RESUMO SÍNTESE DE AMIDO E SACAROSE

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41 Resumo por: Thalya Lopes 
Síntese de sacarose 
 A fotossíntese é a fonte de energia das plantas, 
por isso dizemos que elas são autótrofas. Entretanto, 
existem órgãos subterrâneos que não são capazes de 
realizar a fotossíntese, como raiz, bulbo e tubérculos. 
Assim, a planta precisa transportar os fotoassimilados 
para esses órgãos, isso é feito através dos carboidratos 
de transporte. 
 
 
Figura 58: Fonte: Taiz et al., 2017. Fisiologia e Desenvolvimento 
Vegetal (6ª edição) pp.238 
 No começo do período noturno, a fotossíntese 
diminui até parar, entretanto o metabolismo basal 
continua durante a noite e a planta precisa de uma fonte 
de energia para abastecer seus tecidos durante esse 
período onde não ocorre assimilação de carbono os 
carboidratos de reserva exercem essa função. Os 
carboidratos de reserva são acumulados durante o 
período de luz e degradados para gerar energia durante 
o período noturno. 
 Alguns órgãos produzem mais fotoassimilados 
do que eles requerem (folhas maduras), outros não 
podem se autoabastecer (folhas em crescimento, raízes). 
Este desbalanço é sanado pela translocação de 
fotoassimilados. 
 
Figura 59: Fontes e drenos fotossintéticos. (Fonte: slide professor 
Augustin) 
A rota de translocação é fornecida pelos tubos crivados 
do floema. Em 1920, foi postulado que o transporte de 
fotoassimilados é o fluxo de massa produzido por 
gradientes de pressão entre os órgãos fonte com alto 
turgor, e os órgãos dreno, com baixo turgor. 
 As trioses-P produzidas pelo ciclo de Calvin-
Benson podem ser convertidas em carboidratos de 
transporte ou reserva: sacarose (carboidrato de 
transporte, sintetizada no citosol) e amido (carboidrato 
de reserva, sintetizado no estroma do cloroplasto). 
 
Uma particularidade química importante da sacarose é 
que os 2 monossacarideos que a compõem são 
AÇÚCARES REDUTORES  são capazes de doar 
elétrons presentes nos grupos aldeído e cetona. 
Para determinar a 
capacidade redutora 
de um açúcar  
reagente de Benedict: solução de cobre oxidado que 
muda de cor azul para vermelho marrom quando o 
átomo de cobre recebe elétrons e se reduz e precipita 
como óxido cuproso. 
O reagente de Benedict também pode ser usado de 
forma quantitativa para determinar a concentração de 
açúcares redutores em uma solução. 
 A ligação glicosídica entre glicose e frutose 
envolve os carbonos do grupo aldeído da glicose e 
cetona da frutose, como resultado, a sacarose não é 
capaz de doar elétrons e é um dissacarídio NÃO 
 
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REDUTOR  isso diminui a reatividade química da 
sacarose e permite o seu transporte ao longo de 
grandes distâncias, sem riscos de ocorrerem reações 
indesejáveis ao longo do caminho. 
Isso é essencial para plantas de grande porte, como 
árvores. 
PROVA! Características importantes da molécula de 
sacarose: 
 ALTO NÍVEL ENERGÉTICO: A hidrólise total de 
100g de sacarose pura libera 1620kJ de energia. 
 SOLUBILIDADE: permite que seu transporte seja 
muito eficiente através do floema 
 BAIXA REATIVIDADE: permite o seu transporte 
ao longo de grandes distâncias, sem riscos de 
ocorrerem reações indesejáveis ao longo do 
caminho 
Síntese de sacarose: 
Ocorre predominantemente nas células do mesófilo das 
folhas. É sintetizada no CITOSOL a partir de precursores 
formados no estroma do cloroplasto durante o ciclo de 
Calvin  trioses-P. 
1) Transporte das trioses-P do estroma do 
cloroplasto para o citosol através da proteína de 
membrana chamada de translocador de trioses-
P  essa proteína exporta trioses-P em troca 
de Pi em um mecanismo de antiporte. O Pi é 
utilizado na regeneração de ATP através da 
fosforilação oxidativa. O ATP pode ser utilizado 
nas reações do ciclo de calvin. Esse passo é 
importante pois regula a abundância relativa de 
precursores para a síntese de sacarose (no 
citosol) e de amido (no cloroplasto). 
2) As trioses-P são condensadas para formar uma 
hexose-bifosfato (catalisado pela enzima aldolase) 
3) A hexose-bifosfato é desfosforilada para formar 
uma hexose-fosfato: a frutose-6-P (reação 
catalisada pela enzima frutose-1,6-bifosfato-
fosfatase) 
4) Pool de hexoses-P: frutose-6-P pode ser 
convertida em glicose-6-P e essa pode ser 
convertida em glicose-1-P. Essas reações são 
reversíveis e, portanto, podem formar um pool 
(reservatório) de hexoses-P  importância de 
se ter diferentes formas da mesma molécula 
(hexose-P): todas as hexoses-P possuem a 
mesma formula química, assim, cada uma das 
moléculas podem servir como precursor de uma 
via metabólica diferente (imagem abaixo) 
 
Figura 60: cada hexose-P pode servir como um precursor de uma 
via metabólica diferente. 
5) Energização da glicose: antes de ser ligada com 
a frutose, a glicose-1-P precisa ser energizada 
para a reação acontecer. Assim, a enzima UDP-
glicose-pirofosforilase catalisa a ligação da 
glicose-1-P com UTP e produz UDP-glicose e 
pirofosfato. 
 
6) Síntese de sacarose-P: formação de sacarose-P 
a partir de frutose-6-P e UDP-glicose, catalisada 
pela sacarose-fosfato-sintase. Essa reação 
acontece quase instantaneamente com a reação 
seguinte. 
 
7) Síntese de sacarose: hidrólise da sacarose-P 
produzindo sacarose e Pi catalisada pela enzima 
sacarose-fosfato-fosfatase. 
 
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Figura 61: Fonte: Taiz et al., 2017. Fisiologia e Desenvolvimento 
Vegetal (6ª edição) pp.238 
 
Figura 62: Fonte: slide do professor Augustin 
PROVA! Quais são os pontos de controle da via 
metabólica de síntese de sacarose? 
 Controle da sacarose-P-sintase  esse controle 
pode ocorrer por alteração da atividade 
enzimática decorrente de modificações 
covalentes (fosforilação, acetilação, carboxilação, 
etc.) ou por controle alostérico. 
Modificações covalentes têm o efeito de 
MUDAR A CONFORMAÇÃO 
TRIDIMENSIONAL DA ENZIMA e alterar 
sua capacidade catalítica  A sacarose-
P-sintase no escuro tem sua atividade 
reduzida por uma kinase, que a fosforila, 
levando à sua inativação. Durante o 
período de luz, a fosforilação é revertida 
por uma fosfatase, que volta a ativar a 
enzima. 
A glicose-6-P também pode ativar a 
sacarose-P-sintase. Ela é formada 
quando a taxa fotossintética é alta 
Controle alostérico: O Pi pode se ligar de 
maneira alostérica à sacarose-P-sintase e 
levar à sua inativação. 
 
Se o cloroplasto não estiver produzindo trioses-P através 
do ciclo de Calvin, a proteína translocadora não irá 
importar fosfato inorgânico (Pi) para dentro do 
cloroplasto e ele irá se acumular no citosol. Com isso, o 
Pi irá suprimir a síntese de sacarose, pois isso é um sinal 
de que a taxa fotossintética está baixa e, portanto, a 
síntese de sacarose deve ser reduzida. Isso explica 
porque o Pi atua como inibidor da sacarose-P-sintase 
 
A sacarose tem vários destinos: 
 Degradação na própria célula através da glicólise 
 Exportação para tecidos e órgãos que precisam 
de importar fotoassimilados  ela é carregada 
dentro do floema e transportada por diferença 
de concentração a tecidos ou órgãos. Essa 
translocação pode ser bidirecional: para tecidos 
acima, como folhas em desenvolvimento, ou 
para tecidos/órgãos abaixo, como raízes. 
O destino da sacarose depende da função celular no 
dreno 
1) Manutenção celular: respiração para produzir 
ATP e manter a função e estrutura celular 
 
44 Resumo por: Thalya Lopes 
2) Crescimento celular: síntese de novo material 
celular, armazenamento no reservatório vacuolar 
3) Reserva: armazenamento em compostos de alto 
peso molecular (amido, frutanos) 
 
Síntese de amido 
A sacarose é uma molécula que pode ser 
armazenada temporariamente no vacúolo, normalmente 
ela é deslocada rapidamente para outros tecidos. 
A maioria das plantas de importância agronômica 
produzem grandes quantidades de amido, que fornece 
quase todas as calorias consumidas na alimentação 
humana. 
O amido é uma boa molécula energética pois 
possui as características: 
 Compacta  consegue armazenar 
umagrande quantidade de energia em 
um volume reduzido 
 Estável  baixa reatividade química 
 Osmoticamente inerte  não se 
dissolve em solução celular. 
Muitas das propriedades físico-químicas do amido 
se devem ao fato dela ser um polímero heterogêneo 
formado por duas moléculas diferentes: amilose e 
amilopectina. 
 
Figura 63: A molécula de amido. Fonte: slide professor Augustin 
A amilose é um polímero linear de monômeros de 
glicose unidos por ligações glicosídicas do tipo alfa1-4 
A amilopectina também é um polímero de glicose, 
porém, altamente ramificado por 2 ligações glicosídicas: 
alfa 1-4 e alfa1-6 
A natureza das ligações glicosídicas é tão fundamental 
que o mesmo polímero de glicose, mas com ligações do 
tipo beta 1-6 forma a molécula de celulose. Essa ligação 
do tipo beta 1-6 altera completamente a digestibilidade da 
molécula (o amido é digerível para os seres humanos, 
enquanto a celulose não). 
Essas particularidades químicas permitem que as 
moléculas ramificadas armazenem grandes quantidades 
de glicose de forma compactada (em grânulos). 
 
Figura 64: A molécula de amido. Fonte: slide professor Augustin 
Essa proporção de amilose/amilopectina é importante 
na alimentação pois afeta as propriedades culinárias do 
amido: 
 Por ser uma molécula longa e reta, a amilose 
não gelatiniza durante o cozimento. Ex: o arroz 
típico da culinária indiana permanece 
completamente solto e separado durante o 
cozimento 
 A amilopectina, por ser altamente ramificada faz 
com que o arroz seja altamente pegajoso e 
gelatinoso. 
 As variedades de grão curtos asiáticos foram 
melhoradas para possuírem apenas amilopectina, 
assim, todos os grãos ficam grudados, 
permitindo a elaboração de bolinhos de arroz e 
outras comidas típicas da culinária asiática. 
 
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Figura 65 Fonte: slide professor Augustin 
A SÍNTESE DE AMIDO OCORRE NO ESTROMA DOS 
CLOROPLASTOS 
Assim como a sacarose, a síntese de amido utiliza 
como precursores as trioses-P provenientes do ciclo de 
Calvin-Benson. 
Síntese de amido 
1) Transporte das trioses-P: As primeiras etapas da 
síntese de amido são exatamente iguais à 
síntese de sacarose: dentro do cloroplasto, 
existem isoformas das enzimas do citosol que 
catalisam as mesmas reações. 
2) Energização da glicose: condensação de 2 
moléculas de trioses-P para formar frutose-1,6BIP 
e posterior desfosforilação para formar frutose-
6-P. Aqui, o substrato para a síntese de amido é 
a glicose-1-P, que também participa da síntese de 
sacarose e celulose. A glicose-1-P precisa ser 
energizada  ela será ligada com uma molécula 
doadora de energia (ATP), catalisada pela enzima 
ADP-glicose pirofosforilase. O produto desta 
reação é o pirofosfato. 
 
3) Polimerização da glicose: alongamento de uma 
cadeia de amilose pré-existente através de várias 
enzimas (amilosintase), que liberam ADP para o 
estroma do cloroplasto e condensam a glicose 
na extremidade da molécula linear de amilose. As 
enzimas formam a ligação glicosídicas alfa 1-4, 
enquanto a ligação alfa 1-6 das cadeias 
ramificadas da amilopectina são formadas pelas 
enzimas ramificadoras. 
 
PROVA! Como é regulada a síntese de amido? R: Pela 
atividade da enzima ADP-glicose pirofosforilase (ou 
AGPase). A atividade desta enzima é regulada por vários 
metabólitos, dentre os quais: trioses-P, que funcionam 
como ativador da AGPase, fosfato inorgânico (Pi), que 
funciona como inibidor da AGPase. 
 
A ativação da AGPase pelas trioses-P significa que, 
quando a taxa fotossintética for alta, a síntese de amido 
irá aumentar concomitantemente. Portanto, a síntese de 
amido ocorre exclusivamente durante o período de luz 
e fornece o ATP produzido pela fosforilação oxidativa 
como substrato para ativação da glicose 1-P. 
 
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Figura 66: A síntese de sacarose e amido são vias metabólicas 
competitivas. Fonte: slide professor Augustin 
A síntese de sacarose e amido são vias metabólicas 
competitivas pois o substrato inicial para as 2 vias é o 
mesmo (trioses-P). 
Para ocorrer a síntese de sacarose no citosol é 
necessário que tenha glicose disponível e, para isso, o 
cloroplasto deve exportar trioses-P através da proteína 
translocadora. 
A concentração de Pi em cada compartimento é 
fundamental pois: 
1. A síntese de sacarose leva a um aumento da 
concentração de fosfato inorgânico no citosol, e, 
portanto, estimula o transporte de mais trioses-
P. Ou seja, quando aumenta a síntese de 
sacarose, aumenta a quantidade de Pi, e esse 
fosfato inorgânico estimula o transporte de mais 
trioses-P para poder continuar a síntese de 
sacarose. 
Se a concentração de fosfato inorgânico 
aumenta no citosol, ou seja, não está tendo 
transporte para dentro do cloroplasto e ele se 
acumula, o Pi começa a inibir a sacarose-fosfato 
sintase. 
A síntese de amido no estroma leva ao aumento 
da concentração de Pi no estroma, que pode 
ser utilizado no ciclo de Calvin-Benson. Portanto, 
a síntese de amido estimula o aumento de Pi no 
estroma que, consequentemente, estimula o 
ciclo de Calvin. 
Se a concentração de Pi aumenta no estroma, 
ele começa a se acumular e inibe a AGPase – 
enzima chave para a síntese de amido -. 
O transporte do Pi através da proteína translocadora e 
suas concentrações no estroma e no citosol funcionam 
como integradoras para equilibrar a síntese de amido e 
sacarose de acordo com as necessidades da célula. 
 Durante o dia, 
os tecidos dreno (tecidos fotossintetizantes) mantém as 
2 vias em um estado de equilíbrio dinâmico, pois as 
trioses-P serão utilizadas simultaneamente tanto para 
sintetizar amido quanto para sintetizar sacarose no citosol. 
A sacarose pode então ser carregada pelo floema e 
transportada para abastecer energeticamente os tecidos 
dreno 
Durante a noite, quando o ciclo de calvin para de 
funcionar completamente pela ausência de luz, a síntese 
das trioses-P também cessa e o Pi se acumula no 
estroma. Isso leva à inibição da síntese de amido  o 
amido que foi acumulado durante o dia pode ser 
degradado pela ação das amilases, produzindo 
monômeros de glicose ou dímeros de maltose. Tanto 
maltose quanto glicose podem ser transportadas para o 
citosol e nele, convertidas em hexoses-P. Agora, estando 
no pool de hexoses-P, mais uma vez as hexoses-P 
podem dar origem à síntese de sacarose e podem ser 
translocadas através do floema. 
A dinâmica de consumo-degradação de amido durante a 
noite e síntese e armazenamento durante o dia ocorre 
de maneira circadiana  durante um dia inteiro o amido 
é armazenado e a noite é degradado completamente. 
 
No caso de tecidos que não possuem capacidade 
fotossintética própria (ex.: tubérculos) o amido primário é 
 
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degradado em glicose e esta transformada em trioses-P, 
que são translocadas para o citosol, entram no pool de 
hexoses-P e sintetizam sacarose. A sacarose pode ser 
translocada para o órgão dreno, onde será metabolizada 
em glicose e frutose. A glicose pode ser utilizada mais 
uma vez  transportada para o plastídio para sintetizar 
amido secundário. Esse amido é chamado de secundário 
pois não foi sintetizado diretamente pela fotossíntese, 
mas sim pela sacarose translocada por um tecido fonte. 
 
Figura 67: Fonte: slide professor Augustin 
 O amido secundário se 
acumula nos amiloplastos 
como matérial de reserva na 
forma de grânulos, que 
serão reservados para fonte 
de energia durante a germinação (p.ex. endosperma). 
 
 
 
 
 
Figura 68: Fonte: Taiz et al., 2017. Fisiologia e Desenvolvimento 
Vegetal (6ª edição) pp. 310 
 
Lista de exercícios sugerida pelo professor 
1) Cite e explique as principais formas de dissipação de 
energia luminosa absorvida por um pigmento. 
2) Explique o que geralmente ocorre com os conteúdos 
das duas clorofilas, razão clorofila a e clorofila b, e 
carotenoides em plantas cultivadas em um ambiente 
sombreado em relação às plantas cultivadas a pleno sol. 
3) Por queas duas etapas da fotossíntese só ocorrem na 
luz? 
4) Explique características diferenciais entre plantas 
adaptadas à sombra e plantas adaptadas ao sol. 
5) Importância do ciclo Q para a fotossíntese? 
 
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6) Descreva quanto aos substratos e produtos as etapas 
do Ciclo de Calvin-Benson. 
 
7) Explique fotorrespiração e sua importância para a 
fotossíntese em plantas que não possuem mecanismos 
concentradores de CO2. 
8) Quais são as características da organização dos 
complexos proteicos nas membranas do tilacóide? 
9) Relacione absorção e dissipação de energia com 
fotossíntese e respostas a estresses. 
10) Diferencie e explique a importância dos transportes 
cíclico e acíclico? 
11) Explique os efeitos de alterações na temperatura 
(aumento e diminuição) sobre a fotossíntese em 
ambientes com alto e baixo CO2. 
12) Liste e explique as diferenças e semelhanças dos 
mecanismos concentradores de CO2 (C4 e CAM). 
13) Explique por que as plantas C3 possuem ponto de 
compensação de CO2 maior que o das C4. 
14) Defina: 
(i) ponto de compensação de CO2, (ii) ponto de saturação 
de CO2, (iii) ponto de compensação luminoso, (iv) ponto 
de saturação de luz, (v) temperatura ótima da 
fotossíntese. 
15) Liste e explique as diferenças e semelhanças dos 
mecanismos uso de água de plantas C3, C4 e CAM) 
16) Quais as consequências do aumento na concentração 
de CO2 no ambiente para a fotossíntese em plantas C3 e 
C4? 
17) Quais são e onde se localizam os produtos final da 
assimilação fotossintética de CO2? 
18) O que acontece com a sacarose e com o amido 
durante o dia? E durante a noite? 
 
 
Atenção, o presente resumo tem como objetivo 
auxiliar no estudo da matéria e de forma alguma 
substitui o livro didático. 
Bons estudos!