Aspectos Anatômicos, Fisiológicos e Morfológicos de Plantas

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Aspectos Anatômicos, Fisiológicos 
e Morfológicos de Plantas 
Forrageiras - Potencial Produtivo e 
Qualidade da Forragem
Prof. DSc. Francisco Araújo Machado
Disciplina: Forragicultura I - Zootecnia 
6o Bloco
1. Introdução
A anatomia, fisiologia e morfologia de 
qualquer planta influencia suas 
características!
Influência sobre produtividade e 
qualidade da planta forrageira!
Consequente influência sobre 
desempenho dos animais sob 
pastejo!
O objetivo desta aula é comparar as principais 
famílias de plantas forrageiras quanto à anatomia, 
fisiologia e morfologia, enfocando as diferenças 
relacionadas ao potencial produtivo e a qualidade 
da forragem produzida.
2. Aspectos anatômicos de plantas 
forrageiras C3 e C4
Anatomia dos vegetais
Parede celular
Influencia o consumo dos animais! 
(Wilson, 1993)
 Parede celular dos vegetais:
Conferi rigidez ao vegetal;
Pode constituir até 80% da matéria seca da 
forrageira;
Variação quanto à espessura, composição química e 
distribuição nos tecidos celulares;
Composição – celulose, hemicelulose, lignina, e 
outros componentes (água, proteínas, minerais e 
pectinas).
Wilson (1997)
Parede celular dos vegetais - Lignificação:
Ocorre quando a expansão celular cessa; 
Tem efeito negativo sobre a digestibilidade;
Maior concentração na parede primária, porém 
conteúdo maior na secundária.
Wilson (1997)
Figura 1. Aspecto anatômico da parede celular do vegetal. Fonte: Taiz & Zeiger
(2004)
 Arranjos estruturais dos tecidos - Epiderme:
Plantas C3 - células com paredes retas de 
“frente e verso” (gramíneas temperadas) ou 
“fracamente lobadas” (leguminosas), de fácil 
digestão;
Gramíneas tropicais (C4) - com paredes ao 
longo das células em formato “sinuoso”, forma 
esta que dificulta a quebra, separação e digestão.
Wilson (1993)
Arranjos estruturais dos tecidos - Mesófilo:
Células genericamente de fácil digestão;
Leguminosas e nas gramíneas temperadas (C3) -
digerido com facilidade (mastigação e digestão);
Gramíneas tropicais (C4) - estrutura “Kranz”, 
células da bainha vascular são ligadas as do 
mesófilo, dificultando a quebra e digestão.
Wilson (1993)
Figura 2. Estrutura básica da folha de planta C3. Fonte:
Raven et al. (1996)
Figura 3. Detalhe da anatomia Kranz, em torno dos feixes vasculares, de
folha de planta C4 em visão tridimensional. Fonte: Taiz & Zieger (2004)
Tecidos vegetais:
Parênquima - lignificação da parede celular e conseqüente 
digestibildade proporcional ao grau de lignificação; 
Colênquima - células compactas e espessas nas 
leguminosas, não lignificados, digeridos com facilidade;
Esclerênquima - lignificadas na maturidade, presente em 
lâminas foliares e bainha da folha das gramíneas!
A lignificação é maior em tecidos mais velhos, no colmo 
em relação à folha e na bainha em relação à lâmina foliar;
Wilson (1997)
Importante determinar a proporção dos 
diferentes tecidos, além de realizar a medição 
das paredes do esclerênquima!
Paciullo et al. (2002)
 Concentração de lignina:
Plantas C3 - apenas nas células do xilema;
Plantas C4 - ocorre na bainha vascular, 
esclerênquima e parênquima lignificado;
A ocorrência da lignina vários locais torna as 
gramíneas tropicais C4 menos digestíveis!!!
(Wilson, 1997)
Forrageira
DIVMS (%) Referência
Stylosanthes guianensis cv. Mineirão 61,5 Paciullo et al. (2003)
Feno amendoim-forrageiro (Arachis
pintoi)
64,4 Barcellos et al. (2008)
Panicum maximum cv. Tobiatã 48,5 Costa & Oliveira (1997)
Pennisetum pupureum cv. Taiwan A-146 22,1-50,3 Gomide (1997)
Brachiaria decumbens 49,2 Paciullo et al. (2003)
Tabela 1. Digestibilidade “in vitro” da matéria seca DIVMS (%) de
diferentes gramíneas e leguminosas
 Consequência da caracterização anatômica de 
gramíneas e leguminosas:
As gramíneas tropicais C4 apresentam, de forma 
geral, menor digestibilidade!!!
(Wilson, 1997)
3. Aspectos fisiológicos de plantas forrageiras (C3, 
C4 e CAM)
Vegetais reduzem CO2 a carboidratos através do 
ciclo fotossintético de redução do carbono;
Diferenças na fixação do carbono - influência na 
taxa de crescimento, no valor nutritivo, tolerância 
ao estresse hídrico/sombra.
Salusbury & Ross (1992)
Figura 4. Representação esquemática do Ciclo C3 de fixação de C em
vegetais. Fonte: Taiz & Zieger (2004)
Importante!
Rubisco (RuBP) realiza carboxilização e 
oxigenação (fotorrespiração);
Perda de CO2 na forma de fosfoglicolato = 
redução da eficiência da fixação fotossintética do 
carbono;
Em condições favoráveis a fotorrespiração (alta 
concentração de O2 e baixa de CO2) a eficiência de 
fixação do carbono cai de 90 para 50 %!
Taiz & Zieger (2004)
Figura 5. Representação esquemática do Ciclo C4 de fixação de C em
vegetais. Fonte: Taiz & Zieger (2004)
Ciclo C4 transfere CO2 da atmosfera para as células da 
bainha = suprime a oxigenação pela Rubisco e conseqüente 
fotorrespiração = evita perdas no processo!
Ocorre redução da perda de água pela planta, pois se 
reduz a abertura estomática;
Nestas plantas ocorre a manutenção ou mesmo 
aumentam as taxas de acúmulo de CO2, mesmo quando é 
diminuída a abertura estomática;
Plantas C4 são abundantes em regiões quentes, 
certamente beneficiadas pela vantagem adaptativa!
Taiz & Zieger (2004)
Figura 6. Representação esquemática do Ciclo CAM de fixação de C em
vegetais. Fonte: Taiz & Zieger (2004).
Plantas CAM abrem seus estômatos durante a 
noite e os mantém fechados durante o dia, 
minimizando a perda de água! 
Via de fixação de 
CO2
Necessidade de H2O (g)
C3 400-500
C4 250-300
CAM 50-100
Tabela 2. Necessidade de água (g) para fixação de uma grama de CO2,
pelas diferentes vias de fixação
Adaptado de Salusbury & Ross (1992)
4. Aspectos morfológicos de plantas 
forrageiras C3 (gramíneas temperadas e 
leguminosas) e C4 (gramíneas tropicais)
• Raízes das gramíneas:
Fasciculada ou “em cabeleira”;
Raiz primária não é desenvolvida;
Raízes secundárias ramificadas e numerosas;
• Raízes das gramíneas:
Sistema radicular geralmente inferior a um 
metro de profundidade;
Podem ocorrer raízes adventícias, 
auxiliando na sustentação.
Figura 7. Aspecto de raiz de gramínea do gênero Aristida (fasciculada).
Fonte: Raven et al. (1996)
Aspecto das raízes adventícias do
milho (Zea mays L.).
Aspecto de raiz fasciculada, de
gramínea do gênero Corynephorus.
Fonte: Sarmento et al. (2001)
86,18 %
das raízes!
85,92 %
das raízes!
Raízes de
gramíneas são
superficiais!
Figura 8. Aspecto de raiz de planta C3 (dicotiledônea = pivotante). Fonte:
Raven et al. (1996)
Raízes das 
Leguminosas
Penetração do sistema pivotante é superior ao do 
fasciculado:
Prosopis juliflora (algaroba) - + de 53 metros 
profundidade de raiz;
Medicago sativa (alfafa) - + 6 metros de 
profundidade de raiz.
Figura 8. Aspecto da Medicago sativa (alfafa), rainha das
leguminosas forrageiras.
Figura 9. Aspecto da Prosopis
juliflora (algaroba), importante
leguminosa forrageira arbórea
das regiões semi-áridas.
Figura 10. Aspecto dos nódulos nas raízes de leguminosas. Fonte: Raven
et al. (1996)
Presença dos 
nódulos nas 
raízes de 
leguminosas. 
Tabela 3. Nitrogênio fixado por diferentes leguminosas em simbiose com bactérias do
gênero Rhizobium, em kg/ha/ano
Espécie N2 fixado (kg/ha/ano)
Medicago sativa 90-386
Calopogonium mucunoides 64-182
Clitoria ternatea 24-380
Desmathus virgatus 193-228
Calliandra callothirsus 11-101 (3 a 6 meses)
Gliricidia sepium 86-309
Leucaena leucocephala
Crotalaria juncea
108-230
146-221
Adaptado de Giller & Wilson (1991)
• Caule das gramíneas = colmo:
Formado pelos “nós” e “entre-nós”;
Os nós apresentam gemas – pontos de 
crescimento, de onde surgem os perfilhos;
Nós e entre-nós no colmo, típico das gramíneas
• Caule (colmo):
Podem ocorrer rizomas;
Ocorrem abaixo da superfície do solo, com 
nós e folhas não desenvolvidas na forma de 
escamas.
Aspecto do rizomas, caules subterrâneos que 
podemocorrer em espécies de gramíneas
• Caule (colmo):
Podem ocorrer estolões;
Colmos rasteiros, superficiais, que enraízam 
nos nós que estão em contato com o solo, 
originando novas plantas em cada nó.
Aspecto de estolões que 
ocorrem em algumas 
gramíneas
Caule das leguminosas forrageiras:
Subterrâneos;
Aéreos:
•Rasteiros ou rastejantes;
•Trepadores - sarmentosos;
•Trepadores - volúveis;
•Eretos.
(Miltidieri, 1992)
Subterrâneos (rizomas) - órgãos de reserva 
e multiplicação vegetativa.
 Aéreos: 
a) Rasteiros – Superficiais ou estoloníferos, 
podendo apresentar raízes adventícias. Ex.: 
Arachis (amendoim-forrageiro).
Arachis pintoi Krap & Greg
Aspecto do amendoim-forrageiro –crescimento rente ao solo 
(rasteiro) e os estolões.
b) Caules Trepadores: 
Com órgão de fixação = sarmentoso. Ex: 
Vicia.
Não apresentam órgão de fixação = volúvel. 
Ex: Galactia, Centrosema e Macroptilium.
Aspecto de espécie do gênero 
Vicia – observar os órgãos de 
fixação, típico de caule 
sarmentoso.
Macroptilium atroporpureum – espécie trepadora volúvel, 
sem órgãos de fixação.
Figura 12. Aspecto do caule volúvel e frutos tipo vagem de
Calopogonium mucunoides. Foto: F.A. Machado
c) Eretos:
I. Subarbustivo – Até 1,5 de altura. Ex: 
Stylosanthes.
II. Arbustivo - Até 3m de altura. Ex: Cajanus.
III. Arbóreo - Acima de 3m de altura. Ex: Lecaena, 
Prosopis, Gliricidia. 
Aspecto sub-arbustivo de 
espécies de Stylosanthes.
Aspecto arbustivo do 
feijão-guandu 
(Cajanus cajan)
Aspecto arbóreo da algaroba (Prosopis juliflora)
• Folha das Gramíneas:
Disposição alternada;
Formada pela bainha, lâmina, colar e 
lígula;
• Folha:
Bainha - órgão em forma de cartucho, que 
nasce no nó e cobre o entrenó (parcialmente 
ou não);
Lígula - parte membranosa que se localiza na 
parte superior interna da bainha, no limite 
com a lâmina foliar;
• Folha:
Lâmina – estrutura linear e paralelinérvia, 
que desempenha as funções de folha;
Colar – ponto de junção da bainha com a 
folha, + consistente que o resto da folha e 
esbranquiçada.
Aspecto de estruturas morfológicas aéreas e subterrâneas do Cynodon
dactylon. Fonte: Gibson (2009)
Lâmina
Lígula
Bainha
Colar
Folha das Leguminosas
Constituída de base foliar, pecíolo e limbo, podendo 
apresentar pulvino e estípulas.
O limbo apresenta várias formas, dependendo da 
espécie, com nervação penada. Pode ser do tipo:
Simples – Quando o limbo é único. Ex: 
Crotalaria juncea.
Folhas das leguminosas:
Compostas - pecíolo, os peciólulos, folíolos
Aspecto da folha composta do Arachis pintoi (amendoim-
forrageiro)
Folha simples de limbo único.
Composta – Quando o limbo se subdivide em 
folíolos, podendo ser:
a) Trifoliolada – quando a folha apresenta apenas 
três folíolos. Ex: Siratro, Centrosema, 
Calopogônio.
b) Pinada:
Paripinada – quando os folíolos terminam em par. 
Ex: Vicia (ervilhaca);
Imparipinada – quando os folíolos terminam em 
ímpar. Ex: Indigofera. 
Folha composta 
trifoliada (Trifolium
repens L.)
Folha composta 
paripenada
Folha composta 
imparipenada
Recomposta ou bipinada – Quando os 
folíolos se subdividem. Ex: Leucaena e 
Prosopis. 
Folha recomposta ou 
bipinada
Flores das gramíneas:
Hermafroditas, monóicas ou dióicas, envolvidas 
por brácteas;
Flósculo - conjunto formado pela flor, lema e 
pálea; 
Conjunto de flósculos - constitui a espigueta;
Espiguetas se inserem na ráquis e a sua reunião 
forma a inflorescência;
As inflorescências em gramíneas são 
classificadas em espiga, racemo e panícula.
(Nascimento & Renvoize, 2001)
Aspecto de 
um flósculo 
(gramíneas)
• Espiga:
As espiguetas são sésseis, inseridas 
diretamente na ráquis (eixo de suporte das 
espiguetas). Ex: capim-buffel (Cenchrus
cilliaris L.)
Aspecto séssil das espiguetas da inflorescência tipo espiga 
As espiguetas se 
inserem 
diretamente na 
ráquis, ausência 
de pedicelos!
Inflorescência tipo espiga de Cenchrus cilliaris L. (capim-buffel)
• Rácemo:
As espiguetas são pediceladas e nascem na 
ráquis (eixo de suporte das espiguetas). Ex.: 
Brachiaria brizantha (Hochst. Ex Rich.) 
Stapf. – capim braquiarão. 
Aspecto da inflorescência tipo 
rácemo, típica do gênero 
Brachiaria (observar o pedicelo)
Inflorescência tipo rácemo, no 
gênero Brachiaria
• Panícula:
A ráquis (eixo de suporte das espiguetas) 
apresenta ramificações onde se inserem as 
espiguetas. Ex.: Panicum maximum Jacq. –
capim-tanzânia, colonião, mombaça.
Aspecto da inflorescência 
tipo panícula, observar as 
ramificações da ráquis
(onde se inserem as 
espiguetas).
Gramíneas de inflorescência tipo 
panícula, observar as ramificações 
da ráquis (onde se inserem as 
espiguetas).
Aspecto da inflorescência do Panicum maximum Jacq. (panícula) 
Flores das leguminosas: 
Envoltórios florais - cálice (conjunto de sépalas) e corola 
(conjunto de pétalas).
Figura 12. Aspecto de Clitoria ternatea, de caule ereto com flor
característica da família Fabbaceae. Foto: F.A. Machado
Fruto:
Gramíneas - é seco, indeiscente e unisseminado, 
chamado de cariopse (Nascimento & Renvoize, 
2001). 
Leguminosas - tipo vagem ou legume, seco, de 
um só carpelo e com duas valvas, podendo ser 
deiscente ou indeiscente (Miltidieri, 1992).
Fruto tipo vagem ou legume da 
Leucaena leucocephala (leucena)
Fruto tipo cariopse da Avena sativa
(aveia)
Morfologia das forrageiras tem impacto direto sobre 
o seu consumo e conseqüente desempenho animal!!
Influência sobre a habilidade do animal em colher a 
forragem, pois se relacionam com estrutura do 
dossel, seleção da dieta e tamanho e taxa de 
bocados. 
Mertens (2007); Reis et al. (2006); Minson (2000)
Figura 14. Morfologia da parte aérea de Arachis pintoi, que
desfavorece a apreensão pelo animal em pastejo. Foto: F.A. Machado
5. Considerações Finais
 O conhecimento das diferenças anatômicas, fisiológicas e
morfológicas observadas em plantas C3, C4 e CAM, adquirem
importância fundamental dentro da forragicultura;
As características fisiológicas garantem maior eficiência na
fixação do C pelas C4, permitindo assim maiores produções
de matéria seca, no entanto com maior adaptação aos
ambientes com déficit hídrico pelas do ciclo CAM;
A anatomia e a fixação de N2 nas leguminosas C3,
favorecem o valor nutricional e a capacidade de fornecer o
elemento N para a pastagem, através da fixação e da
ciclagem mais rápida da sua serrapilheira;
A morfologia das diferentes forrageiras está intimamente
ligada a qualidade da forragem, pois esta determinará o
acesso do animal, favorecendo ou não o seu consumo.
A associação de características “positivas”, dentro da
forragicultura, das leguminosas e gramíneas, C3 e C4
respectivamente, têm levado as várias tentativas de reunir
estas na pastagem através do consórcio, e assim tentar de
aliar altas produtividades, comuns as plantas C4, ao valor
nutricional elevado além de relativa independência de
adubos nitrogenados proporcionado pelas leguminosas.
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Obrigado!