Biocelular - tópico 5.

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Complexo de golgi 
ESTRUTURA 
O CG é o local de modificação, seleção, endereçamento e 
transporte de biomoléculas, além de ser um dos principais 
sítios de produção de carboidratos dentro da célula. Esta 
organela, descrita pela primeira vez em 1898 pelo citologista 
italiano Camillo Golgi, tem uma estrutura característica, 
composta por cinco a oito cisternas (em média) planas, em 
forma de disco, definidas por membrana e dispostas em pilha. 
O CG é uma organela central do sistema de endomembranas 
das células eucarióticas e na maioria dos organismos o CG é 
organizado como uma pilha de sáculos achatados (cisternas) 
sobrepostos em corte transversal e organizados de modo 
polarizado (de cis para trans). 
 
Estrutura do complexo de Golgi. 
Como vimos anteriormente, o CG é composto por 
aproximadamente de cinco a oito cisternas mantidas unidas 
por proteínas de matriz, sendo que o conjunto do CG é 
suportado por microtúbulos citoplasmáticos. Entretanto, o 
número de cisternas pode variar dependendo do tipo e estado 
fisiológico da célula. Se você observar atentamente as figuras 
acima vai ver que não existe comunicação física entre as 
cisternas, ou seja, as cisternas são sáculos achatados e 
sobrepostos sem continuidade entre eles. Desta forma, a 
comunicação entre as cisternas é realizada através de 
vesículas. 
O CG possui três compartimentos primários, geralmente 
conhecidos como “cis” (cisternas mais próximas do retículo 
endoplasmático), “medial” (camadas centrais das cisternas) e 
“trans” (cisternas mais distantes do retículo endoplasmático). 
Duas redes, a rede cis e a rede trans do Golgi, compostas 
pelas cisternas mais externas nas faces cis e trans, são 
responsáveis pela tarefa essencial de classificar as proteínas 
e lipídios que são recebidos (na face cis) ou liberados (na face 
trans) pela organela. Desta forma, podemos dizer que o 
próprio CG é estruturalmente polarizado, consistindo de uma 
face “cis”, que é o sítio de entrada do CG e se localiza perto 
da região transicional do RER, um segmento medial e uma face 
“trans”, que é o sítio de saída do CG e se localiza perto da 
membrana celular. É interessante notar que a face cis do CG 
apresenta estrutura convexa, enquanto que a face trans 
apresenta estrutura côncava. Assim, podemos dizer que a 
face cis é a face convexa onde se fundem as vesículas de 
transição ou transporte pequenas que vem do retículo 
endoplasmático contendo biomoléculas que serão processadas 
e endereçadas no CG. Já a face trans é a face côncava onde 
são liberadas vesículas de secreção grandes contendo o 
material que já foi processado e endereçado pe lo CG. 
As faces cis e trans do CG são bioquimicamente distintas 
sendo que o conteúdo enzimático de cada segmento é 
bastante diferente. Além disso, a composição e a espessura 
das membranas que compõem as cisternas das faces cis e 
trans também são diferentes. As membranas da face cis são 
geralmente mais finas que as membranas das outras regiões. 
As enzimas encontradas na luz das cisternas do CG são 
diferentes pois cada região do Golgi tem uma função. Sendo 
assim, a composição bioquímica das cisternas varia de acordo 
com a sua função. Proteínas e glicoproteínas da membrana 
celular, proteínas lisossômicas e alguns glicolipídios passam, em 
algum momento, pela estrutura do complexo de Golgi para que 
sejam processados. 
Atualmente, sabemos que o CG é responsável por 
desempenhar grande número de funções dentro da célula. 
Essas funções incluem as já consagradas funções dessa 
organela na via biossintética-secretora, além de funções 
diversas que tornam esta organela um componente ativo das 
vias celulares que controlam a divisão celular, a organização e 
a dinâmica do citoesqueleto, a homeostase do cálcio e eventos 
de sinalização celular, entre outras. Neste módulo, vamos 
abordar especificamente as funções clássicas de síntese, 
processamento e transporte de vesículas realizadas pelo CG 
que atua na separação e endereçamento de moléculas 
produzidas pela célula, ou seja, proteínas e lipídeos 
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sintetizados pelo retículo endoplasmático (RER e REL, 
respectivamente) são enviados para o CG que processa, 
seleciona, endereça e transporta estas moléculas até seus 
destinos. 
Antes de começarmos a falar das funções específicas do CG, 
vamos entender o que é uma via biossintética-secretora e 
uma via endocítica na célula? Essas vias envolvem o 
transporte de moléculas de dentro da célula para fora da 
célula e vice-versa, ou seja, de fora para dentro da célula. Na 
via biossintética-secretora as moléculas produzidas no retículo 
endoplasmático, são direcionadas ao CG, onde serão 
processadas, selecionadas e endereçadas à superfície celular 
para serem mandas para fora da célula. Já na via endocítica 
as moléculas localizadas do lado de fora da célula podem ser 
transportadas para dentro da célula, fazendo o caminho 
inverso, ou seja, da superfície celular, as moléculas são 
internalizadas em vesículas que são direcionadas a 
compartimentos específicos dentro da célula. O esquema 
abaixo representa, resumidamente, a via biossintética-
secretora (setas azuis) e endocítica (seta laranja) das células 
eucariotas. Por meio da via biossintética-secretora as células 
enviam proteínas, lipídeos e carboidratos recém-sintetizados 
para a membrana plasmática ou para o meio extracelular. Pelo 
caminho inverso, as células retiram da membrana plasmática 
biomoléculas que necessitam ser recicladas ou mesmo 
degradadas. Além disso, pela via endocítica, as células podem 
capturar nutrientes importantes que serão utilizados em 
diferentes processos biossintéticos ou mesmo agentes 
agressores, como microrganismos, para serem degradados. 
Veremos especificamente os processos de transporte para 
dentro e para fora da célula mais adiante, em um módulo no 
final da disciplina. Neste módulo, vamos falar sobre o papel do 
CG na via biossintética-secretora e endocítica. 
 
 
Uma estrutura muito importante para o funcionamento da via 
biossintética-secretora são as vesículas de transporte. Estas 
vesículas precisam apresentar características bastante 
específicas, por exemplo, vesículas que brotam do CG 
contendo proteínas da membrana plasmática, devem ser 
direcionadas à membrana, conter exclusivamente biomo léculas 
que serão incorporadas à membrana e se fundir 
especificamente à esta estrutura da célula. Mas como estas 
vesículas de transporte sabem seu destino dentro da célula? 
Como elas sabem para qual compartimento celular devem 
migrar? A resposta para estas perguntas é que a membrana 
das vesículas possui componentes específicos, denominados 
marcadores de membrana, que revestem as vesículas e as 
direcionam para os compartimentos de destino. 
O CG tem um papel bem estabelecido como organela 
responsável pelo processamento e triagem no transporte de 
proteínas transmembranas e solúveis para seus destinos na 
célula. O GC recebe proteínas e lipídeos recém-sintetizados do 
retículo endoplasmático. O tráfego entre o retículo 
endoplasmático e o CG envolve complexos de revestimento 
vesicular que permitem direcionar conteúdos distintos para 
organelas específicas. Existem três tipos de vesículas com 
proteínas de revestimento bem caracterizadas. São elas: 
• Vesículas revestidas por clatrina 
• Vesículas revestidas por COPI (complexo de 
proteína de revestimento I) 
• Vesículas revestidas por COPII (complexo de 
proteína de revestimento II) 
Cada tipo de proteína de revestimento determina a etapa do 
processo de transporte dentro da célula em que a vesícula 
será necessária. Por exemplo, as vesículas revestidas por 
clatrina estão relacionadas ao transporte a partir do CG e da 
membrana plasmática. Vesículas revestidas por COPI e COPII 
estão relacionadas ao transporte a partir do retículo 
endoplasmático e do CG, sendo que as vesículas com COPI 
estão relacionadas à reciclagem de moléculas do CG de volta 
para o retículoendoplasmático, em um tipo de transporte 
denominado retrógrado, enquanto que as vesículas com COPII 
estão relacionadas ao transporte do retículo endoplasmático 
em direção ao CG, denominado anterógrado. 
Como acabamos de ver, as vesículas de transporte de 
moléculas dentro da célula podem ser revestidas por 
proteínas. As vesículas revestidas por clatrina, transportam 
moléculas entre os compartimentos celulares, assim como 
moléculas vindas da membrana plasmática. Por outro lado, as 
vesículas revestidas por COPI e por COPII transportam 
moléculas entre os compartimentos da via secretora, sendo 
que COPI revestem vesículas originadas no CG e COPII 
revestem vesículas originadas no ret ículo endoplasmático. 
Mas como estas vesículas conseguem transportar moléculas 
até os compartimentos de destino? Por exemplo, como uma 
vesícula produzida no retículo endoplasmático, consegue 
transportar seu conteúdo até o CG? Como acabamos de ver, 
a transferência de material entre os compartimentos 
celulares é mediada por vesículas transportadoras que 
brotam de uma membrana e se fundem com outra. Nas 
últimas décadas, um progresso considerável foi feito na 
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identificação do maquinário molecular que mantém e regula o 
tráfego de membranas. Cada reação de transporte de 
vesículas pode ser dividida em quatro etapas essenciais que 
incluem: brotamento, transporte, ancoramento e fusão de 
vesículas. Essas etapas são rigorosamente reguladas para 
garantir que as vesículas geradas a partir de um 
compartimento doador sejam entregues ao seu 
compartimento de destino (receptor) correto. Como vimos, 
existem proteínas que revestem as vesículas de transporte. 
Estas proteínas (clatrina, COPI e COPII) estão diretamente 
relacionadas à etapa de brotamento das vesículas uma vez 
que são recrutadas para a membrana do compartimento 
doador para induzir a formação de uma vesícula. Após a etapa 
de brotamento, temos a etapa de transporte em que a 
vesícula se move em direção ao compartimento-alvo 
(receptor) por difusão ou com o auxílio do citoesqueleto. A 
próxima etapa é denominada ancoramento. Nesta etapa as 
proteínas efetoras de Rab localizadas na membrana do 
compartimento-alvo, interagem com proteínas Rab ativas 
(Rab-GTPs) localizadas na membrana da vesícula, para ancorar 
(prender) a vesícula à membrana do compartimento receptor. 
Por fim, a última etapa deste processo, denominada fusão, 
ocorre quando a vesícula de transporte se funde à membrana 
do compartimento-alvo (receptor). Para isso, existe uma outra 
classe de proteínas que participam ativamente desta etapa, 
as proteínas SNARE. Associada à vesícula encontra-se a 
proteína v-SNARE, enquanto que associada à membrana do 
compartimento-alvo encontramos a proteína t-SNARE. 
Durante a etapa de fusão, acontece a interação entre as 
proteínas v-SNARE e t-SNARE formando um complexo que 
conduz a fusão da vesícula à membrana do compartimento-
alvo e a entrega da “carga” (moléculas” carregadas por esta 
vesícula. 
 Funções do Complexo de Golgi 
Como vimos no início deste módulo, o CG é uma organela 
membranosa que apresenta diferentes funções nas células 
eucarióticas. Entre as funções do CG podemos destacar o 
processamento, seleção, endereçamento, transporte e 
secreção de biomoléculas. Entretanto, o CG possui outras 
funções. Ele é responsável pela síntese de carboidratos 
(polissacarídeos), pela proliferação das membranas celulares, 
pela formação do acrossomo, pela formação dos lisossomos, 
entre outras. Antes de falarmos do principal papel do CG nas 
células eucariotas, vamos aprender um pouco sobre suas 
outras funções. 
O CG possui papel essencial na síntese de polissacarídeos nos 
animais eucariotos. A maioria dos polissacarídeos do tipo 
glicosaminoglicanos encontrados na matriz extracelular são 
produzidos no lúmen do CG. Grande parte dos carboidratos 
produzidos no CG encontram-se ligados à proteínas e lipídeos. 
Na parede da via respiratória humana, encontramos um tipo 
de célula, chamada de caliciforme ou célula de Goblet, cuja 
função é produzir e secretar grande quantidade de muco. A 
principal função do muco produzido pelas células caliciformes 
é de proteção. Este muco é formado por glicoproteínas e 
proteoglicanos. Nas células especializadas em secreção de 
muco o CG é abundante. 
 
Célula de Goblet. 
Outra função desempenhada pelo CG é a formação do 
acrossomo, uma estrutura encontrada na cabeça dos 
espermatozoides. O acrossomo é composto por grande 
quantidade de enzimas hidrolíticas que tem como função 
realizar a digestão da zona pelúcida do óvulo durante a 
fecundação. O acrossomo é formado a partir da fusão de 
vesículas produzidas no CG. 
O CG também tem como função a formação de lisossomos que 
são organelas celulares responsáveis pela digestão 
intracelular. Os lisossomos realizam a digestão de organelas e 
moléculas para reciclagem, além de atuarem na destruição de 
microrganismos. Esta organela será estudada no próximo 
módulo. 
 
Agora que já conhecemos algumas funções do CG e 
entendemos os processos de brotamento (origem), 
transporte, ancoramento e fusão de vesículas, vamos estudar 
a principal função do CG: o processamento, seleção, 
endereçamento, transporte e secreção de biomoléculas. 
O CG está presente nas células eucarióticas como um ou mais 
grupos de compartimentos ou sacos achatados delimitados 
por membrana. Eles estão localizados muito perto do RER e, 
portanto, perto do núcleo. 
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As cisternas do CG se assemelham a uma pilha de pães Pitta 
(esse pão parece com um “envelope”, é um pão folha que 
pode ser recheado e consumido como um sandu íche) sendo 
que o topo e o fundo não são lisos, mas têm as superfícies 
externas mais abertas. O número de conjuntos de CG em uma 
célula pode ser bastante variável. Células secretoras 
especializadas contêm mais conjuntos de CG do que outras 
células. 
Se utilizarmos uma analogia, em termos não biológicos, o CG 
pode ser comparado com uma agência dos correios, sendo 
dividido em três seções principais: 
1. Recebimento de mercadorias 
2. Área de processamento principal de 
mercadorias 
3. Envio de mercadorias 
Em termos de biologia celular, essas três seções são as 
seguintes: 
Rede cis Golgi (recebimento de mercadorias) - é a área de 
entrada do CG. Nesta região do CG, chegam as chamadas 
vesículas de transição/transporte originadas no retículo 
endoplasmático. Estas vesículas trazem biomoléculas 
(mercadorias) para serem processadas no CG. 
Pilha do Golgi (área de processamento principal de 
mercadorias) - esta seção é composta de um número variável 
de sacos achatados chamados cisternas. As cisternas da pilha 
de Golgi são divididas em três áreas de trabalho: cisternas ou 
face cis, cisternas ou face medial e cisternas ou face trans. 
Rede Golgi trans (envio de mercadorias) - esta seção está 
diretamente conectada às cisternas trans e é aqui que as 
reações finais (processamento) e a classificação 
(endereçamento) ocorrem. As biomoléculas são empacotadas 
em gotículas ou vesículas seladas que se formam por 
brotamento da superfície trans do Golgi. As vesículas são 
então transportadas para serem utilizadas em outros 
compartimentos celulares ou mesmo fora da célula. 
Mas o que o CG faz na célula? O CG é como uma agência dos 
correios, ou seja, recebe, processa e distribui “mercadorias”. 
O CG recebe “mercadorias” do retículo endoplasmático. Essas 
“mercadorias” são transportadas para o CG em gotículas ou 
vesículas que se movem para uma região específica do Golgi, 
a rede cis, onde as “mercadorias” são entregues. Aqui, as 
“mercadorias recebidas” são verificadas. Qualquer mercadoria 
que tenha sido entregue incorretamente, incluindo produtos 
químicos que deveriam ter permanecido no retículoendoplasmático, é embalada em vesículas e enviada de volta 
para o retículo endoplasmático. As “mercadorias” que foram 
entregues corretamente são então passadas para as 
cisternas mediais da pilha de Golgi, processadas e classif icadas 
em uma sequência ordenada de acordo com o endereço que 
eles carregam. A correta rotulagem (endereço) das 
mercadorias é fundamental. 
A doença de inclusão celular denominada mucolipidose ou 
doença da célula I, um distúrbio hereditário do armazenamento 
do lisossomo em humanos, é causada por um erro de 
rotulagem metabólica. O erro faz com que os produtos 
químicos sejam despachados para a superfície da célula e 
secretados, ao passo que a rotulagem correta os despacharia 
para os lisossomos. Os lisossomos, em seguida, acumulam 
material que deveria ter sido quebrado. Esse acúmulo causa a 
desordem. 
A maneira pela qual as biomoléculas se movimentam entre as 
cisternas do CG não é completamente conhecida. Uma teoria 
diz que uma cisterna se forma na face cis do Golgi, localizada 
próximo ao retículo endoplasmático, e à medida em que se 
afasta do retículo endoplasmático esta cisterna vai se 
modificando até se tornar uma cisterna da extremidade trans. 
Entretanto, a teoria mais aceita e que melhor explica essa 
movimentação de biomoléculas sugere que as biomoléculas que 
estão sendo processadas no CG se movimentam entre as 
cisternas em vesículas de transporte. Seja qual for o método 
de transporte, o que está claro é que diferentes reações 
químicas ocorrem em partes específicas do CG. 
Agora você deve estar se perguntando: para onde vão as 
biomoléculas processadas no CG? Existem três destinos 
principais para as biomoléculas que são liberados da rede 
trans do Golgi, elas podem ser transportadas: 
• Para dentro dos lisossomos; 
• Para a membrana plasmática; 
• Para fora da célula. 
Em cada caso, o destino das biomoléculas está claramente 
ligado à função que elas vão desempenhar. Todas as 
biomoléculas transportadas para longe da rede trans do Golgi 
têm “etiquetas” que determinam seu compartimento-alvo. 
Todas são embaladas em vesículas e a construção da vesícula 
está diretamente relacionada ao seu conteúdo, seu destino e 
uso final. 
O primeiro destino das vesículas dentro da cé lula são os 
lisossomos. Aproximadamente 50 biomoléculas diferentes são 
processadas dentro do CG e destinadas aos lisossomos. As 
células animais contêm uma quantidade muito grande de 
lisossomos e é nesta estrutura que organelas velhas e outros 
materiais são digeridos, ou seja, os lisossomos são as 
organelas responsáveis pela digestão intracelular. Vamos falar 
especificamente sobre a origem e funções dos lisossomos em 
um próximo módulo. 
O segundo destino das vesículas originadas na face trans do 
Golgi é a membrana plasmática. Vesículas contendo 
biomoléculas para secreção contínua fluem da face trans do 
Golgi e se fundem com a membrana plasmática. Estas 
vesículas fazem parte de uma linha contínua de secreção pois 
contribuem com biomoléculas para a formação da matriz 
extracelular, para atuarem como sinais químicos e fornecendo 
proteínas para o reparo e substituição de biomoléculas da 
membrana plasmática. Esta via é conhecida como via 
secretora constitutiva ou contínua onde biomoléculas 
originadas do CG e sem endereçamento específico, são 
destinadas à essa via. 
O último destino das vesículas sintetizadas na rede trans do 
CG é o meio extracelular. Neste caso, células secretoras 
especializadas produzem biomoléculas e vesículas específicas 
para este fim. Estas vesículas se movem da rede trans do 
Golgi para a membrana plasmática. Entretanto, antes de 
atingirem a membrana, estas vesículas se acumulam no 
citoplasma da célula secretora. Alguns sinais serão 
responsáveis por fazer com que as vesículas se fundam com 
a membrana plasmática e liberem seu conteúdo na superfície 
da célula. A liberação de insulina é um exemplo deste 
mecanismo. Quando a concentração plasmática de glicose 
(glicemia) se eleva, as células β pancreáticas liberam insulina 
na corrente sanguínea. Um outro exemplo deste mecanismo é 
observado durante a ingestão de alimentos que estimulam a 
liberação de muco e enzimas digestivas no tubo digestivo. 
 
Célula secretora de mucina (muco) 
O transporte de vesículas do retículo endoplasmático para o 
CG ocorre através de vesículas de transição ou de transporte. 
Essas vesículas se originam no retículo endoplasmático e se 
fundem à face cis do CG, transferindo proteínas e lipídeos 
sintetizados no retículo endoplasmático para o CG. Vimos 
também que o tráfego de vesículas é bidirecional, ou seja, 
existem vesículas que brotam do retículo e migram para o CG 
(transporte anterógrado), mas também existem vesículas que 
fazem o caminho inverso, do CG para o retículo 
endoplasmático (transporte retrógrado). A função do 
transporte anterógrado é o direcionamento de biomoléculas 
para o seu destino final (lisossomos ou meio extracelular). Já 
a função do transporte retrógrado é manter quantidades 
estáveis de membrana no retículo endoplasmático e 
recuperar proteínas do retículo que são necessárias ao seu 
funcionamento. No transporte retrógrado, as vesículas são 
recobertas com COPI e, além disso, as proteínas que devem 
voltar do CG para o retículo endoplasmático possuem uma 
sequência formada por 4 aminoácidos (lisina, ácido aspártico, 
ácido glutâmico e leucina) conhecida como KDEL, sendo este o 
sinal de retenção das proteínas no retículo. 
Além de transportar, o CG também é capaz de processar 
biomoléculas. Desta forma, muitas proteínas e lipídeos 
sintetizados pelo retículo endoplasmático e enviados ao CG são 
processados nesta organela através de reações químicas 
como sulfatação, fosforilação e glicosilação, principalmente. 
Como vimos anteriormente, os polissacarídeos são 
sintetizados no CG. Quando o CG recebe proteínas e lipídeos 
vindos do retículo, essas biomoléculas são ligadas a 
carboidratos produzidos no CG. Algumas destas moléculas de 
carboidratos são utilizadas no endereçamento de biomoléculas, 
uma vez que são selecionadas dentro de vesículas e 
transportadas aos seus compartimentos de destino. 
Muitas glicoproteínas de mamíferos são sintetizadas no 
retículo endoplasmático e processadas no CG. Existem duas 
classes principais de carboidratos que se encontram ligadas a 
proteínas: oligossacarídeos ricos em manose e 
oligossacarídeos complexos. Os cientistas descobriram que 
cada região do CG é responsável por um tipo de 
processamento. Por exemplo, a rede cis é responsável pela 
fosforilação de oligossacarídeos e pela remoção de manose, a 
rede medial está envolvida na remoção de resíduos de manose 
e adição de N-acetil glicosamina (Glc-NAc). Já a região trans 
do Golgi é responsável pela adição de ga lactose e ácido siálico. 
Apesar de a maioria das funções da glicosilação de proteínas 
ainda não ser completamente conhecidas, sabe-se que este 
processamento que ocorre no CG é capaz de tornar as 
glicoproteínas mais resistentes a ação de proteases, além de 
direcionar o transporte destas moléculas. 
 
 
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