação é coberto por uma proteína
chamada troponina. Quando conectado à troponina, o Ca2+ desencadeia a
contração muscular, pois altera a troponina estruturalmente, expondo,
assim, os sítios de interação da actina, o local onde a miosina se conecta.
Enquanto houver Ca2+ e ATP, a contração continuará. Quando o Ca2+ é
capturado pelo retículo sarcoplasmático, ocorre o relaxamento. A absorção
de Ca2+ pelo retículo sarcoplasmático depende da ação da bomba de
cálcio, que também requer ATP (BEAR et al., 2008, p. 434).
Podemos resumir todas as etapas do acoplamento de excitação da seguinte
forma:
EXCITAÇÃO
Os potenciais de ação ocorrem nos axônios dos neurônios motores
alfa.
A acetilcolina é liberada das extremidades dos axônios dos neurônios
motores alfa na junção neuromuscular.
O canal do receptor de nicotina é aberto, e a membrana muscular pós-
sináptica é despolarizada.
Os canais de sódio voltagem-dependentes são abertos, e os potenciais
de ação são gerados nas fibras musculares e se propagam ao longo da
membrana muscular e dos tubos transversais.
A despolarização dos túbulos laterais leva à liberação de Ca2+ do
retículo sarcoplasmático.
CONTRAÇÃO
O Ca2+ liga-se à troponina.
Exposição dos locais de ligação da miosina à actina.
A cabeça da miosina está conectada à actina.
A cabeça da miosina gira.
Desconecte a cabeça da miosina, mas consuma ATP.
Enquanto Ca2+ e ATP estiverem presentes, o ciclo continuará.
RELAXAMENTO
Quando o potencial de excitação pós-sináptica não aparece mais, a
membrana muscular e o tubo transverso restauram seu potencial de
repouso.
A bomba dependente de ATP isola Ca2+ no retículo sarcoplasmático.
O local de ligação da miosina na actina é coberto pela troponina (LENT,
2010, p. 393).
Para compreender como ocorre a propagação de um potencial de ação em
um neurônio motor, até a junção neuromuscular, para despolarização da
célula do músculo esquelético, até a contração muscular, assista ao vídeo a
seguir.
CONTROLE ESPINAL DAS
UNIDADES MOTORAS
Até agora, você observou como o potencial de ação se propaga ao longo
dos axônios dos neurônios motores alfa, ativando a junção neuromuscular,
e como isso provoca a contração das fibras musculares na unidade motora.
A seguir, analisaremos como é controlada a atividade do neurônio motor.
Começaremos essa discussão com a primeira origem da entrada sináptica
no neurônio motor alfa – a retroalimentação sensorial a partir dos próprios
músculos.
PROPRIOCEPÇÃO DOS FUSOS
MUSCULARES
Na maioria dos músculos esqueléticos, existem estruturas muito
importantes chamadas fusos musculares, ou receptores de estiramento.
Essas estruturas são formadas por vários tipos de fibras musculares
esqueléticas envoltas em cápsulas fibrosas. Nesta cápsula, os axônios
sensoriais do grupo Ia envolvem as fibras musculares do fuso. O fuso e o
axônio Ia são responsáveis por detectar alterações no comprimento
muscular, como os proprioceptores. Esses receptores são responsáveis
pela sensação corporal ou propriocepção, que nos diz como o corpo se
localiza e se move no ambiente.
Não devemos esquecer que os axônios do grupo I são os axônios com a
maior bainha de mielina do corpo, que podem promover a condução de
potenciais de ação mais rapidamente. Nesse grupo, o axônio Ia é o maior e
mais rápido. Eles penetram na medula espinal através da raiz dorsal e se
ramificam várias vezes para formar sinapses excitatórias nos neurônios
médios e neurônios motores alfa no corno ventral. Sabe-se que um único
axônio Ia forma sinapses com a maioria dos neurônios motores alfa na
inervação dos músculos, incluindo os fusos musculares (LENT, 2010, p.
397; PURVES et al., 397).
REFLEXO MIOTÁTICO OU DE
ESTIRAMENTO
Os neurônios aferentes do reflexo miotático são neurônios sensoriais cujos
corpos celulares estão na parte dorsal dos gânglios da raiz e os axônios
periféricos acabam em terminações sensoriais nos músculos esqueléticos.
Os axônios desses neurônios sensoriais aferentes entram na medula
espinal, onde terminam em uma variedade de neurônios centrais
associados à regulação de tônus muscular, mas, obviamente, são os
neurônios motores que determinam a atividade dos músculos relacionados.
 SAIBA MAIS
Esses neurônios constituem os neurônios eferentes, bem como
interneurônios do circuito. Um grupo desses neurônios eferentes na região
ventral do corno da medula espinal se projeta para os músculos flexores do
membro, e o outro, para os músculos extensores. Os interneurônios da
medula espinal são o terceiro elemento deste circuito. Os interneurônios
recebem contatos sinápticos de neurônios sensoriais aferentes e fazem
sinapses nos neurônios motores eferentes, que se projetam para os
músculos flexores.
As conexões sinápticas excitatórias entre os aferentes sensoriais e os
neurônios motores eferentes fazem com que os músculos extensores se
contraiam; ao mesmo tempo, os interneurônios ativados pelos aferentes são
inibitórios, e sua ativação diminui a atividade elétrica dos neurônios motores
eferentes nos músculos flexores e faz com que estes se tornem menos
ativos. O resultado é uma ativação do músculo agonista (o responsável pelo
movimento) e a inativação do músculo antagonista (músculo que faz o
movimento contrário do agonista), conhecido como reflexo de estiramento.
 
Fonte: Shutterstock.com
Um dos tipos de reflexo de estiramento é o reflexo patelar. Esse reflexo
ocorre quando o tendão do músculo quadríceps, inserido no osso patela,
localizado no joelho, é estimulado pelo impacto do martelo. A distensão do
músculo estimula os receptores nele presentes, provocando um impulso
nervoso que é transmitido por um neurônio sensitivo a um neurônio motor e
deste para o músculo, que se contrai. Assim, o indivíduo avaliado dá um
“chute no ar”. Para melhor entendimento desses mecanismos, veja a figura.
 
Fonte: Shutterstock.com
 O reflexo patelar.
Para o reflexo miotático, a atividade elétrica pode ser medida tanto
extracelular quanto intracelularmente, definindo as relações funcionais entre
neurônios no circuito. O padrão de atividade do potencial de ação pode ser
medido para cada elemento do circuito (aferentes, eferentes e
interneurônios) antes, durante e após um estímulo. Comparando o início, a
duração e a frequência da atividade do potencial de ação em cada célula,
uma imagem funcional do circuito emerge. Como resultado do estímulo, o
neurônio sensorial é acionado para disparar emfrequência mais alta (ou
seja, mais potenciais de ação por unidade de tempo). Este aumento
desencadeia maior frequência de potenciais de ação em ambos os
neurônios motores e os interneurônios. Simultaneamente, as sinapses
inibitórias feitas pelos interneurônios nos neurônios motores flexores
causam a frequência de diminuição dos potenciais de ação nessas células
(LENT, 2010, p. 406).
NEURÔNIOS MOTORES GAMA (Γ)
O fuso muscular contém fibras musculares modificadas em sua cápsula
fibrosa, que são chamadas de fibras intrafusais fundidas, para distingui-las
das fibras extrafusais localizadas fora do fuso para formar massa muscular.
A diferença importante entre os dois tipos de fibras musculares é que
apenas as fibras extrafusais são inervadas por neurônios motores alfa. As
fibras dentro do nervo do fuso recebem a inervação do nervo motor de outro
tipo de neurônio motor inferior, denominado neurônio motor gama.
Devemos pensar que a contração muscular é comandada pelo neurônio
motor superior, o neurônio motor alfa, que responde às fibras extrafusais
fundidas contraídas, encurtando, assim, o músculo. Se eles relaxarem, a
fibra Ia é silenciada na saída Ia; sozinha, a ativação alfa reduzirá a atividade
Ia, enquanto a ativação γ, sozinha, aumentará a atividade Ia. Vale lembrar
que o arco reflexo do tendão de uma única sinapse equivale a um ciclo de
feedback. Veja a seguir.
O princípio do sistema de controle de feedback determina certo ponto onde
o desvio do ponto é detectado pelo sensor (o final do axônio Ia), e o desvio
é compensado pelo sistema efetor (neurônio motor α e fibra extrafusal), de
modo que o sistema retorne ao ponto de ajuste. Portanto, ao alterar a
atividade dos neurônios motores gama, o ponto de estabelecimento do ciclo
de feedback miotático é modificado. Às vezes, este tipo de circuito, neurônio
motor gama → fibra muscular interna de fusão → axônio aferente Ia →
neurônio motor alfa → fibra muscular extrafusal, pode ser chamado de loop
gama. Os neurônios motores alfa e gama recebem simultaneamente
comandos do sistema nervoso central. Ajustando os pontos
predeterminados do loop de feedback de movimento muscular, o loop gama
exerce controle adicional sobre os neurônios de movimento alfa e de
contração muscular (PURVES et al., 2010, p. 411).
CONTROLE DA PROPRIOCEPÇÃO
MUSCULAR: ÓRGÃOS TENDINOSOS
DE GOLGI
O fuso muscular é o responsável por monitorar o comprimento muscular,
mas não é a única fonte de propriocepção muscular. Outro sensor no
músculo esquelético é o órgão tendinoso de Golgi, que atua como um
sensor de tensão muscular, ou seja, monitora a tensão ou contração
muscular. O órgão do tendão de Golgi está localizado na junção do músculo
e do tendão e é inervado pelos axônios sensoriais do tipo Ib, que são
ligeiramente menores do que os axônios Ia, que inervam o fuso nervoso.
Deve-se observar que, quando o fuso e as fibras musculares estão
dispostos em paralelo, os órgãos tendinosos de Golgi são organizados em
série.
A aferência Ib penetra na medula espinal, ramifica-se repetidamente e
estabelece sinapses com neurônios médios no corno ventral da medula.
Alguns desses interneurônios mantêm conexões inibitórias com os
neurônios motores alfa que inervam o mesmo músculo. Essa é a base de
outro reflexo bulbar, o reflexo miotático inverso. Em casos extremos, esse
arco reflexo pode proteger os músculos de uma carga excessiva. No
entanto, a função normal é ajustar a tensão muscular dentro da faixa ideal,
porque, conforme a tensão muscular aumenta, o efeito inibitório dos
neurônios motores alfa reduz a contração muscular; conforme a tensão
muscular diminui, o efeito inibitório nos neurônios motores alfa diminui e a
contração muscular aumenta. Acredita-se que esse tipo de feedback
proprioceptivo seja particularmente importante para a realização de
movimentos motores finos (como manusear objetos frágeis), que requerem
uma pegada estável, mas não muito firme.
Nós nos concentramos nos receptores proprioceptivos envolvidos no
controle reflexo dos neurônios motores espinais. No entanto, além do fuso
muscular e dos órgãos tendinosos de Golgi, existem vários axônios
proprioceptivos no tecido conjuntivo da articulação, especialmente no tecido
fibroso que envolve a articulação (cápsula articular) e o ligamento. Esses
axônios mecanicamente sensíveis podem responder a mudanças no
ângulo, na direção e velocidade de movimento da articulação. A maioria
deles se adapta rapidamente, o que significa que as articulações em
movimento têm informações sensoriais ricas, mas há poucos nervos que
dizem às articulações para descansar. No entanto, mesmo com os olhos
fechados, temos uma boa capacidade de julgar as posições das
articulações.
 SAIBA MAIS
Obviamente, as informações dos receptores articulares são combinadas
com as informações do fuso muscular e do órgão do tendão de Golgi, bem
como as informações dos receptores cutâneos, para estimar o ângulo da
articulação. A exclusão de uma fonte de informação pode ser compensada
por outras fontes. Ao substituir a cabeça femoral por aço ou plástico,
embora todos os mecanorreceptores da cabeça femoral tenham sido
retirados, o paciente ainda pode relatar o ângulo entre a coxa e a pelve
(LENT, 2010, p. 404; PURVES et al., 413).
O PAPEL DOS INTERNEURÔNIOS
ESPINAIS
O efeito dos órgãos tendinosos de Golgi ocorre sobre várias sinapses; todas
elas são mediadas por neurônios na medula espinal. Na verdade, a maior
parte das entradas de neurônios motores alfa vêm de neurônios da medula
espinal. Os neurônios da medula espinal recebem estímulos sinápticos de
axônios sensoriais primários, axônios do cérebro e axônios acessórios de
neurônios motores inferiores. A maneira como os interneurônios são
conectados pode gerar programas motores coordenados em resposta a
vários distúrbios projetados sobre eles.
A compensação para aumentar o comprimento de um grupo de músculos,
como o músculo flexor do cotovelo, envolve a contração do músculo flexor
por meio do reflexo, mas também requer relaxamento do músculo oposto, o
músculo extensor. Essa contração de um grupo de músculos acompanhada
pelo relaxamento dos músculos antagonistas é chamada de inibição mútua.
Sua importância é óbvia: imagine como será difícil levantar algo se os
músculos antagônicos (opostos) resistirem constantemente ao movimento
(LENT, 2010, p. 397).
No caso do reflexo tônico, a inibição mútua ocorre porque os processos da
via aferente Ia fazem sinapses com os neurônios inibitórios da medula
espinal, que contatam os neurônios motores alfa do músculo antagonista. A
inibição mútua também pode neutralizar fortes reflexos miotáticos por meio
da via descendente. Imagine a flexão voluntária dos flexores do cotovelo
(vulgarmente bíceps). O alongamento resultante do extensor antagonista
ativará seu arco reflexo sub-regular, resistindo fortemente à flexão articular.
Porém, as vias descendentes que ativam os neurônios motores alfa, que
levam ao controle dos músculos flexores, também levam à ativação dos
interneurônios inibitórios dos neurônios motores alfa, que se conectam aos
músculos antagonistas.
Nem todos os interneurônios têm efeitos inibitórios; parte do reflexo
mediado por interneurônios excitatórios é o reflexo flexor. Este arco reflexo
é bem complexo e usado para afastar os membros de estímulos danosos,
como manter, por exemplo, nossos pés longe de pregos. Esse reflexo é
muito mais lento do que o reflexo cerebral total, o que indica que muitos
interneurônios são inseridos entre a estimulação sensorial e o
comportamento motor coordenado. Trata-se de um grande número de fibras
nociceptivas que penetram no ramo da medula espinal e ativam neurônios
em cada segmento da medula espinal. Essas células podem estimular os
neurônios motores alfa que controlam todos os flexores do membro afetado
(os neurônios inibitórios também são recrutados para inibir o alfa que
controla os músculos extensores) (BEAR et al., 2008,p. 445).
 EXEMPLO
Se você estiver andando descalço e pisar em um prego, devido a seu
reflexo flexor, você (reflexamente) afasta seu pé. Entretanto, se mais nada
ocorresse, o que aconteceria com o resto do seu corpo? Certamente, você
cairia. Isso acontece em razão de um componente adicional do reflexo, que
é a ativação dos músculos extensores e a inibição dos flexores no lado
oposto. Esse reflexo cruzado extensor é usado para compensar o músculo
extensor antigravitacional da outra perna; é causado pelo movimento do
membro a partir do chão. Este é outro exemplo de inibição mútua; porém,
neste caso, a ativação do flexor de um lado da medula espinal é
acompanhada pela inibição do flexor do outro lado (PURVES et al., 2010, p.
414).
PROGRAMAS MOTORES ESPINAIS
PARA A LOCOMOÇÃO
O reflexo extensor cruzado (onde um lado está estendido e o outro é
“dobrado”) parece ser a base do movimento. Ao caminhar, “dobre e estique”
as duas pernas alternadamente. O que está faltando é um mecanismo para
coordenar o tempo do movimento. Inicialmente, esse mecanismo pode ser
fornecido por uma série de comandos emitidos por neurônios motores
superiores. Portanto, o circuito usado para coordenar e controlar a
caminhada deve estar localizado na medula espinal. Normalmente, o
circuito que causa o movimento rítmico é chamado de gerador de padrão
central. Sendo assim, como esses circuitos neurais geram padrões rítmicos
de atividade? Circuitos diferentes usam mecanismos distintos. No entanto,
os geradores de padrão mais simples são formados por neurônios cujas
propriedades de membrana lhes conferem propriedades de marcapasso.
A ativação dos receptores N-metil-D-aspartato localizados nos
interneurônios da medula espinal é suficiente para gerar atividade motora.
Os receptores N-metil-D-aspartato são canais iônicos ativados pelo
glutamato e têm duas características especiais:
Quando a membrana pós-sináptica é despolarizada, eles permitem que uma
corrente maior entre na célula.

Quando a membrana pós-sináptica é despolarizada, eles permitem que uma
corrente maior entre na célula.
Eles possibilitam que Ca2+ e Na+ entrem na célula.
Além dos receptores N-metil-D-aspartato, os neurônios da medula espinal
também têm canais de potássio dependentes de Ca2+. O seguinte é o ciclo
que começa após o glutamato ativar o receptor N-metil-D-aspartato:
1
2
3
4
5
6
7
8
Despolarização da membrana.
Na+ e Ca2+ fluem para a célula através do receptor N-metil-D-aspartato.
O Ca2+ ativa os canais de potássio.
K+ flui para fora da célula.
Hiperpolarização da membrana.
O Ca2+ para de fluir para a célula.
O canal de potássio está fechado.
Despolarize a membrana e repita o ciclo.
Sobre a atividade intrínseca do marcapasso espinal, entende-se que essa
operação ativa neurônios motores que controlam comportamentos
periódicos, como o ato de caminhar. Esses neurônios participam de circuitos
interligados, que possuem características inerentes ao marcapasso e à
interconexão sináptica, responsáveis pela geração do ritmo.
Dessa forma, o ato de caminhar começa quando uma entrada constante de
informações excita dois interneurônios conectados aos neurônios motores,
controlando os músculos flexores e extensores concomitantemente. Esses
interneurônios recebem informações aferentes contínuas, promovendo a
saída de grande quantidade de informações. Há uma alternância nas
atividades desses dois interneurônios, porque eles se inibem
reciprocamente por meio de outros interneurônios (inibitórios). Dessa forma,
a grande quantidade de informações em um interneurônio promove forte
inibição do outro, e vice-versa. Portanto, ao usar o reflexo extensor cruzado,
o movimento do membro contralateral será coordenado para que a flexão
em um lado seja acompanhada pela extensão no outro. Adicionalmente,
temos as conexões interneuronais entre segmentos espinais lombares e
cervicais, que compreendem o balanço dos braços que acompanha o
deslocamento ao caminhar.
VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. ASSINALE A AFIRMATIVA INCORRETA: 
 
PODEMOS CLASSIFICAR O TECIDO MUSCULAR EM TRÊS
TIPOS: TECIDO MUSCULAR ESTRIADO CARDÍACO,
TECIDO MUSCULAR ESTRIADO ESQUELÉTICO E TECIDO
MUSCULAR NÃO ESTRIADO OU LISO. SOBRE ESSES
TECIDOS, MARQUE A ALTERNATIVA INCORRETA:
A) O tecido muscular liso é encontrado em órgãos do sistema digestório e
está relacionado aos movimentos peristálticos.
B) O tecido muscular estriado esquelético possui contração voluntária.
C) O tecido muscular estriado cardíaco apresenta contração voluntária.
D) O tecido muscular estriado esquelético apresenta estrias longitudinais e
transversais.
E) O tecido muscular estriado esquelético liga-se aos ossos e atua no
movimento.
2. O FUSO MUSCULAR E O ÓRGÃO TENDINOSO DE
GOLGI SÃO IMPORTANTES NO CONTROLE DA
MOTRICIDADE VOLUNTÁRIA. A FUNÇÃO DE CADA ESTÁ
ASSOCIADA, RESPECTIVAMENTE, A:
A) Amplitude de movimento e tensão muscular.
B) Comprimento e tensão muscular.
C) Comprimento e velocidade de mudança do comprimento muscular.
D) Amplitude de movimento e comprimento muscular.
E) Controle da atividade visceral.
GABARITO
1. Assinale a afirmativa incorreta: 
 
Podemos classificar o tecido muscular em três tipos: tecido muscular
estriado cardíaco, tecido muscular estriado esquelético e tecido
muscular não estriado ou liso. Sobre esses tecidos, marque a
alternativa incorreta:
A alternativa "C " está correta.
 
O tecido muscular estriado cardíaco apresenta ritmo de contração
involuntário e é encontrado no coração.
2. O fuso muscular e o órgão tendinoso de Golgi são importantes no
controle da motricidade voluntária. A função de cada está associada,
respectivamente, a:
A alternativa "B " está correta.
 
O fuso muscular e o órgão tendinoso de Golgi são estruturas essenciais
para o comprimento e a tensão muscular.
MÓDULO 2
 Identificar a organização estrutural e funcional dos componentes
do sistema nervoso visceral
SISTEMA NERVOSO VISCERAL
O sistema nervoso visceral (ou autônomo) controla as funções involuntárias
mediadas pela atividade das fibras musculares lisas, fibras musculares
cardíacas e pelas glândulas. O sistema compreende duas divisões
principais, a simpática e os subsistemas parassimpáticos (a inervação
especializada do intestino fornece uma divisão semi-independente adicional
e é geralmente referida como o sistema nervoso entérico). Embora essas
divisões estejam sempre ativas em algum nível, o subsistema simpático
mobiliza os recursos do corpo para lidar com desafios de um tipo ou de
outro. Esta regulação neural contínua de despesas e reposição dos
recursos do corpo contribui de forma importante para a busca do equilíbrio
fisiológico geral das funções corporais, denominado homeostase.
Considerando que os principais centros de controle da atividade motora
somática são os córtices motores primário e secundário nos lobos frontais e
uma variedade de núcleos subcorticais relacionados, o principal lócus de
controle central na região visceral são o hipotálamo e os circuitos
complexos que controlam a formação reticular do tronco cerebral e a
medula espinal.
O status de ambas as divisões principais do sistema nervoso visceral é
modulado pelas vias descendentes desses centros até os neurônios pré-
ganglionares no tronco cerebral e na medula espinal, que, por sua vez,
determinam a atividade dos neurônios motores viscerais primários em
gânglios autonômicos.
A regulação autonômica de vários sistemas de órgãos de particular
importância na prática clínica (incluindo função cardiovascular, controle da
bexiga e governança dos órgãos reprodutivos) é considerada um exemplo
específico de controle motor visceral (PURVES et al., 2010, p. 516).
ORGANIZAÇÃO DO SISTEMA
NERVOSO VISCERAL
O sistema nervoso visceral é composto por três divisões ou sistemas:
SIMPÁTICO

PARASSIMPÁTICO

ENTÉRICO
A divisão simpática estimula aquelas atividades que são mobilizadas pelo
organismo durante emergências e estresse, chamadas respostas de “luta
ou fuga”.Isso inclui aceleração da taxa e força do batimento cardíaco e
aumento na concentração de açúcar no sangue e da pressão arterial. Já o
sistema parassimpático estimula atividades associadas à conservação e
restauração dos recursos corporais. Isso inclui diminuição da frequência
cardíaca e aumento do nível gastrointestinal, atividades associadas ao
aumento da digestão e absorção de alimentos. Por sua vez,o sistema
nervoso entérico está envolvido no funcionamento do intestino e em seu
controle.
 
Fonte: Shutterstock.com
 Organização estrutural do sistema nervoso visceral.
Agora, para saber mais a respeito das diferenças entre o sistema nervoso
simpático e parassimpático, assista ao vídeo a seguir.
A divisão simpática também é chamada de sistema toracolombar ou
adrenérgico, pois:
Suas fibras pré-ganglionares emergem dos níveis lombares superiores.
O transmissor neurossecretor liberado pelas fibras pós-ganglionares,
na maioria dos locais, é a norepinefrina, também conhecida como
noradrenalina.
A divisão parassimpática também é chamada de sistema craniossacral ou
colinérgico, pois:
Suas fibras pré-ganglionares emergem dos nervos craniais III, VII, IX, X
e dos níveis da medula espinhal S2 – S4.
O neurotransmissor liberado pelas fibras pós-ganglionares é a
acetilcolina.
A divisão entérica, também chamada de cérebro intestinal ou minicérebro,
é uma rede intrínseca de neurônios e conexões que se estendem ao longo
de todo o comprimento do sistema digestivo, desde o esôfago até o reto,
também conhecido como intestino interno ou trato gastrointestinal.
Dois plexos ganglionares interconectados formam o sistema nervoso
entérico. Neurônios sensoriais se comunicam via interneurônios com os dois
plexos: plexo mioentérico de Auerbach e plexo submucoso de
Meissner.
PLEXO MIOENTÉRICO MOTOR DE
AUERBACH
Consiste em axônios orientados radialmente e está localizado entre lâminas
musculares liso circulares e longitudinais do músculo externo; ele controla a
motilidade intestinal. Os neurônios entérico sensoriais são integrados aos
circuitos de feedback entéricos, que se projetam centripetamente para o
abdômen pré-vertebral, celíaco superior e os gânglios mesentéricos
inferiores adjacentes à parede abdominal posterior.
PLEXO DE MEISSNER
Localizado na área submucosa do intestino, é responsável pelo
monitoramento químico do conteúdo intestinal e controle da secreção
glandular. Uma característica fundamental do sistema nervoso visceral é
sua anatomia e fisiologia independente. Com este sistema intacto, o
intestino pode funcionar de forma autônoma, mesmo quando
completamente privado de inervação simpática e parassimpática.
Funcionalmente, o plexo submucoso controla as funções secretoras do
intestino e a motilidade do plexo mioentérico intestinal (PURVES et al.,
2010, p. 516-519).
SISTEMA NERVOSO VISCERAL
SIMPÁTICO
O controle periférico central de cada órgão-alvo vem de neurônios pré-
ganglionares da coluna vertebral, segmentos de cordão com colunas de
neurônios funcionalmente diferenciadas. As fibras pré-ganglionares do
sistema simpático se originam de corpos celulares localizado nos núcleos
intermediolaterais da lâmina VII, que se estendem desde os níveis espinais
T1 até L2. Aferentes viscerais são transportados para os neurônios
simpáticos pré-ganglionares, via fibras das raízes dorsais, para a medula
espinal e nervos cranianos por meio de núcleo do trato solitário.
 
Fonte: Shutterstock.com
As fibras simpáticas pré-ganglionares passam sucessivamente através das
raízes ventrais (referidas como o fluxo toracolombar), dos nervos espinhais,
ramos de nervos espinais e do tronco simpático. As fibras terminam em (1)
gânglios da cadeia simpática (tronco) ou (2) eles passam pela corrente e
entram nos nervos viscerais, que vão para os gânglios pré-vertebrais
(colaterais). Os gânglios, que estão localizados ao longo dos corpos da
coluna vertebral da parte superior cervical através dos níveis coccígeos,
recebem suas entradas exclusivamente da região toracolombar. O par de
cadeias simpáticas se encontram na linha média em um gânglio terminal no
cóccix, chamado de gânglio ímpar ou gânglio coccígeo. Os gânglios pré-
vertebrais estão localizados no abdômen adjacente à aorta abdominal, e
seus principais ramos são: o celíaco, o aorticorenal, os gânglios
mesentéricos superiores e os gânglios mesentéricos inferiores. Os gânglios
simpáticos contêm pequenos interneurônios inibitórios que são,
principalmente, gânglios dopaminérgicos paravertebrais e projetam as
vísceras de todos os dermátomos somáticos.
Fibras pós-ganglionares de células ganglionares da região paravertebral
passam pelos ramos cinzentos comunicantes: (1) nervos espinais antes de
terminar nas glândulas sudoríparas e músculos lisos de vasos sanguíneos e
cabelo da parede do corpo e extremidades; e (2) pequenos nervos e plexos
perivasculares viscerais para estruturas da cabeça e do tórax (por exemplo,
músculo dilatador pupilar, coração e bronquíolos). Os axônios dos gânglios
cervicais superiores seguem a artéria carótida interna antes de se juntar aos
nervos, que têm como alvo as vísceras cranianas, incluindo o olho e a
glândula pineal. Gânglios estrelados na extremidade da cadeia simpática
emitem fibras pós-ganglionares para o coração, os pulmões, o pescoço e as
extremidades da parte superior.
 
Fonte: OpenStax College / Wikimedia commons/licença(CC BY 3.0)
Padrões de ramificação difusos e extensos são características de nervos
noradrenérgicos pós-ganglionares do sistema nervoso simpático. Um único
neurônio pode ter muitos ramos terminais, mais de 14 centímetros de
comprimento com milhares de varicosidades contendo o transmissor
(norepinefrina) e moduladores. Essas varizes fazem numerosas junções
sinápticas com músculos e células glandulares. Em geral, o fluxo simpático
é distribuído da seguinte forma: T1 – T5 para a cabeça e pescoço, T1 – T2
para o olho, T2 – T6 para o coração e os pulmões, T6 – L2 para as vísceras
abdominais e L1 – L2 para os aparelhos urinário, genital e digestivo inferior.
 
Fonte: Shutterstock.com
O neurotransmissor liberado pelos terminais nervosos pré-ganglionares
mediados por receptores nicotínicos é a acetilcolina, que é desativada
rapidamente pela colinesterase, ou reciclada. Já o lançado pelos terminais
nervosos pré-ganglionares é a norepinefrina (noradrenalina, levarterenol),
desativada lentamente por monoamina oxidase e catecol-O-metil
transferase ou recuperada por reabsorção para reutilização pelos terminais
nervosos.
O sistema nervoso visceral simpático é organizado estrutural e
funcionalmente para exercer suas influências sobre regiões corporais
generalizadas ou até mesmo o corpo inteiro por longos períodos. Cada
neurônio pré-ganglionar tem um axônio relativamente curto, que faz
sinapses com muitos neurônios pós-ganglionares; cada um tem um longo
axônio ramificado, formando numerosas junções neuroefetoras. Os efeitos
simpáticos generalizados e sustentados são o resultado da lenta
desativação da norepinefrina e da distribuição sistêmica de norepinefrina e
epinefrina liberada pela medula adrenal (PURVES et al., 2010, p. 518-520).
SISTEMA NERVOSO VISCERAL
PARASSIMPÁTICO
 
Fonte: Shutterstock.com
A porção craniana do sistema parassimpático está associada a quatro
nervos cranianos (III, VII, IX e X) que fornecem inervação para a cabeça, o
tórax e a maior parte das vísceras abdominais. A porção sacral leva, aos
níveis da medula espinal S2-S4, os suprimentos de inervação para a parte
inferior do abdômen e das vísceras pélvicas. A parede corporal e suas
extremidades não têm uma inervação parassimpática.
 
Fonte: Shutterstock.com
Neurônios pós-ganglionares inervam as vísceras do tórax e abdômen (por
exemplo, coração, pulmões e trato gastrointestinal) até a flexura esplênica
(junção do cólon descendente no lado esquerdo). O nervo vago é um
prototípico do sistema parassimpático. Seus longos axônios pré-
ganglionaresfazem sinapse em gânglios terminais localizados em, ou perto
dos, alvos dos axônios pós-ganglionares muito curtos. Portanto, os efeitos
são localizados, e não generalizados. É interessante notar os cinco mil
neurônios do nervo vago inervando o intestino; cerca de 90% são neurônios
aferentes e apenas 10% são neurônios pré-ganglionares parassimpáticos.
No sistema parassimpático, o fluxo de saída está envolvido com os
mecanismos de esvaziamento por urinar, defecar e com a ereção.
No que diz respeito à bexiga urinária, a inervação simpática contribui para o
relaxamento do músculo detrusor (músculo da bexiga) e aumento do tônus
do esfíncter interno. A inervação parassimpática estimula a contração do
músculo detrusor e o relaxamento do esfíncter interno. Com relação ao trato
gastrointestinal, a inervação simpática contribui para diminuir motilidade do
cólon sigmoide, do reto e as contrações do esfíncter interno. A inervação
parassimpática estimula o aumento da motilidade do cólon sigmoide, do reto
e a diminuição do tônus do esfíncter interno.
Exceto para os músculos estriados voluntários do esfíncter externo inervado
por nervos motores somáticos, a musculatura das vísceras pélvicas consiste
em musculatura involuntária lisa inervada pelo sistema nervoso visceral. O
sistema parassimpático é principalmente organizado para responder
temporariamente a um estímulo em regiões localizadas e discretas. A rápida
desativação da acetilcolina pela colinesterase restringe o curso do tempo
sobre o qual uma quantidade de acetilcolina liberada é eficaz (PURVES et
al., 2010, p. 520-522).
SISTEMA NERVOSO VISCERAL
ENTÉRICO
O sistema nervoso visceral entérico, conceituado como o "cérebro do
intestino", carrega funções automáticas. Contém aproximadamente cem
milhões de neurônios, quase o mesmo número que a medula espinal. Cerca
de dez diferentes tipos de células foram descritos, liberando mais de 20
transmissores diferentes e moduladores. Os gânglios entéricos formam uma
estrutura intrínseca no sistema nervoso de processamento integrado de
informação periférico e central e de coordenação da atividade de todas as
partes do intestino.
 
Fonte: Shutterstock.com
Além disso, regulam os processos digestivos, exercendo controle de reflexo
local sobre fluxos parassimpáticos para o intestino. O sistema nervoso
visceral entérico controla as funções do trato gastrointestinal, pâncreas e da
vesícula biliar e tem uma organização neural complexa. Ele promove a
homeostase, regulando o sangue intestinal, a motilidade, o transporte de
fluidos e a absorção de nutrientes. A rede é composta por neurônios pré-
ganglionares simpáticos e neurônios pós-ganglionares parassimpáticos,
além de neurônios sensoriais locais e interneurônios. É responsivo a
alterações na tensão da parede intestinal e mudanças no ambiente químico
dentro do intestino. Os neurônios motores entéricos controlam o músculo
liso do intestino e os vasos sanguíneos locais, bem como secreções das
células glandulares da mucosa.
Em essência, os neurônios do sistema nervoso visceral são organizados
como um minissistema nervoso que consiste em dois plexos principais de
neurônios que se estendem ao longo de todo o comprimento do trato
gastrointestinal. Estes são: (1) o plexo mioentérico, localizado entre o
círculo interno e as camadas externas de músculo liso longitudinal da
musculatura externa, e (2) plexo submucosa (plexo de Meissner), localizado
na submucosa, com ramos que se estendem para a mucosa. Em geral, o
plexo de Auerbach controla a motilidade do intestino (peristalse) e o plexo
Meissner está envolvido com os aspectos secretores de função intestinal.
Os neurônios pós-ganglionares parassimpáticos recebem influências
neurais de neurônios sensoriais intrínsecos e interneurônios dentro do
intestino e neurônios parassimpáticos extrínsecos pré-ganglionares e fibras
simpáticas pós-ganglionares. Veja a imagem a seguir.
 
Fonte: Goran tek-en / Wikimedia commons/licença(CC BY 4.0)
Os neurônios sensoriais intrínsecos possuem corpos celulares localizados
na submucosa e na camada muscular externa do intestino, com processos
dendríticos que se estendem para a camada mucosa. Os processos
dendríticos mecanossensoriais e quimiossensoriais das células respondem
à tensão (estiramento) dentro do intestino propriamente dito, à tonicidade e
ao ambiente químico dentro do lúmen intestinal. Os neurônios aferentes
sensoriais respondem a mediadores liberados de vários tipos de células
enteroendócrinas do epitélio da mucosa. Eles foram comparados a papilas
gustativas entéricas, que transduzem sinais gerados pelo lúmen do trato
gastrointestinal, projetado por seus ramos de axônio na própria mucosa.
Estes neurônios sensoriais podem interagir com interneurônios do plexo de
Meissner e do plexo de Auerbach.
Os neurônios dos plexos atuam como monitores químicos do meio ambiente
do lúmen intestinal e da secreção de aspectos da função intestinal. As
células sensoriais das submucosas que se projetam para a mucosa e para
os colaterais dos vasos sanguíneos coordenam respostas funcionais e
vasomotoras aos sinais da mucosa. Os axônios do plexo de Auerbach são
orientados radialmente. Alguns neurônios desses plexos intestinais são
integrados em circuitos de feedback, com seus axônios se projetando para
os gânglios simpáticos pré-vertebrais (gânglios superiores e inferiores
celíacos localizados perto da aorta), e esses gânglios enviam fibras de volta
para o intestino.
A complexa organização neural exerce papel principal na homeostase pela
modulação coordenada da motilidade intestinal e do peristaltismo, de vasos
sanguíneos, transporte de fluido e secreção de células enteroendócrinas. A
submucosa do plexo de Meissner combina menos neurônios e glias com
conexões interganglionares internas. A comunicação cruzada entre os dois
plexos ganglionares serve para microcircuitos compostos de interneurônios
que permanecem mal compreendidos. O sistema nervoso visceral entérico
sintetiza e é estimulado por todas as moléculas mensageiras envolvidas na
atividade autonômica central e periférica, endócrina e na regulação
imunológica (PURVES et al., 2010, p. 522-524).
COMPONENTES SENSORIAIS DO
SISTEMA NERVOSO VISCERAL
O nervo vago, os esplâncnicos e os nervos aferentes lombopélvicos
transmitem informações de receptores sensoriais viscerais. As aferências
vagais terminam no núcleo solitário da medula, enquanto aquelas nos
nervos periféricos, atravessando as raízes dorsais, terminam no corno
dorsal central da medula espinal. Os aferentes viscerossensoriais modulam
direta ou indiretamente as atividades dos sistemas motores simpático e
parassimpático. Aferentes vagais centrais respondem à distensão e
contração dos órgãos viscerais, codificando a atividade intraluminal. Os
aferentes sensoriais vagais codificam barorreceptores arteriais e
gastrointestinais, quimiorreceptores e osmorreceptores hepáticos, e as
mudanças de volume nos átrios cardíacos, pulmões, no intestino e na
bexiga urinária. Os aferentes abdominais e pélvicos estão envolvidos em
reflexos renais, assim como reflexos em outros órgãos específicos e no
circuito reflexo nociceptivo.
 
Fonte: Anônimo / Compassionate San Antonio
Como um exemplo de atividade reflexa aferente visceral, o sistema
cardiovascular é regulado por reflexos sensoriais viscerais precisos,
garantindo que um suprimento adequado de sangue oxigenado seja
fornecido aos diferentes tecidos do corpo. O monitoramento aferente deste
processo homeostático é iniciado pelo recebimento de informações de
quimiorreceptores sobre o nível de oxigênio e dióxido de carbono no sangue
e de informações de pressão arterial no sistema arterial de
mecanorreceptores (barorreceptores) nas paredes elásticas do seio
carotídeo, coração e das artérias principais. Os quimiorreceptores das
terminações nervosas na carótida altamente especializadas no corpo e na
aorta respondem diretamente à pressão de oxigênio e dióxidode carbono
no sangue. As terminações nervosas nos barorreceptores respondem às
mudanças deformacionais das paredes elásticas do seio carotídeo e dos
vasos sanguíneos resultantes das forças exercidas por mudanças na
pressão arterial. As projeções aferentes do seio carotídeo e corpo carotídeo
transmitem informações através do nervo glossofaríngeo para o núcleo
solitário da medula (PURVES et al., 2010, p. 524-526).
CONTROLE CENTRAL DAS FUNÇÕES
MOTORAS VISCERAIS
Os circuitos de controle autônomo central coordenam atividades
autonômicas e necessidades comportamentais do organismo através dos
sistemas somatomotor, endócrino e autônomo. Esses sistemas são
representados em regiões sobrepostas do cérebro. Estratégias
comportamentais e mecanismos reflexos dentro desses circuitos atuam na
defesa do organismo e na homeostase, que são coordenadas por grupos de
núcleos interconectados no tronco cerebral e nos centros superiores do
prosencéfalo.
Três dos principais componentes de circuitos de controle autônomo são os
núcleos solitários, que recebem informações sensoriais viscerais, o
hipotálamo, que é o mais importante centro neural no controle geral de
funções viscerais e endócrinas, e o núcleo rostral reticular ventrolateral,
o principal núcleo motor que regula o sistema nervoso visceral.
 
Fonte: Shutterstock.com
 Hipotálamo.
NÚCLEO SOLITÁRIO
É o principal receptor de entrada de aferências, incluindo o sabor. A
informação aferente é, por sua vez, utilizada para modular várias funções
autonômicas, como reflexos cardiovasculares, que serão vistos mais à
frente.
HIPOTÁLAMO
É o centro mestre de controle na regulação de muitas funções autônomas e
respostas endócrinas e na homeostase.
NÚCLEO ROSTRAL RETICULAR
VENTROLATERAL
O núcleo rostral reticular ventrolateral adrenérgico regula as respostas
autonômicas via projeções, tanto para os neurônios pré-ganglionares do
núcleo motor dorsal do nervo vago do sistema parassimpático quanto para
os neurônios pré-ganglionares dos núcleos intermediolaterais do sistema
simpático, e via projeções rostrais para centros superiores do cérebro
através dos tratos periventricular e tegmental do tronco cerebral.
Os núcleos que formam a extensa rede do centro de controle autônomo
dentro do tronco cerebral e do prosencéfalo estão integrados por duas vias
bidirecionais: o trato tegmental dentro da formação reticular e o trato
periventricular. Os núcleos desta rede compreendem o núcleo parabraquial
e periaquedutal cinza do tronco cerebral, o hipotálamo, a amígdala do
sistema límbico, os núcleos viscerais sensitivos do tálamo e as áreas
viscerais do córtex cerebral.
 
Fonte: Shutterstock.com
 Tronco Cerebral.
Influências moduladoras críticas na rede autonômica central são feitas no
tronco cerebral pelos grupos de células noradrenérgicas (por exemplo, A1)
e adrenérgicas (por exemplo, C1 e C3); nos núcleos da rafe, pelos grupos
de células serotonérgicas; núcleo rostral reticular ventrolateral, pelos
interneurônios. Esses circuitos centrais de controle autônomo são
funcionalmente endógenos. O desempenho básico de suas funções pode
ser realizado na ausência de controle hipotalâmico. O núcleo solitário
recebe fibras aferentes de receptores viscerais localizados nas papilas
gustativas, no corpo carotídeo, seio carotídeo e em muitos outros locais
associados dentro da matriz de órgãos viscerais. O núcleo solitário e seu
relé do núcleo rostral reticular ventrolateral enviam saídas para circuitos
autônomos por meio de duas rotas: uma é focada apenas no circuito reflexo
e a segunda é de circuitos multidimensionalmente complexos. No primeiro,
informações são direcionadas localmente para circuitos viscerais do tronco
cerebral inferior, como o cardiovascular e os centros respiratórios. Na
segunda, a informação é direcionada para os mais extensos e complexos
circuitos do tronco cerebral superior e componentes da rede do controle
autonômico central do prosencéfalo.
Os núcleos centrais de controle autônomo são interconectados pelos tratos
tegmental e periventricular dos núcleos parabraquial e periaquedutal e pelas
estruturas do prosencéfalo, como hipotálamo, amígdala, centros sensoriais
viscerais e áreas do tálamo e do neocórtex. Além disso, as interconexões
neurais entre essas estruturas resultam em interações direcionadas para o
hipotálamo. Esses são apenas alguns exemplos de alguns correlatos
funcionais associados a esses centros. A informação sensorial visceral
derivada do núcleo solitário é retransmitida para a região do núcleo
parabraquial, que atua como chave de um processador do tronco cerebral,
projetando e recebendo comunicações dos centros periaquedutais do
prosencéfalo.
O núcleo periaquedutal é um processador. Suas projeções para o receptor
tegmental lateral são destinadas a ações de modulação da medula
associadas a mudanças na pressão arterial e frequência cardíaca através
dos reflexos cardiovasculares. A resposta de “luta ou fuga”, por exemplo,
resulta em diminuição da quantidade de fluxo sanguíneo direcionado para
as vísceras e aumento do fluxo sanguíneo para as extremidades inferiores,
a fim de melhorar o desempenho do corpo, como numa corrida. Já suas
projeções para a substância nigra e o sistema extrapiramidal resultam, por
exemplo, em contorções faciais agonizantes de um corredor numa
maratona durante as últimas milhas de uma corrida.
A amígdala do sistema límbico está envolvida em muitas respostas
autonômicas com comportamentos específicos. Por exemplo, um rato está
condicionado a associar um choque elétrico desagradável a uma pista
auditiva, que causa aumento da frequência cardíaca. Em pouco tempo,
apenas a pista auditiva será suficiente para evocar essa resposta, mas uma
lesão do núcleo central da amígdala o bloqueia. Este núcleo amigdaloide
projeta-se para o hipotálamo e o campo tegmental lateral na medula
(PURVES et al., 2010, p. 526-529).
 
Fonte: Shutterstock.com
 Sistema límbico.
NEUROTRANSMISSÃO NO
SISTEMA NERVOSO VISCERAL
As reações dos tecidos e órgãos periféricos e padrões de atividade
simpático e parassimpático são definidas pelas respostas de receptores.
Vários princípios gerais se aplicam ao órgão efetor autônomo e à liberação
evocada de respostas de neurotransmissores endógenos:
Os sistemas simpático e parassimpático não são antagônicos; pelo
contrário, eles agem de forma sinérgica e diferencial sob diversas condições
fisiológicas.

Alguns órgãos, como efetores, reagem predominantemente à ativação
simpática ou parassimpática.

As reações excitatórias são, em regra, gerais, enquanto as reações
inibitórias, como relaxamento, são raras.
 SAIBA MAIS
A íris, o coração e a bexiga urinária são órgãos que reagem centralmente, e
suas entradas se integram perifericamente com ambos os sistemas.
As aferências viscerais com corpos celulares em gânglios da raiz dorsal e
vagal e os gânglios sensoriais do glossofaríngeo são caracterizados por
axônios amielínicos ou finamente mielinizados, que não estão associados a
um sistema específico, mas exercem influência sobre ambos os sistemas.
A resposta de um receptor individual a um neurotransmissor específico não
é apenas determinada pelo neurotransmissor; a natureza dos locais dos
receptores também é um fator significativo. A resposta de um efetor é
determinada pelas ligações neurotransmissor-receptor. Por exemplo, a
norepinefrina estimula a contração dos músculos lisos de uma arteríola
(vasoconstrição) e o relaxamento (dilatação) dos músculos lisos dos tubos
dos brônquios nos pulmões.
As diferentes respostas às mesmas neurossecreções são explicadas por
diferenças na natureza dos locais dos receptores de músculos lisos.
Diferentes neurotransmissores podem estimular diversos efetores para
responderem de maneira semelhante. Por exemplo, o músculo radial da íris
se contrai quando ela é estimulada pela norepinefrina. Os músculos do
esfíncter e da íris se contraem quando estimulados pela acetilcolina,e
ambos são músculos lisos. A diversidade de respostas autonômicas e
funções são alcançadas principalmente por diferentes tipos de receptores
para as duas classes de transmissores pós-ganglionares:
NOREPINEFRINA
Para o sistema simpático.
ACETILCOLINA
Para o sistema parassimpático.
Uma dupla inervação do corpo pelos sistemas simpático e parassimpático é
comum, mas não universal. O coração tem uma verdadeira inervação
recíproca, com o simpático agindo para aumentar a taxa de batimento
cardíaco, e o parassimpático, para diminuí-lo. As glândulas salivares são
inervadas sinergicamente, com atividade simpática produzindo uma
secreção espessa e viscosa, e o parassimpático, uma secreção profusa e
aquosa. A constrição e dilatação do olho exemplifica uma atividade
resultante da estimulação de diferentes grupos musculares. A pupila do olho
dilata quando os músculos radiais (dilatadores) inervados apenas por fibras
simpáticas são estimulados e se contraem quando os músculos esfíncter
(constritor) inervados apenas por fibras parassimpáticas são estimulados.
Algumas estruturas são apenas inervadas por um sistema: músculos
javascript:void(0)
javascript:void(0)
capilares, glândulas sudoríparas e a maioria dos vasos sanguíneos arteriais
são estimulados apenas por fibras simpáticas.
Um neurônio autônomo pode exibir uma função plástica, modificando ou
alterando a sensibilidade do transmissor ou do receptor durante o
desenvolvimento e o envelhecimento. Por exemplo, as fibras simpáticas
pós-ganglionares que inervam as glândulas sudoríparas no ser humano são
funcionalmente adrenérgicas antes do nascimento e se tornam colinérgicas
após o nascimento (PURVES et al., 2010, p. 530-534).
FUNÇÕES DE REFLEXO MOTOR
VISCERAL: REGULAÇÃO
CARDIOVASCULAR E MICTÓRIA
Muitos exemplos de funções autonômicas específicas podem ser usados
para ilustrar com mais detalhes como funciona o sistema nervoso visceral.
Os delineados aqui – controle da função cardiovascular e controle da bexiga
– foram escolhidos principalmente por causa de sua importância em
fisiologia humana e prática clínica.
REGULAÇÃO AUTONÔMICA DA
FUNÇÃO CARDIOVASCULAR
O controle central autonômico se concentra na regulação do tronco cerebral
do sistema cardiovascular. Os centros de tronco cerebral e prosencéfalo
participam da modulação da dinâmica do sistema cardiovascular, e sua
estabilidade a longo prazo é dependente de seus mecanismos neurais e
humorais integrados. Muito do controle da cardiodinâmica é reflexivo. A
batida do coração não é iniciada pelo sistema nervoso central, mas pelo
marcapasso nodo sinoatrial do coração. Este, ao contrário dos vasos
sanguíneos da vascularização, recebe dupla inervação simpática e
parassimpática (vagal).
Os arcos reflexos cardiovasculares modulam a frequência cardíaca,
deprimindo ativamente a frequência cardíaca no estado de repouso. A
integridade da medula oblongata é essencial na sustentação da vida.
Consciência e percepções dos impulsos para se adaptar são dependentes
da integridade funcional da formação reticular pontinomedular, exercendo
influências tônica e fásica sobre padrões de atividade nervosa simpática e
parassimpática.
Fonte: Alan Sved / Wikimedia commons/licença(CC BY 4.0)
Circuitos cardiorrespiratórios coordenam os ritmos da respiração e
frequência cardíaca, manutenção do volume de pressão do sangue,
oxigenação normal e equilíbrio ácido-base. A regulação comportamental da
respiração também tem sua expressão na fala, como em expressões não
verbais e emocionais.
A atividade coordenada de uma rede difusa de neurônios no cérebro
emocional visceral exerce grande influência sobre o circuito de controle
autônomo da medula. Sistemas sensoriais e sinais gerados centralmente
convergem na lateral do núcleo reticular, impulsionando descarga basal do
sistema nervoso simpático para o sistema cardiovascular, a glândula
adrenal e outras vísceras. As aferências somática e visceral transmitem
pela coluna e pelos nervos cranianos para o corno dorsal espinal e para o
núcleo do trato solitário.
 
Fonte: Anônimo / BETA – WEKU
O corno dorsal espinal se projeta para os neurônios somáticos e
autonômicos dos cornos ventrais e laterais da medula espinal,
respectivamente, formando circuitos reflexos locais. Em geral, os nervos
viscerossensoriais craniais e espinais somatoviscerais transmitem
informações para o núcleo solitário, que as projeta localmente para regiões
de controle autônomo, como a formação reticular lateral e medial e a
formação do complexo parabraquial, uma rede de resposta rápida
organizada reciprocamente.
Os sistemas de retransmissão sensorial somática e visceral são matrizes-
alvo de interneurônios reticulares na região receptiva multissensorial do
campo tegmental lateral. Centros superiores no tronco cerebral e
prosencéfalo convergem no campo tegmental lateral. Por sua vez, o campo
tegmental lateral atua como um centro de controle, exercendo influências
regulatórias sobre a autonomia de padrões de descarga gerados em centros
de atividade dentro da região vasodepressora medial (simpático) e região
pré-motora próxima ao núcleo rostral reticular ventrolateral, localizado na
formação reticular.
Influências contra regulatórias são exercidas sobre descargas nervosas
autonômicas para o órgão interno, como para o campo tegmental lateral e
seu centro pré-motor simpático. Os reflexos viscerais e somatoautonômicos
são mediados pelo campo tegmental lateral, e os neurônios
cardiorrespiratórios, pelo núcleo rostral reticular ventrolateral.
As evidências sugerem que o campo tegmental lateral, integrando
informações periféricas e centrais, exerce grande influência sobre o núcleo
rostral reticular ventrolateral, que projeta informações diretamente para
todas as colunas de células pré-ganglionares simpáticas. Então, o núcleo
rostral reticular ventrolateral serve como um caminho comum final para
informação periférica integrada para agir centralmente sobre o sistema
nervoso simpático, enquanto exerce influência de feedback sobre o sistema
nervoso parassimpático.
O campo tegmental lateral, uma zona de convergência sensorial, pode estar
em uma posição central para exercer influência sobre os neurônios pré-
motores simpáticos do núcleo rostral reticular ventrolateral. Este circuito-
chave intrarreticular está implicado na manutenção de descargas de
repouso de nervos simpáticos e na pressão arterial e frequência cardíaca de
repouso. Então, o núcleo rostral reticular ventrolateral sintetiza a epinefrina
sob demanda fisiológica e é ativado por sofrimento emocional visceral,
desencadeando reações de defesa emocional global. Portanto, o núcleo
rostral reticular ventrolateral, diferenciada e simultaneamente, coordena
respostas simpáticas e parassimpáticas ao estresse (PURVES et al., 2010,
p. 534-537).
REGULAÇÃO AUTONÔMICA DA
BEXIGA
A bexiga urinária está predominantemente sob controle parassimpático. Os
reflexos miccionais compreendem a contração do músculo detrusor (termo
para os feixes de formação de músculo liso da parede muscular da bexiga),
que é estimulada por transmissores colinérgicos e purinérgicos
parassimpáticos. Ou seja, é coordenada com o relaxamento parassimpático
da musculatura da uretra proximal modulada por mensageiros nitrérgicos.
Além disso, há controle adrenérgico sobre a musculatura uretral proximal,
que resulta em sua constrição durante a emissão e ejaculação. Isso evita a
ejaculação retrógrada na bexiga. Assim, a função do sistema nervoso
simpático e parassimpático de forma antagônica e sinérgica complementa
suas atividades fisiológicas. As vias somatossensoriais e motoras estão
envolvidas no controle volitivo de armazenamento de urina na bexiga
durante a micção.
O sistema nervoso central integra comportamentos e funções pélvicas
através do centro de micção pontina ou núcleo de Barrington, que é
localizado de forma anteromedial ao locus ceruleus e lateral ao núcleo
tegmental laterodorsal. As conexões docentro de micção pontina com os
reguladores centrais levam à integração do processo, resultando em
controle parassimpático esfincteriano de muitas estruturas viscerais pélvicas
(por exemplo, cólon distal e, de maior importância, controle do músculo
detrusor). O ramo de axônios do centro de micção pontina inerva o locus
coeruleus, um importante centro de excitação/atenção que promove a
vigilância durante a micção (PURVES et al., 2010, p. 537-539).
VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. O SISTEMA NERVOSO VISCERAL TEM RAMOS
SIMPÁTICO E PARASSIMPÁTICO. O CONHECIMENTO DE
SUA ANATOMIA É DE EXTREMA IMPORTÂNCIA PARA O
PROFISSIONAL DE SAÚDE. PORTANTO, QUAL
AFIRMATIVA ABAIXO SOBRE O SISTEMA NERVOSO
VISCERAL SIMPÁTICO ESTÁ CERTA?
A) Estimula a liberação da bile pelo fígado.
B) Quando ativado, o sistema nervoso simpático atua para reduzir a
frequência cardíaca.
C) Libera acetilcolina pelos terminais nervosos pré-ganglionares.
D) Os neurônios simpáticos usam acetilcolina como neurotransmissor.
E) O sistema nervoso simpático estimula o sistema digestório.
2. QUAL AFIRMATIVA ABAIXO SOBRE O SISTEMA
NERVOSO VISCERAL PARASSIMPÁTICO ESTÁ CERTA?
A) Corpos celulares nervosos estão localizados nas regiões T1-L2 da
medula espinal.
B) Quando ativados, os parassimpáticos atuam para aumentar o rendimento
cardíaco.
C) A inervação parassimpática estimula a contração do músculo detrusor e
o relaxamento do esfíncter interno.
D) Os neurônios parassimpáticos pré-ganglionares usam noradrenalina
como neurotransmissor.
E) O sistema nervoso parassimpático estimula a dilatação da pupila.
GABARITO
1. O sistema nervoso visceral tem ramos simpático e parassimpático.
O conhecimento de sua anatomia é de extrema importância para o
profissional de saúde. Portanto, qual afirmativa abaixo sobre o sistema
nervoso visceral simpático está certa?
A alternativa "C " está correta.
 
O sistema simpático libera o neurotransmissor acetilcolina pelos terminais
nervosos pré-ganglionares mediados por receptores nicotínicos.
2. Qual afirmativa abaixo sobre o sistema nervoso visceral
parassimpático está certa?
A alternativa "C " está correta.
 
Os neurônios parassimpáticos pré-ganglionares do sistema nervoso visceral
estimulam a contração do músculo detrusor e o relaxamento do esfíncter
interno.
CONCLUSÃO
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Com relação ao controle espinal dos movimentos, podemos chegar a várias
conclusões. Em primeiro lugar, muito conhecimento sobre a motricidade e
seu controle espinal já foi obtido, inclusive em níveis de análise bioquímica,
biofísica e comportamental. De fato, um completo entendimento, tanto do
acoplamento excitação-contração quanto da geração central de padrões,
requer conhecimento oriundo de todas essas abordagens. Em segundo
lugar, a sensação e o movimento estão interligados nos mesmos níveis
mais inferiores do sistema nervoso. Dessa forma, para o neurônio motor alfa
funcionar melhor, ele depende de retroalimentação direta dos próprios
músculos e de informações indiretas dos tendões, das articulações e da
pele. Por último, a medula espinal possui complexa rede de circuitos para o
controle dos movimentos, exercendo muito mais do que uma função de
condutor de informações sensório-motoras.
O papel do sistema nervoso visceral no funcionamento do organismo
consiste na diversidade de funções autonômicas responsáveis pelos
diferentes tipos de receptores para as duas classes primárias de
neurotransmissores pós-ganglionares autonômicos: norepinefrina, no caso
da divisão simpática, e acetilcolina, na divisão parassimpática. O sistema
nervoso visceral é regulado pelo feedback sensorial fornecido pela raiz
dorsal dos nervos cranianos e pelas células ganglionares sensoriais. Esses
nervos formam uma conexão reflexa local na medula espinhal ou no tronco
cerebral, estendem-se para o núcleo isolado do tronco cerebral e passam
pelo hipotálamo e pela formação reticular do tronco cerebral, o qual é o
principal centro de controle do sistema nervoso visceral, levando à
homeostase.
AVALIAÇÃO DO TEMA:
REFERÊNCIAS
BEAR, M. F.; CONNORS, B. W.; PARADISO, M. A. Neurociências:
desvendando o sistema nervoso. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2008.
LENT, R. Cem bilhões de neurônios: conceitos fundamentais de
neurociências. 2. ed. Rio de Janeiro: Artmed, 2010.
PURVES, D.; AUGUSTINE, G. J.; FITZPATRICK, D.; HALL, W. C.;
LAMANTIA, A. S.; MCNAMARA, J. O.; WHITE, L. E. Neurociências. 4. ed.
Porto Alegre: Artmed, 2010.
EXPLORE+
Sugestões de vídeos:
Conheça o aplicativo Pocket Brain – Neuroanatomia Interativa, a fim de
propiciar uma aprendizagem de forma mais dinâmica e eficaz.
Para uma visão geral sobre os sistemas nervosos visceral e somático,
assista aos vídeos da Khan Academy, que já se encontram dublados
para o português.
CONTEUDISTA
Sergio Eduardo de Carvalho Machado
 CURRÍCULO LATTES
javascript:void(0);