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1 Lucas Ferraz MEDICINA – 1º P SP 3.1 OBJETIVOS: 1) Definir metabolismo (anabolismo e catabolismo). 2) Citar e caracterizar os macros e micronutrientes. 3) Definir e descrever dieta balanceada e associá-la à pirâmide alimentar. 4) Relacionar o desequilíbrio entre ingestão e gasto energético como fator responsável pelo ganho ou perda de massa. 5) Caracterizar e calcular o IMC. 6) Definir e classificar carboidratos. 7) Descrever o processo de digestão, absorção e transporte de carboidratos. 8) Descrever o processo de obtenção de energia pela degradação de carboidratos (glicólise anaeróbica e aeróbica, ciclo de Krebs, cadeia respiratória e fosforilação oxidativa). 9) Descrever o processo de síntese e utilização de glicogênio hepática e muscular. 10) Caracterizar a utilização de glicose pela via das pentoses e de que forma essa via contribui para o armazenamento do excedente de glicose em gordura de reserva. 1- DEFINIR METABOLISMO (ANABOLISMO E CATABOLISMO) DEFINIÇÃO É a soma de todas as transformações químicas e energéticas que ocorrem em uma célula ou em um organismo, e acontece por meio de uma série de reações catalisadas por enzimas que configuram as vias metabólicas. Metabolismo é o termo empregado para descrever a interconversão dos compostos químicos presentes no organismo, as vias percorridas pelas moléculas individualmente, suas interrelações e os mecanismos que regulam o fluxo de metabólitos através dessas vias. As vias metabólicas são classificadas em três categorias. ANABOLISMO O anabolismo é o conjunto de reações envolvidas na síntese de moléculas complexas, a partir de moléculas simples. Esse processo requer energia, e pode ser estimulado pela prática de exercícios e por uma alimentação rica em proteínas. A construção de tecidos e o ganho de massa muscular são dois processos anabólicos básicos. Já no nível celular, um exemplo de processo anabólico é a sintetização de proteínas por meio de aminoácidos. Alguns dos hormônios envolvidos no processo de anabolismo são: Insulina; Estrogênio; Testosterona; Hormônio de crescimento; Esteroides. CATABOLISMO O catabolismo é o conjunto de reações envolvidas na quebra de moléculas complexas em moléculas simples. Essas reações liberam energia para o organismo, que posteriormente poderão ser usadas no processo anabólico. Alguns resíduos celulares como ureia, dióxido de carbono e amônia também são produzidos durante o catabolismo. O principal processo catabólico é a digestão, onde as substâncias ingeridas pelo corpo são divididas em componentes mais simples. No nível celular, podemos citar a quebra de proteínas para a formação de aminoácidos, ou de glicogênio para a formação de glicose. Alguns dos hormônios envolvidos no processo catabólico são: Adrenalina; Cortisol; Glucagon; Citocinas. Deve ser divido também em relação à presença de oxigênio (metabolismo aeróbio) e na ausência de oxigênio (metabolismo anaeróbio). O metabolismo aeróbico refere- se às reações catabólicas geradores de energia nas quais o oxigênio funciona como um aceitador final de elétrons na cadeia respiratória e se combina com o hidrogênio para formar água; os produtos finais das reações são água e gás 2 Lucas Ferraz MEDICINA – 1º P carbônico. No metabolismo anaeróbico as reações ocorrem na ausência de oxigênio. Os aceitadores finais de elétrons nesse tipo de metabolismo podem ser íons nitrato, sulfato, fumarato e também a amônia. Dentre os produtos finais dessas reações, podemos destacar o lactato (fermentação láctica) e o etanol (fermentação alcoólica). ANFIBOLISMO Ocorrem no “cruzamento” do metabolismo, atuando como pontos de união entre as vias anabólicas e catabólicas; por exemplo, o ciclo do ácido cítrico. 2- CITAR E CARACTERIZAR OS MACROS E MICRONUTRIENTES MACRO Em sua maioria, os macronutrientes são nutrientes que ajudam a fornecer energia e o organismo precisa deles em grande quantidade. Água, carboidratos, gorduras e proteínas são classificados como macronutrientes. Os carboidratos evitam que as proteínas dos tecidos sejam utilizadas para o fornecimento de energia. Os da categoria simples estão presentes no açúcar e no mel; já entre os complexos estão pão, arroz, milho e massa. As gorduras protegem os órgãos contra lesões, ajuda a manter a temperatura do corpo, a absorver algumas vitaminas e a dar sensação de saciedade. Já as proteínas são necessárias para o crescimento, construção e reparação dos tecidos e estão presentes também na constituição das células. Elas também estão na composição dos anticorpos do sistema imunológico. MICRO Os micronutrientes são os minerais e as vitaminas. O organismo precisa dos micronutrientes em quantidade menor se comparado aos macronutrientes. Sua principal função é facilitar as reações químicas que ocorrem no corpo. As vitaminas, por exemplo, são essenciais para o funcionamento do metabolismo e regulação da função celular. No grupo das vitaminas, a vitamina B está presente nos vegetais de folhas verdes. A vitamina C é encontrasa nas frutas cítricas. Já as vitaminas A, D, E e K estão no leite, produtos lácteos, óleos vegetais e vegetais de folhas verdes. Já na categoria dos minerais estão cálcio, potássio, ferro, sódio, magnésio, cobre, zinco, cobalto, cromo e flúor. 3- DEFINIR E DESCREVER DIETA BALANCEADA E ASSOCIÁ-LA À PIRÂMIDE ALIMENTAR Uma dieta balanceada necessita conter alimentos dos principais grupos alimentares, nas corretas proporções, para que possa prover o organismo com uma boa nutrição. Ela deve também ser composta pelos corretos números de calorias, para manter um peso saudável e ter baixas quantidades de alimentos industrializados. Como cada pessoa é diferente, a dieta correta para a saúde pode variar de pessoa para pessoa. Para atingir uma dieta balanceada saudável é importante ingerir pelo menos três refeições ao dia e não pular o café da manhã. Cada refeição deve ser composta por uma variedade de alimentos de cada grupo e com porções de tamanho moderado, para controlar a ingestão de calorias. 4- RELACIONAR O DESEQUILÍBRIO ENTRE INGESTÃO E GASTO ENERGÉTICO COMO FATOR RESPONSÁVEL PELO GANHO OU PERDA DE MASSA O estado nutricional, no plano físico e biológico resulta do equilíbrio entre consumo alimentar e gasto energético do organismo. As pessoas em equilíbrio energético não ganham nem perdem peso; é o que se denomina “balanço energético” que seria o equilíbrio obtido a partir do total de energia ingerida e o total de energia gasta pelo organismo em suas atividades diárias. Se a alimentação fornece mais energia do que é requerido pelo organismo, a energia excedente é acumulada na forma de gordura corporal. Isso significa que, se a pessoa não ingerir menos alimentos ou não aumentar a atividade física, irá ganhar peso, principalmente pelo acúmulo de gordura, o que poderá levar ao sobrepeso ou à obesidade, ao longo do tempo. Se a ingestão excede o gasto, ocorre um desequilíbrio positivo, com deposição energética (tecido gorduroso) e tendência ao ganho de peso; quando a ingestão é inferior ao gasto, ocorre um desequilíbrio negativo, com diminuição dos depósitos de gordura e consequente perda de peso. 3 Lucas Ferraz MEDICINA – 1º P 5- CARACTERIZAR E CALCULAR O IMC IMC é a sigla para Índice de Massa Corporal, que é um cálculo que serve para avaliar se a pessoa está dentro do seu peso ideal em relação à altura. Assim, de acordo com o valor do resultado de IMC, a pessoa pode saber se está dentro do peso ideal, acima ou abaixo do peso desejado. Estar dentro do peso certo é importante porque estar acima ou abaixo desse peso pode influenciar bastante a saúde, aumentandoo risco de doenças como desnutrição quando se está abaixo do peso, e AVC ou infarto, quando se está acima do peso. Assim, é comum os médicos, enfermeiros e nutricionistas avaliem o IMC da pessoa nas consultas de rotina para verificar a possibilidade de doenças que a pessoa pode estar pré-disposta. A fórmula do IMC divide o peso do indivíduo pelo quadrado de sua altura. Se alguém pesa 60kg e tem 1,7m de altura, por exemplo, o índice é calculado pela razão entre 60 e 2,89 (1,7 x 1,7), aproximadamente 20,76. O resultado vai indicar se a pessoa está com excesso de peso ou um déficit nutricional. 06- DEFINIR E CLASSIFICAR CARBOIDRATOS Carboidratos são moléculas orgânicas que contêm átomos de hidrogênio e oxigênio constituintes nas fontes energéticas primárias do organismo. Carboidratos são poli-hidroxialdeídos ou poli- hidroxicetonas, ou substâncias que geram esses compostos quando hidrolisadas. Muitos carboidratos têm a fórmula empírica (CH2O)n; alguns também contêm nitrogênio, fósforo ou enxofre. Existem três classes principais de carboidratos: MONOSSACARÍDEOS Os monossacarídeos, ou açúcares simples, constituem o tipo mais simples de carboidratos, sendo chamados de aldoses ou cetoses, segundo o grupo funcional que apresentam, aldeído ou cetona. São glicídios simples, não ramificados, não hidrolisáveis, hidrossolúveis e constituídos apenas por ligações simples entre carbonos. De acordo com seu número de átomos de carbono, podem ser designados: trioses, tetroses, pentoses, hexoses, heptoses. OLIGOSSACARÍDEOS Os oligossacarídeos consistem em cadeias curtas de unidades de monossacarídeos, ou resíduos, unidas por ligações características chamadas de ligações glicosídicas. Os mais abundantes são os dissacarídeos, com duas unidades de monossacarídeos. Um dissacarídeo típico é a sacarose (açúcar de cana), constituído pelos açúcares de seis carbonos D-glicose e D-frutose. Todos os monossacarídeos e dissacarídeos comuns têm nomes terminados com o sufixo “-ose”. Em células, a maioria dos oligossacarídeos constituídos por três ou mais unidades não ocorre como moléculas livres, mas sim ligada a moléculas que não são açúcares (lipídeos ou proteínas), formando glicoconjugados. Ainda temos mais dois tipos de dissacarídeos, que são a maltose que normalmente são resultantes de hidrólise do amido e a lactose que é predominante no leite, formada pela união entre a galactose e a glicose. POLISSACARÍDEOS Os polissacarídeos são polímeros de açúcar que contêm mais de 20 unidades de monossacarídeo; alguns têm centenas ou milhares de unidades. Alguns polissacarídeos, como a celulose, têm cadeias lineares; outros, como o glicogênio, são ramificados. Ambos são formados por unidades repetidas de D-glicose, mas diferem no tipo de ligação glicosídica e, em consequência, têm propriedades e funções biológicas notavelmente diferentes. De acordo com a identidade das unidades, temos a seguinte classificação: • Homopolissacarídeos: Contêm uma única espécie monomérica em toda a molécula. Ex.: amido, glicogênio, celulose, insulina e quitina. 4 Lucas Ferraz MEDICINA – 1º P • Heteropolissacarídeos: Contêm dois ou mais tipos diferentes de monossacarídeos. Ex.: glicosaminoglicanos, ácido hialurônico. Dentre os principais polissacarídeos encontrados na natureza, temos: Amido: É um polímero de α-D-glicose, que funciona como reserva energética pelas plantas e por alguns animais como fonte de alimento. Glicogênio: É um polímero de subunidades de glicose, assim como o amido, porém é mais ramificado e mais compacto. Constitui o principal polissacarídeo de armazenamento das células animais, encontrado no retículo endoplasmático liso das células hepáticas e musculares. O glicogênio hepático é uma peça importante no processo de regulação da glicemia e o muscular, é a grande fonte de energia para o movimento. Celulose: Caracterizado como um homopolissacarídeo linear e não ramificado, constituído por 10.000 a 15.000 unidades de D-glicose. É uma substância fibrosa, flexível e insolúvel em água, encontrada na parede celular das plantas, particularmente no caule, no tronco e em toda a porção de madeira da planta. A natureza rígida e fibrosa da celulose a torna útil para produtos comerciais como papelão e material para isolamento, e ela é um dos principais componentes dos tecidos de algodão e linho. A celulose é também a matéria- prima para a produção comercial de celofane e seda artificial. Quitina: É uma substância de sustentação para alguns animais, sendo o principal componente dos exoesqueletos duros de aproximadamente 1 milhão de espécies de artrópodes. É um polímero linear, com ligações ẞ entre as unidades de N-acetil glicosamina. A única diferença química em comparação com a celulose é a substituição de um grupo de hidroxila em C-2 por um grupo de amina acetilado. 7- DESCREVER O PROCESSO DE DIGESTÃO, ABSORÇÃO E TRANSPORTE DE CARBOIDRATOS DIGESTÃO A digestão de carboidratos tem início na boca e continua no intestino delgado, mediante a ação da enzima amilase e também por meio das enzimas da borda em escova* nos intestinos. Nesse caso, a α-amilase salivar, também denominada ptialina, é uma enzima que guarda muitas semelhanças com a αamilase pancreática. Por outro lado, a ptialina possui ação apenas sobre o amido cozido, uma vez que não tem a capacidade de promover rupturas na camada de celulose que recobre o amido cru. Ambas as amilases, no entanto, sofrem interferências comuns mediante a alterações de pH. Por exemplo, as duas atuam na faixa de pH entre 4 e 11, sendo o pH de 6,9 o ótimo da ação hidrolítica. Além disso, ambas são inativadas quando os valores de pH se encontram inferiores a 4,0. Nesse sentido, graças à amilase salivar (ou ptialina), a hidrólise do amido começa já na cavidade oral. No entanto, devido ao fato de que o alimento permanece pouco tempo na cavidade oral, a hidrólise do amido ingerido é limitada a apenas cerca de 3 a 5% nesse local. Dessa forma, faz-se necessário prosseguir com a digestão do amido. O próximo passo ocorre no estômago, local em que esse tipo de carboidrato fica em torno de uma hora aonde continua a ser digerido, o que ocorre na fase de armazenamento gástrico (fase em que o alimento ainda não foi submetido à ação de mistura pelas peristalses gástricas). Assim, no interior do estômago a a-amilase salivar tem o potencial de promover a hidrólise de até em torno de 75% do amido ingerido, gerando como resultado da reação os dissacarídeos, maltose, maltotriose e a-limite dextrina (os quais oligossacarídeos e possuem tamanhos bem inferiores ao do amido). Então, após passar pelo estômago, a digestão do amido prossegue no intestino delgado. É justamente no delgado, que a enzima α-amilase pancreática é secretada pelo pâncreas em altas concentrações, na sua forma de enzima ativa. Essa enzima possui, também, atividade catalítica muito significativa. Inclusive, devemos ressaltar que, em geral, cerca de apenas dez minutos após a chegada do quimo ao duodeno, o amido já se encontra completamente hidrolisado. Por fim, diante da presença dos oligossacarídeos resultantes da digestão do amido, a digestão dos carboidratos segue com a hidrólise final dos dissacarídeos, trissacarídeos e da a- limite dextrina. Essa digestão é efetuada pelas enzimas oligossacaridases da borda em escova. *A digestão dos macronutrientes no trato gastrointestinal (TGI) é efetuada por enzimas luminais e por enzimas da borda em escova dos enterócitos no delgado, as quais são hidrólases (ou seja, são enzimas que promovem a cisão de um material orgânico através da utilização de água). Essas 5 Lucas Ferraz MEDICINA – 1º P hidrólases, por sua vez, recebema denominação de enzimas luminais quando são secretadas na luz intestinal; no entanto, quando são sintetizadas nos enterócitos e incorporadas a suas membranas, são chamadas de enzimas da borda em escova. ABSORÇÃO A absorção dos carboidratos pelas células do intestino delgado é realizada após hidrólise dos dissacarídeos, oligossacarídeos e polissacarídeos em seus componentes monossacarídeos. As quebras ocorrem sequencialmente em diferentes segmentos do trato gastrointestinal por reações enzimáticas: 1. α-Amilase salivar A digestão do amido inicia durante a mastigação pela ação α-amilase salivar (ptialina) que hidrolisa as ligações glicosídicas α(1→4), com a liberação de maltose e oligossacarídeos. Contudo, a α-amilase salivar não contribui significativamente para a hidrólise dos polissacarídeos, devido ao breve contato entre a enzima e o substrato. Ao atingir o estômago, a enzima é inativada pelo baixo pH gástrico. 2. α-Amilase pancreática O amido e o glicogênio são hidrolisados no duodeno em presença da α-amilase pancreática que produz maltose como produto principal e oligossacarídeos chamados dextrinas – contendo em média oito unidades de glicose com uma ou mais ligações glicosídicas α(1→6). Certa quantidade de isomaltose (dissacarídeo) também é formada. 3. Enzimas da superfície intestinal A hidrólise final da maltose e dextrina é realizada pela maltase e a dextrinase, presentes na superfície das células epiteliais do intestino delgado. TRANSPORTE • Transporte passivo (difusão facilitada) O movimento da glicose está “a favor” do gradiente de concentração (de um compartimento de maior concentração de glicose para um compartimento de menor concentração). A difusão facilitada é mediada por um sistema de transporte de monossacarídeos do tipo Na+− independente. O mecanismo tem alta especificidade para D−frutose. • Transporte ativo A glicose é captada do lúmen para a célula epitelial do intestino por um co− transportador Na+−monossacarídeo (SGLT). É um processo ativo indireto cujo mecanismo é envolve a (Na+−K+)−ATPase (bomba de (Na+−K+), que remove o Na+ da célula, em troca de K+, com a hidrólise concomitante de ATP (ver Capítulo 9: seção 9.4.D). O mecanismo tem alta especificidade por D−glicose e D−galactose. 8- DESCREVER O PROCESSO DE OBTENÇÃO DE ENERGIA PELA DEGRADAÇÃO DE CARBOIDRATOS (GLICÓLISE ANAERÓBICA E AERÓBICA, CICLO DE KREBS, CADEIA RESPIRATÓRIA E FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA) GLICÓLISE ANAERÓBICA A glicólise é um processo anaeróbio, ou seja, sem a presença de oxigênio, que ocasiona a degradação da glicose (C6H12O6). Nessa via metabólica, que ocorre no citoplasma das células de todos os seres vivos, acontece a formação de ácido pirúvico (C3H4O3) e de moléculas de ATP. A glicose é uma molécula obtida através da alimentação ou então da degradação do glicogênio armazenado em nosso corpo. O processo para a quebra dessa substância inicia-se com a adição de dois fosfatos em uma molécula de glicose, tornando-a muito estável e fácil de ser quebrada. Esse processo é chamado de ativação e ocorre com gasto de ATP. A molécula instável de glicose, quando se quebra, forma duas moléculas de ácido pirúvico e gera quatro moléculas de ATP. Como no início do processo são utilizados fosfatos provenientes de duas moléculas de ATP, o saldo líquido é de duas moléculas. CICLO DE KREBS O ciclo de Krebs, também chamado de ciclo do ácido cítrico ou ciclo do ácido tricarboxílico, é uma das etapas do processo de respiração celular. Esse ciclo possui oito etapas, sendo cada uma delas catalisada por uma enzima distinta. A denominação ciclo do 6 Lucas Ferraz MEDICINA – 1º P ácido cítrico ou do ácido tricarboxílico ocorre, pois o ciclo inicia-se com a formação de ácido cítrico ou citrato, o qual se caracteriza por apresentar três grupos carboxilas ácidos. Nas células eucariontes, o ciclo de Krebs ocorre na matriz mitocondrial. O ciclo de Krebs inicia-se com a acetil-CoA como substrato, o qual foi formado com base na oxidação do piruvato. Os dois carbonos da acetil-CoA combinam-se com oxaloacetato, um composto de quatro carbonos, formando um composto de seis carbonos denominado citrato (etapa 1). O citrato é convertido em isocitrato, seu isômero (etapa 2). Essa conversão acontece devido à remoção de uma molécula de água e à adição de outra. O isocitrato é então oxidado, reduzindo NAD+ a NADH. O composto resultante da reação perde uma molécula de CO2 (etapa 3). Outra molécula de CO2 é perdida, e ocorre a oxidação do composto, reduzindo NAD+ a NADH. A molécula então se liga à coenzima A por meio de uma ligação instável (etapa 4). ETAPA 5. Na quinta etapa, a CoA do succinil CoA é substituído por um grupo de fosfato, que em seguida é transferido ao ADP para formar ATP. Em algumas células, a GDP – guanosina difosfato – é usada no lugar do ADP, formando a GTP – guanosina trifosfato – como produto. A molécula de quatro carbonos formada nessa etapa é chamada de succinato. Esse GTP é semelhante ao ATP: ambos são fontes de energia e podem ser interconvertidos. Qual das duas moléculas será produzida durante o ciclo do ácido cítrico vai depender do organismo e do tipo de célula. ETAPA 6. Na etapa seis, o succinato é oxidado formando outra molécula com quatro carbonos, chamada fumarato. Nessa reação, dois átomos de hidrogênios – com seus elétrons – são transferidos para FAD, produzindo FADH2. A enzima que realiza essa etapa se encontra inserida na membrana interna da mitocôndria, portanto FADH2 pode transferir seus elétrons diretamente para a cadeia transportadora de elétrons. Mas porque se usa o FAD aqui? O FAD é um receptor de elétrons melhor do que o NAD+, o que significa que possui maior afinidade, ou “fome”, por elétrons. O succinato não é um bom doador de elétrons, o que significa que possui, ele próprio, uma afinidade razoavelmente alta por elétrons e que não está propenso a doá-los. O NAD+ não tem aquele “desejo” por elétrons o suficiente para toma-los do succinato, mas o FAD sim. Uma molécula de água é adicionada ao fumarato, fazendo com que um grupo hidroxila fique próximo do carbono carbonila (etapa 7). Por fim, o substrato é oxidado, levando à redução de NAD+ a NADH e regenerando o oxaloacetato (etapa 8). A regeneração do oxaloacetato é que dá o status de ciclo ao processo. CADEIA RESPIRATÓRIA Cadeia respiratória é a etapa da respiração celular que ocorre no interior das mitocôndrias, precisamente em sua membrana interna pregueada. Também denominada de cadeia transportadora de elétrons, realiza o transporte de átomos de hidrogênio energizados, ou seja, elétrons, a partir de substâncias aceptoras intermediárias (NAD e FAD) provenientes da glicólise e do ciclo de Krebs. Essas substâncias carregam os prótons H+ até a membrana interna da mitocôndria, onde são liberados na cadeia respiratória formada por proteínas transmembranares chamadas proteínas transportadoras. A partir desse ponto são liberados elétrons e o próton é gradativamente processado e armazenado no espaço entre as membranas interna e externa. Onde será forçado a transpor por difusão uma última proteína (sintetase ATP), que gera fluxo capaz de promover energia suficiente para ser absorvida na reação de conversão de ADP (Adenosina Difosfato) em ATP (Adenosina Trifosfato), molécula energética utilizada no metabolismo celular. Os eletros resultantes da cadeia respiratória são captados por moléculas de oxigênio, funcionando como aceptores finais de elétrons, produzindo água. FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA As mitocôndrias são as principais geradoras de energia nas células e possuem a função de produzir energias a partir de adenosina trifosfato (ATP) (molécula que constitui a principal forma de energia química).7 Lucas Ferraz MEDICINA – 1º P Esses geradores de energia possuem uma membrana externa e interna. A externa é permeável e contém diversas enzimas, incluindo a acil-CoA sintetase e a glicerolfosfato aciltransferase. A membrana interna tem permeabilidade seletiva, que incluem o fosfolípideo cardiolipina, as enzimas da cadeia respiratória, a ATP-sintase e transportadores de membrana. São nas mitocôndrias das plantas e dos animais que ocorrem a fosforilação oxidativa. Nas plantas esse processo passa por dois ciclos de fosforilação: a fotossintética e a oxidativa. Já nos animais, ocorre apenas a forma oxidativa. No processo da fosforilação oxidativa ocorre a transferência de elétron de doadores eletrônicos para aceitadores eletrônicos. Essa transferência constitui as reações de oxirredução, que possibilitam o processo de liberação de energia, biologicamente aproveitável para a biossíntese de ATP. A depender do tipo de enzima utilizado pelos aceitadores e doadores eletrônicos as oxirreduções em procariontes poderão ser feitas por conjuntos de complexos proteicos localizados na membrana interna da célula. Nos eucariontes esse processo é feito por cinco complexos principais de proteínas mitocondriais. 9- DESCREVER O PROCESSO DE SÍNTESE E UTILIZAÇÃO DE GLICOGÊNIO HEPÁTICO E MUSCULAR SÍNTESE O glicogênio é um homopolissacarídeo, o que significa que sua molécula é composta por monômeros de um mesmo monossacarídeo, no caso a glicose. Ele é o principal carboidrato de armazenamento energético nas células animais. O glicogênio é sintetizado quando os níveis de glicose no sangue são altos e a demanda energética é menor. Este processo é chamado de glicogênese. Ele é um polímero ramificado que se forma a partir de unidades de glicose unidas por ligações glicosídicas (α1→4) e entre as ramificações as ligações (α1→6). A cada 6 a 8 resíduos de glicose surgem as ramificações. Por ser altamente ramificado, sua estrutura não forma hélice. Seus grânulos são hidratados, uma vez que as cadeias possuem hidroxilas expostas, que se ligam às moléculas de água. GLICOGÊNIO HEPÁTICO A função do glicogênio hepático é manter a glicemia do corpo entre as refeições. Ele é a forma de se armazenar glicose que poderá ser exportada para qualquer lugar do corpo com necessidades energéticas. Por exemplo, o cérebro é um órgão que depende exclusivamente de glicose na obtenção de energia para suas células. GLICOGÊNIO MUSCULAR Já o glicogênio muscular não pode ser exportado, ele é utilizado em casos de necessidade, por exemplo, atividade física intensa, apenas pelas fibras musculares. O glicogênio muscular é a principal fonte de energia para os músculos durante as atividades físicas, não está disponível para corrente sanguínea e outros órgãos. 10- CARACTERIZAR A UTILIZAÇÃO DE GLICOSE PELA VIA DAS PENTOSES E DE QUE FORMA ESSA VIA CONTRIBUI PARA O ARMAZENAMENTO DO EXCEDENTE DE GLICOSE EM GORDURA DE RESERVA Após a glicogenólise, haverá liberação de energia através da via glicolítica, e iniciará a respiração celular. Visto a liberação anaeróbica de energia-Glicólise Anaeróbica, formará o ácido lático. A maior parte do ácido pirúvico da glicólise é convertida em ácido lático, que se difunde rapidamente das células para os líquidos extracelulares e, até mesmo, para os líquidos intracelulares de outras células com menor atividade. O ácido lático é tipo um “semidouro” em que os produtos finais da glicólise podem desaparecer, permitindo assim que a glicólise prossiga além do que seria possível de outra maneira. Isso garante a possibilidade de fornecer quantidades extras consideráveis de ATP. A reconversão do ácido lático em ácido pirúvico quando o oxigênio se torna novamente disponível. No metabolismo anaeróbico, o ácido lático é rapidamente reconvertido em ácido pirúvico. Nesse caso, o ácido lático pode ser convertido em glicose ou utilizado diretamente como fonte de energia. A maio parte dessa reconversão ocorre no fígado. → Introdução-Conceito O ciclo das pentoses fosfato é uma rota alternativa para a oxidação da glicose-6P, no citosol, sem 8 Lucas Ferraz MEDICINA – 1º P gerar ATP. Esta rota corresponde a um processo multicíclico onde: • - 6 moléculas de glicose-6P entram no ciclo; • - 6 moléculas de CO2 são liberadas; • - 6 moléculas de pentose-5P são formadas; • - estas pentoses-5P se reorganizam, regenerando 5 moléculas de glicose-6P. → Funções O NADPH é usado em diferentes biossínteses redutoras como a dos ácidos graxos, compostos esteróides e no combate a efeitos prejudiciais das espécies reativas de oxigênio. O outro produto essencial gerado na via das pentoses fosfato é a ribose 5-fosfato, que faz parte das estruturas químicas dos nucleotídeos (RNA, DNA, ATP) e coenzimas como NAD+/NADH, NADP+/NADPH, FAD/FADH2 e coenzima Q. → Fases A via das pentoses fosfato é composta por duas fases: a oxidativa e não oxidativa. Na fase oxidativa ocorre a oxidação de 6 moléculas de glicoses 6-fosfato com formação de 6 moléculas NADPH, oxidação de 6 moléculas 6P-gliconato com formação de mais 6 moléculas NADPH e liberação de 6 moléculas dióxido de carbono e geração de 6 moléculas ribuloses 5- fosfato, que posteriormente se transformam em 6 ribose 5- fosfato.Na fase não oxidativa, parte das ribuloses 5- fosfato continua a se isomerisar a ribose 5-P e parte se epimerisa a xilulose 5-P. Estas 2 pentoses fosfato reciclam e regeneram 5 moléculas glicoses 6-fosfato, permitindo a formação contínua de NADPH. • OXIDATIVA A glicose-6P é oxidada a 6P-gliconato com redução NADP+(1). O NADPH tem como função combater efeitos prejudiciais das espécies reativas de oxigênio e radicais livres (4), participar da síntese de ácidos graxos e compostos esteróides (5). A oxidação de 6P- gliconato com liberação de dióxido de carbono e geração de Ribuloses 5-fosfato e NADPH é a etapa seguinte (2). Posteriormente, a Ribulose-5-fosfato se transforma em ribose 5-fosfato (3). Os NADPH formados na fase oxidativa são usados para produzir glutationa reduzida (GSH) a partir de glutationa oxidada (GSSG) e para participar das biossínteses redutoras (4)(5). As riboses 5-fosfato são precursoras de nucleotídeos, coenzimas e ácidos nucleicos (6). • Reações da fase oxidativa A via das pentoses fosfato inicia com a oxidação da glicose 6-fosfato pela glicose 6-P desidrogenase (G6PD) formando 6-fosfoglicono-lactona (éster intra- molecular) e NADPH. O equilíbrio desta reação está deslocado para o sentido de produção da coenzima reduzida. Em alguns tecidos a via das pentoses fosfato termina nesta etapa configurando o resultado de formação de NADPH, agente redutor, e principalmente riboses– fosfato, precursoras para a síntese de nucleotídeos. • Não oxidativa Esta fase ocorre em tecidos que requerem, fundamentalmente, NADPH. Portanto, as ribuloses-5- fosfato, produzidas na fase oxidativa, são transformadas em ribose-5-fosfato por uma isomerase (1) ou em xilulose-5-fosfato por uma epimerase (2). Estas pentoses- 5-fosfato são recicladas mediante a atividade de transcetolases (3) e transaldolases (4), regenerando glicoses 6-fosfato, que podem seguir novamente a fase oxidativa, permitindo a formação contínua de NADPH. A ribulose 5-fosfato é transformada para ribose 5- fosfato por uma isomerase(FPI) (1). E para xilulose 5-fosfato por uma epimerase(FPE) (2). Ocorrem reações de transferências de fragmentos de 2 ou 3 carbonos catalisadas pelas enzimas transcetolase (3) e transaldolase (4). Estes rearranjos moleculares geram intermediários da via glicolítica (gliceraldeído 3- fosfato, frutose 6-fosfato). A partir de 6 moléculas de glicose 6-fosfatosão produzidas 6 moléculas de ribulose 5-fosfato que se reorganizam regenerando de 5 moléculas de glicose 6-fosfato. 9 Lucas Ferraz MEDICINA – 1º P
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