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O Sistema Nervoso Periférico (SNP) é formado pelos nervos e gânglios nervosos. Sua função é ligar o Sistema Nervoso Central aos outros órgãos do corpo e com isso realizar o transporte de informações. Em geral, o SNP é classificado como: ▪ Sistema nervoso somático: que consiste em nervos e gânglios sensitivos espinais, nervos motores espinais e nervos cranianos (NCs), exceto os NCs I e II. Refere-se ao controle consciente dos movimentos voluntários e à facilitação dos reflexos somáticos involuntários. É responsável por levar sensações conscientes e por inervar os músculos voluntários (estriados) do corpo. O sistema nervoso autônomo é estritamente motor e controla a maior parte das atividades involuntárias, viscerais, do corpo. ▪ Sistema nervoso autônomo: que consiste em nervos e gânglios simpáticos e parassimpáticos pré e pós- ganglionares. É o centro regulador das funções corporais inconscientes e involuntárias. A divisão parassimpática, que, em geral, promove as atividades anabólicas viscerais características de períodos de paz e relaxamento, e a divisão simpática, que controla as atividades involuntárias que ocorrem em condições estressantes de “luta ou fuga”. Cada um desses sistemas é composto por vias com dois neurônios que consistem em neurônios pré-ganglionares e pós-ganglionares. Os nervos periféricos contêm fibras sensitivas (aferentes), motoras (eferentes) ou mistas (sensitivas e motoras). Aferente: sensitivo, que leva as informações ao sistema nervoso central. Eferente: motor, que traz as respostas voluntárias aos órgãos efetores. ▪ Raízes nervosas espinais: fornecem sensação e inervação muscular em locais específicos. São conhecidas como dermátomos e miótomos, respectivamente. Ramos anteriores de diferentes raízes nervosas espinais se unem para formar os plexos nervosos. Os gânglios do tronco são formados por células da crista neural que migram. Estes gânglios incluem os: ▪ gânglios sensitivos da raiz dorsal, que condensam próximo à medula espinal em alinhamento a cada par de somitos, consistindo em neurônios sensitivos que recebem informação de receptores no corpo e as transmitem ao SNC e às células satélites de suporte; ▪ cadeia ganglionar simpática, que também cerca a medula espinal (porém, ventralmente) e os gânglios pré- vertebrais (ou pré-aórticos), que se formam próximo aos ramos da aorta abdominal e contêm vias simpáticas compostas por dois neurônios; ▪ gânglios parassimpáticos: situados nas paredes dos órgãos viscerais que albergam os neurônios periféricos (pós- ganglionares) das divisões parassimpáticas bineuronais. Os gânglios parassimpáticos que residem no intestino são denominados gânglios entéricos. Conforme as células da crista neural do tronco coalescem para formar os gânglios espinhais, axônios motores somáticos começam a crescer a partir das colunas basais da medula espinal, formando um par de raízes ventrais no nível de cada somito. Estas fibras motoras somáticas se unem, posteriormente, a fibras autônomas motoras provenientes das colunas celulares intermediolaterais. As fibras motoras somáticas crescem no interior dos miótomos e, consequentemente, levam inervação aos músculos voluntários. As fibras autônomas (pré-ganglionares), em contraste, terminam nos gânglios autônomos (simpático e parassimpático), onde fazem sinapse com corpos celulares de neurônios periféricos (pós-ganglionares) que inervam cada órgão-alvo. Desenvolvimento do Sistema Nervoso Periférico O SNP surge a partir do tubo neural e de dois grupos celulares externos ao tubo neural: células da crista neural e placoides ectodérmicos. O SNP se desenvolve como um sistema integrado, essencialmente no sentido craniocaudal. Contudo, por uma questão de simplicidade, o desenvolvimento do tronco (associado à medula espinal) e de porções craniais do SNP (associadas ao cérebro) é abordado separadamente. A divisão simpática do sistema nervoso autônomo surge em associação com o tronco (nível toracolombar da medula espinal), enquanto a divisão parassimpática do sistema nervoso autônomo surge em associação com o cérebro e a medula espinal caudal (níveis craniossacrais do SNC). O desenvolvimento do snp cranial O SNP cranial é formado por nervos cranianos e gânglios, bem como nervos autônomos (parassimpáticos) e gânglios. Os nervos parassimpáticos se juntam nos nervos cranianos na cabeça e nos nervos espinhais sacrais no tronco caudal para atingir seus gânglios. Os que surgem dos nervos espinhais sacrais foram discutidos anteriormente neste capítulo. O desenvolvimento dos nervos cranianos (e gânglios) e o desenvolvimento dos nervos parassimpáticos cranianos são considerados em conjunto. Até a quarta semana do desenvolvimento, os núcleos de todos os 12 nervos cranianos estão presentes. Todos, exceto os nervos olfatório (I) e óptico (II), surgem do tronco encefálico e, entre eles, apenas o nervo óculomotor (III) surge fora da região do mesencéfalo. No mesencéfalo, os centros proliferativos no neuroepitélio estabelecem oito segmentos distintos, os rombômeros, que originam os núcleos motores dos nervos cranianos IV, V, VI, VII, IX, X, XI e XII. O estabelecimento desse padrão de segmentos parece ser dirigido pelo mesoderma agrupado em somitômeros abaixo do neuroepitélio sobrejacente. Os neurônios motores para os núcleos cranianos estão no tronco encefálico, enquanto os gânglios sensoriais se encontram fora do encéfalo. Assim, a organização dos nervos cranianos é homóloga à dos nervos espinais, embora nem todos os nervos cranianos tenham fibras sensoriais e motoras. Os neurônios originam-se de três tecidos embrionários: o neuroepitélio do tubo neural, as células da crista neural e regiões especializadas do ectoderma na cabeça e no pescoço denominadas placoides ectodérmicos. Os gânglios sensoriais dos nervos cranianos se originam de uma série de placódios ectodérmicos e das células da crista neural. Os placódios ectodérmicos incluem os placódios nasal, ótico e os quatro epibranquiais representados pelos espessamentos dorsais aos arcos faríngeos (branquiais). Os placódios epibranquiais contribuem para os gânglios com os nervos dos arcos faríngeos (V, VII, IX e X). Os gânglios parassimpáticos (viscerais eferentes) são derivados das células da crista neural, e suas fibras são carregadas pelos nervos cranianos III, VII, IX e X. Os placoides nasais dão origem às células neurossensoriais primárias do epitélio olfatório, e os axônios destas células formam o nervo olfatório (I) que penetra o bulbo olfatório do telencéfalo. os gânglios (ou porções dos gânglios) que estão mais próximos ao cérebro (p. ex., os chamados gânglios proximais) derivam das células da crista neural, enquanto os neurônios dos gânglios mais distantes do cérebro (p. ex., chamados gânglios distais) são formados por células derivadas dos placoides. Contudo, as células de suporte de todos os gânglios dos nervos sensitivos cranianos derivam das células da crista neural. O gânglio trigeminal (semilunar) do V nervo craniano tem origem mista: a porção proximal surge a partir das células da crista neural diencefálicas e mesencefálicas, enquanto a maioria dos neurônios da porção distal se origina do placoide trigeminal difuso. Os gânglios sensitivos associados ao 2º, 3º, 4º e 6º arcos faríngeos derivam dos placoides epifaríngeos correspondentes e das células da crista neural. Cada um desses nervos apresenta um gânglio sensitivo proximal e distal. Em geral, a regra proximal e distal discutida no parágrafo anterior se aplica a esses gânglios. O gânglio superior combinado dos nervos IX e X é formado por células da crista neural rombencefálicas. Os neurônios do gânglio inferior (petroso) do nervo IX são derivados do segundo placoide epifaríngeo, e os do gânglio inferior (nodoso) do nervo X são derivados do 3º e 4º placoides epifaríngeos. O gânglio superior combinado dos nervos VII e VIII derivado primeiro placoide epifaríngeo e das células da crista neural rombencefálicas, porém, os neurônios do gânglio inferior (geniculado) do nervo VII derivam exclusivamente do primeiro placoide epifaríngeo. Os gânglios distais do nervo craniano VIII — o gânglio vestibular e o gânglio coclear — se diferenciam a partir do placoide ótico. O SNP se desenvolve de várias fontes, mas principalmente da crista neural. Todas as células sensoriais (somáticas e viscerais) do SNP são derivadas das células da crista neural. Os corpos celulares dessas células sensoriais estão localizados fora do SNC. Com exceção das células no gânglio espiral da cóclea e o gânglio vestibular do NC VIII (nervo vestibulococlear) Todas as células sensoriais periféricas são bipolares inicialmente. Posteriormente, os dois processos se unem para formar um único processo com componentes periféricos e centrais, resultando em um tipo de neurônio unipolar. O sistema nervoso periferico é o conjunto de 3 aglomerados de nervos importantes. São esses: >nervos craniais >nervos espinhais >nervos viscerais Os gânglios são derivados dos nervos sensitivos são os aglomerados de células do núcleo do neurônio. Axônios Motores da Coluna Ventral São os Primeiros a Brotar da Medula Espinal Os primeiros axônios a emergirem da medula espinal são produzidos por motoneurônios somáticos nas colunas cinzentas ventrais. Essas fibras surgem na região cervical por volta do 30º dia e (como vários outros processos embrionários) prosseguem no sentido craniocaudal em direção à medula espinal. Os axônios motores ventrais inicialmente deixam a medula espinal como uma ampla faixa contínua. Contudo, enquanto crescem em direção aos esclerótomos, eles rapidamente condensam formando discretos segmentos de nervos. As células da crista neural migram no interior da metade cranial de cada esclerótomo; axônios da coluna ventral também migram no interior da metade craniana de cada esclerótomo. Como resultado, esses axônios em crescimento passam próximo ao gânglio da raiz dorsal em desenvolvimento em cada nível. Os primeiros axônios que inicialmente brotam da medula espinal logo se unem aos axônios motores adicionais da coluna ventral, e o feixe em crescimento é, agora, denominado raiz ventral. Nos níveis espinhais de T1 a L2 ou L3, a raiz ventral, posteriormente, recebe axônios provenientes dos motoneurônios simpáticos que se desenvolvem nas colunas intermediolaterais nesses níveis. As Fibras Motoras Somáticas e Autônomas se Combinam às Fibras Sensoriais Formando os Nervos Espinhais Enquanto os axônios dos motoneurônios ventrais se aproximam do gânglio da raiz dorsal correspondente, os neurônios no gânglio da raiz dorsal começam a estender axônios em duas direções. Cada um desses neurônios bipolares, cujos corpos celulares residem no interior do gânglio da raiz dorsal, tem um ramo que cresce medialmente em direção à coluna dorsal da medula espinal e um ramo que se une à raiz ventral e cresce em direção à periferia para inervar os órgãos-alvo. O feixe de axônios que conecta o gânglio da raiz dorsal à medula espinal é denominado raiz dorsal. Os processos centrais das células ganglionares da raiz dorsal penetram as colunas dorsais da medula espinal, onde fazem sinapse com os neurônios de associação em desenvolvimento. Destes neurônios de associação brotam axônios que fazem sinapse tanto com motoneurônios autônomos nas colunas celulares intermediolaterais quanto com motoneurônios somáticos nas colunas ventrais, ou ascendem para níveis mais altos na medula espinal na forma de tratos. Os axônios de alguns neurônios de associação formam sinapse com motoneurônios no mesmo lado, ou ipsilateral, da medula espinal, enquanto outros atravessam para fazer sinapse com motoneurônios no lado oposto da medula, ou contralateral. O tronco misto, motor e sensorial, formado em cada nível pela confluência dos processos periféricos das células do gânglio da raiz dorsal e das raízes ventrais, é denominado nervo espinal. As fibras simpáticas (pré-ganglionares) que saem pelas raízes ventrais nos níveis T1 a L2 ou L3 logo se agrupam a partir do nervo espinal e crescem ventralmente entrando na cadeia ganglionar simpática correspondente. Este ramo é conhecido como ramo branco. Algumas das fibras simpáticas que formam o ramo branco fazem sinapse diretamente com um neurônio na cadeia ganglionar. Este neurônio se torna o segundo neurônio (periférico ou pós-ganglionar ou pós- sináptico) em uma via neuronal simpática bineuronal e brota um axônio que cresce para inervar o órgão-alvo apropriado na periferia. O conjunto destas fibras e a cadeia ganglionar constituem o tronco simpático. As fibras pós- ganglionares que foram originadas de cada cadeia ganglionar formam um pequeno ramo, o ramo cinza, que cresce dorsalmente para reencontrar o nervo espinal e, depois, cresce em direção à periferia. Distal ao ramo cinza, o nervo espinal também leva fibras sensitivas, fibras motoras somáticas e fibras simpáticas pós-ganglionares. Axônios nos Nervos Espinhais Crescem em Direção a Locais Específicos Axônios motores e sensitivos nos nervos espinhais crescem em direção a alvos específicos na parede corporal e nas extremidades. Logo após deixar a coluna espinal, cada axônio primeiramente escolhe uma de duas rotas, crescendo tanto dorsalmente em direção ao epímero quanto ventralmente em direção ao hipômero. Então, o nervo espinal se divide em dois ramos. Os axônios que direcionam seu caminho em direção ao epímero formam o ramo dorsal, e as fibras que crescem em direção ao hipômero formam o ramo ventral. A presença do epímero é necessária para a formação do ramo dorsal. Se apenas um epímero for removido de um animal em experimento, o ramo dorsal do nervo espinal correspondente irá crescer para inervar um epímero adjacente. Entretanto, se vários epímeros sucessivos sofrerem ablação, o ramo dorsal correspondente não se formará. Axônios de fibras motoras somáticas nos ramos dorsal e ventral buscam músculos específicos ou feixes de fibras musculares e formam sinapses com as fibras musculares, enquanto fibras motoras simpáticas pós-ganglionares inervam o músculo liso de vasos sanguíneos, glândulas sudoríparas e músculos eretores do pelo na pele. Os axônios sensitivos crescem, de algum modo, após os axônios motores. Na maior parte do seu trajeto eles seguem o caminho estabelecido pelas fibras motoras somáticas e simpáticas, embora, eventualmente, eles se ramifiquem dos nervos combinados e, finalmente, se associam aos órgãos sensitivos terminais, como os fusos musculares, receptores de temperatura e toque na derme, e sensores de pressão e quimiorreceptores na vasculatura em desenvolvimento. Em muitos casos, os neurônios sensitivos são responsáveis pela indução e manutenção dos receptores sensitivos especializados. O padrão da inervação motora somática e sensitiva é segmentar Nervos motores e sensitivos inervam a parede do corpo e membros em um padrão baseado em uma organização segmentar estabelecida pelos somitos. Fibras sensitivas de cada nervo espinal inervam receptores principalmente no segmento ou dermátomo correspondente. O padrão da inervação simpática não é inteiramente segmentar Fibras simpáticas que percorrem os nervos espinhais compartilham a distribuição segmentar das fibras motoras somáticas e sensitivas. Além disso, segmentos da parede corporal e extremidades em desenvolvimento nos níveis T1 a L2 ou L3 são inervados por fibras pós-ganglionares oriundas da cadeia ganglionar nos níveis correspondentes da medula espinal. Porém, é necessário outro padrão para prover inervação simpática aos demais níveis da parede corporal e extremidades, que correspondem aos níveis medulares que não apresentam neurônios simpáticos. Cadeias ganglionares se desenvolvem nas regiões cervical, lombar baixa, sacral e coccígea, alémdas regiões torácica e lombar alta. As fibras pós-ganglionares oriundas de cada cadeia ganglionar penetram o nervo espinal correspondente através do ramo cinza. Como resultado, os nervos espinhais nos níveis de T1 a L2 ou L3 apresentam ambos os ramos, branco e cinza, enquanto todos os demais nervos espinhais têm apenas o ramo cinza. Além disso, as fibras motoras que ligam as cadeias ganglionares entre si são exclusivamente fibras simpáticas pré-ganglionares. Inervação Simpática de Órgãos do Tórax e Cabeça O suprimento simpático para o coração se origina nos níveis medulares T1 a T4. Algumas das fibras de T1 sobem pelo tronco simpático fazendo sinapse em três cadeias ganglionares cervicais — o gânglio cervical inferior, o gânglio cervical médio e o gânglio cervical superior. Fibras pós-ganglionares provenientes desses gânglios se unem a fibras pós-ganglionares que emanam diretamente dos nervos T1 a T4 para formar os nervos cardíacos, que inervam o músculo cardíaco. As fibras simpáticas pós-ganglionares que saem diretamente das cadeias ganglionares associadas aos níveis T1 a T4, ou dos gânglios cervicais inervados pelas fibras pré- ganglionares que se originaram nos níveis medulares T1 a T4, também inervam a traqueia e os pulmões. Algumas fibras pós-ganglionares que surgem do gânglio cervical superior se projetam a várias estruturas na cabeça que recebem inervação simpática. Essas estruturas incluem as glândulas lacrimais, os músculos dilatadores das pupilas na íris e as mucosas nasal e oral. Inervação Simpática do Abdome As fibras simpáticas pré-ganglionares destinadas a suprir o intestino surgem dos níveis T5 a L2 ou L3 e penetram as cadeias ganglionares correspondentes. Entretanto, ao invés de formarem sinapses naquela região, elas imediatamente deixam o tronco simpático pela cadeia ganglionar. Os nervos esplâncnicos inervam vários gânglios pré-vertebrais (ou pré-aórticos) que, em suma, emitem fibras pós-ganglionares para os órgãos terminais viscerais. O padrão de distribuição é o seguinte: ▪ Fibras dos níveis T5 a T9 ou T10 se unem para formar os nervos esplâncnicos maiores, que suprem os gânglios celíacos. ▪ Fibras de T10 e T11 formam os nervos esplâncnicos menores, que suprem os gânglios do plexo mesentérico superior e aorticorrenais. ▪ Fibras exclusivamente de T12 formam o nervo esplâncnico imo (ou nervo esplâncnico inferior), que supre o plexo renal. ▪ Fibras de L1 e L2 formam os nervos esplâncnicos lombares, que suprem os gânglios do plexo mesentérico inferior. Os gânglios pré-vertebrais (ou pré-aórticos) se desenvolvem próximo aos maiores ramos da aorta descendente. Os axônios simpáticos pós-ganglionares dos gânglios pré-vertebrais crescem ao longo dessas artérias e, por isso, inervam os mesmos tecidos que as artérias suprem com sangue. Além disso, as fibras pós-ganglionares dos gânglios celíacos inervam a porção distal do intestino anterior vascularizada pela artéria celíaca — que é a porção anterior do intestino a partir do esôfago abdominal, passando pelo duodeno até a papila duodenal maior. De forma semelhante, fibras provenientes dos gânglios mesentéricos superiores inervam o intestino médio (o remanescente do duodeno, o jejuno e o íleo), além do colo ascendente e cerca de dois terços do colo transverso. Os gânglios aorticorrenais inervam o rim, e a glândula suprarrenal e os gânglios mesentéricos inferiores inervam o intestino posterior, incluindo o terço distal do colo transverso, os colos descendente e sigmoide e os dois terços superiores do canal anorretal. Inervação Parassimpática do Abdome Inferior, Pelve e Períneo As fibras parassimpáticas pré-ganglionares que surgem da medula espinhal sacral emergem do ramo ventral da medula e se unem formando os nervos esplâncnicos pélvicos. Estes nervos se ramificam pela pelve e abdome inferior, inervando os gânglios situados nas paredes dos colos descendentes e sigmoide, reto, ureter, próstata, bexiga, uretra e pênis. As fibras pós-ganglionares desses gânglios inervam a musculatura lisa ou glândulas nos órgãos alvo. O nervo vago e o nervo esplâncnico pélvico proveem inervação pré- ganglionar parassimpática para gânglios localizados na parede dos órgãos viscerais. As fibras pré-ganglionares se originam na medula nos níveis de S2 a S4 e deixam a medula nestes níveis, ramificando-se nos nervos esplâncnicos pélvicos. Estes inervam os gânglios parassimpáticos das vísceras-alvo. As fibras pós-ganglionares parassimpáticas são relativamente curtas. Origem dos Gânglios Parassimpáticos dos Nervos Cranianos gânglio ciliar do nervo oculomotor (III): é formado pelas células da crista neural que surgem da porção caudal do diencéfalo e da porção cranial do mesencéfalo; gânglios esfenopalatino e submandibular do nervo facial (VII): são formados por células da crista neural que migram da porção cranial do rombencéfalo; gânglio ótico do nervo glossofaríngeo (IX) e gânglios entéricos servidos pelo nervo vago são derivados de células da crista neural originárias da porção caudal do rombencéfalo. Desenvolvimento dos nervos cranianos e sensitivos e dos gânglios parassimpáticos As vias de neurônios periféricos dos nervos cranianos sensitivos e parassimpáticos estão abrigadas em gânglios encontrados fora do SNC. A divisão cranial parassimpática consiste em vias bineuronais: o neurônio central de cada via reside em um núcleo periférico, no qual o neurônio periférico reside em um gânglio localizado na cabeça ou pescoço. Os gânglios cranianos sensitivo (aferente) e parassimpático (eferente visceral) aparecem durante o fim da 4ª semana e o início da 5ª semana. O gânglio craniano do nervo sensitivo tem os corpos celulares dos neurônios sensitivos para os nervos cranianos correspondentes. Os gânglios parassimpáticos dos nervos cranianos podem ser divididos em dois grupos: os gânglios associados ao nervo vago, que se encontram localizados na parede dos órgãos viscerais, e os gânglios parassimpáticos dos nervos cranianos III, VII e IX, que inervam estruturas da cabeça. A cabeça recebe inervação simpática oriunda dos nervos da cadeia ganglionar cervical. Mielinização das Fibras Nervosas As bainhas de mielina que envolvem as fibras nervosas no interior da medula espinal começam a se formar durante o final do período fetal, pelos oligodendrócitos, e continuam a crescer durante o primeiro ano pós-natal. As bainhas de mielina que cercam os axônios das fibras nervosas periféricas são formadas pelas membranas plasmáticas do neurolema (bainha das células de Schwann). As células do neurolema são derivadas das células da crista neural que migram perifericamente e envolvem os axônios de neurônios motores somáticos e de neurônios motores autônomos pré-ganglionares ao saírem do SNC. Essas células também envolvem os processos centrais e periféricos de neurônios sensoriais somáticos e viscerais, assim como os axônios de neurônios motores autônomos pós- sinápticos. Organização Geral e Anatomia O sistema nervoso periférico consiste em 12 pares de nervos cranianos, 31 pares de nervos espinais e todos os seus ramos. Os nervos espinais se originam de segmentos da medula espinal e inervam o corpo. Os nervos cranianos surgem do tronco encefálico, inervando predominantemente a região da cabeça e do pescoço. Funcionalmente, o SNP pode ser dividido em sistema nervoso somático e sistema nervoso autônomo (simpático e parassimpático). ▪ Uma camada de tecido conectivo, chamada de endoneuro, circunda as fibras nervosas, que consistem em axônios dos neurônios motores e dendritos dos neurônios sensitivos. ▪ As fibras nervosas são organizadas em feixes chamados de fascículos. Outra camada de tecido conectivo, conhecida como perineuro, circunda cada fascículo. ▪ Múltiplos fascículos são sobrepostos em uma camada chamada de epineuro, para formar um nervo ou uma raiz nervosa.▪ Tecido adiposo, pequenas artérias e veias podem estar dispersos dentro das camadas do tecido conectivo e entre os fascículos. ▪ Em estreita proximidade com a medula espinal, uma raiz posterior (sensitiva) encontra uma raiz anterior (motora) para formar um nervo espinal. NERVOS CRANIANOS São ao todo 12 pares de nervos cranianos, também referidos por números romanos. Cada par de nervo craniano tem sua função sensitiva ou motora ou funções sensitivas e motoras ao mesmo tempo. Dos 12 pares de nervos cranianos, somente os dois primeiros, o nervo óptico e o nervo olfatório, não têm relação anatômica com o tronco encefálico. O restante dos nervos tem origem ou terminação em núcleos do mesencéfalo, da ponte ou do bulbo. Os nervos cranianos são nervos periféricos que inervam principalmente estruturas anatômicas da cabeça e do pescoço. A exceção é o nervo vago, que também inerva vários órgãos torácicos e abdominais. Os nervos cranianos se originam de núcleos específicos localizados no cérebro. Eles deixam a cavidade craniana através dos forames (buracos) e se projetam para sua estrutura alvo respectiva. Os nervos cranianos são divididos em três grupos de acordo com o tipo de informação transportada pelas suas fibras: ▪ Sensitivos ▪ Motores ▪ Mistos Nervo olfatório – nervo I É o primeiro par de nervos cranianos, leva informações sensitivas especiais responsáveis pelo sentido do olfato e emerge pela lâmina cribriforme do osso etimoide. Os receptores olfatórios são neurônios especializados situados no epitélio que recobre o teto da cavidade nasal, a concha nasal superior e a parte superior do septo nasal. Axônios desses neurônios sensitivos se reúnem para formar mais feixes que atravessam a lâmina cribriforme do etmoide e que compõem o nervo olfatório. A partir daí, esses feixes penetram nos bulbos olfatórios, localizados de cada lado da crista etmoidal. Nervo óptico – nervo II O segundo par de nervo craniano, o nervo óptico, tem origem na retina do olho, passa pelo canal óptico do osso esfenoide e termina no diencéfalo, por meio do quiasma óptico. Leva informação visual de gânglios sen-sitivos especiais nos olhos e contêm cerca de 1 milhão de fibras sensitivas que passam pelos canais ópticos do esfenoide antes de convergirem para as margens ventral e anterior do diencéfalo, formando o quiasma óptico. Nervo oculomotor – nervo III O oculomotor é um nervo motor, relacionado aos movimentos oculares. Tem origem no mesencéfalo, atravessa a fissura orbital superior e tem terminações nervosas nos músculos reto superior, inferior e medial, oblíquo inferior, levantador da pálpebra superior e nos músculos intrínsecos do bulbo do olho. Nervo troclear – nervo IV O nervo troclear é o menor dos nervos cranianos e tem função motora também relacionada aos movimentos oculares. Se origina no mesencéfalo, passa através da fissura orbital superior e tem suas terminações nervosas no músculo oblíquo superior. O músculo inervado pelo nervo troclear passa através de uma alça fibrosa, ou tróclea, no seu trajeto para se inserir na superfície superior do bulbo do olho. Nervo trigêmeo – nervo V A função primária do nervo trigêmeo é mista (sensitiva e motora). Se ramifica em nervos oftálmico, maxilar e mandibular. Os nervos oftálmico e maxilar são sensitivos e o nervo mandibular é sensitivo e motor. A origem do nervo oftálmico se dá em estruturas orbitais, cavidade nasal, pele da fronte, pálpebra superior, sobrancelha e parte do nariz; a origem do nervo maxilar é em pálpebra inferior, lábio, gengivas e dentes superiores, bochecha, nariz, palato e parte da faringe. Já o nervo mandibular tem sua parte sensitiva originando--se em lábios, gengivas e dentes inferiores; sua parte motora tem origem no núcleo motor do trigêmeo, na ponte. Nervo abducente – nervo VI O nervo abducente tem função motora e ação nos músculos retos laterais dos olhos. Se origina na ponte, atravessa a fissura orbital superior do osso esfenoide e termina no músculo reto lateral. Nervo facial – nervo VII O nervo facial tem função sensitiva e motora. A origem sensitiva é nos recep-tores gustatórios nos dois terços anteriores da língua; a origem motora é no núcleo motor do nervo facial na ponte. Atravessa o meato acústico interno da parte petrosa do osso temporal, ao longo do canal do nervo facial, para atingir o forame estilomastoideo. A parte sensitiva termina nos núcleos sensitivos da ponte; a parte motora termina nos músculos da expressão facial, nas glândulas lacrimais e glândulas mucosas nasais e nas glândulas salivares submandibular e sublingual. Nervo vestibulococlear – nervo VIII Tem função sensitiva especial, relacionada ao equilíbrio estático e dinâmico, por meio de nervo vestibular e audição, por meio do nervo coclear. A origem dos receptores é na orelha interna (vestíbulo e cóclea) e é o meato acústico interno da parte petrosa do osso temporal que dá passagem aos nervos. A terminação se dá nos núcleos vestibulares e cocleares da ponte e do bulbo. Se localiza lateralmente à origem do nervo facial, no limite entre a ponte, o bulbo e a parte dos receptores sensitivos da orelha interna, penetrando no meato acústico interno, junto com o nervo facial. ▪ Nervo vestibular: tem origem nos receptores do vestíbulo, a parte da orelha interna relacionada com a sensação de equilíbrio. Os neurônios sensitivos estão localizados no interior de gânglios sensitivos adjacen-tes e seus axônios se direcionam aos núcleos vestibulares do bulbo. Essa aferência leva informação relativa à posição, ao movimento e ao equilíbrio. ▪ Nervo coclear: parte de receptores na cóclea, que conduzem o sentido da audição. Os neurônios se localizam no interior de um gânglio periférico e seus axônios fazem sinapse nos núcleos cocleares do bulbo. Os axônios que formam os nervos vestibular e coclear retransmitem a informação sensitiva para outros centros ou iniciam respostas motoras reflexas. Nervo glossofaríngeo – nervo IX O nervo glossofaríngeo tem função sensitiva e motora. Sua origem sensitiva é no terço posterior da língua, na parte da faringe, no palato e nas artérias carótidas cervicais. Já a origem motora é nos núcleos motores do bulbo. O nervo IX passa pelo forame jugular, entre o osso occipital e o osso temporal, e sua terminação sensitiva está nas fibras sensitivas para os núcleos sensitivos do bulbo; sua terminação motora está nos músculos da faringe, envolvidos na deglutição e na glândula parótida. Nervo vago – nervo X A função do nervo vago é sensitiva e motora, com origem sensitiva na fa-ringe, na orelha, no meato acústico externo, no diafragma e nas vísceras das cavidades torácica e abdominal; a origem motora está nos núcleos motores no bulbo. O nervo X atravessa o forame jugular, entre o osso occipital e o osso temporal. Terminação: fibras sensitivas, para os núcleos sensitivos e centros autonômicos do bulbo; motora: para os músculos do palato mole e da faringe, para vísceras respiratórias, cardiovasculares e digestórias nas cavidades torácica e abdominal. O nervo vago inerva o coração, a musculatura lisa, as glândulas nas áreas supridas por suas fibras sensitivas, os órgãos das vias respiratórias, o estômago, os intestinos e a vesícula biliar. Nervo acessório – nervo XI A função do nervo XI é motora. Origem: núcleos motores da medula espinal e do bulbo. Passa pelo forame jugular, entre o osso occipital e o osso temporal. Terminação: o ramo interno inerva músculos voluntários do palato mole, da faringe e da laringe; o ramo externo controla os músculos esternocleidomastóideo e trapézio. O nervo acessório consiste em dois ramos: ▪ Ramo interno: se une ao nervo vago e inerva os músculos voluntários da deglutição, localizados no palato mole e na faringe e os músculos intrínsecos que controlam as pregas vocais. ▪ Ramo externo: controla os músculos esternocleidomastoideo e trapézio, no pescoço e nodorso. Nervo hipoglosso – nervo XII A função do nervo hipoglosso é motora, relacionada aos movimentos da língua. Tem origem nos núcleos motores do bulbo, passa pelo canal do nervo hipoglosso do osso occipital e termina nos músculos da língua NERVOS ESPINHAIS Os nervos espinais partem da medula espinal e são responsáveis pela inervação sensitiva e motora do corpo. Conectam o SNC aos receptores sensoriais, aos músculos e às glândulas em todas as partes do corpo. Sua numeração correlaciona-se com a numeração dos níveis da coluna vertebral: os nervos espinais cervicais são numerados de acordo com a vértebra localizada imediatamente abaixo, enquanto todos os demais de acordo com a vértebra situada acima. São ao todo 31 pares de nervos espinais, nomeados e numerados de acordo com a região e o nível da coluna vertebral do qual emergem, assim distribuídas: ▪ Cervicais: 8 pares (C1-C8; o 1º par cervical está localizado ainda no início da medula oblonga). ▪ Torácicos: 12 pares (T1 – T12). ▪ Lombares: 5 pares (L1 – L5). ▪ Sacrais: 5 pares (S1 – S5). ▪ Coccígeo: 1 par As raízes nervosas espinais que surgem do nível do segmento espinal L2 até a extremidade inferior da medula espinal, também conhecido como cone medular, são arranjadas próximas entre si e formam a cauda equina. Após sua saída dos forames intervertebrais, um nervo espinal divide-se nos seguintes ramos: ▪ Ramo posterior: transmite informações sensitivas somáticas, motoras somáticas e motoras viscerais para e do tronco posterior. ▪ Ramo anterior: sensitivas e motoras somáticas e motoras viscerais para e dos troncos anterior e lateral, bem como membros superiores e inferiores. ▪ Ramo meníngeo: reentra no forame imediatamente após ramificar-se do nervo espinal e transmite informações para e das estruturas dentro da coluna vertebral (periósteo, articulações, ligamentos, discos intervertebrais, dura-máter etc.). PLEXOS NERVOSOS Um plexo nervoso é formado pela intercomunicação entre os ramos anteriores dos nervos espinais. As fibras aferentes (sensitivas) e eferentes (motoras) deslocam-se ao longo dos plexos e podem se unir e separar-se em múltiplos trajetos, mas, eventualmente, são alocadas nos nervos periféricos específicos. Assim que atravessam pelos forames intervertebrais, os nervos espinais se ramificam e se unem aos feixes de axônios dos nervos adjacentes, formando redes ou plexos nervosos. A partir desses plexos formam-se nervos com nomes que são frequentemente relacionados às regiões que eles inervam ou à direção que eles tomam. Quatro principais plexos nervosos (cervical, braquial, lombar e sacral) e um plexo menor (coccígeo) existem no corpo humano. ▪ O plexo cervical: inerva a pele e a região posterior da cabeça e do pescoço, a porção superior dos ombros e o diafragma. ▪ O plexo braquial: inerva os membros superiores e vários músculos do pescoço e do ombro. ▪ O plexo lombar: inerva a parede abdominal, os órgãos genitais externos e parte dos membros inferiores. ▪ O plexo sacral: inerva a região glútea, o períneo e os membros inferiores. GÂNGLIOS Os gânglios são agrupamentos de corpos celulares de neurônios do SNP e constituem acúmulos de corpos de neurônios fora do SNC, sendo a maioria órgãos esféricos, protegidos por cápsulas conjuntivas e associados a nervos. Um gânglio é uma coleção de corpos de neurônios localizados fora do SNC. Funciona como uma estação de retransmissão de informações que são comunicadas entre o SNP e o SNC. Os gânglios são classificados em três categorias: ▪Gângliossensitivos de nervo espinal, também conhecidos como gânglios espinais: encontram-se nos forames intervertebrais e alojam-se o corpo celular dos neurônios das fibras nervosas aferentes, que retransmitem estímulos sensitivos dos órgãos corporais para a medula espinal ▪Gânglios autônomos são classificados como segue: - Os gânglios simpáticos, que são organizados em cadeias simétricas bilaterais estendendo-se das regiões cervical a sacral. Esses gânglios localizam-se em estreita proximidade com a medula espinal, e, portanto, referidos como gânglios paravertebrais e pré-vertebrais - Os gânglios parassimpáticos, que ao contrário dos gânglios simpáticos, localizam-se próximos ou dentro dos órgãos que eles inervam ▪Gânglios NC: são encontrados ao longo do trajeto de alguns nervos cranianos. Alguns são sensitivos, como os dos NC V (nervo trigêmeo), NC VII (nervo facial), NC VIII (nervo vestibulococlear), NC IX (nervo glossofaríngeo) e NC X (nervo vago). Outros são parassimpáticos, como os dos NCs III (oculomotor), VII, IX e X. CÉLULAS DO SNP Fibras nervosas, em vez de células, respondem pela maior porção do sistema nervoso periférico (SNP). As células do SNP estão presentes nos gânglios – agregados de células neuronais fora do SNC – ou disseminadas ao longo das fibras nervosas para funções de suporte ou proteção, e, portanto, são consideradas como a neuróglia do SNP. Células de Schwann: São análogos de oligodendrócitos e possuem importantes funções no SNP. São consideradas componentes essenciais de regeneração axonal e processo de reinervação após lesões; elas formam túneis que guiam o brotamento de axônios na direção de seus alvos. São divididas em dois subtipos: células mielínicas e amielínicas: ▪ As células mielínicas produzem e mantêm bainhas de mielina ao redor dos axônios; a célula de Schwann mieliniza apenas um axônio, em contraste com um oligodendrócito que pode mielinizar cerca de 20 a 30 axônios simultaneamente. ▪ As células amielínicas, assim como as mielínicas, circundam os axônios do nervo, fornecendo suportes estrutural, nutricional e protetor. Células Satélites: Possuem um papel muito similar ao dos astrócitos no SNC. Formam bainhas de uma e de múltiplas camadas – unidas por gap junctions – que cobrem os corpos celulares de células nervosas localizadas nos gânglios autônomos (simpáticos, parassimpáticos) e sensitivos. Fornecem suporte estrutural, barreira protetora e ambiente homeostático às células nervosas dentro dos gânglios. Células Olfatórias Embainhadas: Envolvem os axônios amielínicos das células olfatórias e fornecem suporte e proteção a essas células. Também são encontradas nas camadas mais externas do bulbo. Têm função similar ao dos tipos amielínicos das células de Schwann. Células Entéricas da Glia: São encontradas principalmente dentro do sistema nervoso entérico, mais especificamente nos gânglios dos plexos submucoso e mientérico, mas algumas também são encontradas na lâmina própria e nos músculos lisos circulares. Estão envolvidas em um amplo espectro de funções relacionadas ao trato gastrointestinal, como motilidade, proteção e secreção mucosa. São ativadas por estimulação sináptica e podem ter uma função na transmissão sináptica. SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO É a porção do sistema nervoso central (SNC) que controla a maioria das funções viscerais do organismo, considerado como parte do sistema motor. Também chamado de sistema nervoso visceral, suas fibras aferentes e eferentes desempenham uma importante função na manutenção do ambiente corporal interno, a homeostasia. Além disso, o SNA também participa das respostas coordenadas e apropriadas a estímulos externos. O sistema nervoso autônomo é ativado, principalmente, por centros localizados na medula espinal, no tronco cerebral e no hipotálamo. Além disso, porções do córtex cerebral, em especial do córtex límbico, podem transmitir sinais para os centros inferiores, e isso pode influenciar o controle autônomo. Os sinais autônomos eferentes são transmitidos aos diferentes órgãos do corpo por meio de duas grandes subdivisões chamadas sistema nervoso simpático e sistema nervoso parassimpáticoEm geral, o simpático controla atividades de fuga, medo e euforia. Diferentemente, o parassimpático, faz com que o organismo restabeleça o funcionamento após vivenciar uma situação mencionada anteriormente.Em resumo, enquanto um ativa o outro inibe. Em momentos de repouso, descanso, o parassimpático está no comando, assumindo o controle de atividades rotineiras, como a digestão após uma refeição. Em contrapartida, o simpático tende a assumir o comando em situações estressantes, quando há alguma ameaça em potencial, o que promove uma descarga simpática maciça e simultânea em todo o corpo. Esse processo de ativação simpática é conhecido como uma resposta de “luta ou fuga”. Em ambos sistemas, a inervação é feita por meio de uma via de dois neurônios em série. O primeiro neurônio, chamado de pré-ganglionar, sai do sistema nervoso central (SNC) e projeta-se para um gânglio autônomo, localizado fora do SNC. No gânglio, o neurônio pré-ganglionar faz sinapse com o segundo neurônio, chamado de neurônio pós- ganglionar. O corpo celular do neurônio pós-ganglionar localiza-se no gânglio autônomo, e o seu axônio projeta-se para o tecido alvo. Sistema Nervoso Simpático Os neurônios simpáticos pré-ganglionares encontram-se distribuídos na substância cinzenta da medula espinal, principalmente no corno lateral, entre os segmentos C8- T1 até os primeiros segmentos lombares (L1 – L2). Por isso, algumas vezes, o sistema simpático é referido como sistema toracolombar. Os axônios dos neurônios simpáticos pré- ganglionares constituem curtos nervos que saem da medula espinal pela raiz ventral, assim como os axônios dos motoneurônios espinais, e formam um pequeno feixe -o ramo comunicante branco- em direção aos gânglios simpáticos. Os gânglios do sistema simpático, em sua maioria, encontram-se conectados entre si formando uma longa cadeia longitudinal que se estende dos dois lados da coluna vertebral, formando a cadeia paravertebral, ou tronco/cadeia simpática. Outros gânglios simpáticos são separados da cadeia paravertebral, encontram-se mais medialmente e são denominados gânglios pré-vertebrais. Os axônios dos neurônios pós-ganglionares são nervos longos que deixam os gânglios em um feixe denominado ramo comunicante cinzento e se incorporam aos nervos mistos, se dirigindo aos seus territórios de inervação. Portanto, nos nervos mistos podemos encontrar fibras aferentes associadas a receptores sensoriais, fibras eferentes associadas a motoneurônios, mas também fibras eferentes simpáticas. Sistema Nervoso Parassimpático Os neurônios parassimpáticos pré-ganglionares podem ser encontrados em duas localizações distintas no SNC: no tronco encefálico, associados a núcleos de nervos cranianos (III, VII, IX e X pares cranianos), e nos segmentos sacrais (S2 e S3) da medula espinal. Por esta razão, o sistema parassimpático é frequentemente referido como sistema craniossacral. No tronco encefálico, as fibras pré-ganglionares emergem associadas às fibras destes nervos cranianos. Já nos segmentos sacrais da medula espinal, os neurônios emergem da medula espinal pela raiz ventral e projetam-se pelo nervo pélvico para a inervação de seus órgãos-alvo. Diferentemente do sistema simpático, os gânglios do sistema parassimpático não se encontram reunidos em uma cadeia, mas estão isolados, situados muito próximos aos órgãos- alvo ou mesmo em sua parede. Geralmente, os neurônios pré-ganglionares parassimpáticos possuem axônios longos, ao passo que os neurônios pós- ganglionares possuem axônios curtos. A inervação parassimpática direciona-se primariamente para a cabeça, pescoço e órgãos internos. O principal nervo parassimpático é o nervo vago, o qual contém cerca de 75% de todas as fibras parassimpáticas. Este nervo conduz tanto informação sensorial dos órgãos internos para o encéfalo, quanto informação parassimpática eferente do encéfalo para os órgãos. COMUNICAÇÃO SNC E SNP Gânglios Um gânglio é uma coleção de corpos de neurônios localizados fora do SNC. Funciona como uma estação de retransmissão de informações que são comunicadas entre o SNP e o SNC. Os gânglios são classificados em três categorias: A comunicação entre diferentes componentes do sistema nervoso e seus órgãos efetores é realizada por microestruturas que asseguram uma transmissão de sinal bem controlada. Sinapse: é uma unidade de comunicação entre dois neurônios. Consiste em um pequeno espaço chamado de fenda sináptica entre as membranas celulares pré e pós-sináptica e pode conduzir sinais elétricos e químicos. ▪ Nas sinapses químicas, os neurotransmissores são liberados da membrana pré-sináptica à chegada de um estímulo elétrico, atravessam a fenda sináptica e ativam receptores na membrana pós-sináptica que finalmente gera ou inibe a passagem de um sinal elétrico. ▪ Sinapses elétricas não utilizam neurotransmissores, mas permitem que o sinal elétrico atravesse rapidamente das membranas pré para as pós-sinápticas através das gap junctions. O fluxo de informação dentro do sistema nervoso pode ser descrito como aferente ou eferente. As vias aferentes transportam informações dos tecidos periféricos para o SNC (sensação), enquanto as vias eferentes transmitem comandos no sentido contrário, do SNC para a periferia, sobre como responder a estes estímulos. O neurônio que envia informações é o neurônio pré-ganglionar, e aquele que recebe as informações é o neurônio pós- ganglionar.
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