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Mecanorreceptivas > sensações de tato e de posição do corpo, cujo estímulo é o deslocamento mecânico de algum tecido do corpo • Termorreceptivas > detectam frio e calor• Sensação da dor > ativada por fatores que lesionam os tecidos• As sensações somáticas correspondem aos mecanismos neurais responsáveis pela aquisição de informações sensoriais do que se passa em todo o corpo. Essas formas de sensação, por serem gerais, contrastam com os chamados sentidos especiais, que são especificamente a visão, a audição, a olfação, o paladar e o equilíbrio. As sensações somáticas podem ser classificadas em três tipos fisiológicos: As sensações também podem ser exterorreceptivas, proprioceptivas, viscerais e especiais. Embora o tato, a pressão e a vibração sejam frequentemente classificados como sensações distintas, todas elas são detectadas pelos Estimulação dos receptores para tato ou tecidos longo > Sensibilidade tátil • Deformação dos tecidos mais profundos > Sensação de pressão• Sinais sensoriais repetitivos e rápidos > Sensação de vibração• mesmos tipos de receptores. Existem três diferenças principais entre elas: Terminações nervosas livres, encontradas em toda a pele e em muitos outros tecidos, podem detectar tato e pressão > contato leve com a córnea do olho > não contém outro tipo de terminação nervosa além das terminações nervosas livres pode mesmo assim desencadear sensações de tato e de pressão • Contêm grande número de receptores táteis com terminação expandida > discos de Merkel > única fibra nervosa mielinizada e grossa (tipo Ab) ○ Receptores com terminações expandidas > transmitem sinal inicialmente forte, mas que se adapta parcialmente e, em seguida, sinal mais fraco e contínuo que se adapta lentamente > responsáveis por detectar os sinais mantidos > toque contínuo dos objetos sobre a pele > agrupados no órgão receptor (cúpula de Iggo) > órgão receptor se projeta de forma ascendente contra a parte inferior do epitélio da pele > protrusão externa nesse ponto do epitélio > cúpula > receptor extremamente sensível > localização das sensações táteis e textura dos estímulos ○ Corpúsculo de Meissner > terminação de fibra nervosa sensorial mielinizada grossa (tipo Ab), alongada e encapsulada > dentro da cápsula encontram-se muitos filamentos neurais ramificados > pele glabra > abundantes nas pontas dos dedos, nos lábios e em outras áreas da pele onde a capacidade de discriminar localizações espaciais das sensações táteis está muito desenvolvida > adaptam-se em fração de segundo > particularmente sensíveis ao movimento de objetos na superfície da pele, como também à vibração de baixa frequência • Fibra nervosa conectada à base do pelo > cada pelo e sua fibra nervosa basal, chamada órgão terminal do pelo, são também receptores táteis > receptor se adapta rapidamente e detecta principalmente o movimento de objetos na superfície do corpo ou o contato inicial do objeto com o corpo • Terminações de Ruffini > terminações encapsuladas multirramificadas > adaptam-se muito lentamente > são importantes para a sinalização dos estados contínuos de deformação dos tecidos > sinais de tato e de pressão intensos e prolongados > encontradas nas cápsulas articulares > grau de rotação articular • Corpúsculos de Pacini > imediatamente abaixo da pele e, profundamente, nos tecidos das fáscias > estimulados apenas pela compressão local rápida dos tecidos > adaptam-se em poucos centésimos de segundo > são particularmente importantes para a detecção da vibração tecidual ou de outras alterações rápidas do estado mecânico dos tecidos • Há pelo menos seis tipos completamente diferentes de receptores táteis, mas existem outros muito mais similares a eles. Eles possuem características especiais: Stella Fernandes - MEDUFMS/Turma LIII Transmissão dos sinais táteis nas fibras nervosas periféricas Sinais sensoriais críticos > determinam a localização precisa na pele, as mínimas graduações de intensidade, ou as alterações rápidas da intensidade do sinal sensorial > transmitidos por fibras de condução mais rápida • Sinais menos discriminativos > pressão, o tato pouco localizado e, especialmente, a sensação de cócegas (prurido e comichão) > transmitidos por fibras nervosas muito finas e muito mais lentas, que requerem menos espaço no feixe de fibras nervosas do que as fibras rápidas • Quase todos os receptores sensoriais especializados, tais como os corpúsculos de Meissner, os receptores em cúpula de Iggo, os receptores pilosos, os corpúsculos de Pacini e as terminações de Ruffini, transmitem seus sinais pelas fibras nervosas do tipo Aβ - velocidade rápida > receptores táteis, como as terminações nervosas livres, transmitem sinais principalmente pelas fibras mielinizadas do tipo A∆ - velocidade mais lenta - algumas transmitem por fibras amielínicas do tipo C - velocidade ainda mais lenta (enviam sinais para a medula espinal e para a parte inferior do tronco cerebral > cócegas) Detecção da Vibração Corpúsculos de Pacini > detectam sinais vibratórios de 30 a 800 ciclos/s > fibra tipo Aβ transmite até 1000 impulsos por segundo > respondem de modo extremamente rápido a deformações mínimas e rápidas dos tecidos • Corpúsculo de Meissner ou outros receptores táteis > vibrações de baixa frequência de 2 a 80 ciclos por segundo • Todos os receptores táteis estão envolvidos na detecção da vibração, embora diferentes receptores detectem diferentes frequências de vibração Detecção de Cócegas e Prurido pelas Terminações Nervosas Livres Mecanorreceptivas Sensação transmitida por fibras amielínicas muito finas do tipo C, semelhantes às que transmitem a dor em queimação contínua • A sensação de coceira tem como propósito alertar para os estímulos superficiais leves, como uma pulga se arrastando sobre a pele ou inseto prestes a picar, e os sinais desencadeados ativam o reflexo de coçar ou outras manobras que livram o hospedeiro do estímulo irritante • A coceira pode ser aliviada pelo coçar, se esse efeito remover o estímulo irritante ou se o coçar é forte o suficiente para desencadear dor > sinais de dor suprimam os sinais da coceira na medula espinal por inibição lateral • Existem terminações nervosas livres mecanorreceptivas muito sensíveis e de adaptação rápida que desencadeiam apenas as sensações de cócegas (comichão) e prurido (coceira) > encontradas, quase exclusivamente, nas camadas superficiais da pele > único tecido do qual podem ser desencadeadas as sensações de cócegas e prurido Vias Sensoriais Fibras nervosas grossas e mielinizadas > alta velocidade○ Alto grau de organização espacial das fibras nervosas○ Informações sensoriais que exigem rapidez, precisão e fidelidade temporal e espacial○ Sensações táteis que requerem alto grau de localização do estímulo▪ Sensações táteis que requerem a transmissão de graduações finas da intensidade▪ Sensações fásicas, como as sensibilidades vibratórias▪ Informações do tipo discriminativo das modalidades sensoriais mecanorreceptivas○ Sistema da coluna dorsal–lemnisco medial > transmite os sinais ascendentes até o bulbo > vias fazem sinapse > cruzam para o lado oposto no bulbo > seguem pelo tronco cerebral > lemnisco medial > tálamo • Quase todas as informações sensoriais dos segmentos somáticos do corpo entram na medula espinal pelas raízes dorsais dos nervos espinais. Entretanto, do ponto de entrada na medula até o encéfalo, os sinais sensoriais são conduzidos por uma de duas vias sensoriais alternativas: (1) o sistema da coluna dorsal–lemnisco medial; ou (2) o sistema anterolateral. Esses dois sistemas se juntam de novo, parcialmente, no tálamo. Sensações Somáticas Página 1 de Fisiologia sensorial Informações sensoriais que exigem rapidez, precisão e fidelidade temporal e espacial○ Sensações táteis que requerem alto grau de localização do estímulo▪ Sensações táteis que requerem a transmissão de graduações finasda intensidade▪ Sensações fásicas, como as sensibilidades vibratórias▪ Sensações que sinalizam movimento contra a pele▪ Sensações de posição das articulações▪ Sensações de pressão relacionadas à grande discriminação das intensidades da pressão ▪ Informações do tipo discriminativo das modalidades sensoriais mecanorreceptivas○ Fibras nervosas mielinizadas finas > baixa velocidade ○ Baixo grau de organização espacial das fibras nervosas○ Dor▪ Sensações térmicas, incluindo tanto a sensação de calor quanto a de frio▪ Sensações de tato e pressão grosseiras, não discriminativas, capazes apenas da localização grosseira na superfície do corpo ▪ Sensações de cócegas e prurido▪ Sensações sexuais▪ Capacidade de transmitir diversas modalidades sensoriais ○ Sistema anterolateral > entram na medula pelas raízes nervosas dorsais > sinapses com os cornos dorsais da substância cinzenta medular > cruzam a comissura branca para o lado oposto > ascendem pelas colunas anterior e lateral da medula > tronco cerebral e tálamo • Sistema da coluna dorsal-lemnisco medial Os lemniscos recebem fibras adicionais provenientes dos núcleos sensoriais do nervo trigêmio (sensoriais da cabeça) ▪ Fibras entram na coluna dorsal > seguem sem interrupção até o bulbo > sinapse com núcleos grácil e cuneiforme > origina-se neurônios de segunda ordem > cruzam para o lado oposto tronco cerebral > lemniscos mediais > tálamo > retransmissão sensorial talâmica (COMPLEXO VENTROBASAL) > fibras de terceira ordem > giro pós-central e área somatossensorial secundária ○ Ramo medial > dirige-se medialmente e, em seguida, para cima pela coluna dorsal > encéfalo• A maior parte deles origina fibras que penetram nas colunas dorsais da medula espinal para ascender até o encéfalo ○ Muitas dessas fibras são bem curtas e terminam localmente na substância cinzenta da medula espinal, e são responsáveis por desencadear os reflexos medulares locais ○ Outras dão origem aos tratos espinocerebelares○ Ramo lateral > corno dorsal da substância cinzenta da medula espinal > divide-se muitas vezes > terminais que fazem sinapse com neurônios locais nas porções intermediária e anterior da substância cinzenta da medula espinal > neurônios locais apresentam três funções: • Nas colunas dorsais da medula espinal, fibras provenientes das partes inferiores do corpo têm posição mais central na medula espinal, enquanto as fibras provenientes de níveis segmentares progressivamente superiores formam camadas que se sucedem lateralmente ○ No tálamo, a extremidade inferior do corpo é representada pelas porções mais laterais do complexo ventrobasal e a cabeça e a face representadas pelas áreas mediais do complexo ○ Devido ao cruzamento dos lemniscos mediais no bulbo, o lado esquerdo do corpo é representado no lado direito do tálamo, e o lado direito do corpo no lado esquerdo do tálamo ○ Organização espacial precisa das fibras nervosas originárias de diferentes partes do corpo • Fibras mielinizadas grossas (informações de mecanorreceptores especializados) > raízes dorsais dos nervos espinhais > medula espinal > dividem-se > ramo medial e ramo lateral: Neurônios corticais que descarregam com maior intensidade estão os situados na parte central do “campo” cortical para cada respectivo receptor > estímulo fraco provoca o • Em cada estágio sináptico da organização básica do circuito neuronal da via da coluna dorsal da medula espinal, ocorre divergência. Página 2 de Fisiologia sensorial Neurônios corticais que descarregam com maior intensidade estão os situados na parte central do “campo” cortical para cada respectivo receptor > estímulo fraco provoca o disparo apenas dos neurônios mais centrais > estímulo mais forte faz com que mais neurônios disparem, porém, os no centro descarregam com frequência consideravelmente maior do que os que estão mais distantes do centro • Em cada estágio sináptico da organização básica do circuito neuronal da via da coluna dorsal da medula espinal, ocorre divergência. Além do sinal excitatório central, vias laterais curtas transmitem sinais inibitórios para os neurônios circunjacentes > sinais transmitidos por meio de interneurônios adicionais que liberam neurotransmissor inibitório □ Núcleos da coluna dorsal do bulbo Núcleos ventrobasais do tálamo Córtex cerebral Sinais inibitórios ocorrem em todos os níveis sinápticos □ Neurônio excitado no núcleo da coluna dorsal ▪ Todas as vias sensoriais, quando excitadas, originam ao mesmo tempo sinais inibitórios laterais > sinais se difundem para os lados do sinal excitatório e inibem os neurônios adjacentes ○ Esse efeito é mostrado pelas duas curvas vermelhas em que ocorre a separação completa dos picos quando a intensidade da inibição lateral é grande ▪ Inibição lateral bloqueia a disseminação lateral dos sinais excitatórios e, portanto, aumenta o grau de contraste do padrão sensorial percebido no córtex cerebral ○ A curva azul (na imagem "ao lado") mostra o padrão espacial da excitação cortical quando ambos os pontos sobre a pele são estimulados, simultaneamente. Observe que a zona de excitação resultante apresenta dois picos separados. Esses dois picos, separados por um vale, possibilitam que o córtex sensorial detecte a presença de dois pontos de estimulação, em vez de ponto único. A capacidade do sistema sensorial, de distinguir a estimulação de dois pontos, é muito influenciada por outro mecanismo, a inibição lateral • Nas pontas dos dedos, uma pessoa pode distinguir normalmente dois pontos separados mesmo quando as agulhas estão próximas. Entretanto, nas costas, as agulhas usualmente têm de estar à distância de pelo menos 30 a 70 milímetros, para que dois pontos separados possam ser detectados > diferença no número de receptores táteis especializados nas duas áreas. Córtex Somatossensorial Alto grau de localização das diferentes partes do corpo ▪ Situa-se imediatamente atrás da fissura centra > giro pós-central > áreas de Brodmann 3, 1 e 2 ▪ As dimensões dessas áreas são diretamente proporcionais ao número de receptores sensoriais especializados, em cada área periférica respectiva do corpo □ Algumas áreas do corpo são representadas por grandes áreas no córtex somático — a área dos lábios é a maior de todas, seguida pela da face e do polegar — enquanto o tronco e a parte inferior do corpo são representados por áreas relativamente pequenas ▪ Cabeça está representada na porção mais lateral da área somatossensorial I e a parte inferior do corpo está representada medialmente ▪ Área somatossensorial I ○ Sinais vindos do tronco central de ambos lados do corpo▪ Sinais vindos secundariamente da área somatossensorial I e de outras regiões sensoriais corticais (como áreas visuais e auditivas) ▪ Projeções da área somatossensorial I formam a área somatossensorial II > o contrário não se aplica ▪ Área somatossensorial II ○ Metade anterior do lobo parietal > recepção e interpretação dos sinais somatossensoriais • Metade posterior dos lobos parietais > níveis ainda maiores de interpretação somatossensoriais • Sinais visuais terminam no lobo occipital• Sinais auditivos terminam no lobo temporal• Metade posterior do lobo frontal (anterior ao sulco) > córtex motor > controle das contrações musculares e dos movimentos corporais > resposta aos sinais somatossensoriais recebidos das porções sensoriais do córtex • Nas áreas de Brodmann, temos a grande fissura central (também chamada sulco central), que se estende horizontalmente pelo córtex. Em geral, os sinais sensoriais de todas as modalidades sensoriais terminam no córtex cerebral, logo posterior ao sulco central. Modalidade Sensorial Específica Camada IV > chegada dos sinais sensoriais aferentes > neurônios funcionam de modo quase inteiramente independente entre si • Região profunda do sulco central na área 3A de Brodmann > grande parte das colunas verticais responde aos receptores de estiramento dos músculos, dos tendões e dasarticulações > distribuem diretamente para o córtex motor localizado na face oposta, imediatamente à frente do sulco central > controle dos sinais motores eferentes que ativam as sequências de contrações musculares • À medida que se avança para regiões mais posteriores da área somatossensorial I, mais colunas verticais respondem aos receptores cutâneos de adaptação lenta, e, ainda mais, posteriormente, número maior de colunas é sensível à pressão profunda > porção mais posterior > 6% das colunas verticais respondem apenas aos estímulos que se movem sobre a pele em direção definida > nível ainda mais complexo de interpretação dos sinais sensoriais > ainda mais elaborado à medida que os sinais se distribuem para regiões mais posteriores, da área somatossensorial I para o córtex parietal > área de associação somatossensorial • Funcionalmente, os neurônios do córtex somatossensorial estão dispostos em colunas verticais que se estendem por todas as seis camadas do córtex; cada uma das colunas está relacionada a uma só modalidade sensorial específica, sendo que algumas colunas respondem aos receptores de estiramento das articulações, algumas à estimulação tátil dos pelos, outras a pontos de pressão discretos sobre a pele, e assim por diante. Página 3 de Fisiologia sensorial Camadas Corticais Informações Células Fibras Molecular (I) Única identificada por coloração pálida; camada abaixo da pia-máter; possui terminações nervosas provenientes de outras regiões cerebrais que tangenciam à superfície; recebe sinais aferentes inespecíficos e difusos, provenientes dos centros subcorticais, que facilitam regiões específicas do córtex Células de Cajal; neuróglias Rica Granular Externa (II) Origem das fibras de associação curtas; coloração para mielina mostra fibras longitudinais; recebe sinais aferentes inespecíficos e difusos, provenientes dos centros subcorticais, que facilitam regiões específicas do córtex; envia axônios para áreas relacionadas do lado oposto pelo corpo caloso Células granulosas; neuróglias; poucas células piramidais Poucas > rica em células Piramidal externa (III) Origem das fibras de associação longas > fibras comissurais; coloração para mielina mostra fibras longitudinais; envia axônios para áreas relacionadas do lado oposto pelo corpo caloso Células piramidais; neuróglias Poucas Granular Interna (IV) Menor camada e de maior densidade celular; contém a lâmina externa de Baillarger (faixas de fibras horizontais); sinais sensoriais aferentes excitam as células aqui presentes e se espalham de forma ascendente ou descendente Células piramidais pequenas; neuróglias; células granulosas Quantidade significativa de fibras > lâmina de Baillarger Piramidal interna (V) Camada com menor densidade celular; contém a lâmina interna de Baillarger (faixas de fibras horizontais); envia neurônios para estruturas encefálicas profundas; projeta neurônios para núcleos da base, tronco cerebral e medula espinal Células piramidais; algumas células não piramidais Quantidade significativa de fibras > lâmina de Baillarger Multiforme (VI) Lâmina se funde gradualmente com a substância branca subjacente > sem limite aparente; envia neurônios para estruturas encefálicas profundas; projeta axônios para o tálamo > controla níveis de excitação de sinais aferentes Células polimórficas > predominância de fusiformes Rica Funções da área somatossensorial I Incapacidade de discriminação de diferentes sensações em diferentes partes do corpo > sensibilidade grosseira (noção da região sentida) > tronco cerebral, tálamo e regiões corticais estão envolvidos nas sensações somáticas • Incapacidade de diferenciar graus de pressão • Incapacidade de avaliar pesos de objetos• Incapacidade de analisar contornos e formas > estereognosia • Incapacidade de perceber texturas • A ampla excisão bilateral da área somatossensorial I provoca a perda dos seguintes tipos de julgamento sensorial: Na ausência apenas da área somatossensorial I, a avaliação dessas modalidades de sensibilidade ainda é preservada, tanto em qualidade quanto em intensidade. Entretanto, as sensações são pouco localizadas, indicando que a localização da dor e da sensação térmica depende, principalmente, do mapa topográfico do corpo na área somatossensorial I. Área de associação somatossensorial Estimulação elétrica > área de associação somatossensorial > integra informações de diversas regiões produzindo sensação corporal complexa • Área somatossensorial I○ Núcleos ventrobasais do tálamo○ Outras áreas do tálamo○ Córtex visual○ Córtex auditivo○ Disposição anatômicas dos tratos neuronais é adequada à recepção de sinais provenientes de diversos locais: • Área de associação removida de um dos lados do cérebro > pessoa perde a capacidade de reconhecer objetos e formas complexas, percebidos no lado oposto do corpo, perde a maioria das sensações da forma de seu próprio corpo ou de partes do corpo do lado oposto > esquece que o lado oposto do corpo existe > esquece, frequentemente, de usar o outro lado para as funções motoras > ao perceber os objetos, a pessoa tende a reconhecer apenas um lado do objeto e esquece mesmo que o outro lado existe > AMORFOSSÍNTESE • As áreas corticais 5 e 7 de Brodmann, localizadas no córtex parietal, atrás da área somatossensorial I, desempenham papéis importantes na interpretação dos significados mais profundos da informação sensorial entre as áreas somatossensoriais > áreas de associação somatossensoriais Via Anterolateral Núcleos reticulares do tronco cerebral > forma difusa ○ Complexo ventrobasal e núcleos intralaminares do tálamo > mesmos núcleos talâmicos aonde sinais táteis da coluna dorsal terminal > córtex somatossensorial ○ A terminação superior dos dois tratos espinotalâmicos ocorre principalmente em dois locais: • Apenas pequena fração dos sinais de dor se projeta diretamente para o complexo ventrobasal do tálamo > maioria termina nos núcleos reticulares do tronco cerebral > projeções para os núcleos intralaminares do tálamo > sinais de dor são processados adicionalmente • As velocidades de transmissão são apenas de um terço a metade daquelas do sistema da coluna dorsal–lemnisco medial, O grau de localização espacial dos sinais é pequeno • As gradações de intensidades são menos precisas A capacidade de transmitir sinais que se alteram e se repetem rapidamente é pequena • Sistema de transmissão mais grosseiro (bem menos discriminativo) que o sistema da coluna dorsal–lemnisco medial • As fibras anterolaterais da medula espinal se originam principalmente nas lâminas I, IV, V e VI do corno dorsal > local em que muitas das fibras nervosas sensoriais da raiz dorsal terminam depois de entrar na medula espinal > fibras anterolaterais cruzam imediatamente na comissura anterior da medula espinal > colunas brancas anteriores e laterais do lado oposto > ascendem em direção ao encéfalo por intermédio dos tratos espinotalâmicos anterior e lateral. Função do Tálamo na Sensação Somática Quando o córtex somatossensorial do ser humano é destruído, a pessoa perde a maioria das sensibilidades táteis críticas, porém, leve grau de sensibilidade tátil grosseira reaparece > tálamo (assim como outros centros inferiores) apresenta leve capacidade de discriminar a sensação tátil, ainda que ele normalmente funcione em sua maior parte como retransmissor desse tipo de Página 4 de Fisiologia sensorial A perda do córtex somatossensorial tem pequeno efeito na percepção da sensação dolorosa e apenas moderado efeito sobre a percepção de temperatura • ainda que ele normalmente funcione em sua maior parte como retransmissor desse tipo de informação para o córtex. Essas sensações apareceram muito precocemente no desenvolvimento filogenético dos animais, enquanto as sensações táteis críticas e o córtex somatossensorial se desenvolveram mais tardiamente • O tronco cerebral,o tálamo e outras regiões basais associadas do encéfalo desempenhem papéis dominantes na discriminação dessas sensações Controle Cortical da Sensibilidade Sensorial — Sinais “Corticífugos” • ○ Diminui a dispersão lateral dos sinais sensoriais para os neurônios adjacentes e, dessa forma, aumenta o grau de precisão do padrão do sinal. ○ Mantém o sistema sensorial operando em faixa de sensibilidade que não seja tão baixa a ponto dos sinais serem ineficientes, nem tão alta a ponto do sistema receber informações além de sua capacidade de diferenciar os padrões sensoriais Sinais corticífugos > quase inteiramente inibitórios > quando a intensidade da aferência sensorial fica muito grande > sinais corticífugos automaticamente diminuem a transmissão pelos núcleos de retransmissão Além dos sinais somatossensoriais, transmitidos da periferia para o encéfalo, sinais corticífugos são transmitidos na direção oposta, do córtex cerebral para as estações retransmissoras sensoriais inferiores do tálamo, bulbo e medula espinal > controlam a intensidade da sensibilidade da aferência sensorial. Página 5 de Fisiologia sensorial
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