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Leandro Medeiros – P3B Digestão e absorção Introdução Os principais alimentos, que sustentam a vida do corpo, podem ser classificados como: Carboidratos Proteínas Gorduras Esses alimentos não podem ser absorvidos em suas formas naturais por meio da mucosa gastrointestinal, sendo inúteis sem a digestão preliminar Os carboidratos, gorduras e proteínas precisam ser digeridos a compostos que podem ser absorvidos pela mucosa do trato gastrointestinal Digestão dos alimentos por hidrólise Quase todos os carboidratos da dieta são polissacarídeos ou dissacarídeos (lactose, maltose, sacarose) que são combinações de monossacarídeos ligados uns aos outros por condensação Um íon hidrogênio (H+) foi removido de um monossacarídeo, e um íon hidroxila (OH-) foi removido do outro Os dois monossacarídeos se combinam nos locais de remoção, e os íons hidrogênio e hidroxila se combinam para formar água (H2O) Quando os carboidratos são digeridos, esse processo é invertido, e os carboidratos são convertidos a monossacarídeos Enzimas presentes nos sucos digestivos do trato gastrointestinal catalisam a reintrodução dos íons hidrogênio e hidroxila e assim, separam os monossacarídeos Esse processo, denominado hidrólise, é o seguinte Quase todas as gorduras da dieta consistem em triglicerídeos formados por três moléculas de ácidos graxos condensadas com uma só molécula de glicerol Durante a condensação três moléculas de água são removidas A hidrólise dos triglicerídeos consistem em processo inverso As enzimas digestivas de gorduras reinserem três moléculas de água na molécula de triglicerídeo, e assim, separam as moléculas de ácido graxo do glicerol As proteínas são formadas por muitos aminoácidos que se ligam por ligações peptídicas Em cada ligação, íon hidroxila foi removido de um aminoácido e íon hidrogênio foi removido do outro A digestão das proteínas ocorre por processo inverso: As enzimas proteolíticas inserem de novo íons hidrogênio e hidroxila das moléculas de água nas moléculas de proteína para clivá-las em seus aminoácidos constituintes A química da digestão é simples, porque no caso dos três tipos principais de alimentos, o mesmo processo básico de hidrólise está envolvido A única diferença é encontrada nos tipos de enzimas necessárias para promover as reações de hidrólise para cada tipo de alimento Digestão dos carboidratos Existem apenas três fontes principais na dieta humana normal: Sacarose: dissacarídeo conhecido como açúcar de cana Lactose: dissacarídeo encontrado no leite Amidos: polissacarídeos presentes em quase todos os alimentos de origem não animal Outros carboidratos ingeridos em menor quantidade: pectinas, dextrinas, amilose, etc A dieta contém ainda grande quantidade de celulose que é carboidrato, porém nenhuma enzima capaz de hidrolisar a celulose é secretada no trato digestivo humano O alimento permanece na boca apenas por curto período de tempo, de modo que não mais do que 5% dos amidos terão sido hidrolisados, até a deglutição A digestão do amido continua no corpo e fundo do estômago por até 1 h, antes do alimento ser misturado às secreções gástricas A atividade da amilase salivar é bloqueada pelo ácido das secreções gástricas Amilase é inativa quando o pH do meio cai abaixo de 4,0 Antes de o alimento e a saliva estarem completamente misturados com as secreções gástricas, até 30% ou 40% dos amidos terão sido hidrolisados para formar maltose A secreção pancreática contém grande quantidade de α-amilase mais potente que a presente na saliva Portanto, 15 a 30 minutos depois do quimo ser transferido para o duodeno e misturar-se com o suco pancreático, praticamente todos os carboidratos terão sido digeridos Os carboidratos são convertidos em maltose e/ou outros polímeros da glicose, antes de passar do duodeno ou do jejuno superior Os enterócitos que revestem as vilosidades do intestino delgado contêm quatro enzimas: lactase, sacarase, maltase, e α-dextrinase Essas enzimas ficam localizadas nos enterócitos que forram a borda em escova das microvilosidades intestinais Os dissacarídeos são digeridos quando entram em contato com esses enterócitos A lactose se divide em uma molécula de glicose e uma molécula de galactose A sacarose se divide em uma molécula de glicose e uma molécula de frutose A maltose e outros polímeros se dividem em múltiplas moléculas de glicose Digestão das proteínas Pepsina enzima péptica do estômago, inicia a digestão das proteínas, promovendo 10 a 20% da digestão total das proteínas A pepsina converte as proteínas em proteoses, peptonas e outros polipeptídeos A pepsina tem capacidade de digerir a proteína colágeno, constituinte significativo do tecido conjuntivo das carnes Portanto, para que outras enzimas digiram outras proteínas das carnes, é preciso primeiro que as fibras de colágeno sejam digeridas Grande parte da digestão das proteínas ocorre no duodeno e jejuno, sob influência de enzimas proteolíticas pancreáticas Apenas pequena porcentagem das proteínas é digerida completamente até os seus aminoácidos pelos sucos pancreáticos A maioria é digerida até dipeptídeos e tripeptídeos O último estágio na digestão das proteínas no lúmen intestinal é feito pelos enterócitos que revestem as vilosidades do intestino delgado Essas células apresentam borda em escova que consiste em centenas de microvilosidades que se projetam na superfície de cada célula Nas membranas de cada uma dessas células, encontram-se múltiplas peptidases: aminopolipeptidases e dipeptidases Continuam a hidrólise dos polipeptídeos remanescentes em tripeptídeos, dipeptídeos e de uns poucos aminoácidos No citosol do enterócito, peptidases hidrolisam os últimos dipeptídeos e tripeptídeos a aminoácidos que são transferidos para o sangue Digestão de gorduras Pequena quantidade de triglicerídeos (menos de 10%) é digerida no estômago pela lipase lingual secretada pelas glândulas linguais na boca e deglutida com a saliva A digestão de gorduras ocorre principalmente no intestino delgado A primeira etapa na digestão de gorduras é a quebra física dos glóbulos de gordura em partículas pequenas, de maneira que as enzimas digestivas possam agir nas superfícies das partículas Esse processo é chamado emulsificação da gordura e começa pela agitação no estômago que mistura a gordura com os produtos da secreção gástrica A maior parte da emulsificação ocorre no duodeno, sob a influência da bile, secreção do fígado que não contém enzimas digestivas A bile contém grande quantidade de sais biliares e fosfolipídeo lecitina A emulsificação produz pequenas gotículas lipídicas dispersas na solução aquosa do lúmen intestinal, criando uma extensa área superficial para a ação das enzimas pancreáticas A enzima mais importante para a digestão dos triglicerídeos é a lipase pancreática, presente em enorme quantidade no suco pancreático, suficiente para digerir em 1 minuto todos os triglicerídeos Os sais biliares formam micelas, agregados cilíndricos, que aceleram a digestão das gorduras A hidrólise dos triglicerídeos é reação muito reversível, assim o acúmulo de monoglicerídeos e ácidos graxos livres na vizinhança do que está sendo digerido impede a continuação da digestão Os sais biliares têm o importante papel de remover os monoglicerídeos e os ácidos graxos livres das adjacências das partículas em digestão, tão rapidamente quanto esses produtos da digestão são formados Os sais biliares, por apresentarem um grupo lipossolúvel, formam micelas que envolvem os produtos da digestão das gorduras Essas micelas, por terem grupos polares, se dissolvem na água dos líquidos digestivos e permanecem em solução até a absorção da gordura Ésteres de colesterol e fosfolipídios da dieta são hidrolisados por duas lipases na secreção pancreática Hidrolase de éster de colesterol: hidrolisa o éster de colesterol Fosfolipase A2: hidrolisa fosfolipídios As micelas dos sais biliares têm o mesmo papel no “carreamento” dos produtos da digestão de ésteres de colesterol e de fosfolipídos Princípios básicos da absorção gastrointestinal A quantidade totalde líquido que deve ser absorvida a cada dia pelos intestinos é igual ao volume ingerido mais o volume secretado nas diversas secreções gastrointestinais A superfície absortiva da mucosa do intestino delgado apresenta várias pregas denominadas válvulas coniventes (pregas de Kerckring) que aumentam a área da superfície da mucosa por três vezes Localizadas na superfície epitelial por toda a extensão do intestino delgado, existem milhões de vilosidades que aumentam a área absortiva por mais de 10 vezes Cada célula epitelial nas vilosidades é caracterizada por borda em escova, consistindo em até 1.000 microvilosidades que se projetam para o lúmen intestinal Essa borda em escova aumenta a área superficial exposta aos materiais intestinais por mais de 20 vezes A combinação das pregas de Kerckring, vilosidades e microvilosidades aumentam a área absortiva total da mucosa por 1.000 vezes, perfazendo área total de 250 metros quadrados As vilosidades apresentam Disposição vantajosa do sistema vascular para absorver líquido e material dissolvido para o sangue porta Disposição dos vasos linfáticos, “lactíferos centrais” para absorção para a linfa Absorção no intestino delgado A maior parte da absorção de água ocorre no intestino delgado, com um adicional de 0,5L por dia absorvido no intestino grosso A absorção de nutrientes move o soluto do lúmen do intestino para o LEC, criando um gradiente osmótico que permite que a água siga junto A água é absorvida através da mucosa intestinal pelo sangue das vilosidades por osmose Os enterócitos no intestino delgado e os colonócitos absorvem Na+ utilizando três proteínas de membrana: Canais apicais de Na+ (ENaC) Transportador por simporte Na+-Cl- Trocador Na+-H+ No intestino delgado, uma fração significativa da absorção de Na+ também ocorre por: Captação dependente de Na+ de solutos orgânicos (glicose, galactose) Transportadores Na+-aminoácidos No lado basolateral de enterócitos e colonócitos, o sódio é transportado pela Na+-K+-ATPase Cl- é absorvido por difusão (duodeno e jejuno) pois a eletronegatividade do quimo gerada pela absorção de sódio, cria um gradiente elétrico favorável à difusão de cloreto (via paracelular) da célula O cloreto também é absorvido (íleo e intestino grosso) por trocador de cloreto-bicarbonato) da membrana da borda em escova O cloreto sai da célula pela membrana basolateral através de canais de cloreto A absorção de bicarbonato no duodeno e jejuno é de modo indireto As células epiteliais nas vilosidades do íleo e em toda superfície do intestino grosso, têm a capacidade de secretar íons bicarbonato em troca por íons cloreto que são absorvidos Os íons cálcio são absorvidos no duodeno, sendo a absorção controlada pelo paratormônio e vitamina D O paratormônio ativa a vitamina D nos túbulos proximais renais A vitamina D promove a absorção intestinal de cálcio, pelo aumento da formação da proteína ligante do cálcio (calbindina) nas células epiteliais intestinais A calbindina atua na borda em escova para transportar o cálcio para o citoplasma celular O cálcio se desloca através da membrana basolateral (Ca2+ - ATPase e antiporte Na+-Ca+) da célula por difusão facilitada Íons ferro são absorvidos pelo intestino delgado Todos os monossacarídeos, exceto frutose, são absorvidos por transporte ativo secundário Todos os carboidratos nos alimentos são absorvidos sob a forma de monossacarídeos O mais abundante dos monossacarídeos absorvidos é a glicose, responsável por mais de 80% das calorias absorvidas sob a forma de carboidrato A glicose é o produto final da digestão do carboidrato mais abundante na dieta, o amido Os outros 20% dos monossacarídeos absorvidos são compostos por galactose e por frutose A absorção da glicose e galactose ocorre por processo de cotransporte com o sódio O simporte apical Na+- glicose SGLT e o transportador basolateral GLUT 2 movem tanto a glicose como a galactose A absorção de frutose não é dependente de Na+ Ela se move através da membrana apical por difusão facilitada pelo transportador GLUT 5 e através da membrana basolateral pelo GLUT 2 Intolerância à lactose, causada pela deficiência de lactase, é um exemplo comum de problema na digestão de um carboidrato em uma forma absorvível Nesta doença, há deficiência ou ausência da lactase da borda em escova e a lactose não é digerida em glicose e galactose Em caso de ingestão de lactose, presente no leite e em laticínios, a molécula permanece em sua forma não digerida no lúmen do intestino A lactose, um dissacarídeo, não é absorvível, retém água no lúmen e causa diarreia Os produtos finais da digestão de proteínas são aminoácidos livres, dipeptídeos e tripeptídeos, todos os quais podem ser absorvidos A maioria dos aminoácidos livres são carregados por proteínas cotransportadoras dependentes de Na+ Os dipeptídeos e tripeptídeos são carregados para os enterócitos pelo transportador de oligopeptídeos PepT1 que usa o cotransporte dependente de H+ Uma vez dentro das células, os oligopeptídeos têm dois possíveis destinos A maioria é digerida por peptidases citoplasmáticas em aminoácidos, os quais são transportados através da membrana basolateral e para a circulação Aqueles oligopeptídeos que não são digeridos são transportados intactos através da membrana basolateral por um trocador dependente de H+ Os produtos finais da digestão das gorduras são incorporados imediatamente nas micelas de sais biliares Elas são solúveis no quimo Dessa forma, os monoglicerídeos e os ácidos graxos livres são carreados para a borda em escova das células intestinais As micelas penetram os espaços entre os vilos em constante movimento Os monoglicerídeos e os ácidos graxos livres se difundem das micelas para as membranas das células epiteliais, possível porque os lipídios são solúveis na membrana da célula epitelial Pequenas quantidades de ácidos graxos de cadeias curta e média (gordura do leite) são absorvidos diretamente pelo sangue Esses ácidos graxos são mais hidrossolúveis e se difundem das células do epitélio intestinal diretamente para o sangue no capilar das vilosidades intestinais Vitaminas lipossolúveis (A, D, E, K) são absorvidas no intestino delgado junto com as gorduras através da formação de micelas com sais biliares e produtos da digestão de lipídios Vitaminas hidrossolúveis são absorvidas no intestino delgado por difusão na célula intestinal A vitamina B12 é absorvida no íleo através do fator intrínseco secretado pelas glândulas gástricas No intestino grosso, cerca de 1.500ml de quimo passam normalmente pela válvula ileocecal para o intestino grosso a cada dia Grande parte da água e dos eletrólitos nesse quimo é absorvido no cólon, sobrando menos de 100ml de líquido para serem excretados nas fezes Praticamente todos os íons são absorvidos e apenas de 1 a 5mEq de íons sódio e cloreto são eliminados nas fezes Grande parte da absorção no intestino grosso se dá na metade proximal do cólon, o que confere a essa porção o nome de cólon absortivo O cólon distal funciona principalmente no armazenamento das fezes até o momento propício para a sua excreção, sendo chamado cólon de armazenamento A mucosa do intestino grosso tem alta capacidade de absorver ativamente o sódio A diferença de potencial elétrico gerada pela absorção do sódio promove absorção de cloreto A mucosa do intestino grosso secreta íons bicarbonato enquanto absorve cloreto O bicarbonato ajuda a neutralizar os produtos ácidos da ação bacteriana no intestino grosso A absorção de íons sódio e cloreto cria um gradiente osmótico que leva à absorção de água Numerosas bactérias, especialmente bacilos colônicos, costumam estar no cólon absortivo São responsáveis pela formação de vitamina K, vitamina B12, tiamina, riboflavina e diversos gases que contribuem para a flatulência (dióxido de carbono, gás hidrogênio e metano) A vitamina K formada pela ação bacteriana é importante porque a quantidade dessa vitamina nos alimentos ingeridos diariamente é insuficiente para manter a coagulação sanguínea adequada Quanto à composiçãodas fezes, temos que são compostas normalmente por Três quartos de água Um quarto de matéria sólida A cor marrom das fezes é causada pela estercobilina e urobilina, derivadas da bilirrubina O odor é ocasionado principalmente por produtos da ação bacteriana, variando de uma pessoa para outra, pois depende da flora bacteriana e do tipo de alimento ingerido
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