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Márcia Facundo Aragão 
 
 
 
 
 
 
 
BIOFÍSICA 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Sobral 
 2022 
 
 
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Sumário 
 
UNIDADE 1: INTRODUÇÃO À BIOFÍSICA, MEDIDAS EM CIÊNCIAS 
BIOMÉDICAS, NOÇÕES DE TERMODINÂMICA E GRANDEZAS FÍSICAS. ........ 7 
UNIDADE 2: A IMPORTÂNCIA DA QUALIDADE DA ÁGUA EM LABORATÓRIO, 
SOLUÇÕES E SUSPENSÕES. ....................................................................... 17 
UNIDADE 3: TRANSPORTE ATRAVÉS DE MEMBRANAS ............................. 23 
UNIDADE 4: EQUILÍBRIO ÁCIDO-BASE EM SISTEMAS BIOLÓGICOS ........... 29 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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UNIDADE 1: INTRODUÇÃO À BIOFÍSICA, MEDIDAS EM CIÊNCIAS 
BIOMÉDICAS, NOÇÕES DE TERMODINÂMICA E GRANDEZAS 
FÍSICAS. 
 
Todas as categorias do saber que existem, como a Química, a Biologia, 
a Sociologia, a Psicologia, a Filosofia, dentre outras, de alguma maneira se 
relacionam com a Física. Portanto, a Física é uma ciência que investiga as leis 
do universo no que diz respeito à matéria e à energia, que são seus 
constituintes, e suas interações. Mas afinal, o que é Biofísica? 
A Biofísica representa uma síntese entre a Biologia e a Física, enfoca 
as funções existentes nos organismos vivos explicadas pelas leis da Física 
teórica, por exemplo, o fluxo do sangue ou a filtração glomerular são explicados 
por leis da hidrodinâmica, ou seja, explicados pelas leis da Física. 
Biofísica é a ciência interdisciplinar que faz uso das teorias da Física, 
assim como seus métodos, para resolver as questões da Biologia. É uma forma 
de enxergar o ser vivo que ocupa lugar no espaço e transforma energia e, 
portanto, consequentemente, existe em um meio que interage com ele. 
Portanto, a Biofísica é a ciência que estuda matéria, energia, espaço e tempo 
nos seres vivos. Neste primeiro momento, nos concentraremos no segundo 
conceito, o de energia. Este é referido como a capacidade de realizar trabalho. 
Outros conceitos, no entanto, também são necessários para o 
seguimento deste estudo, como calor e temperatura. Segundo o autor, calor 
compreende a energia presente em um corpo em decorrência do grau de 
agitação em suas moléculas. Já a temperatura é definida como a grandeza que 
quantifica (mede) o calor em um corpo. Existem três escalas de temperatura, 
as quais são Kelvin (K), Celsius (ºC) e Fahrenheit (ºF), na escala Kevin o ponto 
de vapor da água é 373 K, enquanto na escala Celsius o ponto de vapor da 
água é 100ºC e na escala Fahrenheit é 212ºF. Na escala Kelvin o ponto de 
congelamento da água é 273 K, na escala Celsius o ponto de congelamento da 
água é 0ºC e na escala Fahrenheit é 32ºF. A partir dos referidos ponto de vapor 
e congelamento da água nas diferentes escalas é possível fazer a conversão 
da temperatura de uma escala para outra. A conversão da temperatura pode 
ser feita utilizando a equação mostrada na Figura 1. 
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Figura 1 - Equação para conversão de temperatura entre as escalas 
Kelvin, Celsius e Fahrenheit. 
 
Estes conceitos servem de base para outra ciência além da Biofísica, 
a Termodinâmica. Esta estuda as interações ocorrentes entre o calor e a 
matéria. A percepção do calor é algo que podemos sentir diante dos receptores 
de calor espalhados pelo nosso corpo, diferente do que ocorre com outros tipos 
de energia que tem um caráter mais abstrato, como a energia gerada pela 
queima da glicose. 
A termodinâmica apresenta algumas leis que podem ser aplicadas a 
qualquer sistema que execute transferências de energia sob qualquer 
modalidade: elétrica, nuclear, mecânica, luminosa etc. 
É importante observarmos que as transferências de energia entre os 
sistemas ocasionam padrões típicos que ilustram uns dos princípios da 
termodinâmica: quanto maior o acúmulo de energia no sistema, maior a 
pressão desenvolvida. E quanto mais pressão haverá uma maior expansão 
redundando em mais movimento das partículas envolvidas. Este aumento 
resulta em uma certa desordem que pode ser quantificada dentro de um 
sistema e pode ser definida enquanto conceito físico: a entropia. 
A entropia é a quantificação da desordem em um determinado sistema, 
de forma que, quanto maior a entropia de um sistema significa que mais difícil é 
localizar uma partícula. Esta grandeza é especialmente importante quando 
acrescentamos o estudo dos diferentes tipos de sistemas existentes no 
universo, em destaque a natureza. 
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Em um sistema natural tudo está em movimento, ou seja, as partículas 
atômicas e subatômicas estão constantemente em atividade cinética, o que 
causa um choque natural entre estas partículas. Quando ocorre a colisão entre 
elas, estamos diante de um fenômeno físico: o atrito. Este pode ser definido 
como sendo uma resistência ao movimento. 
O atrito, por natureza, produz calor o qual favorecerá uma agitação das 
moléculas deste meio e provocará desordem, que como visto anteriormente, é 
definido como entropia. Com o aumento do atrito ocorre consequentemente o 
aumento de calor, que por sua vez, aumenta a energia e provoca mais atrito. A 
observação deste fenômeno pelos nossos antepassados nos permitiu o 
desenvolvimento do fogo pelo atrito entre madeiras e rochas. 
Considerando esta perspectiva, podemos classificar os diferentes 
sistemas naturais em: 
 
 Sistema Conservativo – é aquele que não troca energia ou matéria com os 
outros sistemas (ambiente). Este é um sistema que na prática não existe, pois 
tal sistema não permitiria sua própria sustentabilidade, portanto, é meramente 
teórico. 
 Sistema Dissipativo – é aquele que promove a troca tanto de matéria quanto 
de energia com sistemas vizinhos. 
 
São características destes sistemas: a complexidade e a 
imprevisibilidade, pois são extremamente difíceis de descrever do ponto de 
vista estrutural, quanto do ponto de vista da estimação de cenários futuros. 
Os seres vivos podem ser vistos como exemplos de sistemas, visto que 
possuem características próprias e são complexas e imprevisíveis. Como tal, 
estes devem desenvolver estabilidade e evitar condições de equilíbrio 
energético. Um sistema é dito equilibrado quando não mais troca energia e/ou 
matéria com o meio. Os organismos vivos devem buscar uma condição estável 
ao longo do tempo, porém, sem equilíbrio energético. Este equilíbrio significa 
morte. 
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Estas relações entre os sistemas naturais são regidas por algumas leis 
as quais denominamos Leis da Termodinâmica. São elas: 
 
 1ª Lei da Termodinâmica: a quantidade energética que adentra a um sistema é 
equivalente a energia que sai. 
 2ª Lei da Termodinâmica: o fluxo de energia entre dois sistemas ocorre 
partindo daquele em que há algum excesso de energia para outro com 
quantitativo menor. 
 3ª Lei da Termodinâmica: não há entropia em um sistema que se encontra no 
zero absoluto (zero Kelvin). 
 
De posse dos conhecimentos já adquiridos, iremos agora entender os 
conceitos de matéria, energia, força e pressão 
 
 
 
O peso, por sua vez, por ser uma força de campo gravitacional, varia em 
função da aceleração da gravidade em cada local; logo, ele é menor em 
lugares onde a gravidade é menor (como na Lua, por exemplo). O Quadro 
abaixo apresenta as equações para o cálculo das seguintes grandezas físicas: 
peso, força e pressão e suas respectivas unidades no SI. 
 
O cálculo da área é feito pela seguinte equação: A = π(r)2, onde 
π=3,14. 
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A matéria pode se apresentar nos estados sólidoe fluido. No estado 
sólido, a ordem é maior, e, assim, comparativamente, a quantidade de energia 
é menor. Como suas moléculas apresentam baixa energia cinética e um grau 
maior de ordem, os sólidos apresentam algumas propriedades características: 
dão origem a corpos de forma definida; sólidos não escoam, não fluem, não 
escorrem; a macroestrutura da matéria depende de como as partículas do 
sólido se organizam. Os estados fluidos podem ser de dois tipos: líquido e 
gasoso. Nesses estados, a ordem molecular é menor e o grau de 
movimentação independente das 
 
 
Nos fluidos, como a água ou o gás, as moléculas têm um grau de ordem 
menor, já que apresentam maior energia cinética. Vejamos algumas 
propriedades dos fluidos: não dão origem a corpos de forma definida; uma vez 
que os fluidos não têm forma própria eles são capazes de escoar, fluir, 
escorrer. Quando aquecemos um fluido (líquido ou gás), o calor (energia) 
cedido ao sistema faz com que a energia cinética das moléculas aumente. 
Logo, o calor (energia) é uma variável decisiva na cinética molecular dos 
líquidos e gases. 
Uma vez definidos os estados (as fases) da matéria, discutiremos 
rapidamente como a mudança de um estado da matéria para outro pode 
ocorrer. As mudanças de fase de uma substância são as seguintes: fusão: de 
sólido para líquido; solidificação: de líquido para sólido; vaporização: de líquido 
para gás; condensação (ou liquefação): de gás para líquido; sublimação: de 
sólido para gás (sem passar pela fase líquida). Outra propriedade interessante 
da matéria é a densidade. Densidade é a quantidade de matéria (massa) por 
unidade de espaço (volume), ou seja, o cálculo da densidade é realizado de 
acordo com a seguinte fórmula: densidade = massa ÷ volume. A unidade de 
densidade no SI é kg/L ou g/mL. Se dois corpos com a mesma massa ocupam 
volumes diversos, sua densidade é diferente. Moléculas com mais massa 
podem necessitar de mais energia para aumentar sua cinética. A massa da 
molécula é um dos determinantes da viscosidade de um líquido ou de um 
gás. Viscosidade é a resistência intrínseca de um fluido ao escoamento. Ela é 
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calculada de acordo com a seguinte equação: Ƞ = (força x tempo) ÷ área, a 
unidade de viscosidade no SI é Pascal segundo (Pa.s). 
Discutiremos agora um conceito fundamental: o da inércia. A inércia é a 
propriedade essencial da matéria, seja ela fluida ou sólida, seja um simples 
átomo ou um corpo complexo. Qualquer porção ou tipo de matéria manifesta 
essa propriedade fundamental. Ela consiste na resistência que um corpo 
oferece à aceleração. Somente influências extrínsecas a esse corpo podem 
alterar o seu estado de inércia, alterando sua velocidade, seja este corpo fluido 
ou sólido. A aceleração é a razão entre a variação de velocidade em um dado 
intervalo de tempo e é calculada pela seguinte equação: aceleração = 
velocidade ÷ tempo, a unidade de aceleração no SI é metro por segundo ao 
quadrado (m/s2). A velocidade é razão entre a variação de espaço em dado 
intervalo de tempo, portanto, o cálculo da velocidade é realizado pela seguinte 
fórmula: velocidade = distância ÷ tempo, a unidade de velocidade no SI é 
metros por segundo (m/s). 
Vamos sistematizar alguns conceitos: inércia é a medida da massa dos 
corpos. Movimento é a medida da velocidade dos corpos. Energia representa a 
capacidade de transformar. Ainda, em outras palavras: energia é a capacidade 
de realizar trabalho. Todo corpo pode sofrer influência de um agente extrínseco 
que rompa sua inércia. Esse agente é a força. Todo corpo tende a manter sua 
velocidade constante. Energia é uma grandeza física que também é chamada 
de trabalho, portanto, energia ou trabalho pode ser calculada de acordo com a 
fórmula a seguir: Energia = Força x densidade e a unidade de energia ou 
trabalho no SI é Joule (J). 
Na natureza, dispomos de basicamente três tipos de forças: forças de 
campo, forças de contato e forças nucleares. Forças de campo atuam à 
distância, são representadas pelas forças eletromagnética e gravitacional. 
Outro tipo de força é a força de contato, que genericamente corresponde à 
força que qualquer corpo exerce em outro corpo por meio do contato entre 
eles. No núcleo dos átomos, as forças de grande intensidade que são 
exercidas entre as partículas nucleares são responsáveis pela estabilidade 
(coesão) do núcleo atômico, elas são as forças nucleares. 
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Portanto, pressão é o conjunto de forças que um fluido exerce em seu 
continente, em virtude do choque entre suas moléculas constituintes. A pressão 
é composta por pequenas forças produzidas pelos choques das moléculas do 
fluido sobre a parede do continente; tanto que, com o aumento do calor e, 
consequente, aumento da cinética molecular, a pressão dentro da bola de gás 
também aumenta. 
Todos os conceitos estudados nessa unidade são grandezas físicas e 
possuem unidades. Para expressarmos os valores de qualquer grandeza, 
incluindo as fundamentais, a comunidade científica adota o Sistema 
Internacional de Unidades, comumente referenciado como unidades do SI 
(Sistema Internacional). A Tabela 1 relaciona algumas grandezas fundamentais 
e suas correspondentes unidades do SI. 
 
Muitas grandezas não são descritas por uma das unidades do SI listadas 
na Tabela 1. Porém, observe que a taxa com a qual um objeto se move é 
determinada pela distância que ele percorre durante um intervalo de tempo, e a 
distância (m, metros) e o tempo (s, segundos) são duas das grandezas 
fundamentais. Assim, as unidades SI para a velocidade são metros por 
segundo, m/s. Muitas outras, assim chamadas de grandezas derivadas (Tabela 
2). 
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A unidade SI relativa à distância é o metro, abreviado como m. No 
entanto, cabe destacar que a Biofísica estuda a maneira que as moléculas se 
organizam e como a sua composição permite o funcionamento de sua estrutura 
s, e o comportamento de aglomerados organizados de diferentes moléculas 
apresentando o que pode chamar de vida, como no caso dos vírus ou das 
bactérias e dos protozoários. Além disso, estuda também as estruturas 
formadas por células com igual funcionamento (órgãos) ou aglomerados de 
micro-organismos. A Tabela 3 apresenta os prefixos para os múltiplos e 
submúltiplos do metro. 
 
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UNIDADE 2: A IMPORTÂNCIA DA QUALIDADE DA ÁGUA EM 
LABORATÓRIO, SOLUÇÕES E SUSPENSÕES. 
 
Na unidade anterior foi estudada a estrutura corporal dos seres vivos, e 
foi possível perceber que esta é composta de uma verdadeira mistura de 
substâncias básicas como as biomoléculas, água, dentre outras. Diante desta 
perspectiva é razoável considerar que nem toda mistura é igual ou semelhante. 
Duas categorias delas destacam-se na composição do organismo humano: as 
soluções e as suspensões. 
No entanto, antes de iniciarmos nosso estudo sobre as soluções e as 
suspensões iremos fazer um breve estudo sobre a água. A água é uma 
substância líquida, incolor a olho nu em pequenas quantidades, inodora e 
insípida, essencial a todas as formas de vida, composta por hidrogênio e 
oxigênio. Constitui 50% a 90% da massa corpórea dos seres vivos, quanto 
maior a atividade metabólica em um tecido, maior será a concentração de 
água. 
Devido a sua geometria molecular, a água ganha a configuração de um 
poderoso dipolo elétrico como pode ser observado na Figura 1. Esse dipolo 
elétrico torna a água uma molécula polar com grande poder de interação 
intermolecular. Sendo assim, as moléculas polares são solúveis em água, 
enquanto as moléculas apolares são insolúveis. 
 
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As moléculas de águas interagem entre si formando as pontes de 
hidrogênio. Essas pontessão fortes ligações químicas, apesar das moléculas 
estarem fortemente ligadas, esta substância apresenta grande mobilidade. A 
seguir são listadas algumas propriedades macroscópicas da água: 
 
 Densidade: é a medida da massa em um determinado volume, ou seja, 
determina o quanto a substância é compacta. A densidade da água diminui em 
temperaturas menores, por isso o gelo flutua na água; 
 Calor específico ou capacidade térmica: é a quantidade de calor que é 
preciso para elevar em 1ºC a temperatura de 1g de uma substância. A água 
apresenta um elevado calor específico, esta propriedade é importante para 
evitar que os seres sofram variações bruscas na temperatura; 
 Calor de vaporização: é a quantidade de calor necessária para que uma 
substância passe de estado líquido para o estado de vapor. Devido ao elevado 
calor de vaporização da água, uma superfície se resfria quando perde água em 
forma de vapor. 
 Tensão superficial: é uma propriedade física que resulta da força de atração 
entre as moléculas internas e da superfície, ou seja, é a alta capacidade das 
moléculas de água se manterem unidas. 
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 Viscosidade: é a medida da resistência ao escoamento, a água possui uma 
baixa viscosidade. 
 
A água apresenta várias funções nos organismos vivos, dentre elas 
podem ser citadas: transporte de substâncias, termorregulação e lubrificante. 
No corpo humano é tida como o seu principal constituinte (entre 70% a 75%). É 
dito que o envelhecimento pode ser considerado um processo de secagem, 
uma vez que da infância até a velhice a quantidade de água no corpo diminui 
gradativamente. Além disso, esta substância é componente essencial para o 
bom funcionamento geral do organismo. 
Além da importância para os organismos vivos, a água também é muito 
utilizada em análises laboratoriais. Na maioria dos testes laboratoriais, esta 
substância é utilizada como reagente e, por isso, segue um rigoroso processo 
de controle de qualidade. A água natural tem sódio, potássio, cálcio, magnésio, 
cloreto, ferro, carbonato e sulfato, além de gases dissolvidos. Portanto, para 
evitar que os componentes presentes nessa substância interfiram nos testes 
analíticos, órgãos nacionais e internacionais estabeleceram parâmetros de 
qualidade para que ela possa ser utilizada como reagente. 
No Brasil os padrões mais empregados são os estabelecidos pelo 
Instituto de Normas Clínicas e Laboratoriais (CLSI): água de reagente de 
laboratório clínico (CLRW); água reagente especial (SRW); água de 
alimentação instrumental (IFW). Para que a água atenda aos padrões de 
qualidade exigidos se faz necessário o uso de tecnologias para purificação tais 
como: filtração, destilação, deionização, osmose reversa e sistema ultravioleta 
(UV). 
Agora que já conhecemos algumas propriedades da água, vamos 
retornar ao estudo de soluções e suspensões. Considerando que, a suspensão 
e a solução são misturas e que estas são compostas pela união entre duas ou 
mais substâncias em um mesmo sistema (meio), podemos classificá-las em 
homogênea e heterogênea. 
 
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 Mistura homogênea - é aquela que apresenta uma única fase e não pode ser 
separadas fisicamente. É um exemplo de mistura homogênea a água e o 
açúcar. 
 Mistura heterogênea - é aquela que podemos separar fisicamente seus 
componentes e manter sua estrutura original. 
 
Durante a leitura do capítulo é possível perceber que dentre estas 
categorias mencionadas anteriormente está a solução, que pode ser definida 
como uma mistura homogênea, ou seja, unifásica que pode ser de vários tipos: 
sólido em líquido, como a água e o sal; líquido em líquido como água e álcool; 
e gás em líquido como ocorre na água fervente. Elas ainda podem ser de 
outros dois tipos: gás em sólido e sólido em sólido. 
Para o entendimento das soluções é necessário um breve conhecimento 
de três conceitos fundamentais, definidos por Mourão Jr. (2017): 
 
 Dissolução: processo de formação de uma solução. 
 Solvente: substância que dissolve o soluto. 
 Soluto: substância, geralmente sólida, dissolvida pelo solvente. 
 
Se observarmos o que é dito pelo autor, podemos considerar o sangue 
como um bom exemplo de solução, pois este representa uma mistura 
heterogênea de plasma e células. Já o próprio plasma, é uma solução de 
substâncias em meio aquoso. 
Continuando a leitura, poderá perceber que as soluções podem ser de 
dois tipos: oleosas e aquosas, Além desta divisão, podemos classificar as 
soluções em dois tipos: interativas e difusivas. Segundo o autor, a solução 
difusiva é aquela em que seus componentes interagem entre si e trocam 
apenas energia cinética entre si. Já a solução interativa é aquela em que 
ocorre interação química entre seus componentes. 
É importante ressaltar que em ambos os casos, temos que ficar atentos 
ao tipo de elemento que está sendo transferido, se é matéria, se é energia ou 
os dois. No caso das soluções biológicas, em sua grande maioria são do tipo 
interativa. 
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Em se tratando de soluções se faz necessário o conhecimento sobre a 
sua concentração. A concentração pode ser expressa das seguintes formas: 
 
 Percentual (%): gramas de soluto por 100 mL da solução; 
 Molar (mol / L): mols de soluto por litro de solução; 
 
O Quadro 1 apresenta as fórmulas para realizar os cálculos da 
quantidade de soluto das soluções. 
 
Ainda em relação à concentração das soluções, estas podem ser 
classificadas como saturadas e insaturadas. O limitante da solução é a 
solubilidade do soluto. Toda substância possui seu coeficiente de 
solubilidade, portanto, coeficiente de solubilidade é quantidade máxima de 
uma substância capaz de se dissolver em uma quantidade fixa de solvente. Em 
uma solução insaturada o soluto está em quantidade inferior ao coeficiente de 
solubilidade, enquanto que na solução saturada, o soluto presente está em 
quantidade igual ao coeficiente de solubilidade. Portanto, a partir de uma 
solução saturada pode ser preparada uma solução insaturada, fazendo as 
devidas diluições. 
Diluir é diminuir a concentração do soluto, para obter soluções diluídas 
basta utilizar a relação entre as concentrações e os volumes iniciais e finais 
para saber quanto utilizar da solução estoque, conforme equação a seguir: 
C1 x V1 = C2 x V2 
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Onde: C1 = concentração inicial 
 C2 = concentração final 
 V1 = volume inicial 
V2 = volume final 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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UNIDADE 3: TRANSPORTE ATRAVÉS DE MEMBRANAS 
 
Nessa unidade iniciaremos nosso estudo lançando o olhar para uma 
necessidade básica das células: manter suas atividades metabólicas básicas 
como digerir, secretar e reproduzir-se. Ao realizarmos a leitura do capítulo, 
podemos perceber que as células para manter suas funções básicas 
necessitam estabelecer uma comunicação com o meio externo e com as 
células vizinhas. A comunicação intercelular varia desde a troca de substâncias 
e eletrólitos até impulsos elétricos cuja criação depende diretamente da forma 
como a célula regula o fluxo para dentro e para fora. 
Inicialmente, vamos estudar o que são membranas biológicas e sua 
constituição. As membranas são estruturas que limitam o conteúdo celular. 
Estas estruturas são formadas por lipídeos e proteínas, além de conter também 
carboidratos ligados aos componentes principais. Segundo o modelo de 
mosaico fluido proposto por Singre e Nicholson em 1972, são constituídas de 
uma dupla camada lipídica, com proteínas nela inseridas ou ligadas a sua 
superfície (Figura 1). O grau de interação de proteínas com a bicamada lipídica 
é variável e de acordo com o grau de interação são classificadas em proteínas 
integradas e proteínas periféricas. A extensão da cadeia polipeptídica que fica 
incluída na bicamada ou projetada para fora está intimamente relacionada com 
a função da proteína, por exemplo, proteínasque atuam como antígeno, têm 
via de regra, uma porção externa maior que o segmento intramembrana. 
 
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Os componentes lipídicos da membrana são: fosfolipídeos, glicolipídeos 
e colesterol. Os fosfolipídeos da membrana, além de sua função estrutural, são 
precursores de moléculas reguladoras. Já o colesterol é precursor de 
hormônios esteroides nas glândulas suprarrenais e gônadas e de sais biliares. 
Os glicolipídeos possuem estrutura muito variada e a grande diversidade de 
configuração justifica sua atuação como marcadores característicos de cada 
tipo de célula. 
As membranas celulares são semipermeáveis e altamente seletivas, por 
isso a passagem de substâncias ou sinais através delas depende da natureza 
e do tamanho da substância transportada. O transporte de íons ou moléculas 
pequenas pode ser feito por transporte passivo (difusão simples ou facilitada) 
ou por transporte ativo. Já o transporte de macromoléculas e partículas pode 
ser feito por endocitose ou exocitose. Enquanto que a água é transportada por 
osmose. A osmose é a passagem da água de uma solução hipotônica para um 
meio hipertônico através de uma membrana semipermeável. 
 
 Solução hipotônica: solução com menor concentração de solutos em relação 
à outra. 
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 Solução hipertônica: solução com maior concentração de solutos em relação 
à outra. 
 Solução isotônica: solução com igual concentração de solutos em relação à 
outra. 
 
A difusão é um processo que não envolve gasto de energia. Na difusão 
simples, o maior limite é a concentração nos dois lados da membrana da 
espécie transportada. Ocorre que nos dois lados encontram-se espécies 
químicas eletricamente carregadas, cujas concentrações devem ser bem 
controladas de modo a se preservar a normalidade da vida celular. A 
polaridade dessas espécies constitui uma dificuldade a passagem pelas 
membranas, em virtude do caráter lipófilo destas, mas pode ser superada 
mediante a difusão facilitada (transporte passivo) ou o transporte ativo. 
A difusão facilitada é uma espécie de transporte transmembranoso 
realizado por proteínas denominadas transportadoras, carregadores, sistemas 
de transporte, translocases ou permeases e capazes de se ligar 
reversivelmente a substâncias específicas. O transporte ativo é aquele que 
depende de fornecimento de energia, em razão de ser feito contra um 
gradiente de concentração ou eletroquímico, no caso dos íons. A endocitose é 
um processo de captura do fluido extracelular, que pode ocorrer de modos: 
pinocitose de fase fluida, endocitose mediada por receptores e fagocitose. 
A exocitose tem como objetivo expulsar materiais celulares envolvidos por 
membrana e constituindo vesículas que se fundem à membrana plasmática e 
liberam material para o exterior sem o rompimento do invólucro celular. 
Agora que já estudamos a constituição e os tipos de transporte através 
de membranas, vamos focalizar nossos estudos nos impulsos elétricos. A 
criação e propagação de impulsos elétricos correspondem ao que conhecemos 
como potencial de ação das membranas. 
Estes potenciais são largamente estudados dentro da Biologia, mas à 
Biofísica cabe desvendar suas bases e comportamentos. O primeiro fato que 
devemos assumir é que todas as células corporais apresentam potenciais 
elétricos em suas membranas (potencial de ação). Este potencial existe graças 
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à diferença de potencial existente entre os dois lados da membrana (interno e 
externo). 
O potencial elétrico de uma membrana varia conforme o estado 
funcional da célula, ou seja, a célula em repouso apresenta um potencial 
diferente daquela que está em plena atividade. Para este estudo, tomaremos 
como exemplo a célula nervosa (neurônio) que é uma das principais produtoras 
de impulsos de natureza elétrica. 
Uma célula nervosa em repouso apresenta um padrão elétrico típico: no 
exterior da membrana predomina uma maior concentração de cargas positivas, 
o que faz com que ela assuma este caráter externamente. Já no interior celular 
há um déficit de cargas positivas, prevalecendo, portanto, cargas negativas. 
Podemos dizer então que, em uma condição de homeostase, o interior 
da célula é carregado negativamente enquanto o exterior é carregado 
positivamente. Por conta deste comportamento nos remetemos à formação de 
um polo semelhante à uma pilha cujos lados (polos) são carregados 
positivamente e negativamente. Nesta condição dizemos que a membrana está 
despolarizada o que vai corresponder a um estado de repouso conforme a 
Figura 2. 
 
 
 
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A polaridade da membrana é responsável pela criação de forças cuja 
origem é a diferença de concentração apresentada entre os dois meios. Esta 
força inicial funciona como disparador para que processos de troca de íons 
ocorram e produzam a diferença de potencial. Outro fator importante a ser 
considerado é que os íons embora presentes nos dois lados da membrana, 
apresentam-se em concentrações diferentes. 
Este desequilíbrio iônico é fundamental para a manutenção da vida, pois 
garante a energia inicial necessária para criar e manter o potencial elétrico. 
Como exemplo pode-se citar o sódio que concentra-se majoritariamente no 
lado externo da membrana e o potássio que contrariamente, se concentra em 
maior proporção no interior da célula. 
Este desequilíbrio eletrolítico provoca cargas distintas em cada tipo 
celular. A célula nervosa, em uma condição de repouso, apresenta -90mV de 
potencial elétrico. Esse potencial é elevado até +35mV quando a célula está 
em plena atividade. Cabe à Biofísica explicar a que se devem estes valores. 
Para entender como se processa os potenciais de ação em uma 
membrana é necessário assumir que este possui três etapas distintas, todas 
ocasionadas e reguladas pelo fluxo de íons, principalmente Na+ e K+. São elas: 
 
 Estado de repouso – etapa onde prevalece a condição original de positividade 
no exterior da célula. Esta positividade se deve ao acúmulo de cargas positivas 
principalmente do Na+. 
 Despolarização – nesta etapa ocorre a inversão da polaridade da membrana 
motivada pela entrada de cargas positivas, deixando um déficit no exterior 
celular. A entrada é motivada pelo aumento da permeabilidade da membrana 
ao Na+ que carrega junto consigo suas cargas positivas. Nesta etapa, o 
potencial de ação da membrana que estava em -90mV pode atingir o máximo 
de 35mV. Esta mudança de potencial representa a transmissão de uma 
informação nervosa que é de natureza elétrica. Esta, porém, tem curta duração 
e logo em seguida deve voltar ao seu estado de repouso. 
 Repolarização – representa o retorno da membrana ao estado de repouso. 
Nesta etapa, as cargas positivas que adentraram na etapa anterior, devem 
retornar ao exterior. Este retorno, no entanto, é realizado pelo K+ que também 
28 
 
apresenta carga positiva. Lembre-se: o K+ é mais concentrado no interior 
celular, portanto, sai de forma passiva. 
Após estes três passos, a célula terá transmitido um impulso elétrico e 
uma informação terá sido conduzida. Este ciclo, porém, não é 
autossustentável, pois os íons Na que entraram na primeira etapa não podem 
ficar aprisionados no interior celular, assim como o K também não pode ficar 
livre continuamente no exterior celular. Para reverter esta situação, há a 
participação de um outro agente transportador: a bomba de Na-K. 
A bomba de Na-K transporta íons contra o gradiente de concentração e 
com gasto energético de ATP (adenosina trifosfato). A cada ciclo desta bomba 
é restaurada a condição original da membrana no momento de repouso. 
Talvez você possa estar com a seguinte dúvida: como podemos medir 
uma quantidade de energia tão pequena? A resposta está no multímetro, um 
aparelho que quantifica as variações de um circuito elétrico como a voltagem, a 
corrente e a resistência. A medição dessas variáveis é baseada na diferença 
de potencial (DDP) captadas por eletrodos.Portanto, destacamos que esta base é o que subsidia o funcionamento 
de exames como o encefalograma e o eletrocardiograma. No primeiro são 
medidas as atividades elétricas das células neuronais a partir de eletrodos 
posicionados na cabeça do indivíduo. Já no segundo mede-se a atividade 
elétrica das células do miocárdio. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
29 
 
UNIDADE 4: EQUILÍBRIO ÁCIDO-BASE EM SISTEMAS BIOLÓGICOS 
 
Nessa unidade estudaremos sobre o equilíbrio do ácido-básico nos 
sistemas biológicos. O equilíbrio ácido-básico é um estado de equilíbrio 
dinâmico entre os fluidos biológicos e tecidos. A redução do pH é denominada 
acidose e o seu aumento constitui a alcalose, ambos capazes de reduzir 
acentuadamente a eficiência das reações químicas celulares. 
Inicialmente, vamos estudar os tipos de reação, as reações podem ser 
irreversíveis, quando ocorrem em um só sentido, ou reversíveis, quando 
ocorrem nos dois sentidos. Considere a equação a seguir, onde A e B são os 
reagentes e C e D são os produtos, v1 é a velocidade que A e B reagem para 
formar C e D e v2 é a velocidade que C e D reagem para formar A e B. 
 
A velocidade das reações é diretamente proporcional ao produto das 
concentrações dos reagentes, à medida que v1 diminui e v2 aumenta, até se 
igualarem em um dado instante, e se estabelecer um equilíbrio dinâmico. Esse 
equilíbrio dinâmico caracteriza-se como uma reação que só aparentemente 
chegou ao fim, entretanto, os reagentes coexistem no sistema. Ou seja, as 
propriedades macroscópicas do sistema são constantes, mas há uma variação 
contínua das propriedades microscópicas. Portanto, a constante de equilíbrio 
das reações são calculadas conforme fórmula abaixo: 
Kc = [Produtos] / [Reagentes] 
 
Dessa maneira é necessário que compreendamos os conceitos de 
ácidos, bases e sais. Entende-se por ácido qualquer substância que reage 
doando prótons, por base qualquer substância que recebe prótons, já os sais 
são substâncias que ao se dissociarem não liberam diretamente H+ ou OH-. 
Os ácidos são classificados segundo o grau de ionização em: fortes, 
moderados e fracos. Dessa forma, a acidez de uma solução é determinada 
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exclusivamente pela concentração de íons H3O
+ (ou H+), ou seja, pelo número 
de moléculas ionizadas, não pelo total de moléculas dissolvidas. O mesmo 
critério de classificação é válido para as bases devendo-se, entretanto, 
ressalvar-se o fato de que tais compostos iônicos no estado e, por isso, sua 
dissolução em água não origina íons, apenas separa essas espécies químicas 
que já existiam antes da dissolução. Ocorre, portanto, uma dissociação iônica e 
daí falar-se que Kb é a constante de dissociação da base. 
Devido ao fenômeno de hidrólise as soluções aquosas dos sais neutros 
podem apresentar reação ácida, básica ou neutra, dependendo dos valores de 
Ka e Kb do ácido e base que originaram o sal. Para que possamos dar 
continuidade ao nosso estudo se faz necessário entender a constante de 
dissociação da ionização da água e o conceito de pH. A concentração de H2O 
não dissociada é muito maior que a dos íons que a compõem, ela pode ser 
considerada constate e incorporada a Kc, passando a ser denominada Kw, 
sendo Kw = [H+] [OH-]. Assim, a água pura deve conter quantidades 
equimolares de [H+] e [OH-], portanto, a Kw = 10-14 mol2/L2. 
 
[H+] = [OH-] = (Kw)1/2 = 10-7 mol/L 
 
De acordo com as concentrações de [H+], temos então: 
 
· Soluções com [H+] = 10-7 mol/L são consideradas neutras. 
· Soluções com [H+] > 10-7 mol/L são consideradas ácidas. 
· Soluções com [H+] < 10-7 mol/L são consideradas básicas. 
 
Considerando-se que Kw = 10-14 mol2/L2, conclui-se que a solução ácida 
terá a maior concentração de H+, que é 1 mol/L, e a menos ácida, a menor 
concentração, que será igual a 10-14 mol2/L2. Sörensen propôs a utilização de 
seu logaritmo negativo, que determinou o potencial hidrogeniônico, 
representado por pH. 
Sendo assim: pH = - log [H+] = log 1/[H+] = colog [H+], onde se observa o 
pH e a concentração de íons H+ variam de forma inversa. Assim, por exemplo, 
para [H+] = 1 mol/L e [H+] = 10-14 mol/L, tem-se: 
31 
 
pH = - log [H+] = - log 1 = 0 
pH = - log [H+] = - log 10-14 = 14 
Isso permite estabelecer uma escala convencional de pH, na qual o 
máximo e o mínimo de acidez sejam iguais a zero e 14, respectivamente 
(Figura 1). 
 
Seguem alguns exemplos de [H+] e pH em fluidos biológicos: 
 
· Suco gástrico: [H+] aproximadamente 0,01 mol/L e pH = 2,0. 
· Sangue: [H+] = 3,98 x 10-8 mol/L e pH = 7,4. 
· Suco pancreático: [H+] = 2,5 x 10-9 mol/L e pH 8,6. 
 
O conhecimento do pH de fluidos biológicos e de soluções de laboratório 
é de importância primordial. Existem aparelhos especiais, os peagâmetros para 
determinações precisas, mas o uso de indicadores de pH é indispensável na 
prática. Os indicadores de pH são substâncias que mudam de cor conforme o 
pH do meio. A cor resultante é comparada com uma série de padrões coloridos 
(veja na página 50 do livro: Práticas de laboratório de bioquímica e biofísica: 
uma visão integrada). Fora da faixa de mudança de coloração, que é a faixa 
útil, os indicadores não funcionam. É que os indicadores são ácidos fracos que 
apresentam cor A (ácida), quando protonados e, cor B (básica) quando 
desprotonados. 
Para o estudo do equilíbrio ácido-básico, toma-se como referência o 
sangue, que, estando sempre em circulação e banhando todos os tecidos, 
pode receber ácidos ou bases. O pH sanguíneo normal está entre 7,35 e 7,45, 
e o organismo, por tolerar pequenas variações possui uma série de 
mecanismos para impedi-las. Embora o metabolismo animal seja acidogênico, 
32 
 
o pH sanguíneo permanece constate porque o organismo dispõe de três 
mecanismos para controlá-lo evitando que os ácidos produzidos pelas células 
promovam alterações lesivas: 
· Excreção do excesso de ácidos por via renal; 
· Utilização de tampões naturais, existente no organismos para amortecer 
as alterações de pH; 
· Excreção pulmonar do anidro carbônico (CO2). 
 
Vale a pena ressaltar que estes três mecanismos funcionam em 
sincronia. Em seguimento à discussão temos o tempo de cada linha de defesa: 
· Sistemas tampão químicos, ação imediata do H+ para as células (2 a 4 
horas); 
· Pulmões ajudam em 50% (10 a 30 minutos); 
· Rins, dependendo da modificação do intracelular (1 a 2 dias). 
 
Em primeiro lugar, o excesso de ácido é excretado pelos rins, 
principalmente sob a forma de amônia. Em segundo lugar, o corpo utiliza 
soluções tampão do sangue para se defender contra alterações súbitas da 
acidez. Quimicamente falando, tampão é uma resistência à mudança de pH. 
No corpo humano, as soluções tamponantes são responsáveis pelo 
funcionamento biológico que depende criticamente do pH. Em destaque, o 
sistema tamponante mais importante é o do sangue. 
A Tabela 1 lista os sistemas-tampão no sangue (líquido intravascular), 
nos tecidos (líquido intersticial) e no interior das células (líquido intracelular). 
 
 
 
 
 
 
 
33 
 
Tabela 1 - - 
 
 
Em temos de importância, os tampões disponíveis no organismos são 
ordenados do seguinte modo: 
1) A hemoglobina (cerca 15 g) está contida nas hemácias (eritrócitos); 
2) O bicarbonato distribui-se entre o plasma (do qual é o principal tampão) e 
os eritrócitos; 
3) O fosfato distribui-se entre plasma (do qual é o segundo tampão) e 
eritrócitos. 
 
O transporte sanguíneo do anidrido carbônico (CO2) é feito de três 
formas: como bicarbonato (HCO3) – 64%, como carbamino-hemoglobina – 27% 
e dissolvido no plasma – 9%. O CO2 resultante do metabolismo do plasma 
transfere-se para o plasma e aumenta a pressão do CO2, o que facilita sua 
entrada no eritrócito, onde inicialmente ele combina com a hemoglobinapara 
forma a carbamino-hemoglobina. 
A acidez resultante do metabolismo e a baixa pressão parcial do 
O2 (pO2) diminuem a afinidade do oxigênio pela hemoglobina e favorecem a 
dissociação da oxi-hemoglobina proveniente dos pulmões liberando oxigênio 
para os tecidos. A base Hb- associa-se ao H+, formando a desoxi-hemoglobina 
e impedindo a acidificação acentuada. 
O sangue, contendo as três formas de transporte de CO2, ao atingir os 
alvéolos apresenta pressão do O2 inferior e pressão parcial do CO2 (pCO2) 
superior às desses componentes do ar alveolar. Com a passagem do CO2 para 
o alvéolo e do oxigênio para o sangue, ocorre a formação da oxi-hemoglobina, 
que é transportada para os tecidos. O H+ liberado e o CO2 eliminado com o ar 
34 
 
expirado deslocam o equilíbrio do tampão HCO3
-/CO2 para a direita, elevam o 
pH e favorecem a ligação do oxigênio com a hemoglobina (Figura 2). 
 
 
O metabolismo celular, além de produzir CO2, forma vários ácidos que, 
por serem não voláteis, não podem ser eliminados pela via respiratória. Para 
compensar esse desvio de equilíbrio, os rins lançam mão de três mecanismos: 
reabsorção do HCO3
– e excreção do H+; acidificação da urina e excreção renal 
da amônia. 
Os distúrbios no equilíbrio ácido-básico são chamados acidose quando 
há queda no pH e alcalose quando o pH se eleva. Em algumas patologias, 
como o enfisema pulmonar, a dificuldade da troca gasosa leva a um aumento 
da pressão de CO2, ou seja, aumento do componente ácido sem aumento 
proporcional da [HCO3
– - 
 
respiratória e, desse modo, acumula CO2 no sangue, reduzindo sua 
eliminação. O aumento da [CO2] desloca o equilíbrio para a formação de 
bicarbonato, de tal forma que o pH do sangue retorna à normalidade. 
Entretanto, há situações em que a variação do pH ocorre por causas 
metabólicas, como é o caso, por exemplo, da diabetes não tratada, que se 
caracteriza por uma superprodução de ácidos que determinam a queda do pH. 
Nesses casos o aumento da [H+] desloca o equilíbrio para a esquerda, com 
diminuição da [HCO3
–], instalando-se a acidose metabólica. 
 
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