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SISTEMA NERVOSO AUTONOMO → O SN pode ser dividido em somático e visceral. → O sistema nervoso somático é também denominado sistema nervoso da vida de relação, ou seja, aquele que relaciona o organismo com o meio. • AFERENTE - conduz aos centros nervosos impulsos originados em receptores periféricos, informando aos centros sobre o meio ambiente. • EFERENTE – leva aos músculos esqueléticos o comando dos centros nervosos resultando movimentos que levam a um maior relacionamento ou integração com o meio externo. → O sistema nervoso visceral ou da vida vegetativa, relaciona-se com a inervação das estruturas viscerais para manter a homeostase. Assim como no sistema nervoso somático, distingue-se uma parte aferente e outra eferente. • AFERENTE – conduz impulsos nervosos originados em receptores das vísceras a áreas específicas do sistema nervoso central • EFERENTE- traz impulsos de certos centros nervosos até as estruturas viscerais, terminando, pois, em glândula, músculos lisos ou músculos cardíacos. → Sistema nervoso visceral eferente = SISTEMA NERVOSO AUTONOMO • Simpático • Parassimpático → Sistema nervoso autonomo tem parte tanto no sistema nervoso central como no periférico. Organização geral do sistema nervoso autonomo → Neurônios pré e pós-ganglionares são os elementos fundamentais da organização da parte periférica do sistema nervoso autonomo. → Os corpos dos neurônios pré-ganglionares localizam-se na medula e no tronco encefálico. → No tronco encefálico, eles se agrupam formando os núcleos de origem de alguns nervos cranianos, como nervo vago. → Na medula eles ocorrem do 1 ao 12 segmento torácico (T1 até T12) nos dois primeiros segmentos lombares (L1 até L2) e nos segmentos S2, S3 e S4 da medula sacral. → Na porção tóraco-lombar (T1 até L2) da medula, os neurônios pré-ganglionares se agrupam formando uma coluna muito evidente denominada coluna lateral, situada entre as colunas anterior e posterior as substancia cinzenta. → O axônio do neurônio pré-ganglionar envolvido pela bainha de mielina e bainha de neurilema constitui a fibra pré-ganglionar, assim denominada por estar situada antes de um gânglio, onde termina fazendo sinapse com o neurônio pós-ganglionar. → Os corpos dos neurônios pós-ganglionares estão situados nos gânglios do sistema nervoso autonomo, onde são envolvidos por um tipo especial de células neurogliais denominadas anficitos. → São neurônios multipolares, no que se diferenciam dos neurônios sensitivos, também localizados em gânglios, pois estes são Pseudounipolares. → O axônio do neurônio pós-ganglionar envolvido apenas pela bainha de neurilema constitui a fibra pós-ganglionar. Portanto, a fibra pós-ganglionar se diferencia histologicamente da pré-ganglionar por ser amielínica com neurilema. → As fibras pós-ganglionares terminam nas vísceras em contato com glândulas, músculos liso ou cardíaco. → Nos gânglios do sistema nervoso autônomo a proporção entre fibras pré e pós-ganglionares varia muito e no sistema simpático, usualmente uma fibra pré-ganglionar faz sinapse com um grande número de neurônios pós-ganglionares. → Convém lembrar que existem áreas no telencéfalo e no diencéfalo que regulam as funções viscerais, sendo a mais importantes o hipotálamo e o chamado sistema límbico. → Estas áreas estão relacionadas com comportamentos, principalmente o emocional. → Impulsos nervosos nelas originados são levados por fibras especiais que terminam fazendo sinapse com o neurônio pré-ganglionares do tronco encefálico e da medula. → Por este mecanismo o sistema nervoso central influencia o funcionamento das vísceras. → A existência destas conexões entre as áreas cerebrais relacionadas com o comportamento emocional e os neurônios pré-ganglionares o sistema nervoso autonomo ajuda a entender as alterações do funcionamento visceral, que frequentemente acompanha os graves distúrbios emocionais. Diferenças entre o sistema nervoso simpático e parassimpático → Tradicionalmente divide-se o sistema nervoso autonomo em simpático e parassimpático Diferenças anatômicas a) Posição dos neurônios pré-ganglionares → SN simpático – os neurônios pré-ganglionares, localizam-se na medula torácica e lombar (entre T1 e L2) (sistema tóraco-lombar) → SN parassimpático -no tronco encefálico (portanto, dentro do crânio) e na medula sacral (S2, S3, S4) (sistema crânio-sacral) b) Posição dos neurônios pós-ganglionares → SN simpático –, localizam-se longe das vísceras e próximo da coluna vertebral. → SN parassimpático –localizam-se próximo ou dentro das vísceras; c) Tamanho das fibras pré e pós-ganglionares → SN simpático – a fibra pré-ganglionar é curta e a pós-ganglionar é longa. → SN parassimpático – fibra pré-ganglionar é longa e a pós-ganglionar curta. d) Ultra estrutura da fibra pós-ganglionar → Sabe-se que a fibra pós-ganglionares contêm vesículas sinápticas de dois tipos: granulares e agranulares, podendo as primeiras ser grandes ou pequenas. → A presença de vesícula granulares pequenas é uma característica exclusivamente das fibras pós-ganglionares simpáticas e permite separá- las das parassimpáticas, nas quais predominam as vesículas agranulares. → No sistema nervoso periférico, as vesículas granulares pequenas contêm noradrenalina e a maioria das vesículas agranulares contém acetilcolina. → Essa diferença torna-se especialmente relevante para interpretação das diferenças farmacológicas entre fibras pós-ganglionares simpáticas e parassimpáticas. Diferenças farmacológicas entre o simpático e parassimpático → Sabemos hoje que a ação da fibra nervosa sobre o efetuador (músculo ou glândula) se faz por liberação de um neurotransmissor, dos quais os mais importantes são a acetilcolina e a noradrenalina. → As fibras que liberam acetilcolina são chamadas colinérgicas e as que liberam noradrenalina adrenérgicas. → Os sistemas simpático e parassimpático diferem no que se refere à disposição das fibras adrenérgicas e colinérgicas. → As fibras pré-ganglionares, tanto simpática como parassimpática, e as fibras pós- ganglionares parassimpáticas são colinérgicas. → Contudo, a grande maioria das fibras pós- ganglionares simpáticas é adrenérgica, fazem exceção as fibras que inervam as glândulas sudoríparas e os vasos dos músculos estriados esqueléticos que, apesar de simpáticas, são colinérgicas. Neurotransmissores e a farmacologia da função neuro- visceral Neurotransmissores pré-ganglionares → O principal transmissor dos neurônios periféricos neurovegetativos é a acetilcolina (ACh), o mesmo transmissor utilizado na junção neuromuscular esquelética. → Os neurônios pré-ganglionares de ambas as divisões, simpática e parassimpática, liberam ACh. → O efeito imediato é que a ACh se liga a receptores nicotínicos da ACh, os quais são canais ativados pela ACh e que evocam um rápido potencial excitatório pós-sináptico, que, habitualmente, dispara um potencial de ação na célula pós-ganglionar. → A ACh faz a ativação também de receptores colinérgicos muscarínicos, que são receptores metabotrópicos (acoplados à proteína G) e podem causar tanto abertura quanto fechado de canais iônios, levando a potencial excitatório pós-sináptico e PIPS muito lentos. → Esses eventos mais lentos desencadeados pelos receptores muscarínicos não são tão evidentes, a menos que um nervo pré-ganglionar seja ativado de forma repetitiva. → Além de ACh, alguns terminais pré- ganglionares liberam uma variedade de pequenos peptídeos neuroativos, como neuropeptídeo Y (NPY) e o polipeptídeo intestinal vasoativo (VIP). → Esses peptídeos são modulatórios; eles normalmente não fazem os neurônios pós- sinápticos chegarem ao limiar de disparo, masos tornam mais responsivos aos efeitos nicotínicos rápidos, quando estes são simultâneos. → Os RCNs têm importância em diversos processos, como o aprendizado e a memória, o desenvolvimento neuronal e participa do sistema de recompensa Neurotransmissores pós-ganglionares → As células pós-ganglionares – os neurônios motores do SNV, que, de fato, estimulam as glândulas a secretar, os esfincteres a contrair ou a relaxar, e assim por diante – usam neurotransmissores diferentes nas divisões simpática e parassimpática. → Neurônios pós-ganglionares parassimpáticos liberam ACh, mas os neurônios pós- ganglionares da maior parte da divisão simpática liberam noradrenalina (NA). → A ACh do sistema parassimpático tem um efeito bastante local em seus alvos e atua inteiramente por meio de receptores muscarínicos. Por outro lado, a Noradrenalina do sistema simpático frequentemente se difunde para longe, indo até mesmo para o sangue, onde pode circular amplamente. Diferenças fisiológicas entre o sistema nervoso simpático e parassimpático → De modo geral, os sistemas simpáticos tem uma ação antagônica à do parassimpático em um determinado órgão. → Esta afirmação, entretanto, não é valida em todos os casos. → Assim, por exemplo, nas glândulas salivares os dois sistemas aumentam a secreção, embora a secreção produzida por ação parassimpática seja mais fluida e muito mais abundante. → Além disso, os dois sistemas trabalham juntos para manter a coordenação da atividade visceral, adequando o funcionamento de cada órgão às diversas situações. → A ação do simpático e do parassimpático em um determinado órgão depende do modo de terminação das fibras pós-ganglionares de cada uma destas divisões, dentro do órgão. → A maioria dos órgãos a inervação é mista, simpática e parassimpática. Porém, alguns órgãos tem inervação puramente simpática, como as glândulas sudoríparas, os músculos eretores do pelo e o corpo pineal de vários animais. → Na maioria das glândulas endócrinas as células secretoras não são inervadas, uma vez que seu controle é hormonal e, neste caso, existe apenas a inervação simpática da parede dos vasos. → Em algumas exócrinas, como as glândulas lacrimais, a inervação parenquimatosa é parassimpática, limitando-se o simpático a inervar os vasos. → Uma das diferenças fisiológicas entre o simpático e o parassimpático é que este tem ações sempre localizadas a um órgão ou setor do organismo, enquanto as ações do simpático, embora possam ser localizadas tendem a ser difusas, atingindo vários órgãos. → A base anatômica desta diferença reside no fato de que os gânglios do parassimpático, estando próximo das vísceras, fazem com que o território seja restrito. → Além do mais, no parassimpático uma fibra pré-ganglionar faz sinapse com um número relativamente pequeno de fibras pós ganglionares; já no sistema simpático os gânglios estão longe das vísceras e uma fibra pré-ganglionar faz sinapse com um grande número de fibras pós. → Em determinadas circunstâncias, todo o sistema simpático é ativado, produzindo uma descarga em massa na qual a medula da supra-renal é também ativada, lançando no sangue a adrenalina que age em todo o organismo → reação de alarme – síndrome de emergência de Cannon • Os impulsos nervosos resultantes da visão do boi são levados ao cérebro resultando uma forma de emoção, o medo. • Cérebro → hipocampo → partem impulsos nervosos que descem pelo tronco encefálico e medula, ativando os neurônios pré-ganglionares simpáticos da coluna lateral, de onde os impulsos nervosos ganham os diversos órgãos, iniciando a reação de alarme. • Tudo isso para “resolver a situação” – o corpo entra em preparo, para nesse caso, fugir do boi: maior transformação de glicogênio, que é lançada no sangue, aumentando as possibilidades de consumo de energia pelo organismo; aumento no suprimento sanguíneo nos músculos estriado esqueléticos, necessário para levar a estes músculos mais glicose e oxigênio, bem como fácil remoção do CO2. Essas condições são proporcionadas por: aumento do ritmo cardíaco acompanhado de um aumento na circulação coronária; vasoconstrição nos vasos mesentéricos e cutâneos (individuo fica pálido), de modo a mobilizar maior quantidade de sangue para os músculos estriados. → Logo, as do simpático são ao contrário, quando você está em uma situação de descanso. Controle Central do SNV → O hipotálamo é o principal regulador dos neurônios pré-ganglionares do SNV → De alguma forma, essa pequena estrutura integra as variadas informações que recebe sobre o estado corporal, antecipa algumas necessidades e fornece um conjunto coordenado de respostas neurais e hormonais. → São essenciais para o controle neurovegetativo as conexões da zona paraventricular com núcleos do tronco encefálico e da medula espinhal que contêm neurônios pré- ganglionares das divisões simpática e parassimpática. → O núcleo do tractos solitário, localizado no bulbo e conectado com o hipotálamo, é outro centro importante para o controle visceral. → De fato, algumas funções vegetativas operam muito bem, mesmo quando o tronco encefálico está desconectado de todas as outras estruturas superiores, incluindo o hipotálamo. → O núcleo do trato solitário integra a informação sensorial dos órgãos internos e coordena eferentes para os núcleos vegetativos do tronco encefálico. → O corno lateral da medula e alguns núcleos do tronco encefálico comporem um primeiro nível hierárquico, acima dos neurônios pós- ganglionares: são os neurônios pré- eganglionares. → Ao lado deles, no tronco encefálico, estão os neurônios que controlam as funções cardiovascular, respiratória e digestória. → Um componente-chave desse nível de controle é o núcleo do trato solitário, pois recebem aferentes que participam de diversos reflexos: cardiovasculares, respiratórios, digestórios. Além disso, o trato solitário conecta-se com o nível hierárquico imediatamente superior, composto pela formação reticular. → Alguns reflexos emergências são produzidos nesse nível do tronco encefálico, em resposta a informações periféricas, como a tosse, espirro e o vomito. → O nível hierárquico imediatamente acima fica situado no mesencéfalo e no diencéfalo, e envolve o núcleo parabraquial e o hipotálamo. → Como nessas regiões recebem conexões ascendentes do núcleo do trato solitário, e por sua vez conectam-se ao tálamo, córtex e amídala, é nesse nível que se estabelece a articulação dos reflexos específicos com as reações homeostáticas gerais. → Por exemplo, um comportamento de medo ou de agressão pode incluir reações antecipatórias que preparem o organismo para um esforço energético maior: o coração e respiração aceleram, peristaltismo gastrointestinal é interrompido, o indivuo fica em alerta. → Comportamentos menos emergenciais também envolvem a participação dessas regiões, em particular do hipotálamo: é o caso dos chamados comportamentos motivados como por exemplo os de fome e de sede, estados, que não só produzem diversas reações autonômicas destinadas a poupar energia metabólica e a evitar a perda de líquido. Hipotálamo e o SNA → O hipotálamo é parte do diencéfalo e se dispõe nas paredes do III ventrículo, abaixo do sulco hipotalâmico, que o separa do tálamo. → Trata-se de uma área muito pequena, pois tem apenas 4g em um cérebro de 1.200 gramas. → Apesar disto, o hipotálamo, por suas inúmeras e variadas funções, é uma das áreas mais importantes do sistema nervoso. → O hipotálamo é constituído fundamentalmente de substancia cinzenta que se agrupa em núcleos, às vezes de difícil individualização. → Percorrendo hipotálamo existem, ainda sistemas variados de fibras, como o fórnix. Estespercorrem de cima para baixo cada metade do hipotálamo, terminando no respectivo corpo mamilar. → O fórnix divide o hipotálamo em área medial (situada entre fórnix e as paredes do III ventrículo há predominância de fibras de direção longitudinal) e lateral (percorrida pelo feixe prosencefálicomedial, complexo sistema de fibras que estatelem conexões nos dois sentidos entre a área septal, pertencente ao sistema límbico, e a formação reticular do mesencéfalo) → O hipotálamo é o centro supra-segmentar mais importante do SNA, exercendo esta função juntamente com outras áreas do cérebro, em especial com as do sistema límbico. → Estimulações elétricas em áreas determinadas do hipotálamo dão respostas típicas dos sistemas parassimpático e simpático. → Quando estas estimulações são feitas no hipotálamo anterior, determinam aumento do peristaltismo gastrointestinal, contração da bexiga, diminuição do ritmo cardíaco e da pressão sanguínea, assim como constrição da pupila. → Assim, o hipotálamo anterior controla principalmente o parassimpático, enquanto o posterior controla principalmente o sistema simpático. → Junto com o sistema límbico e a área pré- frontal, tem papel importante na regulação de processos emocionais. Hipotálamo – motivação, ajustes corporais e comportamentos motivados → Existem três classes de estados motivacionais: • Motivações elementares – sobrevivência – comer/beber • Motivações fisiológicas reguladoras não tão bem definidas – sexo (pouco biológica) • Motivações complexas – afiliativos – sem determinação biológica – trabalho/ ascensão social → Essas três classes envolvem dois tipos de ações: • Comportamentos apetitivos – atos preparatórios para a satisfação da necessidade motivante – “Luis faz atos para conquistar Ana, quer passar na frente na sala dela” • Comportamentos consumatórios – que realizam efetivamente a satisfação final – “ver a Luísa, beijar a Luísa” → Diferença fundamental é que entre ações apetitivas e as consumatórias, é que as primeiras são aprendidas, enquanto as segundas são mais automáticas e reflexas. → Duas forças fundamentais em todos os comportamentos motivados: a homeostasia e a busca do prazer. • Prazer –satisfação, bem estar • Homeostasia – tendencia dos organismos a manter uma certa constância do meio interno. → Desde o início dos estudos da motivação, o hipotálamo apareceu como um centro integrador fundamental. → É de se esperar que assim seja, pois essa região de encefálica: comunica-se extensamente com grandes regiões do SNC; comunica-se com diversos órgãos periféricos através do SNA e do sistema endócrino e recebe informações de todos os órgãos que controla → Primeiros estudos: lesão no hipotálamo (perde a vontade de comer – afagia e adipsia) e a estimulação uma vontade de realizar tais ações → Hipotálamo é uma espécie de ordenador dos comportamentos motivados, embora não atue isoladamente, sendo articulado com: (1) áreas corticais de controle, que se encarregam dos estados motivacionais em sua acepção subjetiva; (2) sistemas motores somáticos, que comandam os comportamentos correspondentes e (3) sistemas eferentes neurais e humorais0, como o SNA, o sistema endócrino e indiretamente o imunitário, que executam as ações fisiológicas reguladoras (sobre as interações neuroimunoendócrinas). → Como as informações chegam ao hipotálamo? • O feixe prosencefálico medial e o fascículo longitudinal dorsal trazem grande parte da informação sensorial que o hipotálamo utiliza para orientar comportamentos motivados. • As conexões olfatórias são particularmente necessárias a dois deles: comportamento alimentar e o sexual/reprodutor. • Informações provenientes das vísceras, carreadas pelos nervos facial (VII), glossofaríngeo (IX) e o vago (X). neste caso, trata-se de projeções que o hipotálamo recebe do núcleo do trato solitário, da região ventrolateral do bulbo e do núcleo parabraquial, e que chegam principalmente através do fascículo longitudinal dorsal. → Além das informações sensórias e daquelas utilizadas como temporizadoras, o hipotálamo recebe também informações provenientes do sistema límbico, o conjunto de regiões neurais dedicadas a interpretar e responder aos estímulos externos e internos de caráter emocional. → Uma parte da formação hipocampal (subículo) emite axônios através do fórnix para os corpos mamilares, cujas fibras por suas vezes seguem ao tálamo utilizando o feixe mamilo-talamico. Esta é a parte hipotalâmica do chamado circuito de Papez. → Outra região ligada ao sistema límbico – área septal- emite fibras para o hipotálamo através do fórnix e do feixe prosencefálico medial → E finalmente, o complexo amigdaloide, o botão disparador das reações emocionais, emite um numeroso contingente de fibras para o hipotálamo através da via amigdalófuga ventral. → O hipotálamo utiliza essas informações para realizar os ajustes fisiológicos que são necessários nas situações que geram em nós as experiências subjetivas que chamamos emoções → todas essas informações que entram no hipotálamo o fazem através de vias aferentes que consistem em diferentes sistemas de fibras nervosas, reunidas em feixes ou não. → Trata-se de informação codificada em sinais neurais, os potenciais de ação e potenciais sinápticos. Penetração dos sinais químicos → Não só o hipotálamo, mas também várias outras regiões do SN recebem sinais químicos e físico- químicos do organismo que orientam a sua função. → Ficam quase todas em torno dos ventrículos, e por isso são chamadas órgãos circunventriculares. → Duas características desses órgãos receptores especiais: • Barreira hemato-encefálica é permeável, pois os capilares o que irrigam são fenestrados • Seus neurônios possuem receptores moleculares para diferentes substancias circulantes → Essas características permitem que os sinais químicos provenientes do organismo possam ter acesso aos neurônios dos órgãos circunventriculares, permitindo que estes respondam especificamente a cada um deles. → Nem todos os órgãos circunventriculares ficam no hipotálamo, mas quase todos tem comunicação com ele. → A eminencia mediana e o órgão vascular da lãmina terminal são os dois situados no hipotálamo. → A eminencia mediana é um pequeno espessamento da parede do infundíbulo onde terminam axônios de neurônios hipotalâmicos → Na vizinhança dos terminais axôniocos há um plexo de capilares da circulação sanguínea. → Estes, uma vez no meio extracelular, funcionam como sinais químicos para regular a secreção de outros hormônios pelos terminais, que, portanto, expressam os receptores apropriados na sua membrana. → Por sua vez, os neuro-hormônios secretados pelos terminais axôniocos na eminencia mediada irão regular a secreção hormonal da adeno-hipófise. → A neuro-hipófise é um tecido glandular de origem neural que não possui corpos neurais, mas sim axônios originados no hipotálamo, além de gliócitos chamados pituicitos. • Glândula pois os axônios hipotalâmicos que aí terminam são secretores de hormônios → A glândula pineal é um tecido glandular de origem neural. Porém, diferente da neuro- hipófise, apresenta células neurais modificadas que secretam o hormônio melatonina sob o comando indireto do hipotálamo. → Sabe-se que a melatonina é um sinal que atua sobre vários órgãos assinalando a duração da noite; Comandos neuroendócrinos → De posse dessa extensa rede de informações neurais e químicas, os vários núcleos do hipotálamo evitam comandos neurais para outras regiões, especialmente aquelas relacionadas ao SNA. → Um ajuste de comandos é emitindo pelo hipotálamo para produzir os ajustes fisiológicos necessários a cada situação: são os comandosneuroendócrinos. → Isso significa a secreção de hormônios circulantes, cuja ação será efetuada à distância nos órgãos e tecidos do organismo. → Como isso ocorre? • Existência de neurônios secretores – eles se originam nos grandes neurônios dos núcleos supraóptico e paraventricular do hipotálamo, formando um feixe ou eixo hipotálamo-hipofisário. • Alguns desses axônios se estendem até a neuro-hipófise, onde foram intumescências onde tem numerosos grânulos de secreção. Outros não são tão longos, e terminam na eminencia mediana, ou seja, na haste do infundíbulo que conecta o hipotálamo coma hipófise. → Vascularização entre o hipotálamo e a hipófise – circulação porta-hipofisária – duas redes capilares conectadas por um vaso porta. • A primeira rede capilar se distribui na eminencia mediana, e a segunda na adeno-hipofise • Essa circulação é um veíuclo para a entrada de sinais químicos provenientes do organismo e percebidos pelo menos por alguns neurônios hipotalâmicos
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