FISIOLOGIA - capítulo 48 Guyton

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Capítulo 48 – Sensações Somáticas: I. 
Organização Geral, Sentidos do Tato e de Posição 
Giovanna Gabriele 
Sensações somáticas: coletam informação sensorial de todo o corpo. 
Sensações especiais: visão, audição, olfato, paladar e equilíbrio. 
CLASSIFICAÇÃO DAS SENSAÇÕES SOMÁTICAS 
3 tipos fisiológicos: (I) sensações somáticas mecanoceptivas (tato {toque, pressão, 
vibração, cócega} e posição {estática e sensações de velocidade de movimento} – estimuladas 
pelo deslocamento mecânico), (2) sensações termoceptivas (calor e frio) e (3) sensações 
nociceptivas (dor – lesão dos tecidos). 
Sensações exteroceptivas são percebidas na superfície do corpo: 
• Sensações proprioceptivas: estado físico do corpo (posição, pressão da sola dos 
pés, equilíbrio). 
• Sensações viscerais (interoceptivas): sensações dos órgãos internos. 
• Sensações profundas: vêm dos tecidos profundos – fáscias, músculos e ossos -> 
pressão profunda, dor e vibração. 
DETECÇÃO E TRANSMISSÃO DE SENSAÇÕES TÁTEIS 
Inter-relações das sensações táteis de toque, pressão e vibração -> eles são classificados como 
sensações separadas, porém são detectados pelos mesmos tipos de receptores; 3 principais 
diferenças entre eles: (1) a sensação do toque geralmente resulta da estimulação de receptores 
táteis na pele ou nos tecidos imediatamente profundos a ela, (2) a sensação de pressão 
geralmente resulta da deformação de tecidos mais profundos e (3) a sensação de vibração 
resulta de sinais sensoriais repetitivos e rápidos, embora sejam utilizados alguns dos mesmos 
tipos de receptores de toque e de pressão. 
Receptores táteis: 
1º -> Algumas terminações nervosas 
livres, encontradas por toda a parte na 
pele e em muitos outros tecidos, podem 
detectar toque e pressão; 
2º -> corpúsculo de Meissner -> 
receptor de toque: é um prolongamento 
de terminação nervosa encapsulado de 
uma longa fibra nervosa mielínica, esses 
corpúsculos são encontrados nas 
porções não pilosas da pele, abundantes 
nas extremidades dos dedos, lábios e 
outras áreas de pele, nas quais a 
capacidade de discernimento da 
localização espacial de sensações de 
toque é altamente desenvolvida. São 
sensíveis ao movimento de objetos na 
superfície da pele. 
3º -> Receptores táteis de terminação expandida -> discos 
de Merkel -> localizado nas áreas com grandes números de 
corpúsculos de Meissner, e em porções pilosas da pele -> 
esses receptores transmitem sinal adaptativo inicialmente 
forte seguido de outro sinal mais fraco, que se adapta mais 
lentamente -> geram estímulos estáveis que permitem que 
o indivíduo determine o toque contínuo de objetos contra a 
pele. Figura 48.1 Mecanorreceptores da pele. Note os 
agrupamentos de discos de Merkel localizados na epiderme basal 
se conectando a uma única grande fibra mielínica. As células de 
Meissner também estão situadas na epiderme basal, margeando os 
bordos das elevações papilares, ao passo que corpúsculos de Pacini 
e terminações de Ruffini são encontrados na derme. Uma fibra 
mielínica inerva cada um desses órgãos receptores. 
Todo o grupo de discos de Merkel recebe inervação de uma única grande fibra mielínica (tipo 
AB) -> esses receptores junto com os corpúsculos de Meissner são importantes para localização de 
sensações de toque nas áreas específicas da superfície do corpo, bem como em determinar a textura do 
que está sendo sentido. 
4º -> o leve movimento de qualquer pelo do corpo estimula uma fibra nervosa 
entrelaçada em sua base. Ou seja, cada pelo e sua fibra nervosa basal, denominada órgão do 
folículo piloso, também funciona como receptor de toque. O receptor se adapta prontamente 
e, assim como corpúsculos de Meissner, detecta principalmente o seguinte: (1) movimento de 
objetos na superfície do corpo ou (2) contato inicial com o corpo. 
5º -> Terminações de Ruffini -> estão nas camadas profundas da pele e em tecidos 
mais profundos, são terminações nervosas multirramificadas e encapsuladas -> essas se 
adaptam lentamente -> importante para sinalização de estados contínuos de deformação dos 
tecidos: ex: sinais de toque pesado prolongado e de pressão. 
6º -> Corpúsculos de Pacini -> estão abaixo da pele e nas fáscias -> estimulados 
pela compressão rápida local dos tecidos – se adaptam em centésimos de segundo, importantes 
na detecção da vibração dos tecidos ou de outras alterações rápidas de seu estado mecânico. 
Transmissão de sinais táteis em fibras nervosas periféricas: Quase todos os receptores 
sensoriais especializados, como corpúsculos de Meissner, receptores em cúpula de Iggo, 
receptores de folículos pilosos, corpúsculos de Pacini e terminações de Ruffini, transmitem 
sinais por meio de fibras tipo Aβ, com velocidade de 30 a 70 m/s. Em contrapartida, as 
terminações nervosas livres de tato transmitem sinais principalmente por meio de fibras 
mielínicas pequenas tipo Aδ, cuja velocidade de condução é de apenas 5 a 30 m/s. 
Algumas terminações nervosas livres táteis transmitem por meio de fibras 
desmielinizadas tipo C, com velocidade menor do que 1 a 2 m/s. Essas terminações enviam sinais 
para a medula espinhal e a porção inferior do tronco encefálico, produzindo provavelmente a 
sensação de cócegas. 
 Tipos mais críticos de sinais sensoriais: det. Localização precisa da pele, gradações 
mínimas de intensidade ou de alterações rápidas na intensidade do sinal sensorial -> são 
transmitidos por fibras de condução rápida. Tipos mais grosseiros de sinais: pressão, toque mal 
localizado, cócegas -.> transmitidos por fibras menores e mais lentas. 
Detecção da vibração: todos os receptores táteis estão envolvidos na detecção da vibração, 
embora receptores diferentes detectem frequências de vibração diversas. 
Detecção de cócegas e prurido por terminações nervosas livres mecanoceptivas: Existem 
terminações específicas para essas sensações, encontradas quase exclusivamente nas 
camadas superficiais da pele, sensações transmitidas por fibras C pequenas e desmielinizadas. 
Os sinais de dor suprimem os de prurido na medula. 
VIAS SENSITIVAS DE TRANSMISSÃO DE SINAIS SOMÁTICOS PARA O SNC 
Quase toda a informação sensorial dos segmentos somáticos do organismo adentra 
a medula espinhal por meio das raízes dorsais dos nervos espinhais. Todavia, desde seu ponto 
de entrada na medula até a chegada no encéfalo, sinais sensoriais são conduzidos por uma 
dentre duas vias sensoriais alternativas: (1) sistema coluna dorsal-lemnisco medial ou (2) sistema 
anterolateral. Esses dois sistemas se unem parcialmente no nível do tálamo. 
Sistema coluna dorsal-lemnisco medial -> sinais ascendentes até o bulbo pela coluna 
dorsal da medula espinhal -> após sinapse e decussação para o lado oposto no bulbo -> sinais 
ascendem pelo tronco encefálico até o tálamo pelo lemnisco medial. Composição: fibras grandes 
e mielínicas, velocidade: 30 – 110 m/s. Possui alto grau de orientação espacial com relação à 
origem das fibras. A informação sensorial que deve ser transmitida rapidamente com 
fidedignidade temporal e espacial será conduzida principalmente pelo sistema coluna dorsal-
lemnisco medial. 
Sistema anterolateral -> sinais após entrada na medula (pelas raízes nervosas 
dorsais) fazem sinapse nos cornos dorsais da subst.. cinzenta da medula e cruzam para o lado 
oposto, ascendendo pelas colunas anterior e lateral da subst.. branca da medula -> sinais 
terminam em todos os níveis inferiores do tronco encefálico e no tálamo. Composição: fibras 
mielínicas menores, velocidade: 0 – 40 m/s. Possui menos orientação espacial. A informação 
que não necessita de transmissão rápida ou com alta fidedignidade espacial é conduzida 
principalmente pelo sistema anterolateral. 
O 
sistema anterolateral 
possui uma capacidade 
especial que o sistema 
dorsal não possui: a 
capacidade de 
transmitir um amplo 
espectro de 
modalidades 
sensoriais, como dor, 
calor, frio e sensação 
de tato grosseiro. O 
sistema dorsal se limita a tipos discretos de sensações mecanoceptivas. 
TRANSMISSÃO PELO SISTEMACOLUNA DORSAL-LEMNISCO MEDIAL 
ANATOMIA 
Quando as fibras mielínicas grandes entram na medula pelas raízes nervosas 
dorsais, elas se dividem formando um ramo medial e um ramo lateral, medial se vira primeiro 
em sentido medial e depois para cima na coluna dorsal – percorrendo a medula pela coluna 
dorsal até o encéfalo. Ramo lateral adentra o corno dorsal da substância cinzenta da medula e 
se divide várias vezes fornecendo terminais que farão sinapse com neurônios locais das porções 
intermédia e anterior da subst.. cinzenta da medula -> 3 funções desses neurônios locais: (1) 
grande parte emite fibras que entram na colunas dorsais da medula e ascendem até o encéfalo, 
(2) Muitas fibras curtas terminam na subst. Cinzenta para produzir reflexos espinhais, (3) 
outros originam tratos espinocerebelares relacionados à função do cerebelo. 
 
LEGENDA: Figura 48.3 sistema coluna dorsal-lemnisco 
medial de transmissão dos tipos críticos de sinais 
táteis. 
Legenda: Figura 48.4 Projeção do sistema coluna 
dorsal-lemnisco medial pelo tálamo até o córtex 
somatossensorial. 
Orientação espacial das fibras nervosas na coluna dorsal / Sistema do Lemnisco medial 
Nas colunas dorsais da medula espinhal, as fibras das porções inferiores do corpo se 
situam no centro da medula, enquanto as fibras que adentram a medula em níveis segmentares 
progressivamente superiores formam sucessivas camadas na lateral. No tálamo, ainda é mantida 
a orientação espacial distinta, sendo as porções caudais finais do corpo representadas pelas 
porções mais laterais do complexo ventrobasal, bem como a cabeça e a face representadas 
pelas áreas mediais do complexo. Devido à decussação dos lemniscos mediais no bulbo, o lado 
esquerdo do corpo é representado pelo lado direito do tálamo e o lado direito do corpo, pelo lado 
esquerdo do tálamo. 
 
CÓRTEX SOMATOSSENSORIAL 
Áreas de Brodmann -> 50 áreas 
distintas baseadas nas diferenças estruturais 
histológicas. Em geral, sinais sensoriais de todas 
as modalidades de sensação terminam no 
córtex cerebral imediatamente posterior à 
fissura central. Lobo parietal -> (metade 
anterior) recepção e interpretação de sinais 
somatossensoriais, (metade posterior) 
fornece níveis ainda maiores de interpretação. 
Sinais visuais terminam no lobo 
occipital e sinais auditivos no lobo temporal. 
 
Metade posterior do lobo frontal = córtex motor -> controle das contrações 
musculares e dos movimentos corporais. 
Áreas somatossensoriais I e II -> A área I é mais extensa e mais importante que a II, córtex 
somatossensorial quase sempre 
se refere à área I. Na área I se 
possui alto grau de localização 
das diferentes partes do corpo, 
enquanto que na área II a 
localização é pouco precisa. Os 
sinais que chegam na área II 
vem desde o tronco pelos dois 
lados do corpo, e 
secundariamente da área I e de 
outras áreas sensoriais do 
encéfalo, até mesmo das áreas 
visual e auditiva, projeções da área I são necessárias para o funcionamento da área II, 
entretanto remover a área II não surte nenhum efeito na área I. 
Orientação espacial de sinais de diferentes partes do corpo na área somatossensorial I -> 
localização dessa área: Atrás da fissura central, 
no giro pós central do córtex cerebral humano 
(áreas de Brodmann 3, 1 e 2). Cada região lateral 
do córtex recebe informação sensorial quase 
exclusivamente do lado oposto do corpo. Algumas 
áreas do corpo são representadas por grandes 
áreas do córtex somatossensorial – sendo as 
maiores delas os lábios, seguidos da face e do 
polegar –, ao passo que o tronco e a região 
inferior do corpo são representados por áreas 
relativamente pequenas. Os tamanhos das áreas 
são diretamente proporcionais ao número de 
receptores sensoriais especializados presentes em cada respectiva área periférica do corpo. 
Camadas do córtex somatossensorial e sua função 
São 6 camadas de neurônios -> começando pela I próxima da superfície cerebral e 
se estendendo progressivamente à camada mais profunda VI. 
1. O sinal sensorial aferente excita primeiro a camada neuronal IV, depois se distribui 
em direção à superfície do córtex e a camadas mais profundas. 
2. As camadas I e II recebem sinais aferentes inespecíficos e difusos dos centros 
inferiores do encéfalo, os quais facilitam regiões específicas do córtex; Esses sinais controlam 
principalmente o nível geral de excitabilidade das respectivas regiões estimuladas. 
3. Os neurônios das camadas II e III emitem axônios a porções relacionadas do 
córtex cerebral do lado oposto do cérebro por meio do corpo caloso. 
4. Os neurônios das camadas V e VI 
emitem axônios para regiões profundas do 
sistema nervoso. Neurônios da camada V são 
geralmente maiores e se projetam até regiões 
mais distantes, como núcleos da base, tronco 
encefálico e medula espinhal, onde controlam a 
transmissão de sinais. A partir da camada VI, 
muitos axônios se estendem até o tálamo, 
fornecendo sinais do córtex cerebral que 
interagem e auxiliam o controle dos níveis 
excitatórios de sinais aferentes que chegam ao 
tálamo. 
Legenda: Estrutura do córtex cerebral – I: camada molecular; II: camada granular externa; III: 
camada de células piramidais menores; IV: camada granular interna; V: camada de células 
piramidais maiores; e VIa e VIb: camadas de células fusiformes ou polimórficas. 
O córtex sensorial é organizado em colunas verticais de neurônios e cada coluna detecta um 
diferente ponto sensorial do corpo e uma modalidade sensorial específica. 
Na camada IV, onde os sinais sensoriais adentram primeiro o córtex, as colunas de 
neurônios funcionam quase completamente separadas entre si, em outros níveis das colunas, 
ocorrem interações que iniciam a análise do significado dos sinais sensoriais. 
Funções da área somatossensorial I 
1) O indivíduo se torna incapaz de localizar precisamente as diferentes sensações 
advindas de diferentes partes do corpo. Todavia, é capaz de localizá-las de maneira 
grosseira, como qual a mão envolvida, que nível do tronco ou que perna. Desse 
modo, é evidente que o tronco encefálico, o tálamo ou partes do córtex cerebral 
não normalmente consideradas como parte da percepção de sensações somáticas 
possam fornecer algum grau de localização. 
2) O indivíduo se torna incapaz de julgar graus críticos de pressão sobre o corpo. 
3) O indivíduo se torna incapaz de julgar os pesos dos objetos. 
4) O indivíduo se torna incapaz de julgar as formas e os contornos dos objetos. Essa 
condição recebe o nome de astereognosia, também chamada de estereognosia ou 
agnosia tátil. 
5) O indivíduo se torna incapaz de julgar a textura dos materiais porque esse tipo de 
julgamento depende de sensações altamente críticas causadas pelo movimento dos 
dedos sobre a superfície avaliada. 
Note que, nessa lista, nada foi dito acerca da perda da sensação de temperatura ou 
de dor. Na ausência específica de somente a área somatossensorial I, a percepção dessas 
modalidades sensoriais continua preservada tanto em termos de qualidade quanto de intensidade. 
Contudo, as sensações são mal localizadas, o que indica que a localização da dor e da temperatura 
dependem grandemente do mapa topográfico do corpo na área somatossensorial I para que 
seja localizada sua fonte. 
ÁREAS SOMATOSSENSORIAIS DE ASSOCIAÇÃO 
Áreas de Brodmann 5 e 7 (córtex parietal); A área somatossensorial de associação 
combina a informação que chega de múltiplos pontos da área somatossensorial I para decifrar 
seu significado. Isso também corrobora o arranjo anatômico dos tratos neuronais que adentram 
a área somatossensorial de associação, pois ela recebe sinais das seguintes regiões: (1) área 
somatossensorial I, (2) núcleos ventrobasais do tálamo, (3) outras áreas do tálamo, (4) córtex 
visual e (5) córtex auditivo. 
CARACTERÍSTICAS DA TRANSMISSÃO E ANÁLISE DE SINAIS PELO SISTEMA COLUNA 
DORSAL-LEMNISCO MEDIAL 
Circuito neuronal básico do sistema coluna dorsal-lemnisco medial. A cada estágio de 
sinapse, ocorre uma divergência. As curvassuperiores 
da figura demonstram que neurônios corticais que 
disparam em maior grau se situam em uma porção 
central do campo cortical para cada respectivo 
receptor. Assim, um estímulo fraco causa disparo 
somente dos neurônios mais centrais. Um estímulo 
mais forte causa disparo de mais neurônios embora 
os neurônios do centro disparem com frequência, 
consideravelmente, mais rápida do que os mais 
distantes do centro. 
LEGENDA: Transmissão do sinal de um estímulo pontual ao 
córtex cerebral. 
Discriminação de dois pontos: Nas extremidades dos 
dedos, o indivíduo geralmente consegue distinguir dois 
pontos separados mesmo quando as agulhas estão 
próximas entre si entre 1 e 2 milímetros, nas costas, as 
agulhas geralmente precisam estar afastadas de 30 a 
70 milímetros para que sejam detectados dois pontos 
distintos, o motivo é o número diferente de receptores 
táteis especializados nas duas áreas. Essa figura (48.10) demonstra dois pontos adjacentes na 
pele sendo fortemente estimulados, bem como as áreas do córtex somatossensorial (bastante 
aumentadas) excitadas pelos sinais dos dois pontos estimulados. A curva azul demonstra o padrão 
de estimulação cortical quando ambos os pontos são 
estimulados simultaneamente. Note que a zona 
resultante de excitação possui dois picos separados, 
separados por um vale, os quais permitem que o 
córtex sensorial detecte a presença de dois pontos 
estimulatórios em vez de um único ponto. A capacidade 
de distinção da presença de dois pontos de estimulação 
sofre forte influência de outro mecanismo, a inibição 
lateral, explicada na seção seguinte. 
Legenda: Fig 48.10 Transmissão de sinais ao córtex por 
dois estímulos pontuais adjacentes. A curva azul 
representa o padrão de estimulação cortical sem 
inibição circunjacente e as duas curvas vermelhas, o 
padrão quando ocorre inibição circunjacente. 
Efeito da inibição lateral em aumentar o grau de contraste do padrão espacial percebido. 
Praticamente todas as vias sensoriais deflagram simultaneamente sinais inibitórios laterais 
quando excitadas, sendo que esses sinais se distribuem dos lados do sinal excitatório e inibem 
neurônios adjacentes. Além do sinal excitatório, vias laterais curtas transmitem sinais inibitórios 
aos neurônios circunjacentes, ou seja, esses sinais passam por interneurônios adicionais que 
secretam um transmissor inibitório. A inibição lateral/circunjacente é importante porque 
bloqueia a disseminação lateral dos sinais excitatórios, aumentando o grau de contraste do 
padrão sensorial percebido pelo córtex cerebral. 
 No caso do sistema da coluna dorsal, ocorrem sinais inibitórios laterais a cada nível 
de sinapse, por exemplo, nos seguintes: (1) núcleos da coluna dorsal do bulbo, (2) núcleos 
ventrobasais do tálamo e (3) no próprio córtex. Em cada um desses níveis, a inibição lateral 
auxilia o bloqueio da disseminação lateral do sinal excitatório. Como resultado, os picos de excitação 
se destacam e grande parte da estimulação difusa circunjacente é bloqueada. Esse efeito é 
demonstrado pelas duas curvas vermelhas da Figura 48.10, representando a separação 
completa dos picos quando a intensidade da inibição lateral é maior. 
Transmissão de sensações de variação rápida e repetitivas. Esse sistema (coluna dorsal) pode 
reconhecer estímulos variáveis que ocorrem no período de 1/400 de segundo. 
Sensação de vibração. Sinais vibratórios apresentam repetitividade rápida e podem ser 
detectados como vibração até 700 ciclos/s. Os sinais vibratórios de maior frequência se 
originam dos corpúsculos de Pacini na pele e em tecidos mais profundos embora sinais de 
frequência mais baixa (< cerca de 200 ciclos/s) também possam ser originados pelos 
corpúsculos de Meissner. Esses sinais são transmitidos somente pela via da coluna dorsal. 
 
SENTIDOS DE POSIÇÃO 
 
Ou também – sentidos proprioceptivos -> 2 subtipos: (I) sentido de posição estática 
– percepção consciente da orientação de diferentes partes do corpo relacionadas entre si; (2) 
sensação de velocidade do movimento – cinestesia ou propriocepção dinâmica. 
Receptores sensoriais de posição. Tipos diferentes de receptores auxiliam a 
determinação da angulação articular e são utilizados juntos para o sentido da posição. No caso 
dos dedos, onde os receptores da pele são mais abundantes, acredita-se que até metade de 
todo o reconhecimento de posição seja detectado por esses receptores. Da mesma forma, 
para a maioria das articulações do organismo, são importantes os receptores mais profundos. 
Os corpúsculos de Pacini e os fusos neuromusculares são especialmente adaptados para 
detectar rápidas velocidades de alteração. É provável que sejam esses receptores os mais 
responsáveis pela detecção da velocidade do movimento. 
Processamento da informação do sentido de posição no sistema coluna dorsal-
lemnisco medial. Os neurônios talâmicos que respondem à rotação articular pertencem a duas 
categorias: (1) os que são estimulados ao máximo quando a articulação está em rotação máxima 
e (2) os que são estimulados ao máximo quando a articulação está em rotação mínima. 
 
TRANSMISSÃO DE SINAIS SENSORIAIS PELA VIA ANTEROLATERAL 
 
Transmite sinais sensoriais que não requerem localização altamente precisa da 
fonte nem discriminação de gradações finas de intensidade -> sinais: dor, calor, frio, tato 
grosseiro, cócega, prurido e sensações sexuais. 
ANATOMIA da via anterolateral -> fibras anterolaterais da medula se originam no 
corno dorsal, essas fibras cruzam imediatamente na comissura anterior da medula para o lado 
oposto nas colunas brancas anterior e lateral, onde se direcionam para o encéfalo pelos tratos 
espinotalâmico anterior e lateral -> terminação superior dos dois tratos tem princ. 2 destinos 
-> (1) núcleos reticulares do tronco encefálico e (2) dois diferentes complexos nucleares do 
tálamo, complexo ventrobasal e núcleos intralaminares. Sinais táteis: transmitidos para complexo 
ventrobasal / Pequena fração dos sinais de dor se projetam diretamente para o complexo 
ventrobasal do tálamo -> maioria termina nos núcleos reticulares do tronco encefálico e é 
conduzida desses núcleos até os núcleos intralaminares do tálamo, onde sinais de dor são 
processados. 
 
CARACTERÍSTICAS DA TRANSMISSÃO PELA VIA ANTEROLATERAL 
 
Em geral, os mesmos princípios que se aplicam à transmissão pela via do sistema coluna 
dorsal-lemnisco medial se aplicam à via anterolateral, exceto pelas seguintes diferenças: (1) as 
velocidades de transmissão equivalem a somente um terço a metade das encontradas no 
sistema coluna dorsal-lemnisco medial, variando entre 8 e 40 m/s, (2) o grau de localização 
espacial dos sinais é fraco, (3) as gradações de intensidade também são menos precisas, sendo 
a maioria das sensações reconhecidas em 10 a 20 gradações de força, comparadas às 100 
gradações do sistema da coluna dorsal e (4) a capacidade de transmitir sinais de rápida alteração 
ou com rápida repetição é fraca. 
Portanto, é evidente que o sistema anterolateral é de tipo mais grosseiro de 
transmissão comparado ao sistema coluna dorsal-lemnisco medial. Mesmo assim, algumas 
modalidades de sensação são transmitidas somente por esse sistema sem participação nenhuma 
do sistema da coluna dorsal. São elas: as sensações de dor, de temperatura, de cócegas, de 
prurido e sexuais, juntamente com o tato grosseiro e a pressão. 
(VOLTAR NO LIVRO – FAZER ANOTAÇÕES: ASPECTOS DA FUNÇÃO SOMATOSSENSORIAL – 606) ****** 
https://jigsaw.minhabiblioteca.com.br/books/9788595158696/epub/OEBPS/Text/chapter48.xhtml#fig48-10