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Autores: Prof. Francisco Benedito Kuchinski Profa. Camila Prieto Colaboradores: Prof. Flávio Buratti Gonçalves Profa. Laura Cristina da Cruz Dominciano Histologia Professores conteudistas: Francisco Benedito Kuchinski / Camila Prieto Francisco Benedito Kuchinski Graduou-se em 1972 em Ciências Biológicas pela Universidade de Mogi das Cruzes (UMC). Possui três especializações em Ciências Morfológicas pelas Universidades: de Brasília (UnB), de Mogi das Cruzes (UMC) e Brás Cubas (UBC).É doutor em Ciências (Histologia) pela Universidade Mackenzie. Foi professor de Ciências Físicas e Biológicas do Ensino Fundamental e de Biologia do Ensino Médio, nas Escolas e Colégios Estaduais do Governo do Estado de São Paulo (1969/1978). Atua no ambiente universitário, como coordenador de cursos da área da Saúde (UMC, Uniararas, Faculdades Integradas de Guarulhos) e como docente universitário, das disciplinas de Citologia, Histologia e Embriologia, desde o ano de 1973 até a presente data. Professor titular das Faculdades de Guarulhos/FG (1980/2013) professor assistente, adjunto e titular dos cursos de Medicina, Odontologia, Ciências Biológicas e Ciências Biomédicas da UMC (1973/2003), professor assistente e titular dos cursos de Biologia, Biomédicas e Odontologia da Uniararas (1975/1998), professor da Universidade São Judas Tadeu dos cursos de Ciências Biológicas e Farmácia de 1998 até a presente data. Professor adjunto da Universidade Paulista – Unip, dos cursos de Odontologia, Medicina Veterinária, Ciências Biológicas e Ciências Biomédicas de 1980 até a presente data. Camila Prieto Graduou-se em 2012, em Biomedicina, como bacharel em análises clínicas pela Universidade Paulista (UNIP) de São José do Rio Preto. Finalizou o curso de pós-graduação em Ciências na Fundação Antônio Prudente – A. C. Camargo Câncer Center – em 2014, obtendo o título de mestre em ciências na área de oncologia. É professora adjunta da UNIP desde 2014, atuando como docente na graduação do sistema presencial e da Educação a Distância (EaD). Também é membro do Comitê de Ética em Pesquisa da UNIP desde 2018. © Todos os direitos reservados. Nenhuma parte desta obra pode ser reproduzida ou transmitida por qualquer forma e/ou quaisquer meios (eletrônico, incluindo fotocópia e gravação) ou arquivada em qualquer sistema ou banco de dados sem permissão escrita da Universidade Paulista. Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP) K95h Kuchinski, Francisco Benedito. Histologia. / Francisco Benedito Kuchinski; Camila Prieto. – São Paulo: Editora Sol, 2020. 132 p., il. Nota: este volume está publicado nos Cadernos de Estudos e Pesquisas da UNIP, Série Didática, ISSN 1517-9230. 1. Histologia. 2. Citologia. 3. Tecidos conjuntivos. I. Kuchinski, Francisco Benedito. II. Prieto, Camila. III. Título. CDU 611.018 U504.21 – 20 Prof. Dr. João Carlos Di Genio Reitor Prof. Fábio Romeu de Carvalho Vice-Reitor de Planejamento, Administração e Finanças Profa. Melânia Dalla Torre Vice-Reitora de Unidades Universitárias Prof. Dr. Yugo Okida Vice-Reitor de Pós-Graduação e Pesquisa Profa. Dra. Marília Ancona-Lopez Vice-Reitora de Graduação Unip Interativa – EaD Profa. Elisabete Brihy Prof. Marcelo Souza Prof. Dr. Luiz Felipe Scabar Prof. Ivan Daliberto Frugoli Material Didático – EaD Comissão editorial: Dra. Angélica L. Carlini (UNIP) Dra. Divane Alves da Silva (UNIP) Dr. Ivan Dias da Motta (CESUMAR) Dra. Kátia Mosorov Alonso (UFMT) Dra. Valéria de Carvalho (UNIP) Apoio: Profa. Cláudia Regina Baptista – EaD Profa. Betisa Malaman – Comissão de Qualificação e Avaliação de Cursos Projeto gráfico: Prof. Alexandre Ponzetto Revisão: Marcilia Brito Virgínia Bilatto Sumário Histologia APRESENTAÇÃO ......................................................................................................................................................7 INTRODUÇÃO ...........................................................................................................................................................7 Unidade I 1 HISTOLOGIA DO TECIDO EPITELIAL ..............................................................................................................9 1.1 Preparação de lâminas histológicas.................................................................................................9 1.1.1 Fixação ............................................................................................................................................................9 1.1.2 Inclusão ....................................................................................................................................................... 10 1.1.3 Coloração ................................................................................................................................................... 10 1.2 Tecido epitelial ....................................................................................................................................... 11 1.3 Características morfológicas e fisiológicas gerais das células epiteliais ........................ 13 2 SISTEMA DE CLASSIFICAÇÃO DOS EPITÉLIOS DE REVESTIMENTO ............................................... 17 2.1 Localização e tipos de epitélios de revestimento .................................................................... 18 3 EPITÉLIOS SECRETORES (GLANDULARES) .............................................................................................. 25 3.1 Diferentes maneiras de classificação das glândulas exócrinas .......................................... 31 3.1.1 Pela quantidade de células: unicelulares e pluricelulares ...................................................... 31 3.1.2 Devido à localização das células ....................................................................................................... 32 3.1.3 Com base no arranjo celular para glândulas endócrinas ....................................................... 32 3.1.4 Quanto à forma (morfologia) do adenômero ............................................................................. 34 3.1.5 Quanto aos ductos glandulares ........................................................................................................ 34 3.1.6 Quanto ao aspecto das secreções .................................................................................................... 34 3.1.7 Quanto ao destino das secreções ..................................................................................................... 36 3.1.8 Quanto ao destino das células secretoras .................................................................................... 37 4 EPITÉLIOS GLANDULARES ............................................................................................................................ 38 4.1 Glândulas unicelulares exócrinas................................................................................................... 38 4.2 Glândulas unicelulares endócrinas ............................................................................................... 38 4.3 Glândulas pluricelulares exócrinas ................................................................................................ 39 4.4 Glândulas pluricelulares endócrinas ............................................................................................. 39 Unidade II 5 HISTOLOGIA E CITOLOGIA DO TECIDO CONJUNTIVO ......................................................................... 44 5.1 Histologia do tecido conjuntivo ..................................................................................................... 44 5.2 Citologia do tecido conjuntivo ....................................................................................................... 47 5.2.1 Origem, morfologia e funções das células conjuntivas .......................................................... 50 6 CLASSIFICAÇÃO DOS TECIDOS CONJUNTIVOS .....................................................................................51 6.1 Dados histológicos dos tecidos conjuntivos ............................................................................. 52 6.1.1 Tecido conjuntivo hematopoiético .................................................................................................. 58 6.1.2 Tecidos conjuntivos de sustentação: cartilaginoso e ósseo .................................................. 70 6.2 Articulações, uniões ou juntas ........................................................................................................ 78 Unidade III 7 HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR ...................................................................................................... 84 8 HISTOLOGIA DO TECIDO NERVOSO .......................................................................................................... 96 8.1 Neurônio e neuróglia .......................................................................................................................... 97 8.2 Alguns dados histológicos do sistema nervoso .....................................................................108 8.3 Órgãos do SNP – nervos sensoriais, motores e mistos ........................................................112 8.4 Órgãos do SNP – gânglios nervosos: sensitivos e autônomos ........................................113 7 APRESENTAÇÃO Com esta disciplina, você adquirirá subsídios básicos para o reconhecimento dos quatro principais tipos de tecidos que compõem todo o corpo humano, são eles: epitelial, conjuntivo, muscular e nervoso; além disso, será capaz de entender a distribuição destes tecidos nos principais órgãos. Para que isso seja possível, é necessário reunir o conhecimento adquirido a cada nova etapa de nosso estudo. É de suma importância o conhecimento desta ciência básica, pois ela constitui-se em pré-requisito para outras disciplinas. Ao término desta disciplina, você deverá compreender e descrever estruturalmente um determinado órgão, como a pele, além de relatar as suas funções. INTRODUÇÃO Caro aluno, iniciamos agora a nossa caminhada e eu espero que você possa, por meio da leitura deste livro-texto, encontrar os subsídios necessários para a identificação e formação das quatro variedades básicas de tecidos, o que contribuirá para adquirir o entendimento da organização desses tecidos nos órgãos do corpo humano. Para facilitar o seu aprendizado, proponho que você procure desenvolver uma visão tridimensional em termos histológicos, a fim de que possa visualizar, através dos cortes, a estrutura de todo um conjunto de tecidos que forma um órgão. Desejo a você um bom estudo! 8 9 HISTOLOGIA Unidade I 1 HISTOLOGIA DO TECIDO EPITELIAL A palavra histologia é derivada do grego, onde histo significa tecido (tissu) enquanto logia significa estudo (logos), portanto, é uma ciência morfológica que estuda os tecidos, que são conjuntos de células semelhantes mais o material extracelular, com formas e funções diferenciadas. São quatro os tecidos fundamentais: epitelial, conjuntivo, muscular e nervoso. Geralmente, estes tecidos agrupam-se e formam órgãos como esôfago, estômago e intestino. Assim, os órgãos formam sistemas, como o digestório. O organismo de um animal é constituído por diversos sistemas. 1.1 Preparação de lâminas histológicas Várias técnicas de preparação de tecidos foram desenvolvidas com o passar dos anos na tentativa de facilitar o estudo das células e de seus componentes, mantendo o aspecto das estruturas o mais próximo do seu estado natural vivo. O procedimento mais utilizado no estudo da microscopia consiste na preparação de cortes histológicos, em que é possível observar a imagem se formando a partir de feixes luminosos que transpassam o tecido biológico analisado. Para que isso aconteça, é necessário fatiarmos o órgão e/ou os tecidos em secções muito finas para serem, em seguida, colocadas em uma lâmina de vidro. Esses cortes são obtidos através de um instrumento de grande precisão conhecido como micrótomo, porém, antes o tecido passará por três etapas que são divididas em (1) fixação, (2) inclusão e (3) coloração. 1.1.1 Fixação A fixação é o tratamento do tecido com métodos químicos ou físicos, realizada logo após sua remoção do corpo. Sua finalidade é endurecer os fragmentos, evitar a digestão dos tecidos que acontece através das enzimas das próprias células e, por fim, preservar a composição molecular e a estrutura dos tecidos a serem estudados. Na fixação química, o tecido é imerso em soluções fixadoras que irão formar uma ligação cruzada com as proteínas ou irão precipitá-las, evitando assim, sua deterioração. Essas soluções são conhecidas como fixadores. Quando falamos em microscopia ótica, o fixador mais utilizado é o formaldeído a 4%, seguido do glutaraldeído. Se a análise for realizada em microscópio eletrônico, um microscópio de maior precisão, precisaremos realizar uma fixação mais delicada para aumentarmos o poder de preservação das ultraestruturas celulares. Dessa forma, realizaremos uma dupla fixação utilizando uma solução de glutaraldeído tamponado seguida de uma segunda fixação em tetróxido de ósmio, sendo este considerado o método padrão para estudos de ultraestruturas, preservando e fornecendo contraste aos lipídeos e às proteínas. 10 Unidade I Durante o processo de fixação, precisamos que a solução fixadora penetre em todo o tecido a ser estudado e, para que possamos acelerar esse processo, devemos seccionar o grande fragmento retirado da estrutura ser estudada em pedaços menores, facilitando a penetração do fixador no fragmento e garantindo a melhor preservação da estrutura. Outra forma de acelerarmos esse procedimento é através da perfusão intravascular do fixador que permitirá uma fixação ainda mais eficiente. Uma alternativa mais rápida para realizarmos a fixação do tecido é submetermos o fragmento a baixas temperaturas, realizando, assim, a fixação por congelação. Este é um método de fixação física que acelera o preparo dos cortes para estudo, uma vez que exime o tecido da realização dos procedimentos de desidratação e inclusão que serão descritos a seguir. Essa forma de fixação é muito utilizada para estudar os lipídeos contidos nos tecidos, uma vez que a utilização de solventes, como o xilol irão dissolver tais substâncias. Além da preservação dos lipídeos, a fixação física também é aconselhável em estudos histoquímicos de enzimas e proteínas já que não causa inativação de enzimas, mantém várias proteínas em seus locais originais e preserva sua organização natural. Por ser um procedimento que permite o rápido diagnóstico, a fixação por congelamento é muito utilizada nos centros cirúrgicos dos hospitais, pois permite a análise do material obtido durante o procedimento cirúrgico em poucos minutos. 1.1.2 Inclusão Após a realização da fixação química, é necessário que o tecido adquira rigidez para que possamos seccioná-lo em finas camadas. Os elementos mais utilizados para esse fim são a parafina e a resina. A parafina é o método mais utilizado e serve para observarmos o tecido em microscópio de luz; já a resina, pode ser utilizada tanto na microscopia de luz como na microscopia eletrônica. Esse processo de inserção do tecido na parafina (ou resina) é conhecido como inclusão e é antecedido pela desidratação e o clareamento. Inicialmente realizaremos desidratação do tecido através de diversos banhos em solução de etanol com diferentes concentrações (de etanol 70% em água, até etanol 100%). Após realizar a desidratação, devemos substituir o etanol presente nos tecidos por um solvente orgânico que tenha afinidade tanto com o álcool quanto com o meio escolhido para a inclusão. Os solventes miscíveis em etanol e parafina (ou resina) mais utilizados são o xilol e o toluol. Os fragmentos deverão ser inseridos em parafina (56 a 60 ºC) logo após ganharem aparência translúcida devido a sua imersão no xilol (ou toluol). O calor irá evaporar o solvente e permitirá que os espaços existentes dentrodos tecidos sejam preenchidos com parafina. Ao retirarmos os fragmentos da estufa e colocarmos em temperatura ambiente, a parafina irá se solidificar e endurecer todo o material. O enrijecimento do fragmento facilitará o corte que realizaremos no micrótomo com espessura entre 1 e 10 micrômetros. Após seccionados, os tecidos serão colocados para flutuar em água aquecida e, em seguida, sobre lâminas de vidro em que aderem e são corados em sequência. 1.1.3 Coloração Como a maioria dos nossos tecidos são incolores, para podermos estudá-los em microscópio, devemos corá-los. A coloração dos cortes acontecerá de acordo com a afinidade dos corantes em 11 HISTOLOGIA relação aos componentes do tecido. Grande parte dos corantes comportam-se como substâncias de caráter básico ou ácido, tendendo a fazer ligações iônicas com os elementos teciduais. Os elementos teciduais que possuem maior afinidade com os corantes básicos, como o azul de metileno, são chamados de basófilos e os elementos que possuem maior afinidade com corantes ácidos, como a fucsina ácida, são chamados de acidófilos. O corante mais usado é a combinação de hematoxilina e eosina (HE ou H&E). Os cortes são corados inicialmente com hematoxilina (corante básico), corando em azul ou violeta as estruturas ácidas das células como os núcleos e porções do citoplasma ricas em RNA. Em seguida, é utilizada a eosina (corante ácido) que deixará o colágeno e o citoplasma com tonalidades mais rosadas. O procedimento completo de preparação de lâminas pode demorar de 12 horas até 2 dias, dependendo dos elementos escolhidos durante os processos e do tamanho do tecido. Lembrete As estruturas que possuem afinidade com os corantes básicos são chamadas de estruturas basófilas e as estruturas coradas com corantes ácidos recebem o nome de estruturas acidófilas. Devemos saber que a classificação de corantes ácidos e básicos não é aplicada a todos os corantes e também que a coloração de HE não distingue as organelas. Para análise de organelas devemos tratar o tecido com técnicas especiais para serem observadas ao microscópio de luz. 1.2 Tecido epitelial Epitélios são conjuntos de células epiteliais, tipos de tecidos que realizam o revestimento externo do organismo, com escassa quantidade de material extracelular. Realizam ainda, o revestimento externo e interno de órgãos, formam as glândulas exócrinas e endócrinas e constituem estruturas e órgãos sensoriais. As células epiteliais observadas na interfase apresentam o núcleo grande e geralmente esférico, nucléolo desenvolvido e cromatina na forma de traves/grumos. O núcleo contém a informação genética responsável pela coordenação dos processos de fabricação, destruição e renovação de materiais; o citoplasma possui geralmente pH alcalino, é eosinófilo (corado em róseo pela eosina); a membrana plasmática apresenta diversos tipos de especializações como os cílios, microvilosidades, estereocílios e flagelos; as organelas citoplasmáticas localizam-se na região apical da célula como o Complexo de Golgi, centríolos, grânulos de secreção e inclusões; na região basal da célula estão localizadas as mitocôndrias, o retículo endoplasmático granular ou rugoso (REG ou RER) e os ribossomos. A superfície celular dos epitélios (das células epiteliais) mantém diferentes tipos de contatos, assim, a superfície livre possui contato com o ar ou com líquidos; a superfície lateral possui contato com células vizinhas (adjacentes) e a superfície basal pode possuir dois diferentes tipos de contatos: quando da presença de epitélio simples, a membrana plasmática mantém contato com a lâmina basal; quando da presença de epitélio estratificado, a membrana plasmática mantém contato com a 12 Unidade I membrana celular adjacente, somente a célula que ocupa a última camada num epitélio estratificado é que mantém contato com a lâmina basal. Esta lâmina basal é formada pelo tecido epitelial e impede o contato direto deste tecido com o tecido conjuntivo que sempre se localiza abaixo dos epitélios. Há diferentes tipos de células epiteliais (com formas e funções distintas) que podem ser assim descritas: • Que realizam transporte ativo: — células dos túbulos contorcidos proximais (TCP) dos rins. • Que realizam pinocitose: — células endoteliais dos capilares e mesoteliais das cavidades corpóreas. • Que secretam polipeptídeos (proteínas): — células acinosas pancreáticas. • Que secretam catecolaminas (adrenalina e noradrenalina): — células da medula da suprarrenal (adrenal). • Que secretam glicoproteínas: — células caliciformes das vias respiratórias, do intestino, da tuba uterina. • Que secretam muco e sero: — células mucoserosas das glândulas submandibulares. • Que secretam esteroides (lipídeos complexos): — células intersticiais (leydig) dos testículos produzem o hormônio andrógeno testosterona; — células ovarianas e granulosas luteínicas do corpo lúteo produzem hormônios femininos: estrógeno e progesterona; — células do córtex da suprarrenal produzem aldosterona, corticoides e ainda hormônios sexuais. Portanto, os epitélios (tecido epitelial) realizam revestimento externo do organismo e de certos órgãos, como também o revestimento interno de órgãos; produzem secreções externas (formam glândulas exócrinas) e secreções internas (formam glândulas endócrinas) e ainda constituem epitélios neurossensoriais (caso das células epiteliais constituintes dos botões gustativos na língua). 13 HISTOLOGIA A origem embriológica dos epitélios (histogênese epitelial) é representada pelos três folhetos embrionários, isto é, há epitélios que se originam do ectoderma (epitélio constituinte da pele, glândula exócrina parótida e glândula endócrina hipófise), do mesoderma (epitélio constituinte dos túbulos renais e córtex da glândula endócrina adrenal) e do endoderma (epitélio de revestimento interno do tubo digestivo, glândula exócrina sublingual e glândula endócrina tireoide). 1.3 Características morfológicas e fisiológicas gerais das células epiteliais Há polaridade celular, isto é, existe o polo superior (apical) e o inferior (basal), respectivamente, com funções de secreção e de absorção. A forma (morfologia) dessas células é sempre poliédrica, isto é, há células cuja largura é maior do que a altura, daí a denominação, neste caso, de células pavimentosas ou planas; quando a altura praticamente coincide com a largura, lembrando um “dado”, a célula epitelial é denominada cúbica e, quando a altura predominar sobre a largura, a célula é denominada colunar ou cilíndrica ou ainda prismática. Conforme a morfologia descrita das células, a forma do núcleo e seu posicionamento é diferenciado, podendo ser alongado e paralelo à superfície apical nas células pavimentosas; esférico e central nas células cúbicas e alongado e perpendicular à superfície apical nas células colunares. As células epiteliais também apresentam certa coesão entre si além de inúmeras especializações de suas membranas, a superficial no polo apical, as laterais e a inferior no polo basal. Assim, células epiteliais de revestimento interno, constituintes da mucosa intestinal do duodeno, com morfologia colunar, apresentam, no polo apical, prolongamentos citoplasmáticos recobertos pela membrana plasmática com função de aumentar a área de superfície celular. Essas expansões são denominadas microvilosidades ou microvilos, constituem-se em especialização da membrana. Pela técnica de hematoxilina e eosina (H&E), na microscopia óptica, essas microvilosidades formam a borda estriada, da mucosa intestinal e traqueal, portanto, a função dos microvilos está associada diretamente ao aumento da capacidade de absorção das células epiteliais duodenais. Já as células epiteliais constituintes do epitélio estratificado pavimentoso da mucosa bucal, isto é, presentes no assoalho ou soalho bucal, abaixo da língua, apresentam excelente capacidade de absorção de alguns fármacos, como também do álcool etílico presente em bebidas, porém,essas células epiteliais não possuem microvilosidades. Lembrete A membrana plasmática dos epitélios (células epiteliais) apresenta diversos tipos de especializações em sua porção superior (polo apical), como microvilos e, estereocílios; em sua porção inferior (polo basal), como hemidesmossomos e também uma série de especializações de adesão nas bordas laterais como os desmossomos. As células epiteliais dos túbulos renais, mais especificamente, dos túbulos contorcidos proximais (TCP), também são portadoras de microvilos e/ou microvilosidades (essas microvilosidades constituem a borda 14 Unidade I em escova). Outra especialização da membrana no polo apical é observada nas células epiteliais da mucosa dos túbulos epididimários, denominadas de estereocílios. Sua função é de aumentar a superfície celular, facilitando a entrada de líquidos e de certas moléculas. É de suma importância registrar que estas duas especializações citadas não possuem movimentações como as encontradas em outras especializações de membrana, como nos cílios, nas células epiteliais encontradas nas mucosas das vias respiratórias e na mucosa da tuba uterina, e nos flagelos (encontrados na célula gamética, o espermatozoide). Estas duas últimas especializações são móveis e dependem do citoesqueleto celular de microtúbulos. Figura 1 – Observe um túbulo epididimário seccionado transversalmente. No seu interior, há espermatozoides. Observe que a porção mais interna da parede deste túbulo possui prolongamentos. Esses prolongamentos são os estereocilios. Material: epidídimo; coloração: HE; aumento: 400x Figura 2 – Observe alguns núcleos em roxo de células que estão realizando o processo meiótico. Os fios róseos observados na porção central deste túbulo seminífero são os flagelos, os quais possuem internamente os microtúbulos. Material: testículo; coloração: HE; aumento: 400x 15 HISTOLOGIA Outras especializações estão relacionadas com a adesão celular, contato entre membranas plasmáticas que, além de fornecerem aderência, vedam espaços entre membranas e realizam processos de sinalização celular, ou seja, comunicação celular. São as junções celulares, que podem ser de três tipos: oclusivas, de adesão e comunicantes. São especializações observadas no MET (microscópio eletrônico de transmissão). São bem-desenvolvidas nas células epiteliais, pois estas estão relacionadas com processos de revestimento e apresentam entre si escassa quantidade de material extracelular quando comparadas com células dos outros tecidos. Sobre tais junções, as do tipo junções oclusivas (ou tight), fazem parte do complexo juncional, cujas principais funções são: separar compartimentos, estabelecer barreiras celulares impermeáveis e participar também da polarização das células. Nesta junção, há um tipo de selamento de proteínas entre as membranas adjacentes. São diversas as proteínas, entre elas, as claudinas e as ocludinas. Em relação às junções de adesão, fazem parte deste sistema de união, as junções denominadas de adesão e os desmossomos (ou junções de ancoramento), tipo de junção que mantém contato com dois citoesqueletos distintos, isto é, de células adjacentes; já os hemidesmossomos, que também fazem parte deste tipo juncional, estabelecem contato do citoesqueleto com o material extracelular (comum nas membranas basais de células epiteliais em contato com a lâmina basal). Caderinas são proteínas transmembranas, há diversos tipos, já descritos, que se encontram aderidas em proteínas de ancoragem e, por sua vez, estão aderidas ao citoesqueleto de filamentos de actina. Nos desmossomos há pontos de adesão mais desenvolvidos, isto é, mais fortes, quando existe uma comparação com outros tipos de junções, aqui não ocorre associação com a actina, mas, sim, com filamentos intermediários de citoqueratinas do citoesqueleto, também denominados de tonofilamentos (tonofibrilas). Nas fibras musculares estriadas cardíacas, há junção de desmossomos nos discos ou traços intercalares (local de junção entre duas fibras musculares). Também há nos desmossomos uma placa densa constituída de proteínas como a placoglobina e placofilina. As junções comunicantes (ou gap), presentes nas células de quase todos os tecidos, apresentam tamanho na ordem de nanômetros (2nm) adjacentes. Essas membranas formam “canais” menores que 2nm de diâmetro, o que permite o trânsito de moléculas e íons entre duas células. Esses “canais” são denominados de conéxons e são formados pela proteína conexina. As junções gap são importantes no processo do desenvolvimento embrionário/fetal; já nas células vegetais, as junções do tipo gap são associadas aos plasmodesmos. Finalmente, sobre comunicação celular, as proteínas transmembranas denominadas de integrinas, além de realizarem ligação da célula com o material extracelular, fazem também “respostas” diante desses diversos componentes químicos do material extracelular. São sinais que são enviados da matriz extracelular para a célula e vice versa regulando atividades celulares. Essas proteínas integrinas não agem como os receptores de membrana para hormônios e outras moléculas de sinalização que são solúveis, pois se ligam aos ligantes com afinidade baixa. As integrinas são glicoproteínas que interagem com o citoesqueleto via actina. Há certos tipos de integrinas que se ligam a moléculas da matriz extracelular, é o caso da fibronectina ou laminina. Outras integrinas conseguem reconhecer a sequência RGD de aminoácidos em certas proteínas (R= arginina, G= glicina e D = ácido aspártico). Sabe-se ainda que a interação de integrinas com ligantes depende de cátions bivalentes (cálcio e magnésio). Assim, todos os sinais externos recebidos pela célula serão transformados em respostas no meio intracelular. O sinal 16 Unidade I proveniente do meio externo é o “ligante”, o qual carece de um receptor de membrana altamente específico. Após a união ligante – receptor, ocorre mudança na forma do receptor, o que denominamos “início da transdução do sinal”. Esse receptor de membrana apresenta-se unido a uma proteína citoplasmática denominada G. Portanto, a conexão do ligante ativa o receptor específico de membrana, que por sua vez ativa a proteína G citoplasmática, que ativa outras proteínas citoplasmáticas, propagando, desta forma, um tipo de sinalização intracelular via transdução. Muitas respostas intracelulares são assim interpretadas, como a abertura e fechamento de canais de proteínas existentes na membrana plasmática com funções de regulação dos diferentes tipos de íons/moléculas entre outras substâncias. Conclui-se que mudanças nas proteínas citoplasmáticas estão diretamente relacionadas com a comunicação intracelular/sinalização/ transdução de sinal. Cada mudança constitui uma determinada via de comunicação. Além da proteína G, o monofosfato de adenosina (AMP cíclico) e o cálcio também funcionam como tipos de mensageiros. Esse mecanismo de sinalização intracelular é um tipo de coordenação celular específico. Processos de transcrições (DNA originando RNAm), ativação e/ou desligamento de genes, ação de enzimas (proteínas simples) e organização e desestruturação dos componentes do citoesqueleto estão sob comando desses mecanismos de sinalizações, logo, controlam até a morfologia celular. Devido às funções que realizam, as células epiteliais “praticamente não possuem material extracelular”, pois esse material é escasso. Entretanto no tecido conjuntivo esse material extracelular é abundante. O que é observado entre as células epiteliais é o glicocálice (glicocálix). Esse glicocálice é um carboidrato (formado por carbono, hidrogênio e oxigênio) que “pode” representar o material extracelular no tecido epitelial. O glicocálice praticamente faz parte da membrana plasmática e suas funções são: 1. proteger a superfície livre celular e nesta área da célula possui alguns tipos de receptores para determinados microrganismos (vírus, bactérias, fungos); 2. auxiliar a coesão lateral;3. sinalizar, pois é receptor de hormônios como também de outras substâncias (moléculas). O glicocálice também é dotado de propriedades enzimáticas. Todo tecido epitelial é dependente do tecido conjuntivo em relação ao processo de nutrição, epitélios são avasculares, isto é, não possuem vasos sanguíneos, sua nutrição é por difusão a partir do tecido conjuntivo, logo, pode-se afirmar que “o tecido epitelial sempre vai atrás do tecido conjuntivo”. Lembrete Ao visualizar um corte histológico de um determinado órgão, deve-se notar a presença de células justapostas poliédricas. Tal formação é a representação do tecido epitelial, o qual logo abaixo sempre possuirá o tecido que lhe dará sustentação e nutrição: o tecido conjuntivo. 17 HISTOLOGIA A lâmina basal, citada anteriormente, cuja função de isolar os tecidos epitelial e conjuntivo é elaborada por células epiteliais, constitui-se principalmente em glicoproteínas. Esta expressão “lâmina basal” é bem utilizada na microscopia eletrônica. Já a expressão “membrana basal” utilizada na microscopia de luz (microscopia óptica) é a denominação para o conjunto da lâmina basal mais fibras reticulares do tecido conjuntivo subjacente ao epitélio (essas fibras reticulares constituem material extracelular do tecido conjuntivo). A membrana basal é observada pela técnica do PAS no microscópio de luz, já a lâmina basal só é observada no microscópio eletrônico. Observação Células epiteliais apresentam grande diversidade morfológica e fisiológica. Pela análise da ultraestrutura celular é possível concluir sua função, pois a quantidade de organelas citoplasmáticas e suas respectivas localizações indicam seu papel no organismo. Assim, células epiteliais secretoras de esteroides apresentam abundante retículo endoplasmático liso. 2 SISTEMA DE CLASSIFICAÇÃO DOS EPITÉLIOS DE REVESTIMENTO Deve-se observar tanto a forma da célula epitelial (pavimentosa, cúbica e colunar), como também o número de camadas (quantidades de camadas) que se encontram acima do tecido conjuntivo. Deste modo, se ocorrer apenas uma única camada de células epiteliais, é dito que o epitélio é do tipo simples. Se estas células são morfologicamente pavimentosas, o nome oficial dado para este tecido epitelial é epitélio simples pavimentoso. Caso haja mais de uma camada de células, o epitélio é denominado estratificado. Nestes casos, deve-se observar apenas a forma da célula mais superficial da estratificação, se for pavimentosa, o nome oficial será epitélio estratificado pavimentoso, caso seja cúbico, epitélio estratificado cúbico e, se for colunar, epitélio estratificado colunar (ou prismático ou ainda cilíndrico). Portanto, pode-se afirmar que há três epitélios simples e três estratificados. Porém, algumas células constituintes dos epitélios possuem “especializações” como os cílios. Portanto, caso haja num epitélio simples colunar a presença de cílios, sua denominação oficial será epitélio simples colunar ciliado. Alguns epitélios são constituídos por células colunares altas e baixas e dotadas de cílios, logo, os núcleos dessas células não se alinham numa mesma posição, dando a impressão para o observador de que se trata de um epitélio estratificado, quando na realidade há apenas uma única camada de células com alturas diferentes. Este epitélio é denominado de pseudoestratificado colunar ciliado (ou epitélio respiratório, pois é comum nas vias respiratórias). Também há um tipo de epitélio de revestimento com curiosidades morfológicas interessantes, é o caso do epitélio denominado de polimorfo ou de transição, típico da bexiga urinária e das vias urinárias. Este tecido epitelial de revestimento interno possui células que se alteram na forma e também na quantidade de camadas. Tais alterações morfológicas estão diretamente relacionadas com o estado de vacuidade do órgão, por exemplo, a bexiga urinária que pode estar cheia ou vazia. 18 Unidade I Ainda em relação aos epitélios estratificados, pode–se afirmar que as células localizadas acima da lâmina basal formam a camada basal; outras células mais acima formam algumas estratificações constituindo a camada média, e as células mais superficiais formam a camada superficial. O número de camadas (de estratos) está diretamente relacionado com a função, assim, um epitélio não sujeito a estresse é do tipo simples, logo, quanto maior o estresse, maior a estratificação (número de camadas). As células da camada superficial tendem à descamação, este caso típico costuma ocorrer na parede interna da boca (mucosa bucal/oral). Estas células sofrem apoptose e são substituídas por novas células provenientes da camada média. Há um epitélio que constitui junto ao tecido conjuntivo o maior órgão do organismo: a pele. Este órgão possui um epitélio denominado estratificado pavimentoso queratinizado (a epiderme) tendo abaixo o tecido conjuntivo frouxo areolar e, o denso não modelado, respectivamente, derme papilar e derme reticular. Denomina-se estratificado porque possui várias camadas, pavimentoso porque as células superficiais são pavimentosas (planas) e, queratinizado porque acima dessas células superficiais há queratina. Todas as células epiteliais constituintes deste epitélio (epiderme) são denominadas de queratinócitos. Na camada basal deste epitélio ocorrem mitoses, na camada média (ou espinhosa) o citoplasma dos queratinócitos apresenta eosinofilia (acidofilia) e suas membranas possuem prolongamentos que lembram espinhos (tonofibrilas), daí a denominação dada de camada espinhosa. Mais acima, surgem camadas com citoplasma portador de grânulos basófilos de queratina que possuem natureza química ácida, conferindo agora a denominação de camada granulosa. Finalmente, as células pavimentosas desta camada granulosa sofrem apoptose e liberam queratina na superfície, conferindo ao epitélio a denominação de queratinizado (é a camada córnea da epiderme). Então, a queratina liberada torna-se eosinófila (é corada pela eosina). Como a eosina é um corante ácido, conclui-se que a queratina possui radicais ácidos para que ocorra tal evidenciação pela eosina. Exemplo de aplicação É de suma importância o conhecimento da morfologia das células epiteliais como também do núcleo destas células. Após 45 anos de idade, tumores benignos e malignos de origem epitelial prevalecem no organismo humano quando comparados com tumores originários de outros tecidos. Procure saber o significado de “carcinomas” e cite alguns exemplos e locais de ocorrência. 2.1 Localização e tipos de epitélios de revestimento Podem-se classificar os epitélios de revestimento da seguinte forma: • Epitélios de revestimento simples ou uniestratificado: — tipo pavimentoso: 19 HISTOLOGIA Epitélio Lâmina própria Membrana basal Capilares sanguíneos Figura 3 – endotélio dos capilares sanguíneos e linfáticos; – endotélio da túnica intina dos vasos sanguíneos e linfáticos; – mesotélio das cavidades peritoneal, pericárdica e pleural; – alças de Henle dos néfrons. Figura 4 – Essa imagem é do epitélio que reveste externamente o pulmão, sendo, portanto, um mesotélio. Material: epitélio simples pavimentoso; aumento: médio — Cúbico: Epitélio Lâmina própria Membrana basal Capilares sanguíneos Figura 5 20 Unidade I – ductos excretores, túbulos renais, tireoide e ovário; : Figura 6 – Imagem de plexo coriolde. Material: epitélio simples cúbico; coloração: HE; médio aumento — colunar (cilíndrico ou prismático); Epitélio Lâmina própria Membrana basal Capilares sanguíneos Figura 7 – mucosa gastrintestinal e da vesícula biliar. Figura 8 – Observe o aspecto morfológico do núcleo de células epiteliais colunares (são os pontos roxos mais superficiais no interior das células). O citoplasma encontra-se corado em róseo. Observe ainda que as células epiteliais distribuem-se de forma justaposta. Os núcleos observados pertencem às células do tecido conjuntivo. Note que estas células não ficam justapostas. Material: vesículabiliar; coloração: HE; aumento: 400x 21 HISTOLOGIA — Colunar ciliado: – tuba uterina (trompa de Falópio ou oviduto). — Pseudoestratificado (falso estratificado): Cilios Célula colunar Lâmina própria Célula basal Membrana basal Células calciformes Figura 9 – sem cílios: ductos de glândulas; – com cílios: mucosas das vias respiratórias; – com estereocílios: epidídimo e canal deferente. Figura 10 – Observe os cílios na porção mais superficial das células. Células caliciformes na forma de imagens claras, intercaladas no epitélio da traqueia. Abaixo do epitélio, há representações do tecido conjuntivo. Material: lâmina de traqueia; coloração HE; aumento: 400x 22 Unidade I — Estratificado ou pluriestratificado: – pavimentoso: mucosas bucal, vaginal, esôfago e córnea; Membrana basal Lâmina própria Células basais Células intermediárias Células superficiais Figura 11 Figura 12 – Observe o aspecto morfológico de núcleos constituindo o epitélio estratificado deste órgão. Na porção mais superficial deste epitélio, os núcleos são achatados e caracterizam células morfologicamente do tipo pavimentosas. Abaixo desta porção há diferentes tipos morfológicos de núcleos. Material: esôfago; coloração: HE; aumento: 400x – pavimentoso queratinizado: pele grossa e fina; Figura 13 – A pele apresentada é da palma da mão (pele grossa/espessa). Observe na porção mais superficial a queratina na coloração róseo-avermelhada. Material: pele; coloração: HE; aumento: 400x. 23 HISTOLOGIA Figura 14 – A pele apresentada é do antebraço (pele fina). Observe na porção mais superficial a queratina na coloração róseo-avermelhada. Nas camadas mais inferiores da epiderme, observase uma tonalidade marrom amarelada, a qual corresponde a inclusão endógena de melanina. Material: pele; coloração: HE; aumento: 400x – cúbico: ductos de glândulas sudoríparas; Epitélio Lâmina própria Membrana basal Figura 15 – colunar: fórnix da conjuntiva, porções das uretras masculina e feminina, ductos de glândulas salivares e mamárias. Tecido conjuntivo Figura 16 – As células deste epitélio estão dispostas em duas camadas bastante distintas: a camada basal é de células cúbicas e a camada superficial, de células colunares. Material: epitélio estratificado cúbico/colunar de dueto excretor de glândula salivar; coloração: HE; aumento: grande 24 Unidade I — Transição ou polimorfo: – transição da bexiga urinária e porções das vias urinárias (ureteres e uretra). Lâmina própria Lâmina própria Células superficiais globulosas Células superficiais achatadas Membrana basal Epitélio de transição – relaxado Epitélio de transição – distendido Membrana basal Figura 17 Tecido conjuntivo Figura 18 – Quando a bexiga está vazia, muitas células superficiais têm superfície convexa em abóbada (observe as setas). Material: epitélio de transição da bexiga; coloração: HE; aumento: médio Tecido conjuntivo Figura 19 – Quando a bexiga está cheia as células superficiais tomam-se achatadas (observe as setas). Material: epitélio de transição da bexiga, coloração: HE; aumento: médio 25 HISTOLOGIA As figuras 3, 5 e 7 são desenhos de epitélios simples, respectivamente, pavimentoso, cúbico e colunar. Abaixo dos epitélios sempre há tecido conjuntivo. Observe que células epiteliais de revestimentos são poliédricas e justapostas, praticamente, não existe substância fundamental amorfa como no tecido conjuntivo. Os círculos nas células epiteliais são núcleos. A célula pavimentosa possui largura maior que a altura, logo, o núcleo fica paralelo à superfície (ao polo apical). Na célula cúbica a largura coincide com a altura, logo, o núcleo é esférico. Na célula colunar (cilíndrica ou prismática), a altura é maior que a largura, logo, o núcleo fica perpendicular à superfície. Observe, ainda, que nos epitélios não ocorrem vasos sanguíneos, que é um tecido do tipo avascular e dependente do tecido conjuntivo para sua nutrição e oxigenação. A figura 9 indica o desenho do epitélio pseudoestratificado que recebe esse nome porque apesar de ser um tecido epitelial simples, ao visualizá-lo, ele parece possuir mais de uma camada. Isso acontece porque os núcleos das células prismáticas, presentes nesse tipo de tecido, se organizam em diferentes alturas, dando a sensação de o tecido possuir camadas estratificadas. As figuras 11, 15 e 17 indicam epitélios estratificados, pois possuem mais do que uma camada de células epiteliais. Na figura 11, há representações do epitélio estratificado pavimentoso, que ocorre, por exemplo, no esôfago. Na figura 15, podemos observar o tecido epitelial estratificado cúbico encontrado na superfície externa do ovário e formando pequenos ductos excretores de glândulas exócrinas. Já na figura 17, observe que há três camadas de células epiteliais constituindo o epitélio de transição ou polimorfo. Este epitélio ocorre na bexiga urinária e nas vias urinárias (ureteres e uretra). Observe que as células da camada mais superficial terão uma variação de seu formato de acordo com a necessidade do órgão (relaxamento ou distensão do órgão). Quando a bexiga está vazia, as células presentes na região apical apresentam-se em uma forma globosa; quando a bexiga está cheia, as células superficiais se adaptam a esse estado e se apresentam mais achatadas e o epitélio se torna mais delgado. Observação A pele é o maior órgão do organismo. Apresenta dois tecidos, o epitelial mais externamente (epitélio estratificado pavimentoso queratinizado/ epiderme) e o tecido conjuntivo mais internamente (do tipo denso não modelado/derme). Mucosas fazem revestimento interno de órgãos, pois a pele faz o revestimento externo do organismo. As mucosas possuem também dois tecidos: um é o epitelial e o outro é o conjuntivo. Praticamente não existem mucosas queratinizadas. Serosas realizam o revestimento externo dos órgãos e possuem os tecidos: conjuntivo frouxo e epitélio simples pavimentoso. Já nas adventícias cuja função é revestir externamente órgãos, só há tecido conjuntivo frouxo. 3 EPITÉLIOS SECRETORES (GLANDULARES) Os epitélios glandulares são formados por células especializadas na atividade de secreção. Todos os epitélios glandulares (que formam glândulas) originam-se de epitélios de revestimento externo do organismo, como também de epitélios constituintes das mucosas. As glândulas são órgãos especializados 26 Unidade I na secreção e liberação de diferentes substâncias. Estas secreções são diferentes do plasma sanguíneo como também dos fluídos teciduais. Geralmente, são macromoléculas: proteínas (suco pancreático); lipídios (sebo e hormônios esteroides); carboidratos e proteínas (saliva); carboidratos, proteínas e lipídios (colostro e leite). Os três folhetos embrionários originam glândulas exócrinas ou de secreção externa e glândulas endócrinas ou de secreção interna. Especificamente, a glândula tem sua origem a partir de um processo de invaginação do epitélio de revestimento, em direção ao tecido conjuntivo. A lâmina basal sempre acompanha a invaginação. Caso tal processo continue mantendo contato com o epitélio de revestimento de origem, anatomicamente, forma-se um ducto (ou conducto), o qual será responsável pelo transporte da secreção, originando-se assim uma glândula exócrina. Caso contrário, isto é, após a invaginação, não havendo mais contato do epitélio com a superfície, não se constituirá o ducto, logo, a glândula é denominada endócrina. Numa glândula exócrina se diferenciam duas porções: o ducto e a porção secretora (o adenômero); já nas endócrinas há apenas uma: a porção secretora. Por isso, nas glândulas endócrinas a quantidade de vasos sanguíneos (capilares) é bem-elevada, pois suas secreções serão colhidas através deles já que não possuem ductos. Epitélio Ducto Capilares Porção secretora Porção secretora Desaparecimento das células do ducto Lâmina basal Tecido conjuntivo Proliferação das células e sua penetração no tecido conjuntivosubjacente Formação de uma glândula exócrina Cordões de células formando uma glândula endócrina cordonal Formação de uma glândula endócrina folicular Figura 20 – Formação das glândulas a partir do epitélio de revestimento 27 HISTOLOGIA Veja a seguir representações esquemáticas de glândulas exócrinas do tipo simples, que apresentam apenas um ducto (simples) e possuem forma tubular e de “saco”, daí, o uso da classificação simples tubular e simples acinosa: Ducto secretor Tubulosas Acinosas Figura 21 Nas imagens a seguir são mostradas representações esquemáticas de glândulas exócrinas do tipo composta, pois apresentam mais do que um ducto. Tais glândulas, podem possuir morfologia tubular, ou morfologia de ácino, e seus adenômeros podem possuir forma de tubo e de ácino, daí as denominações: glândula exócrina composta tubulosa; glândula exócrina composta acinosa (ou acinosa composta); e glândula exócrina tubuloacinosa. Ducto Ducto Tubulosas Acinosas Tubuloacinosas Figura 22 Lúmem Túbulo mucoso Ducto excretor Tecido conjuntivo Figura 23 – Em comparação com o ácino seroso, o túbulo mucoso é tubular, formado por células que se coram pouco e têm um lúmen dilatado. Material: túbulo mucoso da parede do esôfago; aumento: médio 28 Unidade I A representação a seguir é de uma vesícula ou folículo formado por células epiteliais de uma glândula endócrina (sem ducto). Essa vesícula ocorre, por exemplo, na glândula endócrina tireoide. A representação em amarelo procurou demonstrar que o epitélio da vesícula é do tipo simples (na tireoide é do tipo simples cúbico). A vesícula é ladeada por capilares sanguíneos, os quais receberão os hormônios produzidos pelas células cúbicas simples que são denominadas células foliculares e produzem os hormônios T3 (triodotironina) e T4 (tetraiodotironina ou tiroxina). Capilares Figura 24 Na figura a seguir são demonstradas que as localizações das glândulas endócrinas tireoide e das glândulas endócrinas paratireoides que são em número de quatro, porém, em circunstâncias anormais, o seu número no ser humano pode variar de duas até dez. Essas glândulas endócrinas originam-se do folheto embrionário denominado endoderme. Epiglote Cartilagem tireóidea Glândula tireóidea Traqueia Glândulas paratireóideas inferiores Glândulas paratireóideas superiores Figura 25 O gráfico a seguir demonstra a relação entre os íons cálcio e fosfato em relação ao hormônio paratormônio produzido pelas células principais das paratireoides. A administração de hormônio paratormônio estimula às células ósseas denominadas de osteoclastos para realizarem processos de reabsorção óssea, deste modo, o cálcio retirado do osso dirige-se ao sangue ocorrendo o aumento da calcemia e a redução de fosfato, após um determinado tempo. 29 HISTOLOGIA 6,4 6,0 5,6 5,2 4,8 4,4 1,4 1,2 1,0 0,8 0 4 8 12 Tempo Cá lc io In je çã o de h or m ôn io s pa ra tir eó id eo 16 20 24 Cálcio Fosfato Figura 26 O esquema a seguir demonstra as glândulas endócrinas localizadas sobre os rins no polo superior deste órgão e denominadas de suprarrenais. Estas glândulas nos demais animais localizam-se lateralmente ao lado de cada rim e são, por este motivo, denominadas adrenais (ad significa afirmar: ao lado de). O córtex da suprarrenal origina-se do mesoderma e a medula da suprarrenal do ectoderma. É importante lembrar que esta glândula não possui ductos, portanto as secreções produzidas por suas células são eliminadas diretamente na corrente sanguínea. Suprarrenais Rim Córtex Medula Figura 27 Veja a seguir representações de órgãos do sistema digestório. O tubo observado (d) corresponde ao primeiro segmento do intestino delgado e é denominado duodeno (por medir aproximadamente doze dedos de comprimentos). Na coloração amarelo alaranjado, a glândula mista denominada pâncreas possui porção exócrina com ductos (dpa e dpp), logo, é responsável pela secreção do suco pancreático. A porção endócrina é representada pelas ilhotas pancreáticas (pâncreas endócrino ou ainda ilhotas de Langerhans, representada na figura 29). O pâncreas possui uma porção mais dilatada denominada cabeça (cp), também possui o corpo alongado (cop) e uma cauda afilada (cap). As ilhotas pancreáticas predominam na cauda. 30 Unidade I Figura 28 Segue a representação de uma ilhota de Langerhans, responsável pela produção de diversos hormônios. Os principais são o hormônio hiperglicimiante denominado glucagon e o hormônio hipoglicimiante denominado insulina, sendo que o primeiro é produzido pelas células acidófilas ou alfa, e o último é produzido pelas células basófilas ou beta. Figura 29 O gráfico a seguir demonstra taxas normais e anormais de níveis de glicose no sangue (glicemia). Observe os valores para situações de normalidade como também para indivíduo portador da diabetes mellitus. Atenção: os níveis apresentados neste gráfico relacionam-se com indivíduo em jejum de cinco horas. Caso o teste da glicemia seja realizado após processo de alimentação, os valores considerados são outros. 200 180 160 140 120 100 80 60 40 0 1 2 3 4 5 Horas Diabetes Normal HiperinsulinismoN ív ei s d e gl ic os e no sa ng ue (m g% ) Figura 30 31 HISTOLOGIA 3.1 Diferentes maneiras de classificação das glândulas exócrinas 3.1.1 Pela quantidade de células: unicelulares e pluricelulares As unicelulares, como o próprio nome já as definiu, são formadas por uma única célula e estão localizadas entre outras células epiteliais de revestimento, este é o caso das células caliciformes (glândulas exócrinas unicelulares) no epitélio colunar pseudoestratificado ciliado das vias respiratórias, como também no epitélio das mucosas do intestino delgado e grosso, que produzem muco (água + proteína + açúcar). Há ainda as células atualmente denominadas DNES (Diffuse Neuroendocrine System), antigamente chamada de APUD (Amine Precursor Uptake and Decarboxylation), da mucosa intestinal, que são neuroendócrinas (glândulas unicelulares endócrinas e/ou difusas). Tais células são originadas da crista neural e sua identificação acontece através de técnicas citoquímicas específicas para aminas e através da imunoquímica. As glândulas pluricelulares são inúmeras e sempre envolvidas pelo tecido conjuntivo responsável pela nutrição e inervação. São alguns exemplos: glândulas salivares, sudoríparas, sebáceas e lacrimais. Numa glândula salivar, o ducto apresenta-se diferenciado morfologicamente e fisiologicamente. Sua porção mais inferior possui diâmetro pequeno, epitélio simples cúbico e é denominado intercalar. Já na porção média, o diâmetro é maior, o epitélio é simples colunar e é denominado estriado. Em sua porção mais superficial, o epitélio ductal torna-se estratificado colunar como também pavimentoso e é denominado excretor. Por exemplo, a saliva liberada pela porção secretora (o adenômero) que cai no ducto intercalar é denominada saliva primária, já a saliva que cai no meio bucal é a saliva secundária, pois além de realizar o transporte da saliva, o ducto, através de suas células, promove trocas (processos de reabsorção, por exemplo, de sódio). Os adenômeros (porções secretoras) são formados por células acinosas, as quais podem ser dos tipos: células acinosas mucosas e células acinosas serosas. O sero difere-se do muco, pois não possui açúcar e a quantidade de proteínas é bem-elevada. Um adenômero pode ser só mucoso ou só seroso, como também pode apresentar células de ambos os tipos, daí as denominações de ácinos mucosos, serosos, mucoserosos e seromucosos (figuras 21 e 22). Temos um tipo de célula, conhecida como célula mioepitelial que se apresenta em várias glândulas exócrinas, como nas glândulas lacrimais, salivares e mamárias. Essas células envolvem as unidades secretoras das glândulas e se organizam longitudinalmente ao longo dos ductos. Localizadas entre a lâmina basal e o polo basal das células secretoras (ou das células dos ductos), as células mioepiteliaismantêm-se ligadas umas às outras através das junções comunicantes e dos desmossomos. Tal célula possui capacidade para contrair-se devido à presença de filamentos de actina no citoplasma. Terminações nervosas do sistema nervoso causam a contração dessas células epiteliais e, desta maneira, ocorre a secreção da saliva primária para o ducto intercalar. 32 Unidade I Observação A nomenclatura histológica relaciona-se diretamente ao conjunto de células, como também ao material extracelular que circunda as células. A expressão epiderme designa o epitélio estratificado pavimentoso queratinizado acima da derme, que é o tecido conjuntivo da pele. O prefixo “epi” indica localização superior e no exemplo dado, “derme” indica o tecido conjuntivo localizado abaixo do tecido epitelial. Saiba mais Leia sobre o tema em: AARESTRUP, B. J. Histologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan (GEN), 2012. 3.1.2 Devido à localização das células Células de localização intraepitelial são células epiteliais secretoras, podem localizar-se entre células epiteliais de revestimento. Tais células representam formações de glândulas unicelulares, podendo ainda ter função exócrina e endócrina. As extraepiteliais, como o próprio nome indica, não se encontram intercaladas, e sim mergulhadas no tecido conjuntivo subjacente. Formam sempre glândulas pluricelulares. • Intraepiteliais: entre as células epiteliais, são sempre unicelulares. Exemplo: células caliciformes e células DNES. • Extraepiteliais: não intercaladas no epitélio, são sempre pluricelulares. Exemplo: glândulas sudoríparas, adrenais entre outras. 3.1.3 Com base no arranjo celular para glândulas endócrinas Órgãos endócrinos são glândulas formadas por células epiteliais. Os três folhetos embrionários, o ectoderma, o mesoderma e o endoderma formam tais órgãos. Quando células epiteliais invaginam no tecido conjuntivo, podem continuar mantendo contato com o local de origem (tecido epitelial) ou perderem tal contato. Glândulas exócrinas sempre são portadoras deste contato através do ducto, porém, as glândulas endócrinas perdem o contato e, portanto, não possuem ducto. Os produtos elaborados pelas glândulas exócrinas são colocados na superfície da pele ou em cavidades de órgãos (suor, saliva, entre muitas outras secreções). Já os produtos elaborados pelas glândulas endócrinas são colocados diretamente na corrente sanguínea, ou seja, nos capilares. Tais produtos são denominados de forma genérica de hormônios. 33 HISTOLOGIA • Vesicular: possuem a capacidade para armazenar o pré-hormônio, por exemplo, a glândula endócrina tireoide. Suas células organizam-se em folículos/vesículas. Apresenta capacidade de armazenamento da secreção (figura 24 e 31). Figura 31 – A tireoide é formada de esferas chamadas folículos tireoidianos (F) preenchidos por coloide. Coloração: HE; aumento: pequeno • Cordonal: não possui a capacidade de armazenamento de secreção, por exemplo, a glândula endócrina paratireoide. Suas células que organizam-se em cordões celulares. Figura 32 – A imagem de uma ilhota de langerhans do pâncreas mostra cordões celulares e espaços entre os cordões que são ocupados pelos capilares sanguíneos. Aumento: médio 34 Unidade I 3.1.4 Quanto à forma (morfologia) do adenômero Adenômero é sinônimo de porção secretora de uma glândula exócrina. Essa formação celular pode ter forma de tubo, logo, afirma-se que a morfologia do adenômero é tubular ou tubulosa. O adenômero também pode ter forma de ácino, ou de alvéolo, logo, sua denominação será acinosa ou alveolar. • Acinosa (ácino) e alveolar (alvéolo) – possuem a forma de saco (figura 22). Exemplo: glândulas sebáceas. • Tubulosa (tubular) – possuem forma de tubo (figura 21). Exemplo: glândulas intestinais de Lieberkuhn. • Tubulosa enrolada (túbulo glomerular) – possuem forma que lembram um novelo de lã. Exemplo: glândulas sudoríparas, sudoríparas modificadas (glândulas odoríferas das axilas, glândulas do cerúmen da orelha, glândulas areolares do mamilo: tubérculos de Montgomery/Morgagni. • Tubulosa + acinosa (túbulo acinosa ou túbulo alveolar conforme a figura 22). Exemplo: glândulas mamárias; glândulas submandibulares. 3.1.5 Quanto aos ductos glandulares Uma glândula exócrina é dita simples quando apresentar apenas um único ducto. Esse ducto, apesar de ser único, pode receber secreções de vários adenômeros, sendo denominada glândula simples e ramificada. • A glândula simples apresenta um só ducto (conforme a figura 21). Por exemplo: as glândulas mucosas da traqueia e do esôfago. Tal glândula pode apresentar adenômeros ramificados que se abrem em um único ducto excretor. Por exemplo: as glândulas gástricas da região do piloro (glândulas pilóricas). • Já as glândulas compostas possuem adenômeros que se abrem num sistema de ductos ramificados. Por exemplo: as glândulas sebáceas, glândulas mamárias (ou mamas) e glândulas salivares maiores (parótidas, submandibulares e sublinguais). 3.1.6 Quanto ao aspecto das secreções O aspecto da secreção pode variar quimicamente, isto é, numa determinada secreção pode existir carboidrato (glicose) e em outro tipo de secreção não existir a glicose. Secreções mucosas possuem quimicamente: água, proteína e açúcar. Secreções serosas só apresentam quimicamente: água e proteínas. • Glândulas mucosas: produzem muco (líquido denso, viscoso, com mucina e pouca água, portanto possui: água + proteína + açúcar). Por exemplo: glândulas exócrinas da traqueia (glândulas traqueais), do esôfago (glândulas esofageanas) e da vagina (glândulas de Skene). – Células secretoras de muco: existem diferentes células secretoras de muco, a mais bem estudada é a célula caliciforme dos intestinos. Essa célula possui vários grânulos que se coram 35 HISTOLOGIA de forma fraca e que é constituída por muco (formado por glicoproteínas hidrofílicas). Os grânulos da secreção preenchem a região celular apical e o núcleo acaba se acomodando na região basal. As proteínas são produzidas na base da célula (onde temos grande parte do retículo endoplasmático). Monossacarídeos são somados às proteínas através das enzimas glicosiltranferases e quando a secreção é liberada, se torna hidratada e forma um gel viscoso, elástico e lubrificante conhecido como muco. • Glândulas serosas: produzem sero (líquido pouco denso) muita água e muita proteína. Possui também enzimas. Por exemplo: glândulas salivares parótidas, pâncreas exócrino, glândulas sudoríparas e glândulas lacrimais. — Células serosas: geralmente se organizam na forma de ácinos serosos com formato piramidal ou poliédrico e núcleos arredondados. Podemos observar, na região basal, uma intensa basofilia. Acima do núcleo podemos encontrar muitas vesículas arredondadas, envolvidas por membranas e com um conteúdo rico em proteínas, conhecidas como vesículas ou grânulos de secreção. A liberação do produto de secreção ocorre através da fusão da membrana dos grânulos com a membrana plasmática, liberando, assim, o conteúdo do grânulo por exocitose. Um fato importante é que a movimentação dos grânulos e de outras estruturas do citoplasma ficam sob a influência de proteínas motoras e de proteínas do citoesqueleto. • Glândulas seromucosas: produzem sero e muco. Por exemplo: glândulas salivares submandibulares. • Glândulas citógenas: produzem células. Por exemplo: testículos (produzem espermatozoides) e ovários (produzem o oócito ou ovócito de 2ª ordem que se encontra em metáfase II da meiose). • Glândulas sebáceas: produzem sebo, uma secreção oleosa que lubrifica e pele e os pelos, aumentando a característica hidrofóbica da queratina e protegendo os pelos. Possuímos grande quantidade dessas glândulas no couro cabeludo, em contrapartida, elas são ausentes na palma das mãos e planta dos pés. Célula mucosa Célula serosa Ducto estriado Figura 33 – Glândula tubuloacinosa composta. Material: glândula submandibular; aumento: médio 36 Unidade I 3.1.7 Quanto ao destino das secreções Glândulassecretam produtos que possuem dois destinos. Quando o produto é colocado diretamente no capilar sanguíneo, a glândula é dita endócrina ou de secreção interna e o produto é denominado de hormônio. Quando o produto é colocado na superfície do corpo (na pele) ou no interior de uma cavidade (cavidade bucal, gástrica, intestinal, entre outras), a glândula é dita exócrina ou de secreção externa e o produto recebe denominações específicas como, por exemplo, o suor, a secreção sebácea, a lágrima, o suco gástrico, o suco pancreático, entre outros tipos de secreções. • Glândula endócrina ou de secreção interna (ausência de ductos). Exemplos: glândulas hipófise, corpo pineal, tireoide, paratireoides, ilhotas pancreáticas (ilhotas de Langerhans ou pâncreas endócrino), suprarrenais ou adrenais (figuras, 24, 25, 26, 27 e 29). • Glândula exócrina ou de secreção externa (presença de ductos). Exemplos: glândulas salivares, glândulas do sistema tegumentar (sudoríparas, sebáceas, do cerúmen), glândulas lacrimais, mamárias (ou mamas), pâncreas exócrino, glândulas do tubo digestivo (esofágicas, gástricas e intestinais – de Lieberkühn dos intestinos delgado e grosso e de Brunet do duodeno, do fígado). Das vias respiratórias: glândulas da traqueia, dos brônquios; do sistema reprodutor feminino: glândulas uterinas, do colo uterino, de Bartolin e do sistema reprodutor masculino (glândulas seminais, glândula próstata e bulbouretrais). • Glândula mista ou de secreção interna e externa. Exemplo: pâncreas. Sua secreção externa é o suco pancreático (porção exócrina) e sua secreção interna (hormônios) é a insulina, glucagon, somatostatina, PP (polipeptídio pancreático, G (gastrina), EC (serotonina), Motilina e D1 (peptídio intestinal vasoativo – VIP). • Glândulas endócrinas unicelulares (difusas). Exemplo: células DNES (antigas APUD) das mucosas intestinais (células enterocromafins, argentafins), só perceptíveis por técnicas especiais da imuno-histoquímica. São de diferentes tipos: — célula S (produz secretina); — célula K (inibe a gastrina); — célula L (inibe a síntese do HCl pela célula parietal do estômago e estimula a liberação da insulina); — célula I (secreta colecistoquinina); — células Mo (produz motilina). Outros exemplos: células justaglomerulares do rim (produzem renina), mastócitos (produzem histamina e heparina) e células de diversos órgãos como: baço, timo, fígado, placenta e ainda fragmentos celulares (plaquetas ou trombócitos). Todas as células citadas são consideradas glândulas endócrinas unicelulares (difusas), pois produzem hormônios. 37 HISTOLOGIA 3.1.8 Quanto ao destino das células secretoras Células epiteliais secretoras podem ter destinos diferentes após a elaboração do produto (da secreção). Glândulas salivares, por exemplo, produzem a saliva, secretam a saliva para dentro do ducto glandular e permanecem vivas para uma nova etapa de elaboração da saliva (são glândulas classificadas como merócrinas/écrinas). Já as glândulas holócrinas são glândulas exócrinas cujas células constituintes, após a produção e secreção do produto, morrem e são partes constituintes da secreção, caso típico é o sebo. Finalmente, glândulas apócrinas e/ou holomerócrinas perdem apenas a porção apical durante o processo da secreção. É o caso das glândulas mamárias ao secretarem o colostro e o leite. • Glândulas holócrinas: ao produzirem a secreção, suas células são destruídas, destacando-se e sendo eliminadas junto do produto a ser secretado. Sempre surgem novas células, pois há processos do ciclo celular mitótico. Por exemplo: glândula sebácea. • Glândulas merócrinas ou écrinas: suas células produzem um determinado tipo de secreção, surgem grânulos de secreção provenientes do Golgi que se fixam na membrana plasmática e aí ocorre a secreção (exocitose). Portanto, a célula permanece íntegra, só ocorre à saída da secreção. Por exemplo: glândulas salivares, lacrimais e sudoríparas da pele fina e grossa, exceto as glândulas sudoríparas da região axilar. • Glândulas apócrinas ou holomerócrinas: suas células produzem secreções as quais se posicionam no polo apical da célula e quando da eliminação “secreção”, ocorre a saída deste material como também do citoplasma apical, portanto, de uma parte da célula. Por exemplo: glândulas mamárias (mamas), glândulas sudoríparas axilares, glândulas sudoríparas da pele fina das regiões externas dos órgãos genitais. Saiba mais Leia sobre o tema em: BLOOM, G.; FAWCETT, D. W. Tratado de histologia. Rio de Janeiro: Interamericana, 1977. Observação O controle do corpo dos animais é realizado pelos hormônios e por nervos. O dióxido de carbono controla a respiração. Todos os processos que estão sob controle hormonal não necessitam de uma resposta instantânea, são exemplos: secreção pancreática; crescimento do corpo; excreção de sódio entre outras. 38 Unidade I 4 EPITÉLIOS GLANDULARES 4.1 Glândulas unicelulares exócrinas São células caliciformes (traqueia, intestino, tubas uterinas). Secretam mucopolissacarídeos (muco) – são células mucosas. Figura 34 – Observe os cílios na porção mais superficial das células. A coloração bem avermelhada corresponde às células epiteliais da mucosa traqueal. Notam-se, ainda, pontos roxos neste epitélio, os quais correspondem ao muco no interior de células caliciformes ali presentes. Material: traqueia; coloração: tri crômico de Masson com aldeído fucsina; aumento: 400x 4.2 Glândulas unicelulares endócrinas São células DNES da mucosa gastrintestinal que possuem aminas, logo produzem e acumulam aminas a partir de precursores. Essas células são pobres em retículo endoplasmático rugoso e em mitocôndrias, apenas o Complexo de Golgi é bem-desenvolvido. A síntese por parte dessas células leva muito tempo para ocorrer. As células da adenohipófise classificadas como A ou alfa ou acidófilas são cromófilas (absorvem, gostam de corante, ao contrário das células cromófobas) e são denominadas de somatotróficas, pois produzem o hormônio do crescimento – GH ou STH – e lactototróficas (produzem a prolactina). Há também as células B (beta ou basófilas) também denominadas de gonadotróficas, pois produzem hormônio folículo estimulante (FSH; hormônio luteinizante) e hormônio LH (ou ICSH) estimulante das células intersticiais ou de Leydig que atuam nos ovários e nos testículos. São outras células da adenohipófise: células tireotróficas, produzem o hormônio tireotrófico ou tireotropina (TSH) que age nos folículos tireoidianos; células corticotróficas, produzem os hormônios adrenocorticotrófico (ACTH) que age no córtex das adrenais, em três zonas distintas; melanototrófico (MSH) que age estimulando a síntese de melanina nas células melanócitos; e lipototrófico ou lipotropina (LPH) que atua nas células adiposas (lipócitos), provavelmente, promovendo a lipólise. 39 HISTOLOGIA 4.3 Glândulas pluricelulares exócrinas São glândulas da pele (sebáceas e sudoríparas), do intestino (glândulas tubulosas mucosas de Lieberkühn e glândulas acinosas mucosas compostas de Brünner), das mucosas (glândulas esofágicas acinosas mucosas) e do pâncreas (glândulas acinosas serosas e seromucosas). 4.4 Glândulas pluricelulares endócrinas São células que formam a tireoide (com estrutura vesicular ou folicular), paratireoides (geralmente quatro glândulas, com estrutura cordonal), córtex das adrenais, adenohipófise e ilhotas pancreáticas. Resumo Nesta unidade, vimos que a histofisiologia dos epitélios é ampla. Suas células apresentam formas e especializações relacionadas com diferentes funções. Inicialmente, vimos como ocorre a proteção: devido à localização na parte mais externa do organismo (epiderme), assim como nos revestimentos internos dos órgãos, constituindo as mucosas e externos de certos órgãos formando as serosas, evitam a perda de água (dessecação) e estão relacionadas com diferentes tipos de estresse (atrito). Devido também à localização que ocupam, protegem o organismo e certos órgãos contraagentes químicos e microrganismos. Na epiderme (epitélio estratificado pavimentoso queratinizado), há células epiteliais modificadas e relacionadas com proteção imunológica (defesa) – são as células denominadas Langerhans (possuem muitos prolongamentos, daí sua denominação de célula dendrítica), que fazem fagocitose e apresentam o antígeno para linfócitos (glóbulos brancos) existentes no tecido conjuntivo da pele (na derme). Vimos também como se dá a absorção: células e tecidos epiteliais realizam diferentes tipos de transportes (passivos e ativos) e apresentam permeabilidade a determinadas substâncias (líquidos e gases), havendo difusão do tecido conjuntivo por meio da lâmina basal para sua nutrição, pois é avascular. Quanto à nutrição, como o tecido epitelial é avascular, as papilas conjuntivas subjacentes (do tecido conjuntivo) possuem alta vascularização. Portanto, sua nutrição é dependente do tecido conjuntivo. Na sequência, estudamos a inervação – nela, vários tipos de terminações nervosas livres inervam células e tecidos epiteliais, ocorrendo a presença de rede intraepitelial de fibras nervosas –; a excreção, termo comumente utilizado para designar eliminação de materiais, os quais ocorrem nas células epiteliais, geralmente, pelo polo apical (superior); e a secreção, 40 Unidade I que consiste na saída de algum material elaborado pela célula, tanto pelas atividades exócrinas como endócrinas. Quanto à neuroação, há células epiteliais especializadas e localizadas na língua e no palato, constituintes dos botões gustativos, os quais ficam localizados em papilas linguais como nas valadas e nas fungiformes. Estas células relacionam-se com a fisiologia da gustação/paladar. Na epiderme, há também células localizadas na camada basal e denominadas de Merkel. Essas células relacionam-se com terminações nervosas e, portanto, estão associadas ao tato. No que se refere à reprodução, esta é uma função atribuída ao epitélio germinativo dos túbulos seminíferos (nos testículos). Essas células epiteliais relacionam-se com o processo da espermatogênese, pois darão origem às células gaméticas denominadas de espermatozoides. Já na regeneração, os três folhetos embrionários (ectoderma, mesoderma e endoderma) originam células epiteliais constituintes do tecido epitelial. Dependendo do órgão, células epiteliais se regeneram a cada dois ou três dias, como ocorre nos epitélios das mucosas intestinais. A epiderme (epitélio estratificado pavimentoso queratinizado) possui regeneração constante e suas células da camada basal realizam mitoses. Após aproximadamente 32 dias, estão constituindo a camada granulosa e futuramente a camada córnea de queratina. Outras células epiteliais que formam mucosas sofrem processos de descamação, portanto, a regeneração epitelial é excelente. Mais adiante, abordamos a metaplasia. Células e tecidos epiteliais podem sofrer ações de diferentes tipos de agentes. Na traqueia e mais raramente em brônquios, a ação do fumo (tabagismo) causa alteração do tecido epitelial da mucosa desses órgãos – de epitélio do tipo respiratório, o epitélio colunar pseudoestratificado ciliado passa para epitélio estratificado pavimentoso. Essa alteração epitelial denominada metaplasia é um processo reversível (há modulação), porém, demanda muito tempo. Conclui-se que o tabagista perdeu proteção nessas mucosas, pois não há mais as especializações denominadas cílios. Encerramos a unidade estudando as células. Há aquelas que transportam íons (sódio e potássio), localizadas nos túbulos renais, nos ductos de glândulas salivares, na célula parietal (hidrogênio e cloro); outras, que realizam o transporte por pinocitose (células endoteliais e mesoteliais); outras, ainda, que secretam proteínas (células acinosas pancreáticas), glicoproteínas (células caliciformes) e esteroides (células do córtex da adrenal); e também aquelas que realizam processos de contração devido à presença de actina e miosina no citoplasma (células mioepiteliais dos adenômeros das glândulas salivares, das mamárias e das lacrimais). 41 HISTOLOGIA É importante ressaltar que a técnica mais utilizada para evidenciação dos epitélios é a do H&E (hematoxilina e eosina); assim, o núcleo será evidenciado em roxo, com um ou mais nucléolos, grânulos de cromatina. O citoplasma que é alcalino (base) apresenta eosinofilia e sua coloração é rósea. Exercícios Questão 1. (FCMMG 2019) Analise as imagens que mostram o corte histológico do tecido epitelial de três órgãos humanos. Epitélio Epitélio Imagem 1 Imagem 2 Epitélio Imagem 3 Com base nas características dos tecidos epiteliais, foi(ram) retirada(s) de órgão(ãos) com função de absorção a(s) imagem(ns): A) 1. B) 2. 42 Unidade I C) 3. D) 1 e 2. E) 2 e 3. Resposta correta: alternativa A. Análise da questão Imagem 1 – Trata-se de um epitélio simples cilíndrico ou prismático, encontrado em tecidos de revestimento do sistema digestório, sendo, portanto, um exemplo de epitélio de absorção, tendo como exemplo os intestinos delgado e grosso. Imagem 2 – Este é um epitélio estratificado pavimentoso não queratinizado, sendo de revestimento e encontrado no esôfago, vagina, língua e cavidade oral. Imagem 3 – Este é um exemplo de epitélio estratificado pavimentoso queratinizado, de revestimento, com resistência e encontrado na pele. Questão 2. (UFJF 2002) O tecido epitelial glandular é formado por células especializadas na secreção de determinadas substâncias. Em relação a esse tecido, analise as afirmativas a seguir: I – Uma única glândula endócrina pode produzir mais de um tipo de hormônio. II – O pâncreas é um exemplo de glândula mista, que apresenta regiões endócrinas e exócrinas. III – As secreções de glândulas exócrinas são denominadas hormônios. IV – Os testículos são glândulas exócrinas, enquanto os ovários são glândulas endócrinas. Assinale a alternativa correta: A) Somente I e II são verdadeiras. B) Somente I e III são verdadeiras. C) Somente I, II e IV são verdadeiras. D) Somente II e III são verdadeiras. E) Somente II, III e IV são verdadeiras. Resposta correta: alternativa A. 43 HISTOLOGIA Análise das afirmativas I – Afirmativa correta. Justificativa: produz vários hormônios e muitos deles estimulam o funcionamento de outras glândulas, como a tireoide, as suprarrenais e as glândulas-sexuais. II – Afirmativa correta. Justificativa: a porção endócrina do pâncreas produz os hormônios insulina e glucagon, enquanto a porção exócrina produz o suco pancreático. III – Afirmativa incorreta. Justificativa: hormônios são secreções das glândulas endócrinas. IV – Afirmativa incorreta. Justificativa: os dois órgãos são glândulas endócrinas.
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