aula-3-fisiologia-fotossintese-2013

Prévia do material em texto

27/09/2013
1
1
Fisiologia de plantas forrageiras
Aula 3
UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO”
Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias
DEPARTAMENTO DE ZOOTECNIA
27/09/2013
2
Os fracassos quanto à persistência de plantas forrageiras são, 
possivelmente, devido à não observância do comportamento fisiológico 
das espécies em uso.
Crescimento das plantas
• É condicionado à obtenção de energia da
radiação solar, por meio da interceptação e
utilização no processo de fotossíntese.
Fisiologia de plantas forrageiras
FOTOSSÍNTESE
• Principal meio fisiológico de da planta 
garantir sua perenidade
• Onde ocorre:
Processo no qual plantas oxidam a água e reduzem o CO2 para 
formar compostos orgânicos, como os carboidratos, usando a 
energia proveniente da luz.
12
Folha Mesófilo  Cloroplasto  Clorofila
27/09/2013
3
Fisiologia de plantas forrageiras
epiderme
células
fotossintetizadoras
epiderme
tilacóide
cloroplasto 
estroma
tilacóide
interior do 
tilacóide
Corte transversal
FOTOSSÍNTESE
Folha Mesófilo  Cloroplasto  Clorofila 13
FOTOSSÍNTESE
Fisiologia de plantas forrageiras
• Equação geral:
6 CO2 + 12 H2O C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2
luz
cloroplasto
• Três processos interdependentes:
• Processo DIFUSO
• Processo FOTOQUÍMICO
• Processo BIOQUÍMICO
H2O O2
H2O
clorofila
fluxo de
elétrons
no 
tilacóide
ATP
ADP + Pi
NADPH2
NADP+
fase de escuro
(no estroma)
CO2
CO2
CH2O
glicose
ciclo das pentoses
(Calvin-Benson)
no estroma
fase de claro
(nos tilacóides)
luz
14
Fisiologia de plantas forrageiras
FOTOSSÍNTESE
1. Processo difuso: 
• Transporte de CO2 do ar até os centros de carboxilação no cloroplasto
• Resistência → ar, estômato, cutícula, espaço intercelular e mesófilo
15
Radiação solar
(100 %)
Radiação 
fotossinteticamente 
ativa
(45 %)
fóton
Clorofilas em estado excitado
Energia para o centro de reação
OXIDAÇÃO DA ÁGUA
400-700 nm
Liberação de elétrons e prótons
NADP+
NADPH
H+
ADP + Pi = ATP
Força motriz
Fisiologia de plantas forrageiras
FOTOSSÍNTESE
2. Processo fotoquímico: 
16
Resumo
Fisiologia de plantas forrageiras
FOTOSSÍNTESE
2. Processo fotoquímico:
• Radiação fotossinteticamente ativa
A clorofila absorve mais os comprimentos de onda vermelho e violeta, e o
que não é absorvido, verde e amarelo, é refletido. 17
Fisiologia de plantas forrageiras
FOTOSSÍNTESE
2. Processo fotoquímico:
• A luz é formada por fótons que é absorvida pelos pigmentos: CLOROFILA
• Pigmentos estão nos cloroplastos
• Clorofila fica em estado excitado
• Funcionam como complexo antena:
Coletando luz e transferindo a 
energia para o complexo dos 
centros de reação
Clorofila
18
Reações químicas de oxidação da água
27/09/2013
4
19
Fisiologia de plantas forrageiras
FOTOSSÍNTESE
2. Processo fotoquímico:
• FSI e FSII operam em série
• Produção de NADPH e ATP
• Ciclo de Calvin
Fisiologia de plantas forrageiras
FOTOSSÍNTESE
20
carboidratos
estroma tilacóide
reações
da fase 
de escuro
ATP
NADP
NADPH2
CO2
O2 H2O
ADP + Pi
reações
da fase 
de claro
3. Processo bioquímico:
• O CO2 é fixado e reduzido a carboidratos
• Existem 3 rotas:
• Ciclo de Calvin-Benson ou Ciclo C3
• Ciclo Hatch-Slack ou Ciclo C4
• Metabolismo Ácido das Crassuláceas
Fisiologia de plantas forrageiras
FOTOSSÍNTESE
21
3. Processo bioquímico:
• Ciclo de Calvin-Benson ou Ciclo C3
• Leguminosas e gramíneas temperada
• Ocorre no mesófilo
Rubisco • A fixação do CO2 ocorre 
inicialmente pela Rubisco
RuBP (5 C)
Anatomia da folha C3
Células da bainha 
do feixe vascular
Células do 
mesófilo
Fisiologia de plantas forrageiras
FOTOSSÍNTESE
23
3. Processo bioquímico:
• Ciclo de Hatch-Slack ou Ciclo C4
• Gramíneas tropicais, milho, cana
• Anatomia Kranz
Tecidos vasculares são rodeados
• Anel interno de células da bainha 
do feixe vascular
• Anel externo de células do mesófilo 
Anatomia da folha C4 
(anatomia de KRANZ)
Células do mesófilo/
Bainha parenquimática
Células da bainha do feixe 
vascular
27/09/2013
5
Células do
mesófilo
Células da
bainha
Fisiologia de plantas forrageiras
FOTOSSÍNTESE
25
3. Processo bioquímico:
Ciclo de Hatch-Slack ou Ciclo C4
• A fixação do CO2 ocorre nas células do 
mesófilo e depois é transportado para a 
bainha do feixe vascular (BVF) :
CO2 + H2O  HCO3- + H+
PEPcase
OXALOACETATATO
PEPcase
• Malato é transportado para a BVF 
onde o CO2 é liberado e fixado pela 
Rubisco
• Semelhante ao Ciclo C3
Fisiologia de plantas forrageiras
26
Diferenças entre plantas C3 e C4
• Plantas C3
• Melhor qualidade em termos de digestibilidade, consumo e teor de PB
• Maior degradação ruminal
• Tecidos rapidamente digeridos na lâmina foliar:
• C3: 80 a 85% do total de tecidos
• C4: 30 a 35% do total de tecidos
Proporção de Tecidos em relação 
ao seu potencial de digestão 
Fisiologia de plantas forrageiras
27
Diferenças entre plantas C3 e C4
• Plantas C3
• Valores médios de PB e digestibilidade de espécies forrageiras
Espécies
Digestibilidade
(% da MS)
Teor de PB
(% da MS)
Gramíneas de clima 
temperado
67 11,7
Leguminosas de 
clima temperado
61 17,5
Gramíneas de clima 
tropical
54 9,2
Leguminosas de 
clima tropical
57 16,5
Fonte: Minson (1990)
C3
C4 e
C3
Akin (1976)
Fisiologia de plantas forrageiras
Diferenças entre plantas C3 e C4
• Plantas C3
• Parede celular mais fina e maior conteúdo no mesófilo
Plantas C3 Plantas C4
Células epidérmicas com 
paredes de superfície lisa: 
junção FRACA
Células epidérmicas com 
paredes de contorno sinuoso: 
junção FORTE
Nas lâminas os espaços 
intercelulares representam de 
10 a 35% da área do mesófilo. 
Nas lâminas os espaços 
intercelulares representam de 
3 a 12% da área do mesófilo.
Permite aos microrganismos ruminais rápido acesso às PC das células
29
Fisiologia de plantas forrageiras
Diferenças entre plantas C3 e C4
• Plantas C3
• Parede celular mais fina e maior conteúdo no mesófilo
TVL (Tecido vascular lignificado)
BPF(Bainha parenquimática dos feixes)
ESC (Esclerênquima)
EPI(Epiderme)
MES (Mesófilo)
30
Fisiologia de plantas forrageiras
Diferenças entre plantas C3 e C4
• As plantas C3 São favorecidas pela combinação de ambientes 
com baixa temperatura e elevado sombreamento (exceção às 
leguminosas tropicais)
•Por outro lado, As gramíneas C4 são 
favorecidas em ambientes com as 
combinações de temperatura alta, muita 
luz e seco.
27/09/2013
6
31
Fisiologia de plantas forrageiras
Diferenças entre plantas C3 e C4
• Plantas C4
• Maior eficiência fotossintética: mais produtiva em termos de MS
• Porém, a qualidade é inferior.
Jovem 
Idade avançada 
Outono 
Verão 
Paciullo (2000)
32
Fisiologia de plantas forrageiras
Diferenças entre plantas C3 e C4
• Plantas C4
• A anatomia foliar da planta C4 pode ter consequências no VN:
Relação: MORFOLOGIA x CONTEÚDO DE PB DA PLANTA
As lâminas foliares mais compridas das gramíneas tropicais requerem forte 
estrutura de suporte (nervura central) para manter o crescimento ereto, e o 
suporte é promovido pelo esclerênquima e tecido vascular associados que 
são altamente lignificados. 
33
Fisiologia de plantas forrageiras
Diferenças entre plantas C3 e C4
• Plantas C4
• São mais eficientes na utilização do N porque não precisam de grandes 
quantidades de Rubisco
• Rubisco: enzima que mais utiliza N nos tecidos foliares que são 
produzidas apenas nos cloroplastos das 
células da BVF e não no mesófilo
• A fotossíntese em plantas C4 é mais 
eficiente em condições de maior 
temperatura que as plantas C3
34
Fisiologia de plantas forrageiras
Diferenças entre plantas C3 e C4
• Plantas C4
• Utilizam uma via metabólica suplementar na fixação do CO2 antes de 
ceder ao Ciclo de Calvin
• São plantas de clima quente: PEPcase
trabalha bem em temp. acima de 30oC
• Vantagem em locais secos: fecham os 
estômatos nas horas mais quentes do dia
e economizam CO2 e H2O
Plantas C4 são favorecidas em ambientes
com elevadatemperatura e luminosidade 
e seco.
35
Fisiologia de plantas forrageiras
Diferenças entre plantas C3 e C4
• Anatomia foliar Plantas C3 e Plantas C4
• Composto por 2 tipos de tecido:
• Mesófilo
• Bainha do feixe vascular
36
Fisiologia de plantas forrageiras
Diferenças entre plantas C3 e C4
• Anatomia foliar Plantas C3 e Plantas C4
O mesófilo é ‘solto’ em espaços de ar 
e a bainha do feixe vascular não tem 
cloroplasto. De forma que a 
fotossíntese ocorre no mesófilo 
PLANTAS C3
Células da bainha 
do feixe vascular
Células do mesófilo
As células do mesófilo são presas 
sem espaço de ar. Em volta das 
células da BFV contém cloroplastos 
onde ocorre a fotossíntese (não é no mesófilo)
PLANTAS C4
Células do mesófilo
Células da BVF
27/09/2013
7
37
Fisiologia de plantas forrageiras
Diferenças entre plantas C3 e C4
• Anatomia foliar Plantas C3 e Plantas C4
C3 as células da BFV formam apenas 
uma bainha parcial, em volta do feixe 
vascular. Apenas as células do 
mesófilo, arranjadas radialmente estão 
em contato com a bainha do feixe.
C4 os feixes vasculares são grandes e 
rodeados pela BFV
38
Fisiologia de plantas forrageiras
Diferenças entre plantas C3 e C4
• Anatomia foliar Plantas C3 e Plantas C4
• A alta frequência de feixes vasculares associados e a espessura da 
parede das células do feixe vascular ao redor de cada vaso, são 
essenciais para o funcionamento do sistema em plantas C4
Aumentando o conteúdo de fibra da lâmina 
foliar, com consequência redução na % de N 
deste componente.
PARÂMETRO FOTOSSÍNTESE C3 FOTOSSÍNTESE C4
Fotorrespiração Presente – 25-30% do 
valor da fotossíntese
Presente – não 
mensurável
Primeiro produto estável Ácido3-fosfoglicérico Ácido oxaloacético
Ponto de compensação Alto (50-150 ppm CO2) Baixo (0-10 ppm CO2)
Anatomia foliar Ausência da bainha 
vascular; qdo presente não 
tem cloroplasto
Diferenciação de célula do 
mesófilo. Bainha vascular 
contendo cloroplasto
Enzima primária de 
carboxilação
RUDP-carboxilase PEP-carboxilase
Efeito do oxigênio sobre a 
fotossíntese
Inibição Sem efeito
Relação CO2:ATP:NADPH 1: 3: 2 1: 5: 2
Fotossíntese x Int.luz Satura em comprimento 
luz solar máxima
Não atinge a saturação 
com o aumento da int. luz
Temperatura ótima para 
fotossíntese
~ 25C ~35C
Tx. Fotossíntese liq. em 
condição de saturação luz
15-35 mg CO2 dm2 h-1 40-80 mg CO2 dm2 h-1
Consumo de água para 
prod. MS
450-1000g H2O g peso 
seco
250-350g H2O g peso 
seco
Teor de N foliar para 
fotossíntese máxima
6,5-7,5 g peso seco 3,0-4,5 g peso seco
CARACTERÍSTICAS ANATÔMICAS DAS FORRAGEIRAS
Digestão dos tecidos
Digestão relativa
Tipos 
de forrageiras Rápida Lenta a parcial Não digestível
Folhas 
de gramíneas 
Tropicais C4
Mesofilo
Floema
Epiderme
Bainha 
parenq. dos feixes
Xilema
Bainha 
interna dos feixes
Folhas 
de gramíneas 
Temperadas C3
Mesofilo
Floema
Epiderme
Bainha 
parenq. dos 
feixes* 
Bainha 
parenq. dos feixes *
*dependendo da espécie e condição de crescimento
Esclerênquima
Xilema
Bainha 
Colmos 
de gramíneas
Floema
Parênquima 
(imaturo)
Parênquima 
(meia idade)
Epiderme
Anel 
esclerenquimático
Folíolos 
de leguminosas
Mesofilo Tecido 
vascular
Colmos Parênquima Parênquima Xilema
Fonte: (AKIN, 1989)
interna dos feixes
C3 X C4
42
Fisiologia de plantas forrageiras
Fatores que interferem na taxa fotossintética
• Fatores ambientais
• Luz, temperatura, umidade do solo e 
• Fatores relacionados a planta:
1. REGIÕES DE CRESCIMENTO
• Meristema apical
• Gemas laterais ou gemas axilares, e gemas basais
• Meristema intercalar
2. PERFILHAMENTO
• Quanto a formação e emergência
• Quanto à duração
• Recuperação após o corte/pastejo