2VolMorfologiaefuncaoFascII[1]

Prévia do material em texto

Carlos Aguiar 
 
BBoottâânniiccaa 
para Ciências Agrárias e do Ambiente 
 
VVoolluummee II Morfologia e função (fasc. 2) 
 
 
 
 
Instituto Politécnico de Bragança 
2013 
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
Publicado	
  pelo	
  Instituto	
  Politécnico	
  de	
  Bragança	
  
Imagem	
  da	
  capa:	
  Nymphaea	
  lotus	
  (Nymphaeaceae).	
  
Versão	
  de	
  23-­‐IV-­‐2013	
  
©	
  Carlos	
  Aguiar	
  
ISBN	
  978-­‐972-­‐745-­‐123-­‐4	
  
 
1	
   Escola	
  Superior	
  Agrária	
  de	
  Bragança	
  -­‐	
  Botânica	
  para	
  Ciências	
  Agrárias	
  e	
  do	
  Ambiente	
  
Índice	
  
1.	
   Sistema reprodutivo ........................................................................................................... 3	
  
1.1.	
   Gimnospérmicas .......................................................................................................... 3	
  
1.1.1.	
   Estruturas reprodutivas ......................................................................................... 3	
  
1.1.2.	
   Frutificações e sementes ...................................................................................... 4	
  
Frutificações	
  .......................................................................................................................	
  4	
  
Sementes	
  ............................................................................................................................	
  4	
  
1.2.	
   Angiospérmicas ........................................................................................................... 5	
  
1.2.1.	
   Inflorescência ....................................................................................................... 5	
  
Constituição	
  .......................................................................................................................	
  5	
  
Brácteas	
  e	
  bractéolas	
  .........................................................................................................	
  5	
  
Tipos	
  fundamentais	
  ............................................................................................................	
  6	
  
Inflorescências	
  grupadas	
  simples	
  .......................................................................................	
  8	
  
Inflorescências	
  compostas	
  .................................................................................................	
  8	
  
Pseudantos	
  e	
  proliferação	
  tardia	
  .......................................................................................	
  9	
  
1.2.1.	
   Flor ..................................................................................................................... 11	
  
1.2.1.1.	
   Ciclo floral .................................................................................................. 11	
  
Indução	
  e	
  iniciação	
  florais	
  ................................................................................................	
  11	
  
Ciclo	
  floral	
  .........................................................................................................................	
  11	
  
1.2.1.2.	
   Constituição da flor e expressão sexual ...................................................... 12	
  
Constituição	
  .....................................................................................................................	
  12	
  
Expressão	
  sexual	
  ..............................................................................................................	
  12	
  
1.2.1.3.	
   Receptáculo ................................................................................................. 12	
  
1.2.1.4.	
   Filotaxia, merismo e simetria da flor .......................................................... 13	
  
Filotaxia	
  ............................................................................................................................	
  13	
  
Merismo	
  ...........................................................................................................................	
  13	
  
Simetria	
  ............................................................................................................................	
  13	
  
1.2.1.5.	
   Perianto ....................................................................................................... 14	
  
Definição	
  de	
  perianto.	
  Tipos	
  fundamentais	
  .....................................................................	
  14	
  
Perigónio	
  ..........................................................................................................................	
  15	
  
Cálice	
  ................................................................................................................................	
  15	
  
Corola	
  ...............................................................................................................................	
  15	
  
Ptixia,	
  estivação	
  e	
  posição	
  espacial	
  das	
  peças	
  da	
  flor	
  ......................................................	
  18	
  
1.2.1.6.	
   Hipanto ........................................................................................................ 20	
  
1.2.1.7.	
   Androceu ..................................................................................................... 20	
  
Estrutura	
  e	
  função	
  dos	
  estames	
  .......................................................................................	
  20	
  
Número	
  e	
  forma	
  ...............................................................................................................	
  20	
  
Inserção	
  e	
  posição	
  em	
  relação	
  às	
  pétalas	
  ........................................................................	
  21	
  
2	
   Escola	
  Superior	
  Agrária	
  de	
  Bragança	
  -­‐	
  Botânica	
  para	
  Ciências	
  Agrárias	
  e	
  do	
  Ambiente	
  
Concrescência	
  e	
  aderência	
  ...............................................................................................	
  21	
  
Deiscência	
  ........................................................................................................................	
  21	
  
1.2.1.8.	
   Pólen ............................................................................................................ 22	
  
1.2.1.9.	
   Gineceu ....................................................................................................... 22	
  
Estrutura	
  e	
  função	
  dos	
  carpelos.	
  Conceito	
  de	
  pistilo	
  .......................................................	
  22	
  
Número	
  e	
  concrescência	
  dos	
  carpelos	
  .............................................................................	
  23	
  
Ovário	
  ...............................................................................................................................	
  25	
  
Estilete	
  ..............................................................................................................................	
  26	
  
Estigma	
  .............................................................................................................................	
  26	
  
1.2.1.10.	
   Primórdios seminais .................................................................................. 26	
  
1.2.1.11.	
   Nectários florais e osmóforos .................................................................... 27	
  
1.2.1.12.	
   Fórmulas florais ........................................................................................ 27	
  
1.2.2.	
   Fruto ................................................................................................................... 28	
  
Definição	
  e	
  função	
  do	
  fruto	
  .............................................................................................	
  28	
  
Estrutura	
  do	
  fruto............................................................................................................	
  29	
  
Critérios	
  de	
  classificação	
  dos	
  frutos	
  s.l.	
  ............................................................................	
  29	
  
Tipos	
  de	
  frutos	
  s.l.	
  ............................................................................................................	
  30	
  
Partes	
  edíveis	
  nos	
  frutos	
  s.l.	
  .............................................................................................	
  36	
  
1.2.3.	
   Semente .............................................................................................................. 37	
  
Constituição	
  da	
  semente.	
  Tecidos	
  de	
  reserva.	
  .................................................................	
  37	
  
Episperma	
  .........................................................................................................................	
  37	
  
Reservas	
  nutritivas	
  da	
  semente	
  .......................................................................................	
  38	
  
Embrião	
  ............................................................................................................................	
  38	
  
1.2.4.	
   Estruturas reprodutivas das gramíneas ............................................................... 38	
  
2.	
   Fisionomia e fenologia das plantas-com-semente ............................................................ 39	
  
2.1.	
   Tipos fisionómicos .................................................................................................... 39	
  
2.2.	
   Posição das inflorescências nos ramos do ano de plantas lenhosas .......................... 41	
  
2.3.	
   Ciclos fenológicos ..................................................................................................... 42	
  
A	
  escala	
  fenológica	
  BBCH	
  .................................................................................................	
  43	
  
3.	
   Referências ....................................................................................................................... 45	
  
	
   	
  
	
  
	
   	
  
3	
   Escola	
  Superior	
  Agrária	
  de	
  Bragança	
  -­‐	
  Botânica	
  para	
  Ciências	
  Agrárias	
  e	
  do	
  Ambiente	
  
1. Sistema	
  reprodutivo	
  
1.1. Gimnospérmicas	
  
1.1.1. Estruturas	
  reprodutivas	
  
As	
  gimnospérmicas	
  não	
  têm	
  flores:	
  todos	
  os	
  fenómenos	
  relacionados	
  com	
  reprodução	
  sexuada	
  ocorrem	
  em	
  
estruturas	
   reprodutivas	
   unissexuais.	
  Nas	
   espécies	
  ditas	
  monoicas	
   (vd.	
   Expressão	
   sexual)	
   cada	
   indivíduo	
  possui,	
  
em	
  diferentes	
   pontos	
   da	
   copa,	
   estruturas	
   reprodutivas	
  ♂ e	
  ♀;	
   condição	
  mais	
   frequente,	
   e.g.	
  Pinus	
   (Pinaceae)	
  
«pinheiros»	
  e	
  Abies	
  (Pinaceae)	
  «abetos».	
  Nas	
  espécies	
  dioicas,	
  numa	
  mesma	
  população	
  coexistem	
  indivíduos	
  ♂ e	
  
♀;	
  e.g.	
  Ginkgo	
  biloba	
  (Ginkgoaceae)	
  «ginkgo»	
  e	
  Taxus	
  baccata	
  (Taxaceae)	
  «teixo».	
  
As	
  estruturas	
  reprodutivas	
  ♂ das	
  gimnospérmicas,	
  também	
  designadas	
  por	
  estróbilos	
  ♂, são	
  compostas	
  por	
  
um	
   número	
   variável	
   de	
   escamas	
   polínicas	
   (=	
  microsporofilos),	
   com	
   sacos	
   polínicos	
   (=	
  microsporângios),	
   regra	
  
geral	
   dois,	
   inseridos	
   na	
   face	
   dorsal	
   (vd.	
   Contextualização	
   taxonómica	
   do	
   ciclo	
   de	
   vida	
   das	
   plantas-­‐terrestres	
  
[volume	
  II]).	
  	
  
Neste	
   grupo	
   de	
   plantas	
   os	
   primórdios	
   seminais	
   (=	
  
megasporângio	
  +	
  1	
  tegumento)	
  contactam	
  diretamente	
  com	
  o	
  
exterior:	
   não	
   estão	
   encerrados	
   num	
   pistilo	
   como	
   nas	
  
angiospérmicas.	
   Consoante	
   as	
   espécies	
   os	
   primórdios	
  
seminais	
  apresentam-­‐se:	
  i)	
  solitários,	
  e.g.	
  em	
  Taxaceae;	
  ii)	
  aos	
  
pares	
   (raramente	
   solitários	
   ou	
   em	
   grupos	
   de	
   três)	
   na	
  
extremidade	
   de	
   um	
   pequeno	
   caule	
   (pedúnculo)	
   em	
  
Ginkgoaceae;	
   iii)	
  na	
  margem	
  de	
  megasporofilos	
  solitários	
  em	
  
forma	
   de	
   leque	
   (flabeliformes)	
   em	
   Cycadaceae;	
   iv)	
   na	
  
superfície	
   ou	
   na	
  margem	
  de	
  megasporofilos	
   organizados	
   em	
  
estróbilos	
   ♀,	
   o	
   tipo	
   de	
   dominante	
   nas	
   gimnospérmicas,	
  
característico	
   das	
   famílias	
   Araucariaceae,	
   Cupressaceae,	
  
Ephedraceae,	
  Podocarpaceae,	
  Pinaceae	
  e	
  Zamiaceae.	
  	
  
Figura 2. Estruturas	
  reprodutivas	
  femininas	
  de	
  Ginkgo	
  
biloba.	
  N.b.	
  folhas	
  em	
  forma	
  de	
  lequen	
  (flabeliformes)	
  e	
  
pequenos	
  caules	
  (megaesporofilos)	
  com	
  dois	
  primórdios	
  
seminais	
  na	
  extremidade.	
  
A	
  
Figura 1. Estruturas	
  reprodutivas	
  das	
  Gimnospérmicas.	
  A)	
  Estróbilo	
  ♂	
  e	
  B)	
  estróbilo	
  ♀	
  de	
  Chamaecyparis	
  lawsoniana	
  (Cupressaceae)	
  
(muito	
  ampliados);	
  n.b.	
  em	
  a)	
  sacos	
  polínicos,	
  por	
  abrir,	
  inseridos	
  na	
  face	
  dorsal	
  de	
  microsporofilos;	
  em	
  b)	
  primórdios	
  seminais	
  livres,	
  com	
  
uma	
  gota	
  de	
  polinização	
  exsudada	
  pelo	
  micrópilo,	
  inseridos	
  na	
  axila	
  de	
  megasporofilos	
  que	
  mais	
  tarde,	
  na	
  maturação,	
  darão	
  origem	
  às	
  
escamas	
  dos	
  gálbulos	
  (vd.	
  imagem	
  mais	
  adiante)	
  
i 	
   	
  
B	
  
4	
   Escola	
  Superior	
  Agrária	
  de	
  Bragança	
  -­‐	
  Botânica	
  para	
  Ciências	
  Agrárias	
  e	
  do	
  Ambiente	
  
Os	
   estróbilos	
   ♀	
   são	
   as	
   estruturas	
   reprodutivas	
   ♀ dominantes	
   nas	
   gimnospérmicas.	
   O	
   estróbilo	
   ♀	
   das	
  
coníferas	
   (Pinidae)	
   é	
   interpretado	
   como	
   um	
   sistema	
   de	
   ramos	
   muito	
   modificados,	
   reduzidos	
   a	
   escamas	
   de	
  
tamanho	
   variável	
   (megasporofilos),	
   que	
   sustêm	
   na	
   sua	
   superfície	
   os	
   primórdios	
   seminais.	
   Estas	
   escamas,	
  
designada	
  por	
  escamas	
  ovulíferas	
  ou	
  escamas	
  férteis,	
  são	
  axiladas	
  por	
  uma	
  escama	
  estéril	
  (=	
  escama	
  tectriz),	
  nem	
  
sempre	
  observável.	
  
Os	
  primórdios	
  seminais	
  nas	
  gimnospérmicas	
  têm	
  apenas	
  um	
  tegumento	
  a	
  envolver	
  a	
  nucela	
  (tecido	
  maternal	
  
diploide	
  de	
  2n	
  cromossomas).	
  A	
  nucela,	
  por	
   sua	
  vez,	
   cinge	
  um	
  saco	
  embrionário	
  haploide	
   (n	
   cromossomas).	
  À	
  
semelhança	
   das	
   angiospérmicas,	
   a	
   nucela	
   é	
   homologada	
   a	
   um	
  megasporângio	
   carnudo	
   (vd.	
   Contextualização	
  
taxonómica	
  do	
  ciclo	
  de	
  vida	
  das	
  plantas-­‐terrestres	
  [volume	
  II]).	
  O	
  saco	
  embrionário	
  (=	
  gametófito	
  ♀)	
  tem	
  muito	
  
mais	
  células	
  do	
  que	
  nas	
  angiospérmicas.	
  Numa	
  das	
  extremidades	
  do	
  primórdio	
  seminal	
  existe	
  uma	
  abertura	
  para	
  
o	
  exterior	
  (micrópilo).	
  Em	
  muitas	
  espécies	
  imediatamente	
  abaixo	
  do	
  micrópilo	
  situa-­‐se	
  uma	
  câmara	
  micropilar.	
  
1.1.2. Frutificações	
  e	
  sementes	
  
Frutificações	
  
O	
  fruto,	
  num	
  sentido	
  estrito,	
  resulta	
  
do	
   desenvolvimento	
   de	
   um	
   ovário,	
  
regra	
   geral	
   após	
   a	
   fecundação:	
   o	
   fruto	
  
é	
   exclusivo	
   das	
   angiospérmicas.	
  
Quando	
   presentes,	
   as	
   estruturas	
  
protetoras	
   das	
   sementes	
   nas	
  
gimnospérmicas	
   resultam	
   do	
  
amadurecimento	
   dos	
   estróbilos	
   ♀	
   e	
  
designam-­‐se	
   por	
   frutificações.	
   As	
  
frutificações	
   são,	
   portanto,	
   análogas	
  
aos	
   frutos	
   das	
   plantas-­‐com-­‐flor.As	
  
frutificações	
   ocorrem	
   nas	
   Cycadidae	
   –	
  
família	
  Zamiaceae,	
  –	
  Gnetidae	
  –	
  família	
  
Ephedraceae	
   –	
   e	
   Pinidae	
   –	
   famílias	
  
Araucariaceae,	
   Cupressaceae,	
  
Podocarpaceae	
   e	
   Pinaceae.	
   As	
  
sementes	
   das	
   Taxaceae,	
  Cycadaceae	
   e	
  
Ginkgoaceae	
   não	
   estão	
   protegidas	
   por	
  
qualquer	
  tipo	
  de	
  estrutura.	
  
Entre	
   as	
   coníferas	
   (Pinidae),	
   o	
   grupo	
   de	
   gimnospérmicas	
   mais	
   diverso	
   das	
   gimnospérmicas	
   e	
   de	
   maior	
  
interesse	
  económico,	
  reconhecem-­‐se	
  dois	
  tipos	
  de	
  frutificações:	
  
 Gálbulos	
   (=	
  gálbulas)	
  –	
  estróbilo	
  de	
   forma	
  globosa	
  com	
  escamas,	
  normalmente,	
  peltadas	
   (em	
  forma	
  de	
  
guarda-­‐chuva)	
  inseridas	
  mais	
  ou	
  menos	
  no	
  mesmo	
  ponto;	
  e.g.	
  frutificações	
  dos	
  Cupressus	
  (Cupressaceae)	
  
«ciprestes».	
  Um	
  tipo	
  particular:	
  gálbulos	
  baciformes	
  –	
  gálbulos	
  de	
  escamas	
  carnudas,	
  semelhantes	
  a	
  uma	
  
drupa;	
  e.g.	
  frutificações	
  características	
  de	
  Juniperus	
  (Cupressaceae)	
  «zimbros»	
  e	
  de	
  Podocarpaceae;	
  
 Pinhas	
  –	
  estróbilo	
  de	
  forma	
  alongada	
  com	
  as	
  escamas	
  inseridas	
  num	
  eixo	
  evidente;	
  e.g.	
  pinhas	
  de	
  Pinus	
  
(Pinaceae)	
  «pinheiros».	
  
Sementes	
  
As	
   reservas	
   nutritivas	
   das	
   sementes	
   de	
   gimnospérmicas	
   resumem-­‐se	
   a	
   um	
   endosperma	
   primário	
   haploide,	
  
formado	
   antes	
   da	
   fecundação.	
   Por	
   conseguinte,	
   o	
   endosperma	
   primário	
   é	
   um	
   tecido	
   gametofítico	
   de	
   origem	
  
maternal.	
   O	
   número	
   de	
   cotilédones	
   é	
   muito	
   variável.	
   Em	
   Taxus	
   (Taxaceae)	
   «teixo»	
   as	
   sementes	
   surgem	
  
Figura	
  2. Frutificações	
  das	
  Gimnospérmicas.	
  A)	
  Gálbulos	
  de	
  Chamaecyparis	
  
lawsoniana;	
  n.b.	
  no	
  canto	
  superior	
  direito	
  um	
  estróbilo	
  ♀	
  imaturo	
  e	
  as	
  sementes	
  
aladas	
  na	
  axila	
  de	
  escamas	
  férteis	
  peltadas	
  (em	
  forma	
  de	
  guarda	
  chuva).	
  B)	
  Pinha	
  de	
  
Pseudosuga	
  menziesii,	
  n.b.	
  escamas	
  estéreis	
  salientes	
  (=	
  excertas)	
  na	
  axila	
  das	
  quais	
  
se	
  inserem	
  escamas	
  férteis	
  arredondadas,	
  cada	
  uma	
  com	
  duas	
  sementes	
  apensas	
  
(não	
  visíveis	
  na	
  foto)	
  
A	
   B	
  
5	
   Escola	
  Superior	
  Agrária	
  de	
  Bragança	
  -­‐	
  Botânica	
  para	
  Ciências	
  Agrárias	
  e	
  do	
  Ambiente	
  
envolvidas	
   por	
   uma	
   estrutura	
   carnuda	
   (arilo),	
   comestível,	
   que	
   atua	
   como	
   recompensa	
   para	
   a	
   dispersão	
  
endozoocórica.	
   As	
   sementes	
   de	
  Ginkgo	
   baloba	
   (Ginkgoaceae)	
   «ginkgo»	
   têm	
   uma	
   sarcostesta	
   (vd.	
   Episperma)	
  
espessa	
  de	
  odor	
  desagradável.	
  
1.2. Angiospérmicas	
  
1.2.1. Inflorescência	
  
Por	
   definição	
   a	
   inflorescência	
   é	
   um	
   sistema	
  de	
   caules	
   com	
   flores.	
  A	
   diferenciação	
  da	
   inflorescência	
   a	
   nível	
  
meristemática	
  foi	
  abordada	
  no	
  ponto	
  Meristemas.	
  A	
  inflorescência	
  é	
  um	
  dos	
  tópicos	
  mais	
  difíceis	
  e	
  conflituosos	
  
da	
   organografia	
   vegetal	
   (Prenner, Vergara-Silva, & Rudall, 2009).	
   O	
   livro	
   de	
   F.	
   Weberling	
   (Weberling, 1992)	
  
continua	
  a	
  ser	
  a	
  maior	
  referência	
  sobre	
  a	
  morfologia	
  da	
  inflorescência,	
  mas	
  a	
  sua	
  aproximação	
  não	
  é	
  consensual.	
  
As	
   dificuldades	
   em	
   torno	
   da	
   arquitetura	
   das	
   inflorescências	
   vão	
   para	
   além	
   da	
   inconsistência	
   terminológica.	
  
Muitas	
  inflorescências	
  são	
  per	
  se	
  difíceis	
  de	
  interpretar	
  ou	
  não	
  estão	
  ainda	
  suficientemente	
  compreendidas	
  para	
  
serem	
  enquadráveis	
  nos	
  tipos	
  definidos	
  na	
  bibliografia.	
  Para	
  escapar	
  a	
  estas	
  dificuldades	
  as	
  Floras	
  e	
  monografias	
  
evitam,	
   frequentemente,	
   precisar	
   as	
   inflorescências,	
   ficando-­‐se	
  os	
   seus	
   autores	
  por	
   termos	
   vagos	
   como	
   sejam	
  
inflorescência	
  racemosa,	
  ou	
  inflorescência	
  definida.	
  A	
  aproximação	
  que	
  se	
  segue	
  procura	
  um	
  consenso	
  de	
  modo	
  
algum	
  definitivo.	
  
Constituição	
  
Numa	
  inflorescência	
  reconhecem-­‐se	
  os	
  seguintes	
  componentes:	
  
 Eixo	
   –	
   nas	
   inflorescências	
   simples	
   (vd.	
   Tipos	
   fundamentais)	
   troço	
   de	
  
caule	
  onde	
  se	
   inserem	
  os	
  pedicelos	
  das	
   flores	
  ou,	
  nas	
   inflorescências	
  
de	
   flores	
   sésseis,	
   diretamente	
   uma	
   flor;	
   nas	
   inflorescências	
  
ramificadas	
  (inflorescências	
  compostas)	
  identificam-­‐se	
  eixos	
  primários	
  
(=	
  ráquis),	
  secundários	
  e	
  assim	
  sucessivamente;	
  
 Pedúnculo	
  –	
  porção	
  de	
  caule	
  que	
  sustenta	
  uma	
   flor	
   solitária	
  ou	
  uma	
  
inflorescência;	
   numa	
   inflorescência	
   grupada	
   reserva-­‐se	
   o	
   termo	
  
pedicelo	
   para	
   o	
   pequeno	
   caule	
   que	
   suporta	
   cada	
   uma	
   das	
   flores;	
   as	
  
inflorescências	
  sésseis	
  não	
  têm	
  pedúnculo;	
  
 Bráctea	
   –	
   hipsofilo	
   (vd.	
   Tipos	
   de	
   filomas)	
   que	
   axila	
   um	
   eixo,	
   um	
  
pedicelo	
  ou	
  uma	
  flor	
  (nas	
  inflorescências	
  de	
  flores	
  sésseis);	
  
 Bractéolas1,2	
   –	
  hipsofilo	
  que	
  precede,	
  mas	
  não	
  axila,	
  uma	
   flor	
  ou	
  um	
  
eixo	
  de	
  uma	
  inflorescência;	
  
 Flores	
  –	
  vd.	
  Flor.	
  
	
  
Brácteas	
  e	
  bractéolas	
  
Alguns	
  tipos	
  de	
  brácteas	
  ou	
  de	
  estruturas	
  bracteolares	
  merecem	
  uma	
  designação	
  especial	
  (quadro	
  1).	
  	
  
 
1	
  Por	
  vezes	
  confundida	
  com	
  o	
  conceito	
  de	
  bráctea.	
  	
  
2	
   Para	
   Prenner	
   et	
   al.	
   (Prenner, Vergara-Silva, & Rudall, 2009)	
   as	
   bractéolas	
   são	
   profilos:	
   1	
   nas	
   monocotiledóneas	
   e	
  
dicotiledóneas	
   basais	
   e,	
   geralmente,	
   2	
   nas	
   dicotiledóneas	
   (vd.	
   Tipos	
   de	
   filomas).	
   Seguindo	
   à	
   risca	
   estes	
   autores,	
   nas	
  
inflorescências	
   cimosas,	
   uma	
   bractéola	
   de	
   cuja	
   axila	
   emirja	
   um	
   eixo	
   é,	
   em	
   simultâneo,	
   uma	
   bractéola	
   em	
   relação	
   ao	
   eixo	
  
anterior,	
  e	
  uma	
  bráctea	
  em	
  relação	
  ou	
  eixo	
  axilado.	
  
Figura 3. Componentes	
  da	
  
inflorescência.	
  Legenda:	
  bra	
  –	
  
bráctea,	
  ped.	
  –	
  pedicelo,	
  brl.	
  –	
  
bractéola.	
  
6	
   Escola	
  Superior	
  Agrária	
  de	
  Bragança	
  -­‐	
  Botânica	
  para	
  Ciências	
  Agrárias	
  e	
  do	
  Ambiente	
  
Quadro	
  1. Tipos	
  especiais	
  de	
  brácteas	
  
Tipo	
   Descrição	
   Exemplos	
  
Brácteas	
  florais	
   Brácteas	
  em	
  cuja	
  axila	
  se	
  insere	
  uma	
  flor.	
   Tipo	
  mais	
  frequente	
  de	
  brácteas.	
  
Brácteas	
  
involucrais	
  
Brácteas	
  verticiladas	
  que	
  envolvem	
  uma	
  ou	
  mais	
  
flores,	
  ou,	
  uma	
  ou	
  mais	
  ramificações	
  da	
  inflorescência,	
  
geralmente	
  sem	
  as	
  axilarem	
  de	
  forma	
  evidente.	
  
Brácteas	
  que	
  revestem	
  exteriormente	
  os	
  
capítulos	
  das	
  Asteraceae.	
  
Cúpula	
   Estrutura	
  bracteolar	
  característica	
  da	
  família	
  Fagaceae.	
   Em	
  Castanea	
  e	
  Fagus	
  um	
  ouriço	
  com	
  4	
  
valvas;	
  em	
  Quercus	
  com	
  a	
  forma	
  de	
  taça,	
  
rija	
  e	
  coberta	
  por	
  numerosas	
  brácteas	
  
imbricadas	
  e	
  inferiormente	
  concrescentes	
  
(vd.	
  fam.	
  Fagaceae[volume	
  III]).	
  
Epicálice	
   Pequeno	
  grupo	
  de	
  bractéolas,	
  livres	
  ou	
  concrescentes,	
  
localizado	
  na	
  base	
  do	
  cálice	
  e	
  aparentando	
  a	
  um	
  
segundo	
  cálice.	
  
Frequente	
  em	
  muitas	
  Malvaceae	
  e	
  em	
  
várias	
  Rosaceae	
  (e.g.	
  Fragaria	
  
«morangueiros»).	
  
Espata	
   Bráctea	
  de	
  grandes	
  dimensões,	
  frequentemente	
  
colorida	
  e	
  vistosa,	
  que	
  envolve	
  certas	
  inflorescências.	
  
Surgem	
  solitárias,	
  e.g.	
  Araceae	
  «família	
  do	
  
jarro»	
  e	
  Arecaceae	
  «palmeiras»,	
  ou	
  aos	
  
pares,	
  e.g.	
  gén.	
  Allium	
  (Alliaceae)	
  «alhos».	
  
Invólucro	
   Conjunto	
  de	
  brácteas	
  involucrais	
  que	
  nas	
  asteráceas	
  
revestem	
  exteriormente	
  um	
  capítulo;	
  nas	
  umbelíferas	
  
o	
  conjunto	
  de	
  brácteas	
  situado	
  na	
  base	
  de	
  uma	
  
umbela	
  composta.	
  
	
  
	
  
A	
   morfologia	
   das	
   brácteas	
   varia	
   de	
   espécie	
   para	
  
espécie,	
  de	
  indivíduo	
  para	
  indivíduo,	
  ou	
  mesmo	
  ao	
  longo	
  
das	
   inflorescências.	
   As	
   brácteas	
   podem	
   ser	
   semelhantes	
  
aos	
   nomófilos,	
   ou	
   reduzidas	
   a	
   pequenas	
   escamas	
   ou	
  
espinhos,	
   sendo	
   possíveis	
   todo	
   o	
   tipo	
   de	
   morfologias	
  
intermédias.	
   Nas	
   inflorescências	
   ditas	
   folhosas	
   as	
  
brácteas	
   assemelham-­‐se	
   aos	
   nomófilos	
   e,	
   por	
   isso,	
   são	
  
frequentemente	
   confundidas	
   com	
   caules	
   floríferos.	
   As	
  
glumas	
   e	
   glumelas	
   que	
   compõem	
   as	
   espiguetas	
   das	
  
gramíneas	
  são	
  também	
  brácteas.	
  
As	
   brácteas	
   escamiformes	
   serão,	
   muitas	
   vezes,	
  
caracteres	
   não	
   funcionais,	
   i.e.	
   resíduos	
   evolucionários	
  
sem	
   uma	
   função	
   clara.	
   Outras	
   protegem	
   os	
  meristemas	
  
que	
   dão	
   origem	
   às	
   flores	
   ou	
   às	
   ramificações	
   da	
  
inflorescência;	
   para	
   tal	
   podem	
   estar	
   transformadas	
   em	
  
espinhos.	
   Na	
   Euphorbia	
   pulcherrima	
   (Euphorbiaceae)	
  
«poinsétia»	
  e	
  nas	
  Bougainvillea	
  (Nyctaginaceae)	
  brácteas	
  de	
  grande	
  dimensão	
  exibem	
  cores	
  berrantes	
  e	
  atraem	
  
os	
   polinizadores.	
   Na	
   frutificação	
   as	
   brácteas	
   podem	
   envolver	
   e	
   proteger	
   os	
   frutos	
   (e.g.	
   Fagaceae	
   e	
   Corylus	
  
avellana	
   [Betulaceae]	
   «aveleira»)	
   ou	
   facilitar	
   a	
   sua	
   dispersão	
   (e.g.	
   brácteas	
   com	
   ganchos	
   de	
   Arctium	
   minus	
  
[Asteraceae]).	
  
Tipos	
  fundamentais	
  
Consoante	
   o	
   número	
   de	
   flores	
   as	
   inflorescências	
   são	
   solitárias,	
   se	
   constituídas	
   por	
   uma	
   única	
   flor,	
   ou	
  
grupadas,	
   se	
  possuem	
  duas	
  ou	
  mais	
   flores.	
  As	
   inflorescências	
   grupadas	
   são	
   classificadas	
  de	
  acordo	
   com	
  vários	
  
critérios,	
  consoante	
  de	
  expõe	
  no	
  quadro	
  2.	
  	
  
Figura 4. Brácteas.	
  A)	
  Capítulo	
  de	
  Taraxacum	
  sp.	
  
(Asteraceae),	
  n.b.	
  brácteas	
  involucrais	
  dobradas	
  para	
  trás	
  
(revolutas).	
  B)	
  Espádice	
  e	
  espata	
  de	
  Arum	
  italicum	
  (Araceae).	
  
A	
   B	
  
7	
   Escola	
  Superior	
  Agrária	
  de	
  Bragança	
  -­‐	
  Botânica	
  para	
  Ciências	
  Agrárias	
  e	
  do	
  Ambiente	
  
Quadro	
  2. Tipologia	
  de	
  inflorescências	
  
Critério/tipo	
   Descrição	
  
Intensidade	
  da	
  ramificação	
   	
  
Inflorescências	
  simples	
   Inflorescências	
  com	
  flores,	
  sésseis	
  ou	
  pediceladas,	
  diretamente	
  inseridas	
  num	
  eixo	
  não	
  
ramificado.	
  
Inflorescências	
  compostas	
   Inflorescências	
  ramificadas,	
  com	
  ramos	
  (eixos)	
  secundários,	
  por	
  vezes	
  de	
  ordem	
  superior	
  
(Beentje, 2012).	
  
Posição	
  nos	
  caules	
   	
  
Inflorescências	
  axilares	
   Situadas	
  numa	
  posição	
  lateral,	
  na	
  axila	
  de	
  uma	
  folha.	
  
Inflorescências	
  terminais	
   Situadas	
  na	
  extremidade	
  de	
  um	
  caule.	
  
Presença	
  de	
  brácteas	
   	
  
Inflorescências	
  bracteadas	
   Com	
  brácteas;	
  tipo	
  mais	
  frequente.	
  
Inflorescências	
  ebracteadas	
   Sem	
  brácteas.	
  
Sistema	
  de	
  alongamento	
   	
  
Inflorescências	
  indefinidas3	
  
(=	
  monopodiais,	
  centrípetas	
  
ou	
  racemosas)	
  
O	
  meristema	
  apical	
  do	
  eixo	
  principal	
  origina	
  periodicamente	
  flores	
  em	
  posição	
  lateral;	
  
findo	
  o	
  período	
  de	
  crescimento	
  o	
  meristema	
  aborta	
  (inflorescências	
  indefinidas	
  abertas)	
  
ou	
  origina	
  uma	
  flor	
  (inflorescências	
  indefinidas	
  fechadas).	
  
Inflorescências	
  definidas	
  (=	
  
simpodiais,	
  centrífugas	
  ou	
  
cimosas)	
  
O	
  meristema	
  apical	
  do	
  eixo	
  primário	
  diferencia-­‐se	
  rapidamente	
  numa	
  flor;	
  na	
  axila	
  da(s)	
  
bractéolas(s)	
  localizadas	
  imediatamente	
  abaixo	
  da	
  primeira	
  flor	
  emerge	
  um	
  novo	
  eixo	
  
que,	
  por	
  sua	
  vez,	
  se	
  diferencia	
  numa	
  flor,	
  repetindo-­‐se	
  este	
  processo	
  duas	
  ou	
  mais	
  vezes	
  
nas	
  inflorescências	
  definidas	
  compostas.	
  
	
  
As	
   inflorescências	
  compostas	
  quando	
  constituídas	
  por	
   inflorescências	
  parciais	
  evidentes	
  a	
   inflorescência,	
  no	
  
seu	
  todo,	
  designa-­‐se	
  por	
  sinflorescência.	
  As	
  inflorescências	
  parciais	
  podem	
  ser	
  do	
  mesmo	
  tipo	
  da	
  inflorescência	
  
de	
  primeira	
  ordem	
  (e.g.	
  umbela	
  de	
  umbelas,	
  cachos	
  de	
  cachos	
  e	
  dicásio	
  de	
  dicásios	
  [=	
  dicásio	
  composto])	
  ou	
  não	
  
(e.g.	
   cacho	
  de	
  espigas	
  e	
  corimbo	
  de	
  capítulos).	
  Nas	
   inflorescências	
  compostas	
  os	
  eixos	
  de	
  ordem	
  superior	
   são,	
  
tendencialmente,	
  alternos	
  ou	
  opostos,	
  respectivamente,	
  nas	
  plantas	
  de	
  filotaxia	
  alterna	
  e	
  oposta.	
  
Nas	
   inflorescências	
   indefinidas	
   o	
   eixo	
   principal	
   da	
   inflorescência	
   têm	
   um	
   crescimento	
   indeterminado	
  
(inflorescências	
   indefinidas	
   abertas)	
   ou	
   determinado	
   (inflorescências	
   indefinidas	
   abertas),	
   e	
   a	
   inflorescência	
  
demonstra	
   um	
   alongamento	
   monopodial.	
   Os	
   eixos	
   das	
   inflorescências	
   definidas	
   têm	
   um	
   crescimento	
  
determinado	
  e	
  a	
  inflorescência	
  alonga-­‐se	
  e	
  ramifica-­‐se	
  de	
  forma	
  simpodial.	
  A	
  discriminação	
  destes	
  dois	
  tipos	
  de	
  
inflorescências	
  é	
  difícil	
  sem	
  a	
  presença	
  de	
  brácteas	
  e	
  bractéolas.	
  	
  
As	
   inflorescências	
   podem	
   apresentar	
   diferentes	
   combinações	
   de	
   flores	
   hermafroditas,	
   unissexuais	
   e/ou	
  
estéreis,	
  por	
  sua	
  vez	
  agrupadas	
  na	
  base,	
  no	
  centro	
  ou	
  no	
  topo	
  da	
  inflorescência.	
  Existe	
  uma	
  vasta	
  nomenclatura	
  
para	
  designar	
   cada	
  uma	
  das	
   combinações	
  possíveis,	
   que	
  não	
   cabe	
   aqui	
   desenvolver.	
  Os	
   amentos	
  de	
  Castanea	
  
sativa	
   (Fagaceae)	
   «castanheiro»	
   ilustram	
   bem	
   esta	
   complexidade.	
   Pouco	
   depois	
   do	
   abrolhamento	
   formam-­‐se	
  
amentos	
  unissexuais	
  ♂	
  a	
  partir	
  de	
  gomos	
  prontos	
  localizados	
  na	
  axila	
  de	
  algumas	
  das	
  folhas	
  recém-­‐diferenciadas.	
  
10	
   a	
   15	
  dias	
   depois,	
   numa	
   zona	
  mais	
   jovem	
  do	
   ramo	
  do	
   ano	
  em	
  alongamento	
  e,	
   portanto,	
   numa	
   região	
  mais	
  
exterior	
  da	
   copa,	
   surgem	
  amentos	
  androgínicos	
   com	
  numerosas	
   flores	
  ♂	
   acompanhadas	
  por	
  1	
   a	
  6,	
   raramente	
  
mais,	
  glomérulos	
  deflores	
  ♀ na	
  base	
  (parte	
  proximal	
  do	
  amento).	
  
 
3	
  Conceito	
  não	
  consensual.	
  Para	
  alguns	
  autores	
  são	
  cimosas	
  as	
  inflorescências	
  com	
  todos	
  os	
  eixos	
  determinados	
  (culminados	
  
por	
  uma	
  flor).	
  Nas	
  inflorescências	
  definidas	
  todos	
  os	
  eixos	
  são	
  indeterminados.	
  
8	
   Escola	
  Superior	
  Agrária	
  de	
  Bragança	
  -­‐	
  Botânica	
  para	
  Ciências	
  Agrárias	
  e	
  do	
  Ambiente	
  
Inflorescências	
  grupadas	
  simples	
  	
  
Os	
  principais	
  tipos	
  de	
  inflorescências	
  grupadas	
  simples	
  foram	
  detalhados	
  no	
  quadro	
  3.	
  
	
  
Quadro	
  3. Tipos	
  de	
  inflorescências	
  grupadas	
  simples	
  
Tipo	
   Descrição	
  
Indefinidas	
   	
  
Cacho	
   Flores	
  pediceladas	
  inseridas	
  ao	
  longo	
  de	
  um	
  eixo;	
  um	
  tipo	
  de	
  grande	
  importância	
  com	
  designação	
  
especial;	
  os	
  amento	
  (=	
  amentilho)	
  são	
  cachos	
  pêndulos	
  constituídos	
  por	
  flores	
  unissexuais	
  nuas	
  (e.g.	
  
Salix	
  [Salicaceae]	
  «salgueiros»)	
  ou	
  de	
  perianto	
  sepaloide	
  (e.g.	
  Quercus	
  [Fagaceae]).	
  
Espiga	
   Flores	
  sésseis	
  inseridas	
  ao	
  longo	
  de	
  um	
  eixo;	
  e.g.	
  Brassica	
  oleracea	
  (Brassicaceae)	
  «couve»;	
  dois	
  
subtipos	
  com	
  designação	
  especial;	
  os	
  espádice	
  são	
  espigas	
  de	
  eixo	
  carnudo,	
  geralmente	
  revestidas	
  
por	
  flores	
  pequenas	
  e	
  pouco	
  vistosas	
  e	
  envolvidas	
  por	
  uma	
  espata	
  (e.g.	
  Zantedeschia	
  aetyopica	
  
(Araceae)	
  «jarro»);	
  a	
  espigueta	
  –	
  a	
  inflorescência	
  característica	
  das	
  Poaceae	
  –	
  é	
  um	
  subtipo	
  de	
  espiga.	
  
Corimbo	
   Tipo	
  particular	
  de	
  cacho	
  com	
  as	
  flores	
  mais	
  ou	
  menos	
  dispostas	
  no	
  mesmo	
  plano	
  embora	
  os	
  pedicelos	
  
partam	
  de	
  pontos	
  diversos	
  do	
  eixo	
  da	
  inflorescência.	
  
Capítulo	
   Inflorescência	
  achatada,	
  côncava	
  ou	
  convexa,	
  raramente	
  mais	
  ou	
  menos	
  globosa,	
  com	
  flores	
  geral-­‐
mente	
  sésseis,	
  inseridas	
  num	
  recetáculo	
  capitular	
  que	
  corresponde	
  ao	
  eixo	
  primário	
  da	
  inflorescência;	
  
recetáculo	
  capitular	
  revestido	
  exteriormente	
  por	
  um	
  número	
  variável	
  de	
  brácteas	
  (brácteas	
  
involucrais;	
  vd.	
  Brácteas).	
  
Umbela	
   Pedicelos	
  das	
  flores	
  inseridos	
  num	
  mesmo	
  ponto,	
  frequentemente	
  algo	
  dilatado	
  e	
  com	
  um	
  verticilo	
  
de	
  brácteas	
  (invólucro).	
  
Definidas	
   	
  
Unípara	
  
(=	
  monocásio)	
  
Apenas	
  uma	
  flor	
  (de	
  segunda	
  ordem)	
  inserida	
  sob	
  a	
  flor	
  terminal	
  (de	
  primeira	
  ordem).	
  
Bípara	
  
(=	
  dicásio)	
  
Duas	
  flores	
  opostas	
  sob	
  a	
  flor	
  terminal.	
  
Multípara	
  
(=	
  pleiocásio)	
  
Mais	
  de	
  duas	
  flores	
  verticiladas	
  sob	
  a	
  flor	
  terminal.	
  
	
  
Inflorescências	
  compostas	
  
Os	
  principais	
  tipos	
  de	
  inflorescências	
  compostas	
  estão	
  resumidas	
  no	
  quadro	
  4.	
  
	
  
Quadro	
  4. Tipos	
  maiores	
  de	
  inflorescências	
  compostas	
  
Tipo	
   Descrição/exemplos	
  
Tipos	
  de	
  menor	
  complexidade	
   	
  
Espiga	
  de	
  
espigas	
  
Sinflorescência	
  e	
  inflorescências	
  parciais	
  tipo	
  espiga;	
  e.g.	
  inflorescência	
  masculina	
  do	
  milho-­‐graúdo.	
  
Cacho	
  
composto	
  
Cacho	
  de	
  cachos.	
  A	
  panícula	
  é	
  um	
  tipo	
  particular	
  de	
  cacho	
  composto,	
  muito	
  frequente	
  nas	
  poáceas,	
  
de	
  forma	
  piramidal,	
  mais	
  ramificado	
  na	
  base	
  do	
  que	
  no	
  topo,	
  no	
  qual	
  o	
  eixo	
  principal	
  e	
  os	
  eixos	
  das	
  
inflorescências	
  parciais	
  terminam	
  numa	
  flor,	
  i.e.	
  são	
  fechados.	
  
Umbela	
  
composta	
  
Sinflorescência	
  e	
  inflorescências	
  parciais	
  tipo	
  umbela;	
  característica	
  da	
  família	
  das	
  umbelíferas.	
  
9	
   Escola	
  Superior	
  Agrária	
  de	
  Bragança	
  -­‐	
  Botânica	
  para	
  Ciências	
  Agrárias	
  e	
  do	
  Ambiente	
  
Umbela	
  de	
  
espigas	
  
Inflorescências	
  parciais	
  tipo	
  espiga	
  organizadas	
  numa	
  umbela;	
  e.g.	
  grama	
  (Cynodon	
  dactylon,	
  
Poaceae)	
  com	
  uma	
  umbela	
  de	
  3-­‐4	
  espigas.	
  
Dicásio	
  
composto	
  
Sinflorescência	
  e	
  inflorescências	
  parciais	
  tipo	
  dicásio;	
  frequente	
  na	
  família	
  das	
  cariofiláceas.	
  
Monocásio	
  
composto	
  
Ssinflorescência	
  e	
  inflorescências	
  parciais	
  tipo	
  monocásio.	
  
Tirso	
   Cacho	
  de	
  inflorescências	
  cimosas	
  tipo	
  monocásio	
  ou	
  dicásio,	
  simples	
  ou	
  compostos;	
  o	
  eixo	
  principal	
  
pode	
  terminar	
  (tirso	
  fechado)	
  ou	
  não	
  (tirso	
  aberto)	
  numa	
  flor;	
  e.g.	
  cachos	
  de	
  dicásios	
  de	
  videira-­‐
europeia.	
  
Subtipos	
  de	
  monocásio	
  composto	
   	
  
Cimeiras	
  
helicoides	
  
Cimeiras	
  uníparas	
  compostas	
  com	
  eixos	
  consecutivos	
  inseridos	
  sempre	
  na	
  mesma	
  posição	
  
(relativamente	
  ao	
  eixo	
  anterior).	
  Dois	
  subtipos.	
  Bóstrix	
  –	
  eixos	
  consecutivos	
  inseridos	
  sempre	
  para	
  a	
  
direita	
  ou	
  sempre	
  para	
  a	
  esquerda,	
  formando	
  uma	
  espiral	
  em	
  torno	
  de	
  um	
  eixo	
  imaginário	
  da	
  
inflorescência;	
  e.g.	
  inflorescências	
  parciais	
  de	
  Hypericum	
  perforatum	
  (Hypericaceae)	
  «milfurada».	
  
Drepânio	
  (=	
  cimeira	
  falciforme)	
  –	
  eixos	
  consecutivos	
  dispostos	
  num	
  mesmo	
  plano;	
  brácteas,	
  quando	
  
presentes,	
  todas	
  no	
  mesmo	
  lado	
  da	
  inflorescência;	
  e.g.	
  Gladiolus	
  (Iridaceae)	
  «gladíolos»	
  e	
  Juncus	
  
bufonius	
  (Juncaceae).	
  
Cimeiras	
  
escorpioides	
  
Cimeiras	
  uníparas	
  compostas	
  com	
  eixos	
  consecutivos	
  de	
  inserção	
  alterna;	
  brácteas,	
  se	
  presentes,	
  
alternas.	
  Dois	
  subtipos.	
  Cincino	
  –	
  eixos	
  consecutivos	
  inseridos,	
  alternadamente,	
  para	
  a	
  esquerda	
  e	
  
para	
  a	
  direita	
  num	
  zigzag	
  tridimensional;	
  e.g.	
  característico	
  de	
  muitas	
  Boraginaceae,	
  e.g.	
  Myosotis	
  
«miosótis»	
  e	
  inflorescências	
  parciais	
  de	
  Echium	
  «soagens».	
  Ripídio	
  (=	
  cimeira	
  flabeliforme)	
  –	
  eixos	
  
consecutivos	
  inseridos,	
  alternadamente,	
  para	
  a	
  esquerda	
  e	
  para	
  a	
  direita	
  no	
  mesmo	
  plano:	
  e.g.	
  Canna	
  
(Cannaceae)	
  «canas»	
  e	
  Iris	
  sp.pl.	
  (Iridaceae)	
  «lírios».	
  
Tipos	
  especializados	
   	
  
Ciato	
   Inflorescência	
  semelhante	
  a	
  uma	
  flor	
  hermafrodita,	
  constituída	
  por	
  um	
  invólucro	
  em	
  forma	
  de	
  taça,	
  
normalmente	
  culminado	
  por	
  1-­‐5	
  glândulas	
  nectaríferas,	
  no	
  interior	
  do	
  qual	
  se	
  encontra	
  uma	
  flor	
  ♀	
  
nua,	
  na	
  extremidade	
  de	
  um	
  pedicelo,	
  e	
  5	
  grupos	
  de	
  flores	
  ♂	
  nuas	
  com	
  1	
  estame,	
  dispostos	
  em	
  torno	
  
da	
  flor	
  ♀;	
  característica	
  dos	
  géneros	
  Euphorbia	
  (Euphorbiaceae)	
  «eufórbias»	
  e	
  Chamaesyce	
  
(Euphorbiaceae).	
  
Glomérulos	
   Inflorescências	
  cimosas,	
  multifloras,	
  muito	
  contraídas	
  (com	
  os	
  eixos	
  da	
  inflorescência	
  e	
  os	
  pedicelos	
  
muito	
  pequenos),	
  frequentemente	
  globosa	
  ou	
  subglobosa;	
  frequente	
  em	
  algumas	
  famílias	
  de	
  flores	
  
muito	
  pequenas	
  e	
  inconspícuas	
  (e.g.	
  Amaranthaceae).	
  
Verticilastros	
   Inflorescências	
  cimosas,	
  multifloras,	
  mais	
  ou	
  menos	
  contraídas,	
  axiladas	
  por	
  um	
  par	
  de	
  brácteas	
  
opostas,	
  com	
  um	
  aspeto	
  verticilado	
  (assemelham-­‐se	
  a	
  umanel	
  de	
  flores	
  em	
  torno	
  de	
  um	
  eixo);	
  os	
  
verticilastros	
  são	
  frequentes	
  entre	
  as	
  Lamiaceae,	
  normalmente	
  organizados	
  em	
  sinflorescências	
  do	
  
tipo	
  cacho	
  (cacho	
  de	
  verticilastros).	
  
	
  
Pseudantos	
  e	
  proliferação	
  tardia	
  
Os	
  pseudantos	
  são	
  inflorescências	
  que	
  se	
  assemelham	
  a	
  flores.	
  Geralmente	
  resultam	
  da	
  agregação	
  de	
  flores	
  
pequenas	
   e	
   reduzidas	
   em	
   inflorescências	
   compactas	
   que	
   tomam,	
   então,	
   a	
   forma	
   de	
   uma	
   flor.	
   O	
   capítulo	
   das	
  
asteráceas	
   é	
   o	
   exemplo	
   mais	
   óbvio	
   de	
   pseudanto.	
   Em	
   Leontopodium	
   (Asteraceae)	
   «edelweiss»	
   ou	
   em	
   Evax	
  
(Asteraceae)	
  forma-­‐se	
  um	
  pseudanto	
  de	
  capítulos.	
  
	
  Nos	
   géneros	
   Callistemon	
   «limpa-­‐garrafas»	
   (Myrtaceae)	
   e	
  Ananas	
   «ananases»	
   (Bromeliaceae)	
   o	
  meristema	
  
apical	
  cessa	
  de	
  produzir	
   flores,	
  ou	
  ramos	
   laterais	
  com	
  flores,	
  e	
   retorna	
  à	
  condição	
  de	
  meristema	
  vegetativo.	
  O	
  
mesmo	
   acontece	
   em	
   Lavandula	
   (Lamiaceae)	
   com	
   a	
   produção	
   de	
   um	
   escasso	
   número	
   de	
   folhas	
   modificadas	
  
coloridas,	
   com	
   a	
   função	
   de	
   atrair	
   polinizadores.	
   Designam-­‐se	
   estes	
   casos	
   por	
   proliferação	
   tardia	
   (Weberling, 
1992).	
  
	
  
10	
   Escola	
  Superior	
  Agrária	
  de	
  Bragança	
  -­‐	
  Botânica	
  para	
  Ciências	
  Agrárias	
  e	
  do	
  Ambiente	
  
	
  
Figura 5. Inflorescência.	
  A)	
  Tipos	
  de	
  inflorescências	
  simples	
  e	
  compostas.	
  Inflorescências	
  definidas	
  ou	
  cimeiras:	
  1.	
  Monocásio	
  
simples,	
  2.	
  Cimeira	
  helicoide	
  tipo	
  bóstrix	
  (projecção	
  num	
  plano	
  vertical	
  em	
  cima	
  e	
  projecção	
  num	
  plano	
  horizontal	
  em	
  baixo),	
  3.	
  
Cimeira	
  helicoide	
  tipo	
  drepânio;	
  4.	
  Cimeira	
  escorpioide	
  tipo	
  cincino;	
  5.	
  Cimeira	
  escorpioide	
  tipo	
  ripídio;	
  6.	
  Dicásio.	
  Inflorescências	
  
indefinidas	
  ou	
  racemosas:	
  7.	
  Cacho;	
  8.	
  Espiga;	
  9.	
  Espigueta	
  (g	
  –	
  glumas,	
  l	
  –	
  lema,	
  p	
  –	
  pálea),	
  n.b.	
  duas	
  lodículas	
  imediatamente	
  abaixo	
  
dos	
  estames;	
  10.	
  Espádice;	
  11.	
  Corimbo;	
  12.	
  Umbela;	
  13.	
  Capítulo	
  (i	
  -­‐	
  brácteas	
  involucrais,	
  p	
  -­‐	
  brácteas	
  interflorais).	
  B)	
  Tipos	
  de	
  
inflorescências	
  compostas.	
  1.	
  Cachos	
  de	
  cachos;	
  2.	
  Umbela	
  de	
  umbelas;	
  3.	
  Espiga	
  de	
  espiguetas;	
  4.	
  Capítulo	
  de	
  capítulos;	
  5.	
  Corimbo	
  
de	
  corimbos;	
  6.	
  Dicásio	
  composto;	
  7.	
  Tirso;	
  8.	
  Corimbo	
  de	
  capítulos;	
  9.	
  Cacho	
  de	
  espiguetas;	
  10.	
  Antela;	
  11.	
  Capítulo;	
  12.	
  Amento;	
  13.	
  
Verticilastro;	
  14.	
  Ciáto	
  (g	
  –	
  glândulas	
  nectaríferas,	
  b	
  –	
  receptáculo,	
  m	
  –	
  flores	
  ♂	
  com	
  um	
  estame)	
  (Díaz Gonzalez, Fernandez-Carvajal 
Alvarez, & Fernández Prieto, 2004).	
  
B	
  A	
  
11	
   Escola	
  Superior	
  Agrária	
  de	
  Bragança	
  -­‐	
  Botânica	
  para	
  Ciências	
  Agrárias	
  e	
  do	
  Ambiente	
  
1.2.1. Flor	
  
A	
   flor	
   é	
   ramo	
   curto	
   de	
   crescimento	
   determinado	
   (braquiblasto),	
   com	
   entrenós	
   muito	
   curtos	
   e	
   folhas	
  
profundamente	
  modificadas,	
   onde	
   se	
   consuma	
   a	
   reprodução	
   sexuada	
   nas	
   angiospérmicas.	
   Como	
   se	
   refere	
   no	
  
Volume	
  II	
  (Sistemas	
  de	
  polinização),	
  a	
  interacção	
  com	
  os	
  agentes	
  polinização	
  e	
  os	
  mecanismos	
  de	
  promoção	
  da	
  
alogamia	
   tiveram	
  um	
  efeito	
   determinante	
   na	
   evolução	
   e	
   na	
   forma	
  da	
   flor.	
  Neste	
   sentido,	
   a	
   flor,	
   no	
   seu	
   todo,	
  
pode	
  ser	
  entendida	
  como	
  uma	
  adaptação	
  à	
  polinização.	
  
1.2.1.1. Ciclo	
  floral	
  
Indução	
  e	
  iniciação	
  florais	
  
A	
   capacidade	
   de	
   produzir	
   flores	
   –	
   a	
   indução	
   floral	
   –	
   é	
   induzida	
   por	
   um	
   conjunto	
   complexo	
   de	
   sinais	
  
endógenos	
   (e.g.	
   activação	
   endógena	
   dos	
   genes	
   envolvidos	
   na	
   iniciação	
   floral)	
   e	
   exógenos	
   (e.g.	
   exposição	
  
temporária	
  ao	
   frio	
   [vernalização],	
   comprimento	
  do	
  dia	
  e	
  exposição	
  à	
  secura).	
  Por	
  exemplo,	
  nas	
  cultivares	
  mais	
  
produtivas	
  de	
  Triticum	
  aestivum	
  (Poaceae)	
  «trigo-­‐mole»	
  a	
  iniciação	
  floral	
  depende	
  da	
  exposição	
  a	
  um	
  prolongado	
  
período	
  de	
  frio.	
  Na	
  Mangifera	
  indica	
  (Anacardiaceae)	
  «mangueira»	
  a	
  iniciação	
  floral	
  é	
  impulsionada	
  pela	
  escassez	
  
de	
  água	
  no	
  solo.	
  A	
  exposição	
  à	
  luz	
  favorece	
  a	
  diferenciação	
  de	
  flores	
  nos	
  gomos	
  mistos	
  de	
  Vitis	
  vinifera	
  (Vitaceae)	
  
«videira-­‐europeia».	
   A	
   indução	
   floral	
   é	
   um	
   fenómeno	
   fisiológico,	
   hormonalmente	
   regulado,	
   sem	
  uma	
   tradução	
  
morfológica	
   a	
   nível	
   meristemático.	
   Com	
   a	
   iniciação	
   floral	
   (=	
   diferenciação	
   floral)4	
   verifica-­‐se	
   a	
   conversão	
  
anatómica	
   (observável	
   ao	
   microscópio)	
   dos	
   meristemas	
   vegetativos	
   em	
   meristemas	
   reprodutivos	
   (vd.	
  
Meristemas).	
  
Os	
   meristemas	
   reprodutivos	
   começam	
   por	
   diferenciar	
   a	
   inflorescência,	
   designam-­‐se	
   nessa	
   fase	
   por	
  
meristemas	
  da	
  inflorescência.	
  Em	
  seguida,	
  acomodam-­‐se	
  meristemas	
  florais	
  na	
  axila	
  das	
  folhas	
  diferenciadas	
  na	
  
inflorescência,	
  i.e.	
  das	
  brácteas5.	
  Cada	
  um	
  destes	
  meristemas,	
  por	
  sua	
  vez,	
  produz	
  uma	
  flor.	
  A	
  produção	
  de	
  flores	
  
marca	
  a	
  diferenciação	
  dos	
  meristemas	
  da	
  inflorescência	
  em	
  meristemas	
  florais.	
  A	
  diferenciação	
  das	
  peças	
  florais	
  
(sépalas,	
  pétalas,	
  estames	
  e	
  carpelos)	
  segue,	
  geralmente,	
  a	
  regra	
  de	
  Hofmeister	
  enunciada	
  aquando	
  da	
  discussão	
  
da	
   filotaxia	
   dos	
   caules	
   vegetativos	
   (vd.	
   Filotaxia):	
   os	
   novos	
   primórdios,	
   de	
   qualquer	
   dos	
   órgãos	
   da	
   flor	
   (cálice,	
  
corola,	
  androceu	
  e	
  gineceu),	
  formam-­‐se	
  nos	
  espaços	
  mais	
  amplos	
  disponíveis	
  entre	
  os	
  primórdios	
  mais	
  próximos	
  
já	
  diferenciados.	
  Por	
  esta	
  razão,	
  por	
  regra,	
  a	
  primeira	
  sépala	
  emerge	
  no	
  espaço	
  mais	
  distante	
  da	
  bráctea	
  que	
  axila	
  
a	
  flor,	
  e	
  nas	
  flores	
  cíclicas	
  as	
  pétalas	
  alternam	
  com	
  as	
  sépalas	
  e	
  os	
  estames	
  alternam	
  com	
  as	
  pétalas.	
  
Ciclo	
  floral	
  
As	
   flores	
  cumprem,	
  de	
   forma	
  sequencial,	
  um	
  conjunto	
  de	
   fases,	
  que	
  em	
  conjunto	
  constituem	
  o	
  ciclo	
   floral.	
  
Primeiro	
   os	
  meristemas	
   vegetativos	
   volvem	
   competentes	
   para	
   produzir	
   flores	
   (indução	
   floral).	
   A	
   evidência	
   de	
  
flores	
  a	
  nível	
  meristemático	
  marca	
  a	
   iniciação	
  floral.	
  Na	
  fase	
  de	
  botão	
  floral	
  as	
   flores	
  por	
  abrir	
   (botões	
  florais),	
  
organizadas,	
   ou	
   não,	
   em	
   inflorescências,	
   são	
   macroscopicamente	
   visíveis.	
   Concluída	
   a	
   diferenciação	
   da	
   flor	
  
verifica-­‐se	
  a	
  ântese	
  (=	
  floração),	
   i.e.	
  a	
  abertura	
  da	
  flor	
  ao	
  exterior,	
  geralmente	
  através	
  da	
  deflexão	
  de	
  sépalas	
  e	
  
pétalas.	
  Durante	
  a	
  ântese	
  ocorrem	
  adeiscências	
  das	
  anteras,	
  a	
  polinização,	
  a	
  fecundação	
  e	
  o	
  início	
  da	
  formação	
  
do	
  fruto	
  e	
  da	
  semente,	
  temas	
  detalhados	
  no	
  vol.	
  III.	
  A	
  deiscência	
  das	
  anteras	
  pode	
  anteceder,	
  ser	
  simultânea,	
  ou	
  
suceder	
  a	
  polinização;	
  a	
  ordem	
  das	
  restantes	
  etapas	
  da	
  ântese	
  é	
  constante.	
  Finda	
  a	
  ântese	
  a	
  flor	
  senesce,	
  i.e.	
  o	
  
perianto	
   e	
   os	
   estames	
   escurecem	
   e	
   perdem	
   turgidez	
   e	
  morrem;	
   geralmente	
   ambas	
   as	
   estruturas	
   acabam	
  por	
  
tombar	
   no	
   solo.	
   A	
   formação	
   do	
   fruto	
   e	
   da	
   semente	
   principia	
   com	
   um	
   aumento	
   de	
   volume	
   do	
   ovário	
   e	
   das	
  
sementes.	
   Na	
   maturação	
   do	
   fruto	
   e	
   da	
   semente	
   o	
   fruto	
   para	
   de	
   crescer	
   e	
   adquire	
   o	
   fenótipo	
   (cor,	
   forma,	
  
composição,	
  etc.)	
  que	
   lhe	
  é	
  característico.	
  Nesta	
   fase	
  a	
  maior	
  parte	
  das	
  sementes	
  (sementes	
  ortodoxas)	
  perde	
  
água,	
  adquire	
  resistência	
  à	
  secura	
  e	
  entra	
  em	
  quiescência	
  (suspensão	
  do	
  desenvolvimento)	
  (vd.	
  Desenvolvimento	
  
 
4	
  Os	
  termos	
  indução	
  floral	
  e	
  iniciação	
  floral	
  são,	
  muitas	
  vezes,	
  usados	
  como	
  sinónimos.	
  
5	
  Por	
  perda	
  evolutiva	
  nem	
  sempre	
  presentes.	
  
12	
   Escola	
  Superior	
  Agrária	
  de	
  Bragança	
  -­‐	
  Botânica	
  para	
  Ciências	
  Agrárias	
  e	
  do	
  Ambiente	
  
da	
  semente,	
  vol.	
  III).	
  Na	
  dispersão,	
  consoante	
  as	
  espécies,	
  os	
  frutos	
  libertam	
  as	
  sementes	
  (frutos	
  deiscentes)	
  ou	
  
dispersam-­‐se	
  em	
  conjunto	
  com	
  estas	
  (frutos	
  indeiscentes).	
  
1.2.1.2. Constituição	
  da	
  flor	
  e	
  expressão	
  sexual	
  
Constituição	
  
A	
   flor	
   dita	
   completa6	
   inclui:	
   receptáculo	
   (=	
   eixo	
   floral)	
   –	
   eixo	
   caulinar,	
   frequentemente	
   alargado,	
   onde	
   se	
  
inserem	
   as	
   peças	
   florais;	
   perianto	
   duplo	
   –	
   com	
   sépalas	
   e	
   pétalas;	
   característico	
   das	
   flores	
   heteroclamídeas;	
  
androceu	
   –	
   parte	
  ♂	
   da	
   flor	
   formada	
   pelo	
   conjunto	
   dos	
   estames;	
   gineceu	
   –	
   parte	
  ♀	
   da	
   flor	
   constituídas	
   pelos	
  
carpelos.	
  O	
  receptáculo	
  situa-­‐se	
  na	
  parte	
  proximal	
  da	
   flor	
  e	
  o	
  gineceu,	
   invariavelmente,	
  no	
  seu	
  extremo	
  distal,	
  
por	
   cima	
   dos	
   estames.	
   As	
   flores	
   completas	
   têm	
   os	
   dois	
   sexos	
   funcionais	
   são,	
   portanto,	
   hermafroditas	
   (=	
  
bissexuais).	
  
A	
  partir	
  do	
  modelo	
  de	
  flor	
  completa7	
  definem-­‐se	
  vários	
  tipos	
  de	
  flor	
  incompleta:	
  flor	
  nua	
  –	
  sem	
  perianto;	
  flor	
  
estéril	
  –	
  não	
  funcional,	
  pela	
  ausência	
  de	
  antófilos	
  ou	
  pelo	
  facto	
  destes	
  não	
  serem	
  funcionais;	
  flor	
  apétala	
  –	
  sem	
  
pétalas;	
   flor	
   unissexual	
   –	
   apenas	
   um	
   dos	
   sexos	
   funcional	
   e	
   peças	
   do	
   sexo	
   não	
   funcional	
   ausentes	
   ou	
  
morfologicamente	
  muito	
  modificadas.	
  As	
  flores	
  unissexuais	
  podem	
  ser	
  pistiladas	
  (flores	
  ♀)	
  ou	
  estaminadas	
  (flor	
  
♂). 	
  
As	
   flores	
   solitárias	
   são	
  sustentadas	
  por	
  uma	
  pequena	
  porção	
  de	
  caule	
  designada	
  por	
  pedúnculo.	
  Nas	
   flores	
  
integradas	
  em	
  inflorescências	
  grupadas	
  este	
  caule	
  toma	
  o	
  nome	
  de	
  pedicelo.	
  A	
  flor	
  séssil	
  não	
  possui	
  pedúnculo	
  
(ou	
  pedicelo),	
  i.e.	
  insere-­‐se	
  directamente	
  num	
  nó.	
  
Expressão	
  sexual	
  	
  
A	
  expressão	
   sexual	
   (=	
   sistemas	
   sexuais)	
  é	
  discutida	
  em	
  profundidade	
  na	
   secção	
  dedicada	
  à	
  polinização	
   (vd.	
  
Polinização,	
  vol.	
   III).	
  Nesta	
   fase,	
  ainda	
   inicial,	
  da	
  exploração	
  da	
  flor	
  apresentam-­‐se	
  os	
  três	
  sistemas	
  sexuais	
   (vd.	
  
Sistemas	
   de	
   reprodução,	
   vol.	
   III):	
   homoicia,	
   monoicia	
   e	
   dioicia.	
   As	
   plantas	
   de	
   flores	
   hermafroditas	
   dizem-­‐se	
  
homoicas.	
  As	
  plantas	
  monoicas	
  possuem	
  flores	
  exclusivamente	
  unissexuadas,	
  estando	
  ambos	
  os	
  sexos	
  presentes	
  
num	
  mesmo	
  indivíduo,	
  e.g.	
  Fagaceae	
  e	
  Betulaceae.	
  As	
  plantas	
  dioicas	
  têm	
  também	
  flores	
  unissexuadas,	
  porém	
  as	
  
flores	
  ♂	
   e	
   as	
  ♀ ocorrem	
   em	
   indivíduos	
   diferentes,	
   e.g.	
   Salix	
   (Salicaceae)	
   «salgueiros»,	
   Populus	
   (Salicaceae)	
  
«choupos»	
  e	
  Ilex	
  (Aquifoliaceae)	
  «azevinhos».	
  Nas	
  flores	
  funcionalmente	
  unissexuais	
  –	
  funcionalmente	
  ♂	
  ou	
  ♀ –	
  
observam-­‐se	
  estames	
  e	
  carpelos	
  aparentemente	
  funcionais,	
  i.e.	
  de	
  morfologia	
  “normal”,	
  porém,	
  por	
  mecanismos	
  
vários	
  apenas	
  um	
  dos	
  sexos	
  é	
  funcional.	
  Pela	
  mesma	
  ordem	
  de	
  razões	
  podem-­‐se	
  também	
  utilizar	
  as	
  designações:	
  
planta	
  funcionalmente	
  monoica	
  e	
  planta	
  funcionalmente	
  dioica.	
  
1.2.1.3. Receptáculo	
  
O	
   receptáculo8	
   (=	
   eixo	
   floral	
   ou	
   tálamo)	
   é	
   um	
   braquiblasto,	
   ou	
   seja	
   um	
   caule	
   muito	
   curto,	
   de	
   entrenós	
  
geralmente	
  colapsados,	
  no	
  qual	
  se	
  inserem	
  as	
  peças	
  que	
  constituem	
  a	
  flor.	
  Na	
  maioria	
  das	
  angiospérmicas	
  cada	
  
peça	
   da	
   flor	
   é	
   abastecida	
   por	
   um	
   feixe	
   vascular	
   proveniente	
   do	
   receptáculo.	
   A	
   ramificação	
   deste	
   feixe	
   varia	
  
consoante	
  o	
  órgão	
  em	
  causa,	
  sendo	
  mais	
  pronunciada	
  nas	
  peças	
  do	
  perianto.	
  
Os	
  entrenós	
  do	
  receptáculo	
  podem	
  alargar-­‐se	
  de	
  forma	
  diferenciada	
  e	
  dar	
  origem	
  a	
  diferentes	
  estruturas.	
  Por	
  
exemplo,	
   nas	
   Caryophyllaceae	
   o	
   entrenó	
   que	
   separa	
   a	
   corola	
   do	
   androceu	
   surge	
   com	
   frequência	
   alargado	
  
 
6	
  Nas	
  estruturas	
  reprodutivas	
  da	
  família	
  Hydatellaceae	
  os	
  estames	
  situam-­‐se	
  acima	
  dos	
  carpelos	
  porém	
  não	
  se	
  sabe	
  se	
  estas	
  
estruturas	
   são	
   verdadeiras	
   flores,	
   ou	
   inflorescências	
   condensadas	
   semelhantes	
   a	
   flores	
   (pseudantos)	
   (Rudal, Anatomy of 
Flowering Plants. An Introduction to Structure and Development, 2007).	
  
7	
  O	
  conceito	
  de	
  flor	
  completa,	
  à	
  semelhança	
  do	
  conceito	
  de	
  folha	
  completa,	
  não	
  envolve	
  inferências	
  evolutivas.	
  A	
  descrição	
  
das	
  flores	
  incompletas	
  tendo	
  como	
  referência	
  a	
  flor	
  completa	
  é	
  um	
  artifício	
  pedagógico.	
  
8	
  O	
  termo	
  receptáculo	
  também	
  é	
  utilizado	
  para	
  designar	
  alguns	
  tipos	
  particulares	
  de	
  eixos	
  de	
  inflorescência,	
  geralmente	
  em	
  
forma	
  de	
  disco,	
  taça	
  ou	
  copo,	
  como	
  acontece	
  nas	
  famílias	
  Euphorbiaceae,	
  Moraceae	
  e	
  Asteraceae.	
  	
  
13	
   Escola	
  Superior	
  Agrária	
  de	
  Bragança	
  -­‐	
  Botânica	
  para	
  Ciências	
  Agrárias	
  e	
  do	
  Ambiente	
  
constituindo	
  um	
  antóforo.	
  Se	
  o	
  alargamento	
  ocorre	
  entre	
  o	
  androceu	
  e	
  o	
  gineceu	
  forma-­‐se	
  um	
  ginóforo,	
  como	
  
acontece	
   em	
  Capparis	
   spinosa	
   (Capparaceae)	
   «alcaparra».	
  A	
  partir	
   do	
   receptáculo	
  podem	
  ainda	
  diferenciar-­‐se	
  
gibas	
   (pequenasbolsas)	
   e	
   esporões	
   (estruturas	
   mais	
   longas	
   do	
   que	
   as	
   gibas).	
   Os	
   esporões	
   da	
   corolinos	
   ou	
  
calicinais	
  desempenham	
  uma	
  função	
  análoga	
  aos	
  esporões	
  receptaculares:	
  a	
  oferta	
  de	
  recompensas	
  em	
  néctar.	
  	
  
1.2.1.4. Filotaxia,	
  merismo	
  e	
  simetria	
  da	
  flor	
  
Filotaxia	
  
Quanto	
  à	
   filotaxia	
  as	
   flores	
  podem	
  ser	
  acíclicas,	
  hemicíclicas	
  ou	
  cíclicas.	
  Nas	
   flores	
  acíclicas	
  as	
  peças	
   florais	
  
dispõem-­‐se	
   de	
   forma	
   alterna	
   (uma	
   por	
   nó)	
   e	
   helicoidal	
   (vd.	
   Filotaxia);	
   e.g.	
   Nymphaea	
   alba	
   (Nymphaeaceae)	
  
«nenúfar-­‐branco».	
  Nas	
  flores	
  hemicíclicas	
  (=	
  filotaxia	
  intermédia)	
  parte	
  das	
  peças	
  florais	
  dispõem-­‐se	
  em	
  verticilos	
  
(duas	
  ou	
  mais	
  peças	
  por	
  nó),	
  as	
   restantes	
  são	
  alternas	
  helicoidais	
   (vd.	
  Filotaxia);	
  e.g.	
  Clematis	
   (Ranunculaceae)	
  
«clematides».	
   Esta	
   condição	
   é	
   bastante	
   frequente	
   porque	
   o	
   cálice	
   geralmente	
   segue	
   a	
   filotaxia	
   das	
   folhas	
  
caulinares	
   (nomófilos),	
   assim,	
   se	
   as	
   folhas	
   forem	
  alternas	
   o	
   cálice	
  muitas	
   vezes	
  é	
   acíclico	
   enquanto	
   a	
   corola	
   é	
  
verticilada.	
  Nas	
   flores	
   cíclicas	
   (=	
   filotaxia	
   verticilada),	
   a	
   condição	
  mais	
   frequente	
   nas	
   angiospérmicas,	
   as	
   peças	
  
florais	
  aparecem	
  organizadas	
  em	
  verticilos	
  (duas	
  ou	
  mais	
  por	
  nó).	
  
As	
  plantas	
  de	
  flores	
  acíclicas	
  estão	
  concentradas	
  nas	
  angiospérmicas	
  basais,	
  i.e.	
  nos	
  grupos	
  mais	
  próximos	
  da	
  
base	
   (mais	
   antigos)	
   da	
   grande	
   árvore	
   filogenética	
   das	
   plantas	
   com	
   flor	
   (vd.	
   Relações	
   filogenéticas	
   entre	
   as	
  
plantas-­‐com-­‐flor,	
   vol.	
   III).	
  Ainda	
  assim,	
  as	
  angiospérmicas	
  basais	
  e	
  as	
  eudicotiledóneas	
  basais	
  apresentam	
  uma	
  
filotaxia	
  variável,	
  desde	
  flores	
  acíclicas	
  a	
  flores	
  cíclicas.	
  As	
  flores	
  hemicíclicas	
  e	
  cíclicas	
  derivam	
  de	
  flores	
  acíclicas	
  
(condição	
  ancestral).	
  As	
  angiospérmicas	
  mais	
  avançadas	
  são	
  genericamente	
  hemicíclicas	
  ou	
  cíclicas.	
  As	
  flores	
  de	
  
alguns	
   grupos	
   recentes	
   de	
   angiospérmicas	
   são	
   secundariamente	
   acíclicas;	
   e.g.	
   Theaceae	
   e	
   Paeoniaceae.	
   O	
  
desenvolvimento	
  de	
  verticilos	
  estáveis	
  nas	
  flores	
  constituiu	
  uma	
  enorme	
  aquisição	
  evolutiva	
  porque	
  possibilitou	
  
a	
  concrescência	
  de	
  peças,	
  a	
  aderência	
  de	
  órgãos	
  e	
  alterações	
  na	
  simetria	
  da	
  flor,	
  com	
  todas	
  as	
  vantagens	
  que	
  daí	
  
advieram	
  (e.g.	
  interacção	
  com	
  insectos	
  polinizadores	
  e	
  protecção	
  do	
  ovário).	
  
Merismo	
  
O	
   merismo	
   refere-­‐se	
   ao	
   número	
   de	
   peças	
   por	
   verticilo	
   floral.	
   As	
   flores	
   dímeras,	
   trímeras,	
   tetrâmeras,	
  
pentâmeras	
  ou	
  de	
  merismo	
  indefinido	
  são	
  os	
  tipos	
  mais	
  frequentes.	
  As	
  flores	
  acíclicas	
  apresentam	
  um	
  merismo	
  
indefinido.	
   Como	
   se	
   referiu	
   no	
   ponto	
   anterior,	
   o	
   merismo	
   indefinido	
   primário	
   caracteriza	
   alguns	
   grupos	
   de	
  
angiospérmicas	
  basais.	
  Nas	
  angiospérmicas	
  basais,	
  nas	
  eudicotiledóneas	
  basais	
  e	
  nas	
  monocotiledóneas	
  ocorrem	
  
com	
   frequência	
  plantas	
  dímeras	
   (e.g.	
  Lauraceae	
   e	
  Buxaceae)	
   e	
   trímeras	
   (e.g.	
  monocotiledóneas).	
  As	
   flores	
  das	
  
eudicotiledóneas	
  são,	
  genericamente,	
  tetrâmeras	
  (e.g.	
  Brassicaceae)	
  ou	
  pentâmeras	
  (e.g.	
  condição	
  dominante).	
  
Simetria	
  
A	
   simetria	
   é	
   um	
   dos	
   caracteres	
   florais	
   de	
   maior	
   importância	
   taxonómica	
   nas	
   plantas-­‐com-­‐flor.	
   Os	
   termos	
  
reunidos	
  no	
  quadro	
  5	
  podem	
  ser	
  aplicados,	
  isoladamente,	
  ao	
  cálice	
  e	
  à	
  corola.	
  Como	
  se	
  refere	
  do	
  vol.	
  II	
  (Sistemas	
  
de	
  polinização),	
  a	
  simetria	
  da	
  flor	
  está	
  relacionada	
  com	
  o	
  sistema	
  de	
  polinização	
  e	
  o	
  tipo	
  vetor	
  polínico.	
  As	
  flores	
  
actinomórficas	
  entomófilas	
  são	
  pouco	
  seletivas	
  quanto	
  aos	
  insectos	
  polinizadores.	
  As	
  espécies	
  que	
  as	
  polinizam	
  
acedem	
  ao	
  pólen	
  vindos	
  de	
  qualquer	
  direção.	
  Os	
  himenópteros	
  são	
  os	
  polinizadores	
  mais	
  frequentes	
  das	
  flores	
  
zigomórficas.	
   As	
   flores	
   assimétricas	
   rareiam	
   na	
   natureza,	
   facto	
   que	
   estará	
   relacionado	
   com	
   a	
   preferência	
   dos	
  
insectos	
  polinizadores	
  por	
  formas	
  simétricas.	
  
 
 
 
 
 
14	
   Escola	
  Superior	
  Agrária	
  de	
  Bragança	
  -­‐	
  Botânica	
  para	
  Ciências	
  Agrárias	
  e	
  do	
  Ambiente	
  
Quadro	
  5. Simetria	
  da	
  flor	
  
Tipo	
   Descrição/exemplos	
  
Flor	
  actinomórfica*	
  **	
  	
  
(=	
  flor	
  regular,	
  flor	
  
polissimétrica)	
  
flor	
  de	
  simetria	
  radial,	
  i.e.	
  qualquer	
  plano	
  divide	
  a	
  flor	
  em	
  duas	
  partes	
  iguais;	
  nas	
  flores	
  
actinomórficas	
  as	
  peças	
  de	
  cada	
  verticilo	
  são	
  iguais	
  entre	
  si;	
  e.g.	
  Rosaceae;	
  condição	
  ancestral	
  
da	
  qual	
  derivam	
  os	
  outros	
  tipos	
  de	
  simetria	
  
Flor	
  zigomórfica	
  (=	
  flor	
  
monossimétrica)	
  
flor	
  de	
  simetria	
  bilateral,	
  i.e.	
  com	
  um	
  único	
  plano	
  de	
  simetria;	
  e.g.	
  grande	
  parte	
  das	
  Lamiaceae	
  
Flor	
  bissimétrica	
   flor	
  com	
  dois	
  planos	
  de	
  simetria;	
  e.g.	
  Brassicaceae	
  pelo	
  facto	
  de	
  ter	
  estames	
  didinâmicos,	
  e	
  
Papaver	
  rhoeas	
  (Papaveraceae)	
  «papoila-­‐comum»	
  porque	
  as	
  pétalas	
  externas	
  são	
  maiores	
  do	
  
que	
  as	
  internas	
  
Flor	
  assimétrica	
   flor	
  sem	
  planos	
  de	
  simetria;	
  e.g.	
  Canna	
  (Cannaceae)	
  «canas»	
  e	
  Lonicera	
  (Caprifoliaceae)	
  
«madressilvas»	
  
*	
  Muitos	
  autores	
  alargam	
  o	
  conceito	
  de	
  flor	
  actinomórfica	
  às	
  flores	
  bissimétricas.	
  
**	
  Em	
  alternativa,	
  flor	
  actinomorfa.	
  Também	
  se	
  usa	
  a	
  combinação	
  flor	
  zigomorfa	
  em	
  vez	
  de	
  flora	
  zigomórfica.	
  
1.2.1.5. Perianto	
  
Definição	
  de	
  perianto.	
  Tipos	
  fundamentais	
  
Constitui	
  o	
  perianto,	
  num	
  sentido	
  lato,	
  o	
  conjunto	
  dos	
  antófilos	
  estéreis,	
  sempre	
  situados	
  nos	
  verticilos	
  mais	
  
externos	
   da	
   flor.	
   Na	
   grande	
  maioria	
   das	
   angiospérmicas	
   as	
   peças	
   do	
   perianto	
   evoluíram	
   a	
   partir	
   de	
   brácteas	
  
(Ronse De Craene, 2010).	
   As	
   pétalas	
   derivadas	
   de	
   estames	
   são	
   um	
   carácter	
   raro	
   e	
   secundário;	
   e.g.	
   Rosa	
  
(Rosaceae).	
  
As	
   flores	
   aclamídeas	
   (=	
   flores	
   nuas)	
   não	
   têm	
   perianto.	
   As	
   flores	
   com	
   perianto	
   dizem-­‐se	
   clamídeas.	
  
Reconhecem-­‐se	
  dois	
  tipos	
  de	
  flores	
  clamídeas	
  cíclicas:	
  haploclamídeas	
  e	
  diploclamídeas,	
  respetivamente	
  com	
  um	
  
ou	
   dois	
   verticilos	
   periantais.	
   As	
   plantas	
   diploclamídeas,	
   por	
   sua	
   vez,	
   repartem-­‐se	
   por	
   dois	
   tipos.	
   As	
   flores	
  
homoclamídeas	
   têm	
   peças	
   periantais	
   iguais.	
   As	
   flores	
   heteroclamídeas	
   (=	
   diclamídeas,	
   de	
   perianto	
   duplo)	
  
possuem	
  cálice	
  e	
  corola.	
  Num	
  sentido	
  estritoo	
  termo	
  perianto	
  só	
  deve	
  ser	
  aplicado	
  às	
  plantas	
  heteroclamídeas.	
  
As	
  flores	
  de	
  perianto	
  simples9,	
  i.e.	
  de	
  perianto	
  indiferenciado	
  (com	
  as	
  peças	
  todas	
  iguais)	
  têm	
  perigónio,	
  tal	
  é	
  o	
  
caso	
  de	
  muitas	
  flores	
  acíclicas,	
  e	
  das	
  flores	
  haploclamídeas	
  e	
  homoclamídeas.	
  
O	
   perianto	
   simples	
   pode	
   ser	
  
primário,	
   ou	
   resultar	
   da	
   perda	
  
evolutiva	
   de	
   sépalas	
   ou	
   pétalas	
  
(perianto	
   simples	
   secundário).	
   A	
  
distinção	
   destas	
   três	
   condições	
  
pode	
   ser	
   difícil	
   na	
   prática.	
   O	
  
perianto	
  simples	
  primário	
  tem	
  uma	
  
grande	
   expressão	
   nas	
  
angiospérmicas	
   basais,	
   nas	
  
magnoliidas	
   e	
   nas	
  
monocotiledóneas,	
   estando	
  
geralmente	
   associado	
   à	
   filotaxia	
  
helicoidal	
   ou	
   a	
   flores	
   trímeras	
   (Ronse De Craene, 2010).	
   Este	
   carácter	
   surge	
   ainda	
   em	
   algumas	
   famílias	
   de	
  
 
9	
   As	
   designações	
   “perianto	
   simples”	
   e	
   “perianto	
   duplo”	
   são	
   inconsistentes	
   na	
   bibliografia.	
   Neste	
   texto	
   são	
   usadas	
   para	
  
diferenciar	
   flores	
   com	
   peças	
   periantais,	
   respectivamente,	
   de	
   um	
   ou	
   de	
   dois	
   tipos.	
   Para	
   outros	
   autores,	
   flor	
   de	
   perianto	
  
simples	
  é	
  um	
  sinónimo	
  de	
  flor	
  haplocamídea,	
  e	
  flor	
  de	
  perianto	
  duplo	
  de	
  flor	
  diploclamídea.	
  
Figura	
  3. Tipos	
  de	
  perianto.	
  1.	
  e	
  2.	
  Flor	
  heteroclamídea	
  de	
  Erysimum	
  cheirii	
  
(Brassicaceae)	
  «goivo».	
  3.	
  Flor	
  haploclamídea	
  de	
  Ulmus	
  minor	
  (Ulmaceae)	
  «ulmeiro».	
  3.	
  
Flor	
  hermafrodita	
  nua	
  de	
  Fraxinus	
  angustifolia	
  (Oleaceae)	
  «freixo-­‐de-­‐folhas-­‐estreitas».	
  4	
  
Flor	
  ♂	
  nua	
  de	
  Salix	
  (Salicaceae)	
  «salgueiro»	
  na	
  axila	
  de	
  uma	
  bráctea.	
  5.	
  Flor	
  ♀	
  nua	
  de	
  
Salix	
  na	
  axila	
  de	
  uma	
  bráctea	
  (Coutinho, 1898)	
  
15	
   Escola	
  Superior	
  Agrária	
  de	
  Bragança	
  -­‐	
  Botânica	
  para	
  Ciências	
  Agrárias	
  e	
  do	
  Ambiente	
  
eudicotiledóneas	
  basais;	
  e.g.	
  vários	
  géneros	
  de	
  Ranunculaceae.	
  As	
  pétalas	
  e,	
   implicitamente,	
  o	
  perianto	
  duplo,	
  
evoluíram	
  de	
  forma	
  independente	
  em	
  várias	
   linhagens	
  de	
  angiospérmicas,	
  a	
  partir	
  de	
  flores	
  haploclamídeas	
  ou	
  
homoclamídeas.	
   A	
   transição	
   entre	
   brácteas	
   e	
   sépalas	
   nas	
   flores	
   heteroclamídeas	
   nem	
   sempre	
   é	
   clara	
   (e.g.	
  
Camelia	
   [Theaceae]	
   «camélias).	
   O	
  mesmo	
   pode	
   acontecer	
   entre	
   as	
   sépalas	
   e	
   as	
   pétalas.	
   Algumas	
   famílias	
   de	
  
plantas	
  apresentam	
  mais	
  de	
  um	
  verticilo	
  corolino;	
  e.g.	
  Berberidaceae.	
  	
  
A	
  concrescência	
  das	
  peças	
  dos	
  verticilos	
  periantais	
  –	
  i.e.	
  a	
  união	
  de	
  tépalas,	
  sépalas	
  e	
  pétalas,	
  desenvolvendo-­‐
se	
   e	
   crescendo	
   em	
   conjunto	
   –	
   é	
   um	
   dos	
   caracteres	
   de	
   maior	
   interesse	
   taxonómico	
   na	
  morfologia	
   da	
   flor.	
   A	
  
concrescência	
   das	
   peças	
   do	
   perianto	
   dificulta	
   o	
   acesso	
   de	
   parasitas	
   e	
   animais	
   ao	
   néctar	
   e	
   a	
   sua	
   perda	
   por	
  
evaporação.	
  Portanto,	
  a	
  concrescência	
  nos	
  verticilos	
  periantais	
  aumenta	
  a	
  duração	
  do	
  néctar,	
  reduz	
  os	
  riscos	
  do	
  
seu	
   consumo	
   por	
   não	
   polinizadores	
   e,	
   possivelmente,	
   incrementa	
   a	
   probabilidade	
   de	
   se	
   virem	
   a	
   estabelecer	
  
relações	
  planta-­‐polinizador	
  mais	
  vantajosas	
  por	
  co-­‐evolução.	
  Este	
  conjunto	
  tão	
  significativo	
  de	
  vantagens	
  explica	
  
por	
  que	
  razão	
  a	
  concrescência	
  das	
  peças	
  do	
  perianto	
  surgiu	
  de	
  forma	
  independente	
  em	
  tantos	
  grupos	
  de	
  plantas	
  
com	
  flor.	
  
Perigónio	
  
Designa-­‐se	
   por	
   perigónio	
   o	
   conjunto	
   das	
   tépalas,	
   i.e.	
   dos	
   antófilos	
   estéreis	
   das	
   flores	
   de	
   perianto	
   simples	
  
primário,	
  tenham	
  elas	
  um	
  ou	
  mais	
  de	
  um	
  verticilos	
  de	
  peças.	
  As	
  tépalas	
  podem	
  ser	
  sepaloides	
  ou	
  petaloideas.	
  A	
  
restante	
   terminologia	
   relativa	
   ao	
   perigónio	
   é	
   análoga	
   à	
   aplicada	
   às	
   flores	
   com	
   perianto	
   descrita	
   em	
   seguida.	
  
Existem	
  perigónios	
  dialitépalos	
   e	
   sintépalos,	
   unha	
  e	
   limbo	
  nas	
   tépalas	
  dos	
  perigónios	
  dialipétalos,	
   e	
   assim	
  por	
  
diante.	
  Como	
  se	
   referiu	
  anteriormente,	
  algumas	
   flores	
  haploclamídeas	
  perderam	
  o	
  verticilo	
  das	
  pétalas	
  ou	
  das	
  
sépalas	
  no	
  decurso	
  da	
  sua	
  história	
  evolutiva.	
  O	
  conceito	
  de	
  tépala	
  não	
  deve	
  ser	
  aplicado	
  a	
  estes	
  casos,	
  e.g.	
  flores	
  
das	
  Amaranthaceae	
  e	
  flores	
  tubulosas	
  e	
  liguladas	
  de	
  Anthemis	
  (Asteraceae).	
  
Cálice	
  
O	
  cálice	
  é	
  o	
  conjunto	
  das	
  sépalas,	
  as	
  peças	
  florais	
  do	
  verticilo	
  mais	
  externo	
  de	
  um	
  perianto	
  duplo.	
  As	
  sépalas,	
  
normalmente,	
   seguem	
   a	
   mesma	
   filotaxia	
   dos	
   nomófilos,	
   têm	
   uma	
   consistência	
   herbácea,	
   cor	
   esverdeada	
   e	
  
desempenham	
  a	
  função	
  fotossintética.	
  Com	
  frequência	
  encontram-­‐se	
  tricomas,	
  glândulas	
  e	
  estomas	
  a	
  revestir	
  a	
  
superfície	
   exterior	
   das	
   sépalas.	
   O	
   cálice	
   desempenha	
   duas	
   importantes	
   funções:	
   proteger	
   os	
   verticilos	
   mais	
  
interiores	
  da	
  flor	
  no	
  botão	
  floral	
  e	
  produzir	
  fotoassimilados	
  para	
  serem	
  consumidos	
  pelas	
  da	
  peças	
  flor.	
  O	
  cálice	
  
diz-­‐se	
   petaloide	
   quando	
   as	
   sépalas	
   se	
   assemelham	
   a	
   pétalas.	
   Por	
   vezes	
   o	
   cálice	
   apresenta-­‐se	
   reduzido	
   a	
   uma	
  
coroa	
   de	
   escamas,	
   sedas	
   (pelos	
   rígidos	
   e	
   fortes)	
   ou	
   de	
   pelos,	
   simples	
   (não	
   ramificados)	
   ou	
   plumosos	
   (se	
  
ramificados).	
  O	
  cálice	
  de	
  pelos	
  das	
  Asteraceae,	
  Dipsacaceae	
  e	
  Valerianaceae	
  leva	
  o	
  nome	
  de	
  papilho.	
  
A	
  concrescência	
  do	
  cálice	
  é	
  um	
  carácter	
  de	
  enorme	
  interesse	
  taxonómico.	
  Reconhecem-­‐se	
  dois	
  tipos:	
  i)	
  cálice	
  
dialissépalo	
   –	
   com	
   sépalas	
   livres,	
   e.g.	
   magnoliidas;	
   ii)	
   cálice	
   sinsépalo	
   (=	
   gamossépalo)	
   –	
   com	
   sépalas	
  
concrescentes,	
  i.e.	
  soldadas	
  entre	
  si;	
  fácil	
  de	
  observar	
  em	
  qualquer	
  família	
  de	
  asteridas.	
  
Outros	
  caracteres	
  taxonómicos	
  muito	
  valorizados	
  no	
  cálice	
  são	
  a	
  consistência,	
  a	
  forma	
  e	
  a	
  duração.	
  Quanto	
  à	
  
consistência	
  o	
  cálice	
  pode	
  ser	
  herbáceo,	
  escarioso,	
  membranoso,	
  etc.	
  Quanto	
  à	
  forma:	
  campanulado,	
  tubuloso,	
  
bilabiado,	
   etc.	
   Quanto	
   à	
   duração:	
   caduco	
   ou	
   persistente	
   (visível	
   ainda	
   no	
   fruto).	
   Na	
   Physalis	
   peruviana	
  
(Solanaceae)	
   «fisális»	
   e	
   na	
   família	
   tropical	
   Dipterocarpaceae),	
   entre	
   outras	
   angiospérmicas,	
   o	
   cálice	
   diz-­‐se	
  
acrescente	
  porque	
  continua	
  a	
  crescer	
  após	
  a	
  fecundação.	
  
Corola	
  
O	
  conjunto	
  das	
  pétalas	
  designa-­‐se	
  por	
  corola.	
  Na	
  flor	
  completa	
  a	
  corolasitua-­‐se	
  entre	
  os	
  verticilos	
  do	
  cálice	
  e	
  
do	
  androceu.	
  As	
  pétalas	
  geralmente	
  alternam	
  com	
  as	
  sépalas.	
  Nas	
  plantas	
  polinizadas	
  por	
  insectos	
  as	
  pétalas	
  são,	
  
normalmente,	
  maiores	
   e	
  mais	
   delicadas	
   e	
   coloridas	
   do	
   que	
   as	
   sépalas	
   porque	
   têm	
   a	
   função	
   de	
   atrair	
   animais	
  
polinizadores.	
  A	
  cor	
  destas	
  peças	
  periantais	
  depende	
  da	
  concentração	
  e	
  tipo	
  de	
  pigmentos	
  –	
  e.g.	
  antocianinas,	
  
carotenoides,	
   betalaínas	
   e	
   flavonoides	
   –	
   que	
   se	
   acumulam	
   nas	
   células	
   da	
   epiderme	
   ou	
   do	
   mesofilo.	
  
Normalmente,	
   a	
   superfície	
   das	
   pétalas	
   não	
   tem	
   estomas	
   e	
   encontra-­‐se	
   coberta	
   de	
   papilas.	
   A	
   superfície	
   pode	
  
ainda	
   apresentar-­‐se	
   ornada	
   com	
  guias	
   de	
   néctar	
   e/ou	
   de	
   pólen	
   –	
   e.g.	
   linhas	
   e	
  manchas	
   de	
   cor	
   ultravioletas	
   e	
  
16	
   Escola	
  Superior	
  Agrária	
  de	
  Bragança	
  -­‐	
  Botânica	
  para	
  Ciências	
  Agrárias	
  e	
  do	
  Ambiente	
  
linhas	
  de	
  tricomas	
  –	
  a	
   indicar	
  a	
   localização	
  de	
  recompensas	
  aos	
   insectos	
  polinizadores.	
  Nas	
  plantas	
  polinizadas	
  
pelo	
  vento	
  (anemófilas)	
  as	
  pétalas	
  são,	
  por	
  regra,	
  diminutas	
  ou	
  estão	
  ausentes.	
  
	
  
	
  
Quanto	
  à	
  concrescência	
  reconhecem-­‐se	
  dois	
  tipos	
  de	
  corola:	
  	
  
 Dialipétala	
  –	
  de	
  pétalas	
  livres	
  (não	
  soldadas	
  entre	
  si);	
  as	
  corolas	
  dialipétalas	
  podem	
  ter	
  algumas	
  pétalas	
  
soldadas	
   entre	
   si	
   (e.g.	
   corola	
   papilionácea,	
   com	
   2	
   pétalas	
   parcialmente	
   unidas	
   formando	
   uma	
   quilha)	
  
Quadro	
  6. Tipos	
  especiais	
  de	
  corola	
  
Tipo	
   Descrição/exemplos	
  
Dialipétalas	
   	
  
Crucífera	
   Corola	
  actinomórfica,	
  de	
  4	
  pétalas	
  com	
  unha	
  mais	
  ou	
  menos	
  longa	
  e	
  limbos	
  dispostos	
  em	
  cruz;	
  
característica	
  da	
  fam.	
  Brassicaceae	
  
Papilionácea	
   Corola	
  zigomórfica,	
  de	
  5	
  pétalas;	
  a	
  superior	
  (estandarte)	
  geralmente	
  levantada,	
  de	
  maior	
  
dimensão	
  e	
  envolvendo	
  as	
  restantes	
  4	
  no	
  botão;	
  as	
  2	
  pétalas	
  laterais	
  (asas)	
  por	
  vezes	
  ligeiramente	
  
soldadas	
  à	
  quilha	
  (e.g.	
  em	
  Vicia);	
  as	
  2	
  pétalas	
  inferiores	
  concrescentes	
  numa	
  peça	
  com	
  a	
  forma	
  da	
  
quilha	
  de	
  um	
  barco	
  (quilha);	
  corola	
  característica	
  da	
  subfam.	
  Faboideae	
  (Fabaceae)	
  
Rosácea	
   Corola	
  actinomórfica,	
  de	
  5	
  pétalas	
  com	
  unha	
  curta	
  e	
  limbo	
  largo;	
  característica	
  da	
  família	
  das	
  
rosáceas	
  
Simpétalas	
   	
  
Afunilada	
   Corola	
  actinomórfica	
  em	
  forma	
  de	
  funil,	
  com	
  as	
  pétalas	
  concrescidas	
  a	
  todo	
  o	
  comprimento;	
  e.g.	
  
Convolvulus	
  (Convolvulaceae)	
  «corriolas»	
  
Assalveada	
  (=	
  corola	
  
hipocrateriforme)	
  
Corola	
  actinomórfica,	
  de	
  tubo	
  longo	
  e	
  estreito,	
  e	
  região	
  distal	
  de	
  concrescência	
  variável	
  e	
  mais	
  ou	
  
menos	
  patente	
  (perpendicular	
  ao	
  tubo);	
  e.g.	
  Pistorinia	
  hispanica	
  (Crassulaceae)	
  
Bilabiada	
   Corola	
  zigomórfica,	
  de	
  fauce	
  aberta	
  e	
  tubo	
  mais	
  ou	
  menos	
  longo,	
  com	
  as	
  pétalas	
  concrescentes	
  
em	
  dois	
  lábios	
  (3	
  num	
  lábio	
  inferior	
  e	
  2	
  num	
  lábio	
  superior);	
  característica	
  da	
  fam.	
  Lamiaceae,	
  
embora	
  em	
  alguns	
  géneros	
  desta	
  família	
  (e.g.	
  Teucrium	
  e	
  Ajuga)	
  a	
  corola	
  tenha	
  apenas	
  um	
  lábio	
  
superior	
  (corola	
  unilabiada)	
  ou	
  seja	
  tubulosa	
  (e.g.	
  Mentha)	
  
Campanulada	
   Corola	
  actinomórfica,	
  de	
  tubo	
  mais	
  ou	
  menos	
  longo,	
  rapidamente	
  alargado	
  na	
  base	
  na	
  forma	
  de	
  
um	
  sino;	
  e.g.	
  Campanula	
  (Campanulaceae)	
  «campânulas»	
  
Ligulada	
   Corola	
  zigomórfica,	
  de	
  tubo	
  curto,	
  com	
  um	
  lábio	
  alongado,	
  em	
  forma	
  de	
  língua	
  e	
  dentado	
  na	
  
extremidade	
  (cada	
  dente	
  correspondendo	
  a	
  uma	
  pétala);	
  frequente	
  na	
  família	
  Asteraceae	
  
Personada	
   Corola	
  zigomórfica,	
  bilabiada,	
  de	
  fauce	
  fechada	
  por	
  uma	
  saliência	
  do	
  lábio	
  inferior	
  (palato),	
  
frequentemente	
  provida	
  de	
  gibas	
  ou	
  de	
  esporões;	
  e.g.	
  Antirrhinum	
  (Plantaginaceae)	
  «bocas-­‐de-­‐
lobo»	
  
Rodada	
   Corola	
  actinomórfica,	
  de	
  tubo	
  curto,	
  e	
  região	
  distal	
  de	
  concrescência	
  variável,	
  mais	
  ou	
  menos	
  
longa	
  e	
  patente	
  (perpendicular	
  ao	
  tubo);	
  e.g.	
  Solanum	
  tuberosum	
  (Solanaceae)	
  «batateira»	
  
Tubulosa	
   Corola	
  actinomórfica	
  de	
  tubo	
  comprido,	
  mais	
  ou	
  menos	
  cilíndrico,	
  e	
  segmentos	
  pequenos;	
  
frequente,	
  entre	
  outras	
  famílias,	
  nas	
  Asteraceae	
  
Unilabiada	
   Corola	
  zigomórfica,	
  de	
  fauce	
  aberta	
  e	
  tubo	
  mais	
  ou	
  menos	
  longo,	
  com	
  um	
  único	
  lábio;	
  nas	
  
Orchidaceae	
  e	
  em	
  certas	
  Fabaceae	
  tropicais	
  (e.g.	
  género	
  Clitoria)	
  o	
  ovário	
  sofre	
  uma	
  rotação	
  de	
  
180°,	
  correspondendo	
  o	
  lábio	
  à	
  pétala	
  superior	
  (designada	
  por	
  labelo	
  entre	
  as	
  Orquidáceas);	
  as	
  
flores	
  que	
  evidenciam	
  uma	
  torção	
  do	
  ovário	
  dizem-­‐se	
  resupinadas	
  
Urceolada	
  (=	
  corola	
  
gomilosa)	
  
Corola	
  actinomórfica,	
  bruscamente	
  alargada	
  num	
  tubo	
  bojudo,	
  estreitado	
  na	
  fauce,	
  e	
  com	
  
segmentos	
  muito	
  curtos;	
  e.g.	
  Arbutus	
  unedo	
  (Ericaceae)	
  «medronheiro»	
  
17	
   Escola	
  Superior	
  Agrária	
  de	
  Bragança	
  -­‐	
  Botânica	
  para	
  Ciências	
  Agrárias	
  e	
  do	
  Ambiente	
  
porém	
  nunca	
  formam	
  um	
  tubo	
  na	
  base;	
  a	
  corola	
  dialipétala	
  de	
  muitas	
  Malvaceae	
  e	
  das	
  Theaceae,	
  entre	
  
outras	
  famílias,	
  confunde-­‐se	
  facilmente	
  com	
  uma	
  corola	
  simpétala	
  porque	
  as	
  pétalas	
  estão	
  adnadas,	
  na	
  
base,	
  a	
  um	
  tubo	
  formado	
  pela	
  concrescência	
  dos	
  filetes;	
  
 Simpétala	
   (=	
   gamopétala)	
   –	
   com	
   todas	
   as	
   pétalas	
   concrescentes	
   formando	
   um	
   tubo,	
   mais	
   ou	
   menos	
  
longo,	
  a	
  partir	
  da	
  base;	
  e.g.	
  famílias	
  do	
  clado	
  das	
  Asteridas.	
  
Nas	
  pétalas	
   livres	
  das	
  corolas	
  dialipétalas	
  reconhece-­‐se	
  uma	
  unha	
  e	
  um	
   limbo.	
  A	
  unha	
  corresponde	
  à	
  parte	
  
inferior,	
  mais	
  estreita	
  e	
  por	
  vezes	
  descorada,	
  por	
  onde	
  se	
   faz	
  a	
   inserção	
  da	
  pétala	
  no	
  receptáculo.	
  Atinge	
  uma	
  
dimensão	
   assinalável	
   Brassicaceae	
   e	
   as	
   Caryophyllaceae.	
   A	
   parte	
   terminal,	
   geralmente	
   laminar,	
   das	
   pétalas	
  
constitui	
   o	
   limbo.	
  Nas	
   corolas	
   simpétalas	
   a	
   porção	
   livre	
   de	
   uma	
  pétala	
   é	
   designada	
   por	
   segmento	
   (vd.	
   Alguns	
  
conceitos	
  fundamentais	
  de	
  organografia	
  e	
  biologia	
  da	
  evolução),	
  e	
  a	
  entrada	
  do	
  tubo	
  por	
  fauce	
  (fauce	
  da	
  corola	
  
ou	
  fauce	
  do	
  tubo	
  da	
  corola).	
  Os	
  lóbulos	
  e	
  os	
  dentes	
  são,	
  respectivamente,	
  segmentos	
  da	
  corola	
  arredondados	
  ou	
  
triangulares	
  e	
  mais	
  ou	
  menos	
  pontiagudos.	
  Estes	
  termos	
  podem	
  ser	
  aplicados	
  aos	
  cálices	
  tubulosos.	
  
	
  
Na	
   corola	
   diferencia-­‐se	
   um	
   sem