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Tecido Conjuntivo Em oposição ao tecido epitelial, o tecido conjuntivo é formado por diversos tipos celulares e uma grande quantidade de matriz extracelular. Os tecidos conjuntivos derivam do mesoderma. Esse folheto germinativo dá origem às células mesenquimais, as células multipotentes do embrião que formam o tecido conjuntivo embrionário, migrando por todo o corpo e gerando os diferentes tipos de tecidos conjuntivos. Contudo, em algumas áreas da cabeça e do pescoço, o mesênquima também se origina das células da crista neural. Funções do tecido Conjuntivo Apesar de ao tecido conjuntivo serem atribuídas inúmeras funções, trata-se prioritariamente de um tecido de sustentação e preenchimento, função essa realizada principalmente pela MEC. Além de fornecer suporte estrutural ao corpo, por meio dos ossos, cartilagens e ligamentos, e aos órgãos, formando as cápsulas que os envolvem, o tecido conjuntivo também serve como um meio de trocas de resíduos metabólicos, nutrientes e oxigênio entre o sangue e muitas células corporais. Também atua na defesa e na proteção do corpo, por possuir células de resposta imune e por formar uma barreira física contra a invasão e disseminação de microrganismos. Por fim, o tecido conjuntivo também funciona como um local para o armazenamento de gordura. Composição do tecido conjuntivo Como foi citado anteriormente, o tecido conjuntivo é formado por abundante matriz extracelular e por diversos tipos celulares, alguns deles fixos, isto é, células que ficam apenas no tecido conjuntivo, e alguns tipos celulares migratórios, que migram também pela corrente sanguínea. A MEC possui uma parte fibrilar e uma não-fibrilar. Os componentes do tecido conjuntivo serão abordados a seguir. A parte fibrilar da MEC é composta por diferentes quantidades de fibras colágenas, reticulares e/ou elásticas. O sistema colágeno contém fibras de colágeno do tipo I, que são inelásticas e resistentes à tração, encontradas normalmente na MEC de tendões, da derme e da cápsula de órgãos. O sistema colágeno possui também fibras reticulares, que são fibras de colágeno do tipo III que se organizam em forma de rede, constituindo um arcabouço para os órgãos hematopoiéticos, sendo encontradas na medula óssea, no baço e nos linfonodos. O sistema elástico é constituído por elastina e microfibrilas em proporções diferentes, gerando 3 diferentes tipos de fibras elásticas. A parte não-fibrilar da MEC é composta pela substância fundamental e pelo fluido tissular. A substância fundamental é formada por glicosaminoglicanos, proteoglicanos e glicoproteínas, juntamente com água. A mistura entre a água e os glicosaminoglicanos dá à substância fundamental um aspecto gelatinoso. Ela preenche os espaços entre as células e as fibras do tecido e serve, ao mesmo tempo, como lubrificante e como barreira à penetração de microrganismos devido a sua alta viscosidade. Figura; Fotomicrografia de tecido conjuntivo frouxo (132x). Co indica as fibras colágenas, EF as fibras elásticas e GS a substância fundamental. O fluido tissular é uma pequena quantidade de fluido que existe no tecido conjuntivo, além da substância fundamental. Ele tem composição semelhante ao plasma sanguíneo, contendo íons, substâncias difusíveis e algumas proteínas plasmáticas de baixo peso molecular que atravessam a parede dos capilares e vão para os tecidos circunjacentes devido à pressão hidrostática do sangue. Células do tecido conjuntivo O tecido conjuntivo possui uma grande variedade de tipos celulares. Alguns tipos especiais de tecido conjuntivo possuem células específicas, tais como os tecidos ósseo, cartilaginoso e sanguíneo. O tecido conjuntivo propriamente dito possui células mesenquimais, fibroblastos, fibrócitos, miofibroblastos, células adiposas, macrófagos, plasmócitos, mastócitos e leucócitos. As células mesenquimais são células tronco pluripotentes, originárias do mesênquima embrionário, que existem em pouquíssimas quantidades nos adultos, encontradas na polpa dentária e ao redor de alguns vasos sanguíneos, por exemplo. Elas auxiliam no reparo tecidual, servindo basicamente para a regeneração celular, por poderem se transformar em fibroblastos ou miofibroblastos. Possuem um aspecto estrelado ou fusiforme devido aos prolongamentos citoplasmáticos. Figura; Linhagens celulares derivadas de células mesenquimais embrionárias multipotentes. O fibroblasto é a célula mais encontrada no tecido conjuntivo e é uma célula fixa desse tecido, ou seja, é um tipo celular específico do conjuntivo. Tem forma alongada ou estrelada por conta de seus longos prolongamentos. Seu núcleo é eucromático, isso é, com maior quantidade de eucromatina. Essa maior quantidade de cromatina ativa e, também, a presença de um a dois nucléolos evidentes indicam a alta atividade de síntese proteica realizada por esse tipo celular. Isso porque a principal função dos fibroblastos é sintetizar os componentes da matriz extracelular, produzindo assim fibras colágenas, reticulares e elásticas, substância fundamental e fatores de crescimento, estes últimos atuando para a regulação da própria proliferação e diferenciação celular. Os fibroblastos também auxiliam na reparação tecidual, por meio de ativação pelo fator de crescimento de fibroblastos. Figura: Corte de granuloma dental em grande aumento. Os fibrócitos são a forma inativa dos fibroblastos, isso porque sua produção proteica é bem reduzida. Eles são menores e ovoides. O seu núcleo, mais inativo, é heterocromático e, por isso, mais escuro. Têm quantidade menor de retículo endoplasmático e de complexo de Golgi, em comparação aos fibroblastos, nos quais essas organelas são bem desenvolvidas. Contudo, essas células latentes podem ser estimuladas e, então, se tornarem ativas, voltando a ser chamadas de fibroblastos. Figura; Desenho esquemático de fibroblasto (esquerda) e fibrócito (direita). Também auxiliando no reparo de lesões, temos os miofibroblastos. Trata-se de uma forma diferenciada de fibroblasto, que se especializa depois do estímulo do fator de crescimento β1 (TGF- β1). Eles possuem filamentos de actina e miosina e atuam na contração do tecido cicatricial e de glândulas. As células adiposas são esféricas e grandes e servem para acumular gordura. Por conta desse acúmulo, o núcleo é pequeno e é observado comprimido na periferia da célula, que tem todo o seu citoplasma ocupado pela gotícula de gordura. Elas podem ser encontradas em pequenos grupos em meio a um tecido conjuntivo ou então podem se agrupar formando o tecido adiposo, que é um tipo especial de tecido conjuntivo. Até aqui, abordamos as células fixas do tecido conjuntivo. A seguir, falaremos das células migratórias, que podem também ser encontradas no sangue. Todas elas possuem função de defesa do organismo, fazendo parte da resposta imunológica. Os macrófagos são muito comuns no tecido conjuntivo. Eles são derivados dos monócitos do sangue, isto é, são os monócitos circulantes que saíram da corrente sanguínea e sofreram diferenciações ao adentrar nos tecidos. A mudança de nome é devida ao processo de amadurecimento e aquisição de novas características morfológicas e funcionais. Os macrófagos podem estar distribuídos por vários tecidos e receberem diferentes nomes em cada um deles. São, contudo, nada mais do que os monócitos especializados que realizam fagocitose nos tecidos, constituindo o sistema fagocitário mononuclear. Na tabela abaixo está uma relação de tecidos onde macrófagos são encontrados e o nome que essas células recebem. Os macrófagos possuem superfície irregular, núcleo ovoide, retículo endoplasmático proeminente, complexo de Golgi bem desenvolvido e muitos lisossomos. Têm por principal função fagocitar e destruir bactérias, restos celulares e substâncias estranhas. Além disso, eles apresentam antígenos em sua superfície para os linfócitos T CD4, a fim de deflagrar a resposta imune.Os macrófagos também secretam enzimas, como colagenase, elastase e lisozima, que são úteis na organização da resposta imune e no remodelamento dos tecidos, através da degradação da MEC. A célula gigante de corpo estranho é uma aglutinação de macrófagos, que se unem com o objetivo de fagocitar uma partícula grande. Os plasmócitos derivam de linfócitos B que tiveram contato com um antígeno. Eles têm a função de produzir anticorpos e, por isso, possuem abundância de retículo endoplasmático rugoso, o que causa a basofilia de seu citoplasma. São células grandes e ovoides. Seu núcleo é esférico, excêntrico e em formato de “roda de carroça”, aspecto esse que é gerado pela alternância de áreas de eucromatina e heterocromatina. Eles são mais numerosos no trato gastrointestinal, nos órgãos linfoides e em áreas de inflamação crônica. Os mastócitos são células grandes, ovoides, com núcleo esférico e central e citoplasma repleto de grânulos muito basófilos. Esses grânulos contêm mediadores químicos de reação alérgica e de processo inflamatório que são liberação quando há ligação do mastócito com receptores do tipo IgE. A deflagração e liberação desses mediadores gera uma reação de sensibilidade imediata ou anafilaxia. Eles são mais comuns nos tecidos conjuntivos da pele, do sistema digestório e do sistema respiratório. Por fim, temos os leucócitos. Essas são células oriundas do sangue e que circulam pelo tecido conjuntivo. A migração para esse tecido ocorre mesmo em condições normais (não inflamatórias) e se dá por meio de diapedese. Como possuem função de defesa do organismo, estão presentes principalmente em situações de inflamação aguda ou crônica, sendo recrutados aos tecidos pela liberação de mediadores inflamatórios que os atraem. Uma vez no tecido conjuntivo, os leucócitos não conseguem retornar ao sangue, com exceção dos linfócitos. Classificação do tecido conjuntivo De acordo com a composição celular e de matriz extracelular, os tecidos conjuntivos podem ser divididos em três grandes grupos: tecido conjuntivo propriamente dito ou comum, tecido conjuntivo de propriedades especiais e tecido conjuntivo de suporte. O tecido conjuntivo de suporte é formado pelos tecidos cartilaginoso e ósseo. O tecido conjuntivo especial engloba os tecidos adiposo, elástico, mucoso, reticular e hemocitopoiético. O tecido conjuntivo propriamente dito é subdividido em duas classes: o frouxo e o denso. O tecido conjuntivo frouxo suporta as estruturas sujeitas a pouca pressão e atrito. É um tipo tecidual muito comum e contém todos os elementos estruturais típicos do tecido conjuntivo, sem predomínio de qualquer um dos componentes. Tem consistência delicada, é flexível e bem vascularizado, não sendo muito resistente a trações. Esse tipo tecidual preenche espaços entre grupos de células musculares, suporta as células epiteliais e também forma camadas em torno dos vasos sanguíneos. É encontrado também nas papilas da derme, na hipoderme, nas glândulas e nas membranas serosas de revestimento das cavidades peritoneais e pleurais. O tecido conjuntivo denso é adaptado para oferecer resistência e proteção aos tecidos. Para tanto, existem menos células e predominância das fibras colágenas da MEC. Ele é menos flexível e mais resistente à tensão que o tecido conjuntivo frouxo. Quando as fibras colágenas não apresentam orientação definida, sendo assim resistente a trações exercidas em qualquer direção, ele é classificado como tecido conjuntivo denso não-modelado. Já quando as fibras colágenas se organizam em feixes paralelos, com orientação definida, trata-se de um tecido conjuntivo denso modelado. Nesse tipo de tecido, as fibras e os fibroblastos se alinharam, em resposta à forças de trações exercidas em um determinado sentido, de modo a oferecer o máximo de resistência a essas forças. Um exemplo típico desse tipo tecidual é observado nos tendões. Dentro dos tecidos conjuntivos de propriedades especiais, temos o tecido elástico, que não é muito frequente no organismo. Ele é encontrado nos ligamentos amarelos da coluna vertebral e no ligamento suspensor do pênis. É composto por feixes espessos e paralelos de fibras elásticas e o espaço entre eles é preenchido por delgadas fibras de colágeno e fibrócitos. As fibras elásticas conferem coloração amarelada e grande elasticidade ao tecido. O tecido reticular é muito delicado e forma uma rede tridimensional que vai suportar as células de alguns órgãos. Ele é formado por fibras reticulares intimamente associadas a células reticulares, que nada mais são do que fibroblastos especializados na síntese desse tipo de fibras. O tecido reticular é organizado na forma de uma estrutura trabeculada semelhante a uma esponja, dentro da qual células e fluidos podem se mover. Dessa forma, esse tecido cria um ambiente especial para os órgãos linfoides e hematopoiéticos. Além das células reticulares, há também células do sistema fagocitário mononuclear dispersas pelas trabéculas. O tecido mucoso apresenta consistência gelatinosa devido ao predomínio de matriz fundamental (composta predominantemente por ácido hialurônico). Ele é o principal componente do cordão umbilical, onde é chamado de geleia de Wharton. O tecido adiposo é mais um dos tecidos conjuntivos de propriedades especiais. Ele é composto por células adiposas, os adipócitos, e por MEC com fibras reticulares. Trata-se de um dos tecidos mais abundantes do corpo, correspondendo de 20 a 25% da massa corpórea de mulheres e de 15 a 20% da massa de homens, em pessoas com peso normal. Uma das principais funções desse tecido é servir como depósito de energia sob a forma de triglicerídeos. Além disso, ele modela a superfície corporal, absorve impactos, serve como isolante térmico e ajuda na manutenção da posição dos órgãos. Por fim, tem também função secretora, eliminando principalmente a leptina, que é um hormônio que participa da regulação da quantidade de tecido adiposo por influenciar na ingesta alimentar. O tecido adiposo pode ser de dois tipos: unilocular ou multilocular. O tecido adiposo unilocular, também chamado de comum ou amarelo, é o mais comum no organismo. É ele o constituinte do panículo adiposo (camada de tecido adiposo encontrada sob a pele e distribuída uniformemente pelo corpo). Os locais onde a gordura pode vir a se acumular são influenciados por diversos fatores, tais como sexo, idade, hormônios sexuais e hormônios do córtex adrenal. Suas células são grandes e contêm somente uma gotícula de gordura em cada. Essa gotícula ocupa quase todo o citoplasma, fazendo com que o núcleo fique comprimido na periferia celular. Esses adipócitos possuem formato esférico se isolados, mas, nos tecidos, se apresentam como poliédricos devido a compressão entre as células adjacentes. Entre os adipócitos pode haver septos de tecido conjuntivo, com fibras reticulares que sustentam as células, além de vasos e nervos. Quando há jejum prolongado, destruição ou alimentação deficiente em calorias, é estimulada, pela noradrenalina, a remoção dos lipídeos armazenados. Uma vez que a gordura é eliminada, os adipócitos assumem forma poligonal ou fusiforme. Essa eliminação dos depósitos gordurosos é progressiva: inicia-se nos depósitos subcutâneos e depois afeta os depósitos abdominais retroperitoneais e do mesentério. Os coxins adiposos das mãos e dos pés só são mobilizados após situação de desnutrição muito prolongada. O tecido adiposo multilocular também pode ser chamado de tecido adiposo marrom. Sua função básica é a de geração de calor, sendo assim característico dos animais que hibernam, portanto é muito restrito nos seres humanos. Ele é encontrado nos recém-nascidos, fase em que se faz importante esse auxílio à termorregulação. Conforme o indivíduo cresce, esse tecido não se multiplica e, dessa forma, fica cada vez menor em relação ao restante da superfície corporal. Suas célulassão menores, poligonais e preenchidas não por uma, mas por várias gotículas de variados tamanhos. As células são ricas em mitocôndrias e entremeadas por capilares, em um arranjo denominado epitelioide. Essa estrutura é importante para que o calor gerado por lipólise seja transferido ao sangue adjacente ao tecido e, então, distribuído pela corrente sanguínea.
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