Embriologia: Desenvolvimento Pré-Natal

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Embriologia. 1
Embriologia.
Mudanças que células, tecidos, órgãos e o corpo como um todo passam ao ir de 
uma célula germinativa de cada um dos pais a um adulto.
Estuda o início da vida humana e as transformações que ocorrem durante o 
desenvolvimento pré-natal. 
Importância: ajuda na compreensão das causas das variações das estruturas 
humanas.
Elucida anatomia macroscópica e explica como se estabelecem as relações 
normais e se desenvolvem as anormalidades.
Gametas e Gametogênese:
Gametas são as células sexuais de todos os seres vivos. 
Todos os organismos com reprodução sexuada precisam produzir gametas, tanto 
plantas como animais.
Existem gametas masculinos que são chamados espermatozoides (animais) ou 
anterozoides (plantas) e femininos, chamados óvulos (animais) ou oosferas 
(plantas).
Essas células são responsáveis por carregar as características genéticas que 
serão transmitidas de uma geração para outra.
Durante o processo reprodutivo, ocorre a fecundação do gameta feminino pelo 
masculino e será formado o zigoto, que é a primeira célula do embrião.
Ovulogênese:
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As ovogônias (células diploides, onde 2n=46) cessam a multiplicação e crescem 
originando os ovócitos primários (ovócito I). Cada ovócito primário realiza a 
primeira divisão meiótica originando 2 células-filhas diferentes, 
ambas haploides (n=23).
Uma delas é chamada ovócito secundário (ovócito II) é bem maior pois acumula 
mais citoplasma e vitelo (que será usado na nutrição do embrião); a outra é 
denominada corpo polar primário (ou glóbulo polar I) e tem tamanho bem 
reduzido, uma vez que passou quase todo citoplasma para a célula-irmã. O corpo 
polar I fica aderido ao ovócito I, mas por não desempenhar nenhuma função acaba 
por degenerar.
O ovócito secundário inicia a segunda divisão meiótica, que é interrompida durante 
a metáfase II. Ocorre a ovulação e é liberado um ovócito secundário, que se for 
fecundado, dará continuidade às fases restantes da meiose II. Portanto, somente 
quando há penetração do espermatozoide no ovócito secundário que ele se torna 
verdadeiramente um óvulo, e origina também o corpo polar secundário.
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Óvulo:
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Gameta feminino, ovócito secundário, uma vez que não completou todas as fases 
da meiose II.
Essa célula possui camadas externas à sua membrana plasmática que formam uma 
barreira à entrada dos espermatozoides. Desse modo, apenas um consegue 
penetrar. 
São elas:
Zona Pelúcida: formada por uma camada de glicoproteínas que são altamente 
específicas, impedindo que espermatozoides de outras espécies fecundem o 
óvulo.
Corona Radiata: mais externamente são encontradas entre 2 e 3 camadas de 
células foliculares, cuja função nos animais é a de fornecer proteínas vitais à 
célula. Essa camada está presente durante o processo de ovulação, mas pode 
desaparecer após a fertilização.
Espermatogênese:
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As espermatogônias são células diploides (possuem 46 cromossomos), elas 
crescem e originam os espermatócitos primários (espermatócitos I) que realizam 
a primeira divisão da meiose, originando 2 células-filhas haploides (23 
cromossomos) chamadas espermatócitos secundários (espermatócito II).
Cada espermatócito II passa pela segunda divisão meiótica, originando células-
filhas semelhantes denominadas espermátides. Cada espermátide se especializa 
por meio de um processo onde adquirem o flagelo e perdem citoplasma, assim é 
formado o espermatozoide.
Espermatozoide:
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O espermatozoide é a menor célula do corpo humano. Possui uma cabeça e uma 
cauda.
Cabeça e Acrossomo:
No topo da cabeça está uma organela chamada acrossoma. Ela contém enzimas 
digestivas que serão muito importantes para eliminar as células que revestem o 
óvulo e assim permitir que o espermatozoide consiga penetrar o gameta feminino. 
Na cabeça está localizado o núcleo celular, onde se localiza o material genético.
Cauda:
A cauda é um longo flagelo que o ajuda a se deslocar dentro do corpo da mulher. 
Como qualquer flagelo é composto de microtúbulos.
A região chamada axonema é onde ocorrem as contrações para movimentar a 
cauda, o corpo basal é que faz a ligação do flagelo à membrana plasmática que 
envolve a cabeça.
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Há também mitocôndrias na cauda para produzir a energia necessária ao 
deslocamento do espermatozoide.
Resumo das etapas do desenvolvimento 
embrionário:
Ovulação: A ovulação corresponde à primeira etapa do desenvolvimento 
embrionário. Quando o ovário libera um óvulo (na verdade é um ovócito 
secundário) para a tuba uterina, inicia o período fértil.
Fertilização: Se durante o período fértil, houver contato sexual e os 
espermatozoides encontrarem o óvulo, pode ser que um deles consiga 
fecundá-lo. Caso contrário, a mulher irá ter sua menstruação e recomeçará o 
ciclo menstrual até a nova ovulação.
Formação do Zigoto: Após a fertilização do óvulo há união do núcleos e do 
conteúdo genético e a formação do zigoto, que acontece na tuba uterina.
Clivagens do Zigoto: Em seguida, o zigoto passa por muitas divisões (mitoses) 
e se encaminha para o útero.
Nidação: Até chegar no estágio chamado blastocisto, quando irá se fixar nas 
paredes do endométrio uterino, isso é chamado de nidação. Se a nidação for 
bem sucedida iniciará a gestação do embrião. Se não for bem sucedida, o 
blastocisto será eliminado na menstruação.
Formação dos Anexos Embrionários: O embrião continua o seu 
desenvolvimento com a formação do cório, do âmnio, do alantoide e do saco 
vitelínico, cujas funções são proteger, nutrir e realizar as trocas entre o embrião 
e meio externo, através do corpo materno.
Organogênese: formam-se os folhetos embrionários, que são camadas de 
células que originarão os tecidos e órgãos do embrião. O processo de formação 
dos órgãos recebe o nome de organogênese.
Fecundação:
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O processo de fertilização envolve diversos aspectos até que seja formado o zigoto. 
Na relação sexual, os espermatozoides são lançados dentro do corpo da mulher e 
começam uma verdadeira maratona até chegarem ao óvulo.
Os espermatozoides são atraídos por substâncias químicas liberadas pelo 
óvulo e nadam em busca dele.
Além disso, substâncias do sêmen estimulam as contrações da musculatura 
do útero, que juntamente com os movimentos dos flagelos, levam os 
espermatozoides até a tuba uterina.
Milhares de espermatozoides morrem no caminho, uma vez que o ambiente vaginal 
é ácido e há células de defesa prontas para eliminar os "invasores".
No entanto, outros milhares de "sobreviventes" continuam juntos a lutar contra as 
barreiras para entrarem no óvulo.
Ao encostar nas camadas mais externas do óvulo, acontece uma reação no 
acrossomo dos espermatozoides liberando enzimas digestivas que ajudam a 
dispersar as células foliculares.
Quando o primeiro espermatozoide atingir a membrana vitelínica, mais interna, 
impedirá a entrada de outros.
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Inicia-se o fenômeno chamado fertilização com a fusão das membranas dos 
gametas, além da secreção dos grânulos corticais que formam barreira à entrada 
de outros espermatozoides.
Com a entrada do espermatozoide suas estruturas fundem-se ao óvulo, assim os 
corpos basais do flagelo originam os centríolos do zigoto, o resto do flagelo e as 
mitocôndrias degeneram.
O ovócito secundário (na verdade, o óvulo é um ovócito secundário, uma vez que a 
divisão meiótica é interrompida durante a ovulogênese) completa sua divisão, 
formando um corpo polar secundário e o pronúcleo feminino.
O núcleo do espermatozoide aumenta de volume originando o pronúcleo masculino.
Acontece a união dos conteúdos dos pronúcleos masculino e feminino, processo 
chamado cariogamia. É nesse momento que é originado o zigoto, a primeira célula 
do novo ser.
Essa etapa costuma ocorrer nas primeiras 24 horas após a entrada dos 
espermatozoides no útero.
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Quando isto acontece, os nucléolos dessas células haplóides (1n) fundem-senum 
só, formando a primeira célula diplóide (2n) do novo ser vivo, o ovo ou zigoto.
Clivagens do Zigoto:
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A partir da formação do zigoto começa um processo de divisões celulares que 
originará muitas células.
Essas segmentações ou clivagens do zigoto marcam o início do desenvolvimento 
embrionário.
A divisão do zigoto, também chamada clivagem ou segmentação, origina 
inicialmente duas células chamadas blastômeros.
Em seguida, os blastômeros de dividem novamente, formando 4 células, depois 8 e 
assim segue até formar muitas células no estágio da mórula, assim chamada por 
se assemelhar a uma amora.
A mórula passará por novas divisões formando o blastocisto, que se diferencia por 
apresentar uma cavidade interna (blastocela).
Continua o desenvolvimento do blastocisto, que possui uma massa de células 
germinativas no seu interior, é chamado de embrioblasto, e irá se fixar na parede 
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do útero.
A primeira clivagem ocorrer cerca de 24 horas após a fertilização, portanto no 2º dia 
após as relações sexuais e o blastocisto é formado entre o 4º e o 7ºdia.
Se tudo correr bem na implantação ou nidação do blastocisto, continuará o 
desenvolvimento do embrião e terá início a gravidez.
Mórula:
Inicia com as mitoses do ovo e cada uma das células resultantes é chamada de 
blastômero. 
Forma-se um aglomerado de células denominado de mórula.
Durante a passagem pela tuba uterina a mórula absorve líquidos através da 
membrana pelúcida 
Este líquido vai dissociando as células mais centrais e provocando a formação de 
uma cavidade situada no centro do primitivo maciço celular (mórula).
O volume total da mórula aumenta provocando uma distensão da membrana 
pelúcida que acaba por romper-se.
Blastocito:
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Agora é uma pequena vesícula revestida por uma camada de células distendidas, 
tendo em um dos pólos uma pequena massa celular.
O Embrião , cinco a seis dias após a fertilização, chamado de blastocisto, é aberto 
para a remoção da massa celular interna (massa avermelhada), que produz células-
tronco embrionárias.
Blastocisto é constituído de:
Cavidade chamada de blastocele.
Células distentidas que formam sua parede chamadas de trofoblasto. 
O trofoblasto representa um papel muito importante na nutrição do embrião.
Um pequeno maciço celular preso a um dos pólos chamado de nó embrionário, 
deles terão origem todas as células que vão constituir o embrião propriamente 
dito. Nó embrionário também é denominado embrioblásto ou massa celular 
interna.
Formação e Implantação do Blastocisto:
A mórula alcança o útero cerca de quatro dias após a fecundação e o fluido da 
cavidade uterina passa através da zona pelúcida para formar – a cavidade 
blastocística.
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À medida que o fluido aumenta na cavidade, os blastômeros são separados em 
duas partes.
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Trofoblasto: Camada celular externa que formará a parte embrionária da 
placenta.
Embrioblasto: Grupo de blastômeros localizados centralmente que dará origem 
ao embrião.
Durante esse estágio o concepto é chamado de blastocisto. Cerca de 6 dias após a 
fecundação, o blastocisto adere ao epitélio endometrial por ação de enzimas 
proteolíticas (metaloproteinases) e a implantação sempre ocorre do lado onde o 
embrioblasto está localizado. Logo, o trofoblasto começa a se diferenciar em duas 
camadas:
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Citotrofoblasto: Camada interna de células.
Sincicitrofoblasto: Camada externa de células.
No final da primeira semana o blastocisto está superficialmente implantado na 
camada endometrial na parte póstero-superior do útero. 
O sinciciotrofoblasto é altamente invasivo e se adere a partir do pólo embrionário, 
liberando enzimas que possibilita a implantação do blastocisto no endométrio do 
útero. Esse é responsável pela produção do hormônio hCG que mantém a atividade 
hormonal no corpo lúteo durante a gravidez e forma a base para os testes de 
gravidez.
Nidação e Início da Gravidez:
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É possível que o embrião permaneça um dia na cavidade uterina sem acolar ou 
nidar. 
Já sem a membrana pelúcida, as células trofoblásticas vão estabelecer contato com 
a superfície o que provocará a erosão da mucosa uterina, permitindo que o embrião 
penetre no interior do endométrio, consistindo, assim, a implantação ou nidação.
Se houver implantação ou nidação do blastocisto na parede do endométrio uterino, 
iniciará a gravidez, caso contrário ele será eliminado junto com a menstruação. A 
nidação ocorre por volta de 1 semana após fecundação.
O que facilita a nidação:
Preparo realizado na mucosa uterina, lembrando que, o útero sob a ação da 
progesterona e estrógeno, produzidos pelo corpo lúteo, nesta ocasião está em 
plena fase secretora.
Nesta fase as glândulas uterinas acumulam secreção (principalmente glicogênio), o 
embrião que não possui substâncias de reserva, dependerá, para a sua sobrevida, 
de material nutritivo que possa obter do endométrio.
Este material nutritivo acumulado na mucosa uterina é denominado embriotrofo.
Final da primeira semana:
O blastocisto está superficialmente implantado na camada compacta do endométrio 
através da região do embrioblasto, nutrindo-se do sangue materno e dos tecidos 
endometriais erudidos.
Segunda semana:
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Caracteriza-se por:
Término da implantação do blastocisto (10° dia).
Formação do disco embrionário bilaminar - epiblasto e hipoblasto.
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Formação de estruturas extra-embrionárias: a cavidade amniótica, o âmnio, o 
saco vitelino, o pedúnculo de conexão e o saco coriônico.
Formação da cavidade amniótica, do disco embrionário e do saco vitelino:
Com a progressão da implantação do blastocisto, ocorrem mudanças no 
embrioblasto que resultam na formação de uma placa bilaminar – o disco 
embrionário- formado por duas camadas:
Epiblasto: Camada celular espessa e colunar, que desenvolve rapidamente à 
cavidade amniótica.
Hipoblasto: Camada celular delgada e cubóide, que forma o saco vitelino.
Concomitante a esses processos, aparece um pequeno espaço no embrioblasto, 
a cavidade amniótica. 
O epiblasto forma o assoalho da cavidade amniótica e o hipoblasto o teto da 
cavidade exocelômica.
Células do hipoblasto migram para formar a membrana exocelômica que reveste a 
superfície interna do citotrofoblasto. Logo se modifica para formar o saco vitelino 
primitivo. 
As células do endoderma do saco vitelino formam o mesoderma extra-
embrionário, que circunda o âmnio e o saco vitelino. Assim, há formação do âmnio, 
disco bilaminar e saco vitelino.
Com o desenvolvimento, surgem espaços celômicos isolados no interior do 
mesoderma extra-embrionário. Posteriormente, fundem-se para formar o celoma 
extra-embrionário, que envolve o âmnio e o saco vitelino.
Desenvolvimento do saco coriônico:
O celoma extra-embrionário divide o mesoderma extra-embrionário em duas 
camadas:
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Mesoderma somático extra-embrionário, que reveste o trofoblasto e o âmnio.
Mesoderma esplâncnico extra-embrionário, que envolve o saco vitelino.
Córion: Formado pelo mesoderma somático extra-embrionário e as duas camadas 
de trofoblasto.
Terceira semana:
Caracteriza-se por:
Aparecimento da linha primitiva.
Formação da notocorda.
Formação do disco trilaminar.
 Gastrulação: Formação das camadas germinativas:
Processo pelo qual o disco embrionário bilaminar é convertido em disco embrionário 
trilaminar (inicio da morfogênese). 
Durante a gastrulação ocorrem alguns eventos importantes como a formação da 
linha primitiva, camadas germinativas, placa precordal e notocordal. 
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Cada uma das três camadas germinativas dará origem a tecidos e órgãos 
específicos:
Ectoderma: Origina a epiderme, sistema nervoso central e periférico e a várias 
outras estruturas;
Mesoderma: Origina as camadas musculares lisas, tecidos conjuntivos, e é 
fonte de células do sangue e da medula óssea, esqueleto, músculos estriados e 
dos órgãos reprodutores e excretor;
Endoderma:Origina os revestimentos epiteliais das passagens respiratórias e 
trato gastrointestinal, incluindo glândulas associadas.
Formação da Linha Primitiva:
No início da terceira semana a linha primitiva surge na extremidade caudal do 
embrião como resultado da proliferação e migração de células do epiblasto para o 
plano mediando do disco embrionário, constituindo o primeiro sinal da gastrulação. 
Na sua extremidade cefálica surge o nó primitivo, com uma pequena depressão no 
centro chamado fosseta primitiva e ao longo da linha forma-se o sulco primitivo. 
O aparecimento da linha primitiva torna possível identificar o eixo embrionário.
Após esse processo, ocorre a invaginação de células do epiblasto que dão origem 
as três camadas germinativas do embrião: o mesênquima ou mesoblasto, que 
origina os tecidos de sustentação e conjuntivos do corpo, um pouco forma o 
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mesoderma intra-embrionário e outras deslocam o hipoblasto e formam endoderma 
intra-embrionáiro. 
As demais células que permanecem no epiblasto formam o ectoderma intra-
embrionario.
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A linha primitiva regride e desaparece na quarta semana do desenvolvimento.
Formação do processo notocordal:
Células mesenquimais migram cefalicamente do nó e da fosseta primitiva formando 
um cordão celular mediano o processo notocordal. 
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Esse processo adquire uma luz - canal notocordal - e cresce até alcançar a placa 
precordal, área de células endodérmicas firmemente aderidas a ectoderma. 
Estas camadas fundidas formam a membrana bucofaríngea (boca). Caudalmente a 
linha primitiva há uma área circular também com disco bilaminar, a membrana 
cloacal (ânus).
A notocorda surge pela transformação do bastão celular do processo notocordal. 
O assoalho do processo notocordal funde-se com o endoderma e degeneram. 
Ocorre então a proliferação de células notocordais a partir da extremidade cefálica, 
a placa notocordal se dobra e forma a notocorda.
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A notocorda:
Define o eixo do embrião.
Base para formação do esqueleto axial.
Futuro local dos corpos vertebrais.
Formação do Alantóide:
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O alantóide é um anexo embrionário que surge por volta do 16° dia na parede 
caudal do saco vitelino. 
Durante a maior parte do desenvolvimento, o alantóide persiste como uma linha que 
se estende da bexiga urinária até a região umbilical, chamada de úraco, a qual nos 
adultos corresponderá ao ligamento umbilical mediano.
Neurulação: Formação do tubo neural:
A formação da placa neural é induzida pela notocorda em desenvolvimento. 
Por volta do 18° dia, a placa neural se invagina ao longo do eixo central, formando 
o sulco neural mediano, com pregas neurais em cada lado. 
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No fim da terceira semana, as pregas neurais começam a aproximar-se e a se 
fundir, formando o tubo neural, primórdio do SNC.  
Este logo se separa do ectoderma da superfície, se diferencia e forma a epiderme 
da pele. 
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A fusão das pregas neurais avança em direção cefálica e caudal, permanecendo 
abertas na extremidade cranial - neuroporo rostral – até o 25º dia e na 
extremidade caudal – neuroporo caudal – até o 27º dia. 
 Concomitante a esse processo, as células da crista neural migram e formam uma 
massa entre o ectoderma e o tubo neural, a crista neural. Logo, a crista se separa 
em duas partes, direita e esquerda, e origina os gânglios espinhais e os gânglios do 
sistema autônomo e as meninges.
Desenvolvimento dos somitos:
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Durante a formação da notocorda e do tubo neural, o mesoderma intra-embrionário 
se divide em: mesoderma paraxial, intermediário e lateral (contínuo com o 
mesoderma extra-embrionário).
Próximo ao fim da 3° semana de gestação, o mesoderma paraxial diferencia-se e 
forma os somitos. 
No fim da 5° semana 42 a 44 pares de somitos estão presentes e avançam 
cefalocaudalmente dando origem à maior parte do esqueleto axial e músculos 
associados, assim como a derme da pele adjacente.
Desenvolvimento do celoma intra-embrionário:
No interior do mesoderma lateral e cardiogênico surgem espaços celômicos que se 
unem e formam o celoma intra-embrionário, dividindo o mesoderma lateral em 
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duas camadas:
Camada parietal/ somática que cobre o âmnio.
Camada visceral/ esplâncnica que cobre o saco vitelino: 
Somatopleura = mesoderma somático + ectoderma sobrejacente. 
Esplancnopleura = mesoderma esplacnico + endoderma subjacente
Durante o 2° mês, o celoma está dividido em 3 cavidades:
Cavidade pericárdica.
Cavidades pleurais.
Cavidade peritoneal.
Desenvolvimento do sistema cardiovascular:
No inicio da 3°semana começa a angiogênese no mesoderma extra-embrionário do 
saco vitelino, do pedículo do embrião e do córion. 
A formação dos vasos sanguíneos inicia-se com a agregação dos angioblastos – 
ilhotas sanguíneas. Pequenas cavidades vão se formando dentro das ilhotas, os 
angioblatos se achatam e originam o endotélio primitivo. 
Essas cavidades se unem formando redes de canais endoteliais.
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O coração e os grandes vasos provêm de células mesenquimais da área 
cardiogênica.
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Durante a 3° semana os tubos endocárdicos se fundem, originando o tubo cardíaco 
primitivo. No fim da 3° semana o sangue já circula e desenvolve-se o primórdio de 
uma circulação uteroplacentária.
Organogênese:
O período de organogênese ocorre da quarta à oitava semana do desenvolvimento 
embrionário. Ao final da oitava semana, o funcionamento da maioria dos principais 
sistemas de órgãos é mínimo, com exceção do sistema cardiovascular. No término 
desse período, o embrião terá aspecto humano.
Âmnio ou Bolsa Amniótica:
Funções proteção: contra choques mecânicos, desidratação, infecções de agentes 
externos como vírus e bactérias, estabilização da temperatura interna.
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Placenta:
É o mais importante dos anexos embrionários nos mamíferos. 
Representa o principal passo evolutivo dos mamíferos no que se refere na 
reprodução. 
É um órgão transitório, de múltiplas funções para o embrião.
Funções da Placenta:
Realizar trocas respiratórias entre o organismo materno e o organismo fetal.
Realizar as trocas nutritivas e metabólicas entre mãe e filho.
Produzir hormônios.
Transmitir ao feto alguns anticorpos.
Mascarar o embrião em relação a anticorpos de defesa da mãe.
Cordão Umbilical:
Origina-se a partir do pedúnculo embrionário.
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Procede como estrutura de comunicação entre o embrião e a placenta. 
Longo, mais ou menos cilíndrico, encerra três grossos vasos: uma veia (que conduz 
sangue arterial) e duas artérias (que conduz sangue venoso).
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