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APG – SOI II Emilly Lorena Queiroz Amaral – Medicina/2º Período 1 APG 7 – A fuga e o medo 1) COMPREENDER A FISIOLOGIA DO SISTEMA LÍMBICO Circundando a parte superior do tronco encefálico e o corpo caloso, existe um conjunto de estruturas na face interna do telencéfalo (cérebro) e no assoalho do mesencéfalo que forma o SISTEMA LÍMBICO. Os principais componentes do sistema límbico são: O chamado lobo límbico é uma margem de córtex cerebral na face medial de cada hemisfério. Nele estão situados o giro do cíngulo, localizado acima do corpo caloso, e o giro parahipocampal, localizado no lobo temporal. O hipocampo é uma parte do giro parahipocampal que se estende até o assoalho do quarto ventrículo. O giro denteado situa-se entre o hipocampo e o giro parahipocampal. O corpo amigdaloide é composto por vários grupos de neurônios localizados próximo à cauda do núcleo caudado. Os núcleos septais estão localizados na área septal, formada por regiões abaixo do corpo caloso e do giro paraterminal (um giro cerebral). Os corpos mamilares do hipotálamo são duas massas arredondadas próximas da linha média e dos pedúnculos cerebrais. Dois núcleos talâmicos – o anterior e o medial – participam do sistema límbico Os bulbos olfatórios são estruturas achatadas pertencentes à via olfatória que estão localizados sobre a lâmina cribriforme. O fórnice, a estria terminal, a estria medular, o fascículo medial do telencéfalo e o fascículo mamilotalâmico são feixes de axônios mielinizados que se conectam entre si. Hoje se sabe que o CIRCUITO DE PAPEZ (hipocampo, corpo mamilar, giro do cíngulo, giro para-hipocampal) está mais relacionado com a MEMÓRIA, enquanto O CORPO AMIGDALOIDE, ÁREA SEPTAL E A PARTE ANTERIOR DO GIRO DO CÍNGULO são responsáveis pelas EMOÇÕES. RESUMINDO: o sistema límbico é um conjunto de estruturas corticais e subcorticais interligadas morfologicamente e funcionalmente, relacionadas com as emoções e memória. Quando se pensa em emoções elas podem ser definidas como sentimentos subjetivos que suscitam manifestações FISIOLÓGICAS (sistema nervoso autônomo = taquicardia, arrepio) e COMPORTAMENTAIS (sistema nervoso motor somático = sorrir, ficar surpreso) COMPONENTES DO SISTEMA LÍMBICO RELACIONADOS COM AS EMOÇÕES CÓRTEX CINGULAR ANTERIOR Parte do giro do cíngulo relacionada às emoções. Tem como função o processamento das emoções, especialmente a tristeza. Foi observado que, em lesões nessa região nos animais que eram agressivos, ficavam domesticados. Além disso, lesões nessa área tem sido estudada para tratamento de psicóticos agressivos. Em caso de depressão severa, foi observado que o o córtex cingular anterior é mais delgado, e que depois que estimula essa área, por estimulação elétrica, os sintomas desaparecem. CÓRTEX INSULAR ANTERIOR Tem relação com a empatia, lesões nessa região podem estar envolvidas em alguns casos de psicopatia, sensação de nojo, lesões nessa região também fazem com que as pessoas percam o senso do nojo, conhecimento da própria fisionomia e percepção dos componentes subjetivos das emoções. CÓRTEX PRÉ-FRONTAL ORBITOFRONTAL Somente a área orbitofrontal do córtex pré-frontal está envolvida no processamento de emoções. Está envolvida: Supressão de comportamentos socialmente indesejáveis. Lesão dessa área provoca o tamponamento psíquico, que nada mais é do que a apatia a situações de alegria ou tristeza, déficit de atenção e comportamentos inadequados. Manutenção da atenção. APG – SOI II Emilly Lorena Queiroz Amaral – Medicina/2º Período 2 HIPOTÁLAMO Coordenador das manifestações periféricas das emoções devido às suas conexões com o SNA. Anatomicamente, o hipotálamo se conecta com as partes simpática e parassimpática do SNA por meio de axônios de neurônios cujos dendritos e corpos celulares são encontrados em vários núcleos hipotalâmicos. Parte simpática: Controlada pelas porções posterior e lateral do hipotálamo: A estimulação destas áreas provoca aumento na frequência cardíaca e na força de contração do músculo cardíaco, elevação da pressão arterial devido à constrição de vasos sanguíneos, aumento da temperatura corporal, dilatação das pupilas e inibição do sistema digestório. Parte parassimpática: Controlada pelas porções anterior e medial: A estimulação destas áreas resulta em diminuição da frequência cardíaca e da pressão arterial, constrição das pupilas (miose) e aumento da produção de secreções e da motilidade do sistema digestório. Exerce papel de coordenação e integração dos processos emocionais. ÁREA SEPTAL Faz parte do sistema de recompensa do cérebro. Compreende grupos de neurônios de disposição subcortical que se estendem até a base do septo pelúcido, conhecidos como núcleos septais. É um dos centros de prazer do cérebro. Sua estimulação provoca euforia. Regula também atividades viscerais. A estimulação dos núcleos septais provoca alterações da pressão arterial e do ritmo respiratório. Sua destruição provoca comportamentos anormais aos estímulos sexuais e à raiva = “raiva septal”. NÚCLEO ACCUMBENS É o mais importante componente do sistema mesolímbico, que é o sistema de recompensa ou do prazer do cérebro. Faz parte do corpo estriado ventral, entre o núcleo caudado e o putâmen. HABÊNULA Constitui-se dos núcleos habenulares medial e lateral. Os núcleos habenulares são estações retransmissoras de informações que vão das áreas prosencefálicas límbicas para a formação reticular mesencefálica. Participa do sistema de regulação dos níveis de dopamina nos neurônios do sistema mesolímbico (sistema de recompensa ou prazer). Ela inibe o sistema mesolímbico para regulá-lo. Conhecida como o sistema de não-recompensa = frustração. A estimulação dos núcleos habenulares resulta em ação inibitória sobre o sistema dopaminérgica mesolímbico e sobre o sistema serotoninérgico de projeção difusa. Esta ação inibitória está sendo implicada na fisiopatologia dos transtornos de humor como a depressão na qual há uma ação inibitória exagerada do sistema mesolímbico. Lesão nessa região proporciona melhora nos quadros depressivos. Alguns sintomas da depressão, como tristeza e incapacidade de buscar o prazer, estão associados à queda da atividade dopaminérgica da via mesolímbica. Ao passo que o sistema mesolímbico é ativado pela recompensa, a habênula é ativada pela não recompensa, frustração. AMIGDALA/CORPO AMIGDALÓIDE É o componente mais importante do sistema límbico. É a principal responsável pelo comportamento das emoções e desencadeadora do comportamento emocional. Função principal é o medo. Por mais que seja um componente pequeno, ela possui 12 núcleos que se dividem em três grupos: CORTICOMEDIAL: Recebe conexões olfatórias e está envolvido com comportamentos sexuais. A estimulação desse grupo causa reação defensiva e agressiva. BASOLATERAL: Recebe as conexões aferentes da amigdala. Cerca de 14 conexões aferentes. As conexões aferentes da amigdala vem de todas as áreas associativas secundárias do córtex e de alguns núcleos hipotalâmicos, dos núcleos septais, do núcleo do trato solitário e do núcleo dorsomedial do tálamo. A estimulação desse grupo causa reações de medo e fuga. CENTRAL: Dá origem as conexões eferentes. Cerca de 20 conexões eferentes. As conexões eferentes da amigdala se distribuem em duas vias: APG – SOI II Emilly Lorena Queiroz Amaral – Medicina/2º Período 3 ▪ Via amigdalofuga dorsal: Envia projeções para núcleos septais, núcleo accumbens, vários núcleos hipotalâmicos e núcleos da Habênula. ▪ Via amigdalofuga ventral: Envia projeções para as mesmasáreas das aferências. Envia eferências também para os núcleos do tronco encefálico envolvidos na em funções viscerais. FUNÇÕES DA AMIGDALA Reações de defesa e agressividades: Pela estimulação dos núcleos corticomediais. Comportamento sexual: A amigdala possui a maior concentração de receptores para hormônios sexuais do SNC. A estimulação da amigdala provoca diferentes comportamentos sexuais e sua lesão causa a hipersexualidade. Reconhecimento de faces com emoções: Apesar do reconhecimento de faces acontecer na área cortical de reconhecimento facial (uma das áreas visuais secundárias), o reconhecimento de emoções é feito pela amigdala. Mesmo pessoas com lesões na região cortical são capazes de reconhecer as expressões relacionadas à emoção, porque o processamento ocorre na amigdala. Processamento do medo (PRINCIPAL FUNÇÃO): A amigdala faz processamento do medo. O medo nada mais é do que a resposta alarme diante de uma situação de perigo. A informação dos receptores sensoriais vai até o tálamo e de lá segue para as áreas de associação secundárias. A partir dessas áreas, elas podem seguir duas vias: ▪ Via direta: Amigdala basolateral (processa) → Amigdala central dispara o alarma que ativa o sistema nervoso simpático. Essa via é mais rápida e permite a resposta imediata ao perigo. ▪ Via indireta: Córtex pré-frontal → Amigdala basolateral (processa) → Amigdala central e SNA (simpático). Essa via é mais lenta, mas permite que o córtex pré-frontal analise as informações e constate se realmente a situação é perigosa. O medo em humanos é aprendido (condicionado) ou pode ocorrer caso outra pessoa informe que é uma situação de perigo. A amigdala é ativada apenas ao olhar outra pessoa com expressão facial de medo. 2) ENTENDER A ANATOMOFISIOLOGIA DO SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO (SIMPÁTICO E PARASSIMPÁTICO) O SNA consiste na porção do sistema nervoso central que controla as funções viscerais do organismo. Devido a esse motivo, alguns autores o referem como Sistema Nervoso Visceral (ou a parte eferente desse). O SNA, ao contrário do sistema nervoso somático, atua sobre a musculatura lisa, músculo cardíaco e glândulas. A principal função desse sistema é atuar na manutenção da homeostasia = gerar respostas compensatórias. Entretanto, ele também participa nas respostas às variações de estímulos externos. O SNA se divide nos componentes simpático e parassimpático. O sistema nervoso autônomo possui diferenças em relação ao sistema nervoso somático: VIAS AFERENTES: A principal diferença é que, normalmente, os impulsos gerados pelos receptores do SNA não se tornam conscientes, ao passo que os do SNS se tornam. Apesar disso, alguns impulsos viscerais se tornam conscientes, como sede, fome, dor e plenitude gástrica. Outra diferença é em relação a dor. No SNS, é possível localizá-la com maior facilidade. No caso das vísceras, elas são mais difusas e são provocadas por situações diferentes. VIAS EFERENTES: Existe uma diferença anatômica: no SNS, apenas um neurônio liga o SNC ao órgão efetor. Já no caso do SNA são dois, um neurônio PRÉ-GANGLIONAR, E OUTRO PÓS-GANGLIONAR. ▪ Neurônio pré-ganglionar: Possuem corpos celulares localizados no SNC (tronco encefálico e medula). • No tronco encefálico se organizam e formam os núcleos de alguns nervos cranianos, como o nervo vago. • Na medula estão de T1-T12, L1-L2 e S2-S4. De T1-L2 eles se agrupam e formam a coluna lateral da substância cinzenta da medula. • Possuem axônios envolvidos pela bainha de neurilema e a de mielina, e formam as fibras pré-ganglionares (fibras B). • O pré-ganglionar do parassimpático, o corpo celular, está situado no tronco encefálico ou na porção sacral da medula. • O pré-ganglionar do simpático, o corpo celular, está situado na porção toracomlobar da medula. APG – SOI II Emilly Lorena Queiroz Amaral – Medicina/2º Período 4 ▪ Neurônio pós-ganglionar: Possuem corpos celulares localizados no SNP que se agrupam em gânglios. • Seus corpos celulares são envolvidos por células neurogliais denominadas anficitos. • Seus axônios NÃO são mielinizados e são envoltos apenas pela bainha de neurilema, e formam as fibras pós-ganglionares (fibras C). • O pós-ganglionar do simpático está em gânglios paravertebrais ou pré- vertebrais (distante do órgão efetor, do órgão que vai estimular). • O pós-ganglionar do parassimpático está em gânglios próximos ou na parede do próprio órgão efetor. A proporção entre esses dois tipos de neurônios varia. No SNA Simpático, um neurônio pré-ganglionar pode realizar sinapse com vários neurônios pós-ganglionares. O simpático e parassimpático atuam de maneira coordenada! Os sistemas simpático e parassimpático podem ser diferenciados anatomicamente, mas não há uma maneira simples de separar as ações dessas divisões sobre seus órgãos-alvo. A melhor forma de distingui-los é de acordo com o tipo de situação na qual estão em maior atividade. Em momentos de repouso, descanso, o parassimpático está no comando, assumindo o controle de atividades rotineiras, como a digestão após uma refeição. Em contrapartida, o simpático tende a assumir o comando em situações estressantes, quando há alguma ameaça em potencial, o que promove uma descarga simpática maciça e simultânea em todo o corpo. SIMPÁTICO O SNA-S possui neurônios pré-ganglionares localizados no corno lateral dos segmentos torácicos (T1-T12) e lombares superiores (L1-L2) da medula, alguns no segmento cervical C8. Devido a isso, ele também é referido como DIVISÃO TORACOLOMBAR do SNA. O corpo celular de cada neurônio pré-ganglionar, como já dito, se localiza no corno intermediolateral da medula espinal; sua fibra passa, pela raiz ventral da medula para o nervo espinal correspondente. Imediatamente após o nervo espinal deixar o canal espinal, as fibras simpáticas pré-ganglionares deixam o nervo espinal e passam pelo ramo comunicante branco para um dos gânglios da cadeia simpática, chegando no neurônio pós ganglionar e por fim no órgão efetor. As fibras podem seguir um dos três seguintes cursos: 1) Pode fazer sinapse com neurônios simpáticos pós- ganglionares, no gânglio em que entra (paravertebral); 2) Pode se dirigir, para cima ou para baixo na cadeia e fazer sinapse com outro gânglio da cadeia (paravertebral); 3) Pode ainda percorrer distâncias variáveis pela cadeia e, então, por meio de um dos nervos simpáticos, dirigir-se para fora da cadeia, fazendo, finalmente, sinapse em gânglio simpático periférico (gânglios pré-vertebrais). FUNÇÕES EXCLUSIVAS SIMPÁTICAS: Glândulas sudoríparas Músculos piloeretores Vasos sanguíneos Glândulas suprarrenais A resposta de ativação simpática é conhecida pela “luta ou fuga”: Dilatação das pupilas (midríase); Aumento da frequência cardíaca, da força de contração do músculo cardíaco e da pressão arterial; Dilatação das vias respiratórias (broncodilatação); APG – SOI II Emilly Lorena Queiroz Amaral – Medicina/2º Período 5 Constrição dos vasos sanguíneos que irrigam os rins e o sistema digestório, diminuindo o fluxo sanguíneo para estes tecidos. Resultando na diminuição da produção de urina e das atividades digestórias; Dilatação de vasos sanguíneos que irrigam órgãos acionados durante um exercício ou uma fuga – músculos esqueléticos, músculo cardíaco, fígado e tecido adiposo – possibilitando maior fluxo sanguíneo para estes tecidos; Estimulação da glicogenólise no fígado e da lipólise nas células do tecido adiposo; Liberação de glicose pelo fígado, aumentando seus níveis sanguíneos; Inibição dos processos que não são essenciais durante o enfrentamento de uma situação estressora. Por exemplo,os movimentos da musculatura do sistema digestório e a produção de secreções digestórias diminuem ou até param. PARASSIMPÁTICO Os corpos de neurônios parassimpáticos pré-ganglionares podem ser encontrados em duas localizações distintas no SNC: no TRONCO ENCEFÁLICO, associados a núcleos de nervos cranianos (III, VII, IX e X pares cranianos), e nos SEGMENTOS SACRAIS (S2 e S3) da medula espinal. Por esta razão, o siste- ma parassimpático é frequentemente referido como DIVISÃO CRANIOSSACRAL. No tronco encefálico, as fibras pré-ganglionares emergem associadas às fibras destes nervos cranianos. Já nos segmentos sacrais da medula espinal, os neurônios emergem da medula espinal pela raiz ventral e projetam-se pelo nervo pélvico para a inervação de seus órgãos-alvo. Diferentemente do sistema simpático, os gânglios (onde faz sinapse neurônio pré e pós) do sistema parassimpático não se encontram reunidos em uma cadeia, mas estão isolados, situados muito próximos aos órgãos-alvo ou mesmo em sua parede. Geralmente, os neurônios pré-ganglionares parassimpáticos possuem axônios longos, ao passo que os neurônios pós-gan- glionares possuem axônios curtos. A inervação parassimpática direciona-se primariamente para a cabeça, pescoço e órgãos internos. O principal nervo parassimpático é o nervo vago, o qual contém cerca de 75% de todas as fibras parassimpáticas. Este nervo conduz tanto informação sensorial dos órgãos internos para o encéfalo, quanto informação parassimpática eferente do encéfalo para os órgãos. A divisão parassimpática estimula respostas de repouso. Nos intervalos entre períodos de exercício, os impulsos parassimpáticos que estimulam as glândulas digestivas e os músculos lisos do sistema digestório superam os impulsos simpáticos. Ao mesmo tempo, as respostas parassimpáticas diminuem a funções corporais relacionadas com a atividade física. As principais atividades estimuladas pela parte parassimpática são: Salivação; Lacrimejamento; Micção; Digestão No caso dos órgãos sexuais, as respostas parassimpáticas causam vasodilatação nos vasos que os irrigam e estimulam a ereção do clitóris e do pênis. Defecação; Redução da frequência cardíaca; Broncoconstrição; Redução do diâmetro das pupilas (miose). APG – SOI II Emilly Lorena Queiroz Amaral – Medicina/2º Período 6 NEUROTRANSMISSORES DO SNA As fibras nervosas simpáticas e parassimpáticas secretam principalmente um dos dois neurotransmissores sinápticos: ACETILCOLINA (FIBRAS COLINÉRGICAS) OU NOREPINEFRINA (FIBRAS ADRENÉRGICAS). Todos os neurônios pré-ganglionares são colinérgicos, tanto no sistema nervoso simpático quanto no parassimpático. No caso dos neurônios pós-ganglionares, os do sistema parassimpático também são colinérgicos, enquanto as fibras pós-ganglionares simpáticas são, em sua maioria, adrenérgicas. Entretanto, as fibras nervosas pós-ganglionares simpáticas para as glândulas sudoríparas e, talvez, para um número muito escasso de vasos sanguíneos, são colinérgicas. A ativação do receptor pelo neurotransmissor termina quando o neurotransmissor: (1) difunde-se para longe da sinapse, (2) é metabolizado por enzimas no líquido extracelular ou (3) é transportado ativamente para dentro das células próximas à sinapse. A recaptação pelas varicosidades permite que os neurônios reutilizem o neurotransmissor. RECEPTORES A acetilcolina ativa principalmente duas classes de receptores: NICOTÍNICOS E MUSCARÍNICOS (recebem esse nome devido à sua resposta aos alcaloides nicotina e muscarina). Os RECEPTORES NICOTÍNICOS são canais iônicos ativados pela acetilcolina liberada pelos neurônios pré-ganglionares nos gânglios autônomos, tanto do sistema simpático quanto do parassimpático. Nas junções neuromusculares e na medula suprarrenal, também encontramos receptores dessa classe, mas que não são idênticos aos dos gânglios. Já os RECEPTORES MUSCARÍNICOS, que utilizam proteínas G como mecanismo de sinalização, são encontrados em todas as células efetoras estimuladas pelos neurônios colinérgicos pós- ganglionares, tanto do sistema parassimpático quanto do simpático. REFERÊNCIAS: MACHADO, A.B.M. Neuroanatomia Funcional. 3ª ed. Rio de Janeiro: Atheneu, 2014. TORTORA, G. J; DERRICKSON, B. Princípios de anatomia humana. 14. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016. HALL, John E.. Tratado de Fisiologia Médica: Guyton e Hall. 13. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017. 1176 p
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