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DEFINIÇÃO Origem e radiação dos vertebrados tetrápodes amniotas reptiliformes, e evolução do crânio dos vertebrados. Origem, evolução, diversidade, ecologia e classificação dos répteis viventes. Origem das aves e ocupação do ambiente aéreo. Caracteres morfológicos das aves. Diversidade, ecologia, comportamento, distribuição e classificação das aves. PROPÓSITO Aprender a origem, evolução, diversidade, ecologia, distribuição, comportamento e a classificação dos répteis e das aves. Tudo isso devido sua enorme diversidade e importância para os processos ecossistêmicos, e de conservação, já que diversas espécies são classificadas como em extinção e possuem características que explicam o processo evolutivo, de origem e radiação dos Vertebrados. OBJETIVOS MÓDULO 1 Descrever a origem e radiação dos tetrápodes reptiliformes e amniotas terrestres, e a evolução dos seus crânios MÓDULO 2 Relacionar os principais grupos de répteis viventes às suas características, evolução, diversidade e ecologia MÓDULO 3 Descrever a origem e a morfologia das aves e a ocupação do ambiente aéreo MÓDULO 4 Relacionar os principais grupos de aves viventes com suas características, diversidade, ecologia, comportamento e distribuição INTRODUÇÃO VERTEBRADOS AMNIOTAS Os vertebrados terrestres podem ser divididos em dois grandes grupos: os não amniotas e os amniotas. Figura 01 - Sapo, vertebrado não amniota e lagarto, vertebrado amniota. Os primeiros vertebrados terrestres foram os tetrápodes não amniotas, incluindo os anfíbios. Esse grupo, apesar de ocupar os hábitats terrestres, ainda é extremamente dependente dos ambientes aquáticos. Daí, inclusive, a origem do nome do grupo: Anfíbio, do grego αμφι, amphi (ambos) e βιο, bio (vida), que significa “ambas as vidas” ou “em ambos os meios”. Figura 2 - Girinos, a forma jovem de algumas espécies de sapos. Esses animais são anfíbios e passam parte de seu ciclo de vida na água e parte na terra. Dessa forma, os anfíbios – vertebrados tetrápodes não amniotas – ainda são muito dependentes da água, seja para sua reprodução, seja para sua respiração. Inclusive, grande parte do grupo possui uma fase de vida aquática. Os sapos, por exemplo, têm uma forma jovem – os girinos, que vivem na água. O surgimento do âmnio – membrana que envolve o embrião e será estudada no módulo 1 – foi importante para reduzir a dependência da água para a reprodução. Desse modo, os vertebrados amniotas são independentes dos ambientes aquáticos para se reproduzir, podendo ter seu ciclo de vida inteiramente no ambiente terrestre. Associado à presença do âmnio, os amniotas apresentam várias outras características que os tornaram mais independentes dos ambientes hídricos e mais adaptados a uma vida inteiramente terrestre, como veremos em detalhe neste tema. Dentro dos amniotas, estão incluídos todos os vertebrados terrestres, exceto os anfíbios. Assim, dentro desse grupo, encontram-se os répteis, as aves e os mamíferos, além de outros grupos já extintos. Os tetrápodes são um grupo monofilético, o que significa que são originados de um único ancestral comum. Nesse sentido, conclui-se que anfíbios, répteis, aves e mamíferos foram originados de um ancestral comum, uma linhagem de Sarcopterígeos – peixes de nadadeiras lobadas (Rhipidistia). Neste tema, iremos abordar a origem dos vertebrados amniotas reptiliformes, sua radiação, a evolução de seu crânio e as adaptações para o voo, e iremos estudar os grupos de répteis e aves viventes. Figura 3 - Melanosuchus niger. Espécie de Crocodylia que integra o grupo dos amniotas reptiliformes, estudados neste tema. MÓDULO 1 Descrever a origem e radiação dos tetrápodes reptiliformes e amniotas terrestres, e a evolução de seus crânios SURGIMENTO DOS VERTEBRADOS AMNIOTAS TERRESTRES Os vertebrados tetrápodes terrestres divergiram em duas linhagens principais: os não amniotas, que incluem os anfíbios, e os amniotas, que incluem todos os demais tetrápodes vertebrados. Tanto os não amniotas quanto os amniotas podem possuir ovos durante a sua reprodução, que se desenvolvem bem no ambiente terrestre, ou seja, não são dependentes de um ambiente aquático ou extremamente úmido. No entanto, a presença do ovo amniótico é uma característica que permitiu aos tetrápodes amniotas se tornarem cada vez mais independentes dos ambientes aquáticos para se reproduzir, algo que não é comum nos anfíbios. Figura 4 - Ovo de um animal amniota em um ninho na natureza. O ovo dos amniotas é bastante peculiar. Em um primeiro momento, ele pode ser parecido com os ovos dos não amniotas: a casca dos ovos desses animais pode ser coriácea e flexível ou calcificada e rígida. Independentemente do padrão dessa casca, ela fornece proteção mecânica, enquanto possibilita a troca de gases respiratórios e vapor de água. Internamente, há uma camada de albumina (a clara do ovo), que, além de ser uma proteção mecânica adicional, é uma reserva de água e proteína. Há ainda o vitelo (a gema do ovo), que fornece energia para o embrião. No entanto, diferentemente dos ovos não amnióticos, os ovos amniotas possuem três membranas extraembrionárias: córion, âmnion e alantoide. O córion e o âmnion se desenvolvem a partir de evaginações da parede do corpo do próprio embrião. Figura 5 - Ovo com os anexos amnióticos. CÓRION O córion envolve tanto o embrião quanto o saco vitelínico. ÂMNION O âmnion envolve o embrião propriamente dito. ALANTOIDE O alantoide, por sua vez, funciona como um órgão respiratório e armazenador de excretas. A existência de tais membranas embrionárias trouxe uma maior resistência do ovo à dessecação. Isso possibilitou a ocupação de uma enorme diversidade de nichos, que, devido javascript:void(0) à baixa disponibilidade de água e umidade do ar, não podem ser ocupados pelos vertebrados tetrápodes não amniotas – os anfíbios. Ainda, a presença das membranas extraembrionárias permitiu o aparecimento de ovos maiores e, consequentemente, de animais maiores. Dessa forma, o surgimento dos ovos amnióticos foi tão importante que possibilitou a primeira irradiação dos tetrápodes terrestres não amniotas reptiliformes. NICHOS Nichos ecológicos são, resumidamente, as condições nas quais um organismo consegue sobreviver. Dentro do nicho ecológico estão inclusas todas as condições físicas, químicas, biológicas e ambientais nas quais uma espécie encontra seu hábitat natural e a amplitude de condições ideais de sobrevivência. O surgimento dos primeiros amniotas é datado do Carbonífero e se caracteriza por duas linhagens principais: Sauropsida e Synapsida. Tais linhagens divergiram muito cedo na história evolutiva. Os Sauropsidas – objeto de estudo deste Tema – incluem as aves, os dinossauros e répteis. Os Sinapsideos, por sua vez, incluem os mamíferos viventes. O principal caracter que diferencia tais grupos são as características dos ossos do seu crânio, que serão estudadas a seguir. Figura 6 - Escala geológica para localização do tempo geológico de surgimento e diversificação dos organismos. EVOLUÇÃO DOS CRÂNIOS DOS VERTEBRADOS O crânio dos amniotas varia em dois aspectos: número de aberturas temporais e posição dos arcos (ou barras) temporais. Figura 6 - Tipos de crânio dos amniotas. A) A condição craniana primitiva seria o crânio sem nenhuma abertura temporal: crânio anápsido. Essa condição é encontrada no grupo das tartarugas e afins. Esse tipo de crânio teria divergido em dois tipos distintos de formas cranianas: crânios sinápsidos e diápsidos. ANÁPSIDO Muito se discute sobre a origem do crânio anápsido no grupo de tartarugas e afins. Inicialmente, acreditava-se que o crânio anápsido nesse grupo era uma característica primitiva. Porém, com a evolução das análises moleculares (DNA), surgiu a possibilidade do crânio anápsido no grupo ser, na verdade, uma característica evolutiva secundária. Ou seja, o ancestral das tartarugas e afins possuíam 2 aberturas temporais, que se modificaram durante a evoluçãoaté não existirem mais tais aberturas. javascript:void(0) B) O crânio sinápsido é aquele encontrado nos mamíferos, por exemplo. Ele tem um único par de aberturas temporais delimitadas por uma barra temporal formada pelos ossos escamosal e pós-orbital. C) O crânio diápsido, por sua vez, possui dois pares de aberturas temporais separadas pela barra temporal. Esse crânio é encontrado nos répteis e nas aves atuais. Como pontos de referência anatômica formal, essa barra escamosa pós-orbitária é designada como a barra temporal superior. A barra temporal inferior, formada pelos ossos jugal e quadrado jugal, define a margem inferior da abertura temporal inferior (KARDONG, 2016). D) Por fim, o crânio euriápsido, é uma modificação do crânio diápsido, no qual a barra inferior é perdida, deixando o arco esquamosal-pós-orbital para formar a borda inferior da abertura. Esse tipo de crânio era encontrado em grupos já extintos, como os plesiossauros e os ictiossauros, por exemplo. As diferenças entre os crânios ocorrem na região temporal atrás da órbita ocular. Pode haver duas, uma ou nenhuma abertura, e a posição do arco formado pelos ossos parietal (Po) e esquamosal (Sq) varia. A. O crânio anápsido não tem abertura temporal. B. O crânio sinápsido tem uma barra acima de sua única abertura temporal. C. O crânio diápsido tem uma barra entre as duas aberturas temporais. D. O crânio euriápsido tem uma barra abaixo de sua única abertura temporal. TEMPORAL Região da têmpora. ÓRBITA Abertura onde são encontrados os olhos. As condições cranianas no grupo dos vertebrados, apesar de se concentrarem nos quatro tipos de crânio apresentados até agora, podem variar de acordo com modificações específicas ocorridas em cada grupo, no que tange à posição dos ossos, conforme mostrado na figura a seguir. javascript:void(0) javascript:void(0) Figura 7 - Ilustração da evolução dos crânios dos vertebrados tetrápodes amniotas. Os diferentes tipos de crânio estão associados à forma com que os músculos mandibulares se associam à caixa craniana. Tais características estão relacionadas aos nichos alimentares e à força da mandíbula de cada grupo. Dessa forma, o crânio é intimamente ligado ao tipo de alimentação e à posição na cadeia alimentar dos grupos. Veja a seguir o vídeo sobre Identificação dos crânios dos vertebrados ORIGEM E RADIAÇÃO DE VERTEBRADOS TERRESTRES AMNIOTAS REPTILIFORMES O Carbonífero foi um período de grande diversificação da biofauna terrestre, em que houve um aumento expressivo da diversidade de vegetais e invertebrados. Nessa época, os tetrápodes amniotas reptiliformes eram, em sua maioria, carnívoros. Com isso, conclui-se que o aumento na quantidade de alimento disponível, pelo incremento na diversidade de invertebrados, proporcionou um aumento na quantidade de espécies de répteis, devido aos novos nichos ecológicos disponíveis. Dessa forma, essa foi uma das radiações dos reptiliformes. RADIAÇÕES Aumento da diversidade, quantidade de organismos e representatividade do grupo no Globo Terrestre. Além disso, após a grande extinção do Triássico, houve diminuição na diversidade do planeta, inclusive no grupo dos não amniotas, deixando uma grande quantidade de nichos vagos. Essa disponibilidade de nichos ecológicos também é uma das causas de mais uma radiação dos reptiliformes. O Mesozoico é, inclusive, conhecido como a Era dos Répteis, uma vez que, nessa época, animais reptiliformes dominavam o globo terrestre. DIADECTOMORFOS SAURÓPSIDOS javascript:void(0) javascript:void(0) javascript:void(0) MESOSSAUROS Figura 8 - Relações filogenéticas dos amniotas. Finalmente, o táxon Reptilia, grupo de Saurópsidos, engloba ainda os Parareptilia e Eureptilia. Dentro dos Eureptilia, estão os animais de crânio diápsido, que inclui a maior parte das aves e répteis viventes, com exceção das tartarugas e afins, os Parareptilia. No próximo módulo, iremos conhecer as características, a evolução, diversidade e ecologia dos grupos. Agora que terminamos o nosso conteúdo, elaboramos algumas questões para você verificar o seu nível de entendimento sobre o assunto. Se tiver alguma dúvida, não tenha receio de voltar ao conteúdo e revisá-lo. VERIFICANDO O APRENDIZADO MÓDULO 2 javascript:void(0) Relacionar os principais grupos de répteis viventes às suas características, evolução, diversidade e ecologia No módulo anterior, conhecemos a origem e evolução dos vertebrados tetrápodes amniotas reptiliformes. Entendemos a importância das membranas embrionárias, estudamos a evolução dos crânios dos vertebrados e, por fim, conhecemos as principais irradiações dos repetiliformes. Agora, iremos classificar os répteis viventes, conhecer suas características, evolução, diversidade e ecologia. Figura 9 - Camaleão, exemplo de réptil vivente. O grupo dos répteis será estudado neste módulo. AMNIOTAS REPTILIFORMES O termo “réptil”, no popular, inclui uma série de grupos animais facilmente identificáveis por qualquer indivíduo. Todavia, na classificação filogenética, Reptilia inclui os Parareptilia e os Eureptilia. Ou seja, dentro dos Reptilia estão as tartarugas e afins, os répteis, assim popularmente conhecidos, os dinossauros e as aves. Figura 10 - As tartarugas (Testudines) fazem parte dos Parareptilia. Figura 11 - Os crocodilos fazem parte dos Eureptilia e serão estudados neste tema. Atualmente, o grupo de répteis (excluindo as aves) possui cerca de 9300 espécies viventes descritas. javascript:void(0) javascript:void(0) Nos próximos subtítulos, iremos conhecer cada um dos grupos viventes dos Reptilia (exceto as aves que serão estudadas nos módulos seguintes). Características dos répteis De maneira geral, as características dos tetrápodes reptiliformes são facilmente identificáveis pela população em geral, sendo um grupo com o qual temos bastante familiaridade. Ainda assim, faz-se necessário conhecer as características que agrupam os répteis entre si e os diferenciam dos demais animais. Entre tais características, estão: Corpos sem glândulas – diferente do observado em anfíbios; Corpos cobertos por escamas epidérmicas formadas por beta-queratina, protegendo o corpo dos efeitos da dessecação; Mudas periódicas; Esqueleto bem ossificado; Membros e pescoços fortes; Início da separação do sangue arterial e venoso, com coração dividido em dois átrios e ventrículo parcialmente septado; Respiração pulmonar; Fecundação interna; Homeotermia; Ectotermia. MUDAS PERIÓDICAS Troca periódica do exoesqueleto que permite o crescimento do animal. javascript:void(0) javascript:void(0) javascript:void(0) HOMEOTERMIA Possuem habilidade de manter estável a temperatura corporal. ECTOTERMIA A temperatura corporal depende de fatores externos, não é regulada internamente. Figura 12 - A antiga pele de uma cobra, deixada na natureza pelo animal, após a realização da muda, característica comum nos répteis. De maneira geral, o fato de os répteis não dependerem mais da pele para respirar foi muito importante na ocupação dos ambientes terrestres. Esses animais possuem uma série de adaptações que protegem sua pele dos efeitos da dessecação, o que possibilitou a ocupação de diversos nichos que não eram ocupados pelos anfíbios, altamente sensíveis à perda de água pela pele. Por possuírem respiração pulmonar, esses animais possuem o pulmão mais desenvolvido do que o dos anfíbios, com mais subdivisões e uma área maior para realização de trocas gasosas. No entanto, é importante destacar que alguns animais do grupo possuem, além da respiração pulmonar, respirações por órgãos diferenciados. Como exemplo, podemos citar algumas tartarugas, que realizam respiração cloacal, e algumas cobras aquáticas, que conseguem respirar pela cavidade oral. Figura 13 - Algumas tartarugas podem realizar respiração cloacal. Nessa imagem, a cloaca pode ser vista do lado direito. Os Reptilia, usualmente, excretam seus dejetos na forma de nitrogênio, junto às fezes, diminuindoa perda de água, sendo outra adaptação importante para a vida em ambientes mais áridos. Os répteis possuem hábitos reprodutivos bem complexos e variados, que podem ser diferentes de acordo com os grupos. No entanto, todos os répteis possuem fecundação interna e órgãos de cópula, com exceção das tuataras. Existem grupos ovíparos e vivíparos. A seguir, veremos cada um dos grupos de répteis viventes, conhecendo suas características, origem, ecologia, diversidade e distribuição. Testudines (Chelonia) Os Testudines possuem grande instabilidade quanto à sua nomenclatura zoológica. Assim, Chelonia/Chelonii, Testudinata e Testudines são considerados sinônimos e podem ser utilizados para descrever o grupo. No entanto, atualmente, a nomenclatura mais utilizada é Testudines, razão pela qual será também utilizada neste tema. Figura 14 - Imagem de uma tartaruga-marinha, que faz parte do grupo dos Testudines. OS TESTUDINES SÃO O ÚNICO GRUPO DE PARAREPTILIA QUE SOBREVIVEU ATÉ OS TEMPOS RECENTES. POSSUEM CERCA DE 317 ESPÉCIES DESCRITAS ATUALMENTE. (BENEDITO, 2017) Surgidos por volta do Triássico, possuem uma série de características consideradas primitivas. No entanto, não é possível afirmar que eles apresentariam a forma de um repitiliforme primitivo, devido à grande quantidade de especializações. Possuem crânio anápsido, o que, até recentemente, era considerada uma característica primitiva dentro dos Testudines. No entanto, estudos filogenéticos recentes evidenciam que, talvez, o crânio anápsido seja uma característica evolutiva secundária. Todavia, tal questão ainda não está plenamente esclarecida. Se tal hipótese for confirmada, existe uma tendência para que os Testudines sejam classificados dentro do grupo Archossauria. javascript:void(0) SECUNDÁRIA O ancestral do grupo teria o crânio diápsido, ou seja, as aberturas temporais teriam se perdido ao longo do período evolutivo. Sendo assim, a presença de um crânio sem aberturas é secundária, em termos evolutivos. A característica mais marcante que identifica o grupo é a presença de casco. Tal casco, dorsalmente, é formado por uma carapaça constituída pela união de vários ossos dérmicos, que se unem às vértebras e às costelas. Ventralmente, é formado pelo plastrão, também constituído por ossos dérmicos. Ambas as estruturas são recobertas por escamas/escudos córneos. Conclui-se, então, que suas cinturas peitorais e pélvicas ficam interiorizadas dentro de um casco, o que é algo único nos répteis. Figura 15 - Tartaruga marinha em vista lateral. No dorso do animal, é possível observar o casco, ventralmente, observa-se o chamado plastrão. Outras características distintivas do grupo é que a região do ouvido é sustentada pelo osso esquamosal (não pelo osso quadrado, como nos demais grupos) e por um processo retroarticular, que é uma projeção para trás da maxila inferior. Ademais, suas patas possuem dígitos que se articulam nos ossos dos tornozelos, caracter que só é encontrada nesse grupo. Ainda como caracter distintivo do grupo está o fato que as patas ficam dentro das costelas, e seu bico é córneo e sem dentes. Figura 16 - Tartaruga marinha em vista frontal. É possível observar o bico córneo e sem dentes. Esses animais possuem vida longa, podendo ultrapassar os 100 anos. Todos são ovíparos e não possuem cuidado parental. O comportamento sexual pode variar de acordo com a espécie, sendo encontrados comportamentos de corte (como a vocalização em alguns jabotis), presença de feromônios e disputa entre machos. Usualmente, as tartarugas marinhas retornam à praia onde nasceram para desovar, e a temperatura em que se desenvolvem os ovos é crucial para a determinação do sexo dos filhotes. A degradação ambiental, destruindo as praias, associada às luzes artificiais tem sido um dificultador para a reprodução desses animais, que possuem várias espécies classificadas como em extinção. Popularmente, os animais desse grupo são conhecidos com três nomenclaturas distintas: Figura 17 - Chelonia mydas. Tartaruga-verde, atualmente, ameaçada de extinção. TARTARUGAS Animais marinhos, cujas patas são adaptadas em forma de remo para a natação. Exemplos: tartaruga-verde e tartaruga-cabeçuda, espécies de tartarugas encontradas no Brasil. Figura 18 - Chelonoidis denticulatus. Jabuti-amarelo, espécie de Jabuti encontrada no Brasil e ameaçada de extinção. JABUTIS Animais terrestres, que possuem carapaças altas, bem convexas e patas adaptadas para a marcha. Exemplos: Jabuti-amarelo e Jabuti-pitanga, espécies encontradas no Brasil. Figura 19 - Trachemys dorbigni. Tigre d’água, espécie de cágado encontrado no Brasil e ameaçado de extinção. CÁGADOS Animais de água doce, com carapaça relativamente baixa, pouco convexa, e membranas interdigitais entre os dedos. Exemplos: Capininga e Tigre d’água, espécies encontradas no Brasil. SAIBA MAIS As tartarugas marinhas e os cágados são carnívoros, alimentando-se tanto de invertebrados quanto de vertebrados. Os jabutis, por sua vez, são onívoros. Filogeneticamente, o grupo subdivide-se em dois grupos, de acordo com a forma com que guardam a cabeça dentro do casco: Figura 20 - Testudine pleurodira. Observe o espaço onde o animal dobra e esconde a cabeça lateralmente. PLEURODIRA Do grego, pleuro = lado, dire = pescoço. Esses animais são encontrados somente no Hemisfério Sul, formado por espécies de cágados, retraem sua cabeça lateralmente para dentro do casco. Figura 21 - Testudine cryptodira encolhendo a cabeça verticalmente para o interior do casco. CRYPTODIRA Do grego, crypto = escondido, dire = pescoço. Esses animais aparecem por todo o globo terrestre, englobando espécies de tartarugas, cagados e jabutis. Retraem a cabeça verticalmente para o interior do casco, com um movimento em forma de S no pescoço. ARCHOSAURIA Os arcossauros incluem os grupos Crocodylomorpha, Phytosauria, Pterosauria, Dinosauria e Aves. Esse é o grupo mais primitivo dentro dos Reptilia, tendo surgido antes dos Lepidossauros, evolutivamente. Entre suas características comuns, estão o crânio diápsido, com órbita ocular em formato de buraco de fechadura, e uma abertura entre a órbita ocular e a região nasal, chamada abertura rostro-orbital. Eles possuem uma complexa musculatura cranial, dentes tecodontes afiados, membros anteriores raptoriais, além de modificações no javascript:void(0) seu esqueleto e fisiologia. Tais modificações permitem uma postura mais ereta e bípede, além da habilidade de respirar e correr simultaneamente. TECODONTES Forma como o dente se insere na mandíbula, através de raízes simples ou duplas. Figura 22 - Os crocodilos fazem parte dos arcossauros. Os grupos Phytosauria, Pterosauria (arcossauros voadores que sobreviveram do Jurássico ao Cretáceo) e Dinosauria já estão extintos e não serão estudados neste tema. No entanto, de forma geral, os dinossauros – extintos no final do Mesozoico – eram classificados em dois grandes subgrupos de arcossauros, de acordo com os ossos da sua cintura pélvica. Os Ornithischia, com cinturas pélvicas similares à das aves, e os Saurischia, com cinturas pélvicas similares aos répteis recentes e alguns mamíferos. Desse modo, considerando que as aves serão estudadas nos módulos seguintes, iremos abordar a seguir o grupo vivente dos arcossauros, os Crocodylomorphos. Ordem Crocodylia Datados do Triássico Superior, os Crocodylomorphos se diversificaram bastante, existindo espécies com hábitos terrestres, marinhos, de água doce e com vida em alto-mar. Possuíam dentição diferenciada e, no geral, eram carnívoros, existindo também espécies onívoras. OS CROCODYLIA, PROPRIAMENTE DITOS, DATAM DO CRETÁCEO SUPERIOR E SOBREVIVEM ATÉ OS DIAS ATUAIS, COM CERCA DE 24 ESPÉCIES DESCRITAS. (BENEDITO, 2017). Esses animais são predadores vorazes, de emboscada ou oportunistas, e possuem hábitos semiaquáticos, havendo espécies de água doce e de água salgada. Seu tamanho corporal pode variar de 1,2 m até 8 m, e suamassa corporal pode variar de uma dezena de quilos até mais de uma tonelada. No que tange à reprodução, no geral, são ovíparos e possuem cuidado parental com a prole. Possuem variados comportamentos reprodutivos, incluindo a corte por meio da vocalização, a territorialidade e a competição entre machos. Seus corpos possuem escudos epidérmicos com placas dérmicas no dorso, sua cauda é achatada lateralmente e possuem membranas interdigitais, adaptação para a vida na água. Seu rosto é longo e possui muitos dentes que se substituem sequencialmente. Atualmente, o grupo se divide em três famílias principais: Alligatoridae Formado por jacaré e caiman, essa família é encontrada em águas doces no continente americano e na China. Esses animais possuem focinhos largos e seus dentes inferiores não são vistos dorsalmente. Várias espécies são encontradas no Brasil, por exemplo, o Jacaré-Açu que chega a alcançar 5 metros de comprimento. Exemplos de espécies encontradas no Brasil: Jacaré-de-papo-amarelo; Jacaré-do-pantanal; Jacaretinga e Jacaré-açú. Figura 23 - Caiman latirostris. Jacaré-do-papo-amarelo. Espécie encontrada no Brasil e ameaçada de extinção. Crocodylidae São os crocodilos propriamente ditos. Vivem nas águas doces e salgadas nas regiões da África, Indo-Pacífico e Américas, mas não são encontrados no Brasil. Possuem o focinho mais fino, quando comparados com os Alligatoridae, e um dente inferior bastante desenvolvido e visível, mesmo quando o animal está com a boca fechada. Exemplos: Crocodilo-americano; crocodilo-de-focinho-estreito; crocodilo-de-morelet e crocodilo-filipino. Figura 24 - Crocodylus acutus. Um grupo de crocodilos-americanos na natureza. Gavialidae Família dos animais conhecidos como Gaviais. São encontrados na Ásia Meridional, Malásia, Paquistão e Índia. Seu focinho é ainda mais estreito e longo, adaptados à piscivoria. Exemplo: Gavial indiano, ameaçado de extinção. PISCIVORIA Alimentam-se de peixes. Figura 25 - Gavial indiano. Observe o focinho fino, adaptado à piscivoria. javascript:void(0) Figura 26 - Distribuição geográfica dos Crocodylia. LEPIDOSAURIA (LEPIDOSAUROMORPHA) Este grupo inclui a maior parte dos animais que conhecemos como répteis, incluindo as tuataras, lagartos e afins, cobras, serpentes e anfisbenas. Datados do final do Permiano, início do triássico, são mais recentes evolutivamente do que os arcossauros e possuem uma série de caracteres derivados. No entanto, diferentemente do que é considerado pelo imaginário popular, esses animais foram contemporâneos dos dinossauros e conviveram com eles através dos períodos geológicos. Figura 27 - Os lagartos fazem parte dos lepidossauros. ATENÇÃO O Termo “lagartos” é parafilético, ou seja, não abrange todos os descendentes de um ancestral comum, já que, para tal, as anfisbenas, as cobras e as serpentes também deveriam fazer parte do grupo. Todavia, o termo “lagarto” é bem aceito socialmente e nomeia um grupo de animais bem conhecidos, morfologicamente, pela população em geral. Por isso, o termo será utilizado neste tema. Entre as características comuns do grupo, estão a presença de uma entrada do osso pós- frontal na borda dorsal da abertura temporal superior. Essa estrutura serve como uma articulação adicional entre as vértebras, as costelas e a cabeça. Além disso, seus ossos longos são cobertos por superfícies articuláveis (epífises), o que faz com que seu crescimento seja limitado, pois ele cessa assim que a parte cartilaginosa entre os ossos está totalmente ossificada. Eles também perderam os ossos pós-parietais e tabulares do crânio. Seus rins apresentam um segmento sexual, e as estruturas das glândulas pituitárias e adrenais são bem específicas no grupo, diferenciando-se de outros animais. GLÂNDULAS PITUITÁRIAS E ADRENAIS Glândulas do sistema endócrino. A seguir, vamos estudar as duas principais ordens viventes do grupo. ORDEM SPHENODONTIDAE (RHYNCHOCEPHALIA) Este grupo é composto por duas espécies de tuataras, encontradas somente na Nova Zelândia. Esses exóticos animais possuem crânio diápsido e são bem parecidos com lagartos, javascript:void(0) diferenciando-se deles somente pelos hábitos, que são mais lentos, com menor atividade e menor temperatura corporal. Esses animais são noturnos, carnívoros e vivem em tocas. Possuem comportamento territorial e utilizam a vocalização e a mudança da coloração corporal como mecanismos de comunicação e defesa. Além disso, possuem dentes fundidos no ápice das maxilas e que não se substituem durante a vida do animal. ORDEM SQUAMATA Esta Ordem inclui uma série de lagartos, como iguanas, camaleões, lagartixas, dragão-de- Komodo, as anfisbenas, as cobras e as serpentes. Entre as características comuns desse grupo, estão a presença de uma fenda cloacal transversal, a fusão dos ossos pré-maxilares durante o desenvolvimento embrionário, extensa cinese craniana, a presença de um hemipênis, e a existência do órgão de Jacobson (também chamado de vomeronasal), que é um órgão olfatorial associado à língua bífida. CINESE CRANIANA Movimentação dos ossos. BÍFIDA Divide-se em duas partes. A ordem subdivide-se em três subordens principais, apresentadas a seguir: Sauria javascript:void(0) javascript:void(0) Os lagartos, iguanas, camaleões, lagartixas, dragões-de-komodo e afins são classificados no grupo Sauria, que possui mais de 5.461 espécies viventes descritas atualmente (BENEDITO, 2017). Com diversos nichos, comportamentos e tamanhos, podem variar de 3 cm, como as lagartixas, a mais de 3 m e 75 kg, como os dragões-de-komodo. Figura 29 - As lagartixas fazem parte dos sáurios. Os sáurios podem ser encontrados em hábitats muito distintos, como montanhas, desertos, pântanos, florestas, arborícolas, enterrados etc. Existem espécies quadrúpedes, bípedes, que se arrastam, nadam, planam e até espécies ápodas. Usualmente, são carnívoros insetívoros, existindo também espécies onívoras e herbívoras. ÁPODAS Sem patas. Alguns lagartos são capazes de automizarem os próprios rabos como forma de defesa – característica que apareceu de forma independente em vários grupos. Os sáurios são cosmopolitas e podem ser encontrados em todo o planeta. Geralmente, são diurnos, com boa visão e audição, existindo espécies também quimio-orientadas ou que se orientam por sons. AUTOMIZAREM Uma forma de automutilação. javascript:void(0) javascript:void(0) Figura 30 - A automização, mutilação com a perda da cauda. Sua reprodução também é bem variada, com comportamento territorial, de corte, utilização de feromônios etc. A fecundação pode ocorrer com o contato direto entre as cloacas ou com a presença de órgãos copuladores, chamados de hemipênis. São encontradas espécies ovíparas, ovovivíparas e vivíparas, nas quais o ovo permanece em um oviduto durante o desenvolvimento. Também há relatos de espécies partenogênicas e com cuidado parental. Há espécies que vivem isoladas, outras que só se encontram na época da cópula e até espécies monogâmicas, o que demonstra a enorme variação do comportamento reprodutivo do grupo. PARTENOGÊNICAS Desenvolvimento a partir de óvulo não fecundado. Amphisbaenas Com, aproximadamente, 181 espécies descritas (BENEDITO, 2017), apesar de muito similares às cobras e serpentes, as anfisbenas são animais distintos. Elas são fossoriais, escavadoras, ápodas e conhecidas como Cobras-de-duas-cabeças. javascript:void(0) javascript:void(0) FOSSORIAIS Vivem enterradas. Possuem somente um dente superior que se encaixa em dois dentes inferiores. Seu corpo é coberto de escamas em forma de anéis (annuli), o que deixa seu corpo com uma forma bem característica. Seu crânio é bastante rígido e utilizado para cavar túneis. Ademais, possuem olhos vestigiais cobertos por escamas. Figura 31 - Espécie de anfisbena na natureza. Observe os anéis corporais que são importantíssimos para sua locomoção. As anfisbaenas podem se movimentar para frente e para trás no túnel, dentro doambiente fossorial. Isso é possibilitado pelos seus anéis corporais e pelo rígido crânio, e não é um comportamento comum em outros animais que vivem enterrados. Ophidias As cobras e serpentes fazem parte deste grupo que possui mais de 3.315 espécies descritas (BENEDITO, 2017). Seu tamanho pode variar de 10 cm até 10 m, e o alongamento de seu corpo gerou uma série de modificações nos órgãos internos para que pudessem se acomodar. Por exemplo, o pulmão esquerdo é reduzido ou ausente, a vesícula biliar é encontrada após o fígado, o rim direito é anterior ao esquerdo e as gônadas, idem. Dessa forma, seus órgãos possuem formas e disposições distintas das encontradas nos demais vertebrados repitiliformes. Figura 32 - Cobra-coral na natureza que faz parte do grupo dos ofídios. São predadoras, carnívoras e possuem adaptações no crânio e nas mandíbulas que permitem uma maior abertura bucal. Isso faz com que consigam se alimentar de animais muito maiores do que o tamanho de sua cabeça parece permitir e do que outros animais com cabeças do mesmo tamanho conseguem engolir. Os dentes do grupo são muito importantes para a sua identificação, possuindo algumas variações que são utilizadas em sua filogenia. As cobras não possuem tímpano ou ouvido e sentem as vibrações sonoras pelas vibrações físicas que chegam à sua pele. Seus olhos também são pouco eficientes. No entanto, seu olfato é bem desenvolvido, sendo esse o sentido mais utilizado para encontrar suas presas. O poder de constrição e a presença de venenos são características comumente encontradas no grupo e estão relacionadas à predação ativa e à fuga de predadores. As serpentes peçonhentas conseguem se alimentar de animais muito maiores do que o seu próprio corpo e subdividem-se em: Opistóglifas - possuem um ou mais dentes aumentados, próximo à porção caudal do maxilar, com dentes menores na frente. As presas inoculadoras podem ser maciças ou com sulco. São encontradas principalmente na Ásia e na África. Figura 33 - Heterodon nasicus. Espécie de cobra peçonhenta opistóglifa. Proteróglifas – possuem presas inoculadoras canaliculadas na porção cranial do maxilar, com vários dentes pequenos e maciços atrás das presas. Exemplos: najas, mambas e cobras- corais. Figura 34 - Ophiophagus hannah. Espécie de cobra peçonhenta proteróglifa. Solenóglifas: Possuem presas inoculadoras canaliculadas longas, que são os únicos dentes do maxilar. Figura 35 - Crotalus ruber. Espécie de cobra peçonhenta solenóglifa. Agora assista ao vídeo sobre Diversidade reprodutiva em répteis Agora que terminamos o nosso conteúdo elaboramos algumas questões para você verificar o seu nível de entendimento sobre o assunto. Se tiver alguma dúvida, não tenha receio de voltar ao conteúdo e revisá-lo. VERIFICANDO O APRENDIZADO MÓDULO 3 Descrever a origem e a morfologia das aves e a ocupação do ambiente aéreo No módulo anterior, estudamos os répteis, incluindo os Crocodylia – grupo pertencente ao Archosauria. Ocorre que, além dos Crocodylia e de diversos grupos já extintos, como os dinossauros, as aves também integram esse grupo. Neste módulo, vamos conhecer a origem das aves, os seus principais caracteres morfológicos e a ocupação do ambiente aéreo. ORIGEM DAS AVES As aves se originaram a partir de um ancestral diápsido e são evolutivamente relacionadas aos Crocodylia, compartilhando diversas características com eles, tais como as estruturas dos ovos, ossos e músculos. Desse modo, as aves também fazem parte dos Archosauria. Além disso, há evidências de que as aves se originaram dos saurísquios, grupo de dinossauros. Isso ocorre devido às similaridades morfológicas nas estruturas dos quadris, mãos, esqueleto pós- craniano e ossos do peito (fúrcula – conhecido como osso da sorte) que esses dinossauros e as aves compartilham. Nesse sentido, pode-se dizer que as aves atuais são um grupo remanescente dos extintos dinossauros. Figura 36 - Holótipo do fóssil de dinossauro terópode chamado de Microraptor gui. As setas demonstram as penas preservadas. A barra de escala tem 5 cm. Os dinossauros saurísquios se dividiam em dois grupos: os Therapoda e os Sauropodomorpha. As aves atuais fazem parte do primeiro grupo. Os Coelurossauros são um grupo de dinossauros pertencentes aos Therapoda, que possuíam, comprovadamente, penas, fúrcula e o osso do peito fundido, como ocorre nas aves atuais. Desse modo, os Coelurossauros são considerados um elo entre os dinossauros não aves e as aves viventes (KARDONG, 2016). Ainda, tal grupo demonstra que as penas surgiram antes mesmo do que as aves. Os terápodas são um grupo de saurísquios que incluíam diversos tipos de dinossauros, desde animais pequenos e velozes, predadores gigantes e ferozes, e as aves. Entre os caracteres que agrupam as aves dentro dos terápodas, estão: pescoço em forma de S alongado e móvel, crânio e pescoço articulados por meio de um único côndilo occipital, junta intertarsal no tornozelo e ossos pneumáticos ocos. Em contrapartida, as aves diferem dos demais terápodas por suas características adaptadas ao voo e à endotermia (ambos dependentes de penas que serão estudados ainda neste tema). Os primeiros fósseis das aves datam do Jurássico, há 150 milhões de anos, e pertencem ao grupo Archaeopteryx – grupo basal de aves. Essa ave foi contemporânea dos dinossauros e já possuía penas. As aves se diferenciam dos demais grupos de terápodes por serem endotérmicas, ou seja, são capazes de manter sua temperatura corporal constante por meio do próprio metabolismo interno, não necessitando de fontes externas de calor. Acredita-se que esse animal possuía até 1 metro de comprimento, era capaz de voar, possuía um osso esterno javascript:void(0) javascript:void(0) javascript:void(0) javascript:void(0) javascript:void(0) e bem ossificado, com uma quilha na qual se originava a musculatura do voo. Suas asas eram formadas por uma adaptação da pele. CÔNDILO OCCIPITAL Articulação óssea que une a base do crânio ao pescoço. JUNTA INTERTARSAL Forma como se une o tornozelo, tíbia e fíbula. OSSOS PNEUMÁTICOS OCOS Ossos com pequenos orifícios que permitem a passagem de ar. Essa característica diminui a densidade corporal do animal. ENDOTERMIA Capacidade de manter a temperatura corporal constante pelo uso do próprio metabolismo interno, independente de fatores externos. ARCHAEOPTERYX Existe controvérsia e alguns cientistas acreditam que os Archaeopteryx não seriam aves e, sim dinossauros. Todavia, não adotaremos esse posicionamento neste tema. javascript:void(0) QUILHA Osso onde se fixa a musculatura responsável pelo voo. Figura 37 - Ilustração de um Archaeopteryx. Espécie de ave já extinta. A maior parte das aves do Cretáceo eram terrestres e pertenciam ao grupo dos Enantiornithes, tendo sido extintas junto com os dinossauros. Esses animais possuíam caudas curtas, asa parcialmente unida, maior grau de fusão entre os ossos pélvicos e os ossos do pé, quando comparado aos Archaeopteryx. Além disso, fazem parte do grupo basal de aves os já extintos Ichthyornis e Hesperornis. Figura 38 - Filogenia de aves. As aves fazem parte do grupo de dinossauros denominado Theropoda. Os grupos basais de aves incluem os Archaeopteryx. Os grupos extintos estão marcados por uma cruz. O grupo parafilético está indicado por aspas. A maioria das aves viventes evoluiu no final do Eoceno, há cerca de 40/50 milhões de anos, incluindo emas, pica-paus, pássaros entre outros. As primeiras aves de rapina apareceram no Paleoceno. No início do Oligoceno, surgiram as pombas e rolas, os cucos, andorinhões entre outros. No final do Oligoceno, pelo menos 26 ordens de aves já haviam se diferenciado. A principal radiação de aves ocorreu durante o Terciário. Figura 39 - Corvo vivente. Acredita-se que as primeiras aves de rapina tenham aparecido no Paleoceno. A filogenia das aves atuais gera bastante conflito entre os cientistas, e não é possível apresentar um cladograma amplamenteaceito, existindo várias hipóteses filogenéticas em discussão. No cladograma apresentado, os grupos atuais de aves incluem os Neornithes e os “Ratites” (avestruzes, emas, emus, casuares e kiwis). Neste tema, por sua vez, dividimos as aves atuais em dois grupos principais: Paleognathae e Neognathae (Neornithes), que serão estudados em detalhes no módulo 4. CARACTERES MORFOLÓGICOS DAS AVES O principal caracter morfológico que difere as aves de outros animais é a presença de penas, uma especialização da pele (ou das escamas, de acordo com a origem evolutiva). Nenhum outro animal no planeta possui penas, exceto as aves. Há evidências fósseis da existência de penas há 160 milhões de anos. No entanto, não está esclarecido se as penas nos animais primitivos já serviam para o voo ou eram somente utilizadas para a realização do controle da temperatura corporal. Figura 40 - Pássaro conhecido como Pescador-comum. Observe a presença de penas – característica que só ocorre no grupo das aves. As aves possuem adaptações morfológicas muito específicas e adaptações relacionadas ao uso de cada órgão. Nesse sentido, posição do bico, das patas e penas são muito relacionados ao estilo de vida do grupo a que pertencem. No entanto, as aves possuem o grupo com morfologia mais homogênea quando comparadas a outros grupos de vertebrados, tendo todas um padrão corporal bem similar. Acredita-se que isso ocorre por conta das adaptações para o voo, o que faz com que todas as aves tenham características similares. Observe os mamíferos, como são distintos entre si, existindo desde pequenos ratos arborícolas até enormes baleias aquáticas. As aves, por sua vez, possuem um padrão corporal similar, sendo bípedes, com asas e bico, e seus tamanhos não variam tanto entre as espécies. Associa-se esse fato às necessidades morfológicas exigidas pelo voo. É muito importante conhecer a nomenclatura das partes corporais das aves, pois elas são frequentemente utilizadas em sua identificação específica. A ilustração que segue demonstra as nomenclaturas mais frequentemente utilizadas. Figura 41 - Nomenclaturas das diferentes regiões dos corpos das aves. Figura 42 - Nomenclatura das diferentes regiões da cabeça das aves. Os corpos das aves são adaptados ao seu estilo de vida, hábitat, meio de locomoção e à alimentação. Dessa forma, variações dos bicos, pés e asas são muito comuns entre as espécies. Bicos e pés Os bicos das aves podem ser adaptados ao seu hábito alimentar, mas também podem servir como órgão de atração sexual e para identificação interespecífica. Desse modo, existem bicos de diferentes cores e formatos. Figura 43 - Exemplos de diferentes tipos de bicos de aves que variam de acordo com o hábito alimentar. Figura 44. Alguns tipos de pés de aves. As figuras B e, L mostram o padrão mais comumente encontrados. Os pés desses animais também apresentam variações de acordo com seu estilo de vida. De modo geral, as aves possuem 4 dedos, sendo o hálux (dedo número 1) em oposição aos demais. No entanto, outras disposições podem ser encontradas, como adaptações para ciscar, capturar presas, pousar, nadar etc. Conheça mais detalhes sobre as Adaptações de bicos e patas aos diferentes hábitos ecológicos no vídeo a seguir ADAPTAÇÕES PARA O VOO E OCUPAÇÃO DOS AMBIENTES AÉREOS Poucos grupos de vertebrados conseguiram sucesso para o voo, somente os Pterossauros (já extintos), os morcegos e as aves. No entanto, as adaptações para o voo variam de acordo com os grupos e as espécies. Por isso, algumas aves voam alto, outras planam, algumas flutuam e outras sequer voam. Existem duas teorias que explicam a evolução do voo, que serão explicadas a seguir: Teoria arborícola - ancestrais arborícolas saltariam para o ar como planadores e possuiriam membranas de pele nos membros superiores, que teriam dado origem ao modelo de voo atual. Tal teoria não é bem aceita, já que nenhum outro grupo de planadores evoluiu para um voo semelhante ao das aves. Essa teoria é conhecida como “árvores para baixo”. Teoria cursorial - também conhecida como "Teoria de baixo para cima”. Para essa teoria, os terópodes eram corredores ágeis, e as asas teriam surgido para proporcionar equilíbrio durante a corrida. Posteriormente, essas asas teriam evoluído para o voo. Outra hipótese relacionada à teoria cursorial é que esses animais corredores usariam suas asas para ajudar nos saltos horizontais sobre a presa, e não para a corrida. Tal comportamento teria evoluído para o voo. Para voar, de forma geral, são necessárias adaptações que incluem a presença de asas, diminuição do peso corporal do animal e carga nas asas, além de serem necessárias adaptações para a produção de grandes quantidades de energia, necessárias ao voo. A seguir, vamos observar algumas dessas adaptações. ADAPTAÇÕES METABÓLICAS Seus sistemas digestivo, respiratório e circulatório são especializados para manter um alto nível metabólico e compensar o alto gasto energético provocado pelo voo. As aves possuem sacos aéreos que se unem ao pulmão e fazem com que o fluxo de ar tenha um sentido único (diferente dos demais vertebrados). Acredita-se que o extenso fluxo de ar produzido pelos sacos aéreos ajude a dissipar o calor gerado pelos altos níveis de atividade muscular durante o voo. Figura 45 - Beija-flor durante o voo. Seu metabolismo é adaptado para o grande gasto energético para se manter no ar. ADAPTAÇÕES NA ESTRUTURA ÓSSEA Os ossos da cabeça das aves se fusionam precocemente, o que ajuda a diminuir o peso corporal. A fúrcula – conhecida como osso da sorte – é uma adaptação do osso esterno, que é mais largo e quilhado. Desse modo, fornece uma área maior onde se encaixam os músculos usados no voo, que assim possuem mais força. Além disso, os ossos das aves são fortes, a coluna vertebral é bastante rígida e, em algumas espécies, as vértebras dorsais são fundidas. Figura 46 - Exemplo da estrutura óssea de uma ave (A) com ênfase na região das asas (B). Todas essas adaptações diminuem o peso corporal do animal e deixam seu esqueleto mais forte para suportar o pouso e a resistência do ar que existe durante o voo. As aves possuem ossos pneumáticos, ou seja, com espaços preenchidos de ar, que as deixam mais leves e facilitam o voo. Figura 47 - Ilustração de um corte longitudinal de um osso pneumático de ave. Observe os espaços por onde circula o ar. Os membros posteriores das aves são adaptados para amortecer o pouso e, quando não estão voando, elas são bípedes. Ocorre a fusão dos carpometacarpos, e as aves possuem quatro dedos, sendo que o dedo 1 (hálux) direciona-se de forma oposta aos demais. CARPOMETACARPOS Ossos dos pés. Sua estrutura muscular é sempre adaptada ao meio de locomoção, podendo variar muito entre as espécies. As cinturas escapulares e os membros anteriores são transformados em asas. javascript:void(0) Figura 48 - Estrutura óssea básica dos membros posteriores de uma ave. Penas e asas As penas são modificações da pele ou das escamas que, provavelmente, tinham a função inicial de isolamento térmico. Formadas, principalmente, por beta-queratina, elas são encontradas nas aves com diferentes formas, cores e até funções. Atualmente, as asas podem servir como nadadeiras – caso dos pinguins –, para o isolamento térmico, para impedir que a água ultrapasse sua barreira, como reconhecimento interespecífico, na camuflagem, natação, construção de ninhos, reprodução e auxílio na flutuação. Em muitas aves, as asas sequer são utilizadas para voar, como é o caso dos avestruzes e emas. As asas são cobertas por penas que possuem estruturas típicas, conforme descrito a seguir: Cálamo – eixo firme e central, marcado pelo umbílico superior e inferior em suas extremidades; Raque – ramificações laterais; Vexilos (interno e externo) – grupos de barbas; Barbas – ramificações laterais da raque; Bárbulas – estrutura que prende as barbas umas às outras. Figura 49 - Estrutura típica de uma pena.Ainda, as áreas dos corpos das aves são classificadas de acordo com a presença ou ausência de penas. Ptérilas – áreas com penas; Aptérilas – áreas sem penas. Figura 50 - Visão lateral da distribuição das penas nas aves com os nomes de cada área. Existem vários tipos de penas descritas, de acordo com sua função, conforme segue: Penas de contorno – incluem as penas que contornam os corpos das aves, inclusive as que somente recobrem os corpos das aves e as penas de voo. Rêmiges – penas de voo localizadas na asa. Rectrizes – penas de voo localizadas na cauda. Plúmulas – penas em que a raque é pouco desenvolvida ou ausente, e cuja função principal é o isolamento térmico. Plúmulas de pó – penas que produzem um pó branco, extremamente fino, hidrófobo, cuja função é proporcionar isolamento à entrada de água no corpo do animal. Desse modo, as penas possuem função de isolamento térmico, pois impedem o contato da água com o corpo da ave. Semiplumas – penas intermediárias entre as penas de contorno e as plúmulas. Sua função principal é de isolamento térmico. Cerdas – possuem raque rígida e barbas ausentes, mais comum em volta do bico, ao redor dos olhos, na cabeça ou nos artelhos. Filoplumas - possuem raque fina e barbas apenas na sua porção distal. Elas contribuem com a aparência do animal e possuem estruturas sensoriais que orientam as aves sobre a posição de suas penas. Figura 51 - Representação gráfica demonstrando, novamente, os tipos de penas. Como as aves voam? Como explicado nos tópicos acima, as aves possuem uma série de adaptações que permitem que elas voem. Além de todas as adaptações metabólicas que aumentam a produção de energia, as adaptações ósseas e estruturais que diminuem o peso corporal, e a presença de penas e asas que proporcionam a estrutura física para o voo, a forma como as aves utilizam essas estruturam é o que permite, de fato, a tomada do ambiente aéreo. Para compreender como as aves voam, é preciso entender que o voo é um processo físico, no qual a quantidade de ar na parte inferior do corpo do animal produz uma força maior do que a que é produzida na parte de cima do seu corpo. Esse balanço de forças, para cima e para baixo, gerando um superávit nas forças que sustentam o animal no ar, é o que produz o voo. Figura 52 - Ave voando. É o balanço de forças, de baixo para cima e de cima para baixo que mantém as aves no ar. As asas não funcionam somente como um aerofólio, como ocorre em aviões, mas são também um propulsor que empurra as aves para frente. Nesse sentido, o ar que passa entre as asas faz com que elas sejam bem distintas das asas dos aviões, que não são permeadas por ar. As rêmiges da mão executam a maior parte da propulsão quando a ave bate as asas. As rêmiges ao longo do braço fornecem a sustentação. A mudança na forma e posição das asas alteram a forma de propulsão, a velocidade, a forma de sustentação, de manobrar, mudar de direção, aterrissar e decolar. Apesar de a forma com que as aves voam ser distinta do voo de um avião, a forma com que o vento sustenta as asas funciona de forma bem parecida, sustentando as aves no ar. Voo batido É aquele voo em que as aves batem suas asas, e ele é automático, ou seja, a ave não precisa ser ensinada a bater suas asas. No entanto, observa-se que, com a prática, a habilidade do voo das aves se desenvolve bastante. É o batimento das asas durante os voos que proporciona que as aves permaneçam voando em linha reta e nivelada. Figura 53 - Diagrama das forças que atuam durante o voo das aves. Agora que terminamos o nosso conteúdo, elaboramos algumas questões para você verificar o seu nível de entendimento sobre o assunto. Se tiver alguma dúvida, não tenha receio de voltar ao conteúdo e revisá-lo. VERIFICANDO O APRENDIZADO MÓDULO 4 Relacionar os principais grupos de aves viventes com suas características, diversidade, ecologia, comportamento e distribuição No módulo anterior, estudamos a origem das aves, suas características morfológicas e adaptações ao voo. Neste módulo, iremos explorar a diversidade de aves viventes, suas características, ecologia, comportamento e distribuição. CARACTERÍSTICAS DAS AVES AS AVES SÃO O SEGUNDO GRUPO DE VERTEBRADOS EM NÚMERO, COM MAIS DE 10.500 ESPÉCIES DESCRITAS, SENDO SUPERADAS SOMENTE PELOS PEIXES. (BENEDITO, 2017). Elas são encontradas em todas as regiões do planeta, desde as florestas tropicais até as regiões polares. A maior diversidade de aves é encontrada nas regiões tropicais da África, Ásia e América do Sul, devido ao clima mais favorável e à abundância de alimentos. Entre suas características mais marcantes, estão a presença de um bico queratinizado que substitui os dentes, presença de penas, de um pescoço longo e fino, um número variável de vértebras (até 25), além de serem homeotermas, amniotas, tetrápodes e bípedes. HOMEOTERMAS A temperatura de seus corpos é constante. O tamanho corporal desses animais varia desde minúsculos beija-flores de 2 g até avestruzes de 135 kg e 2,5 metros de altura. Usualmente, são mais ativos durante o dia, e alguns grupos apresentam o fenômeno da migração. javascript:void(0) Figura 54 - O tamanho das aves varia desde os minúsculos beija-flores até aves de cerca de 135 kg. A migração é o fenômeno de movimentação sazonal realizado por grupos inteiros ou indivíduos sozinhos. Tal fenômeno é mais comum nas aves das regiões temperadas, onde as estações são mais marcantes, e serve para migrar para regiões com maior disponibilidade de alimentos e climas mais favoráveis. Em alguns casos, a migração serve para a reprodução. Exemplos de espécies migratórias encontradas na América do sul: tesourinha (Muscivora tyrannus) e o suiriri (Tyrannus melancholicus). Também existem aves com hábitos nômades. MIGRAÇÃO Deslocamento irregular ou ao acaso de populações. javascript:void(0) Figura 55 - Esquema generalizado das principais rotas utilizadas pelas aves migratórias nas Américas. A: rotas de ida; B: rotas de volta. As aves podem viver isoladas ou em grupos. Inclusive, existem grupos com mais de 1 espécie que vivem associadas. Figura 56 - Muscivora tyrannus, ave migratória da América do Sul. Figura 57. Os pinguins são exemplos de aves que vivem em grupos, em formações sociais bem organizadas. O canto O canto das aves é bem conhecido e apreciado ao redor do mundo. Ele ocorre em um órgão situado na bifurcação dos brônquios, chamado siringe. O canto é utilizado como forma de comunicação – principalmente, no comportamento reprodutivo. Por isso, normalmente, machos cantam mais do que fêmeas, e o canto é mais frequente durante o período de acasalamento. A alimentação As aves podem se alimentar dos mais diferentes tipos de alimentos, desde carne em decomposição até de pequenos vertebrados vivos. São encontradas espécies de aves carnívoras, frutívoras, onívoras, herbívoras, piscívoras, nectarívoras etc. Como discutido no módulo anterior, os hábitos alimentares são bastante determinantes para a morfologia das espécies, que varia de acordo com a alimentação. Papel ecológico As aves possuem um importante papel ecológico na dispersão de sementes, polinização, além de possuírem uma função ecológica importantíssima no funcionamento dos ecossistemas. A sua locomoção, além do voo, que já foi estudado, pode ser feita andando, saltando, escalando, nadando e se empoleirando. São sempre bípedes, mas a forma de seus pés e artelhos está sempre relacionada ao seu modo de locomoção. javascript:void(0) ARTELHOS Dedos dos pés. Figura 58 - Pato-real. Observe suas patas adaptadas para a natação e para andar em terra firme. Os pássaros, quando em pé, são sempre bípedes, como observado na imagem. No que tange à sua reprodução, todas as espécies são ovíparas. O grupo possui uma amplitude enorme de comportamentos. Existem espécies: Poligâmicas: Machos e fêmeas possuem vários parceiros para se reproduzir. Monogâmicas: Macho e fêmea formam um par por pelo menosum período reprodutivo. Poligínicas: O macho possui mais de uma fêmea como parceiras fixas. Poliândricas: A fêmea possui mais de um macho como parceiros fixos. Poliginândricas: Tanto as fêmeas quanto os machos possuem mais de um parceiro fixos. Promíscuas: Os indivíduos se relacionam com diversos outros indivíduos, sem ter parceiros fixos. Os ninhos (nidificação) também são importantes no processo reprodutivo, podendo ser do tipo aberto ou fechado. Além disso, os ninhos podem ser feitos de diferentes substratos, com diferentes formas de incubação dos ovos. Figura 59 - Filhotes de aves no ninho (nidificação). A maioria das espécies possui alguma forma de nidificação e incubação dos ovos, com poucas exceções. Em geral, as espécies possuem cuidado parental, que pode ser realizado individualmente ou por meio de colônias. Os filhotes podem nascer: Com olhos fechados e sem penas. Ou com olhos abertos e penas. As aves, no geral, possuem audição e visão bem desenvolvidos, que ajudam na localização e busca de alimentos. O olfato é menos desenvolvido na maioria das espécies. Todos os sentidos das aves podem ser utilizados para orientar sua navegação. CLASSIFICAÇÃO FILOGENÉTICA DAS AVES A classificação das aves ainda é objeto de muita polêmica no meio científico e gera muita discussão. Neste tema, iremos utilizar uma classificação tradicional, mas os estudos filogenéticos podem gerar alterações nos grupos de aves de forma distinta da que iremos apresentar. COMENTÁRIO Tais mudanças são comuns com o avanço da sistemática filogenética, de modo que o profissional da área deve se esforçar para se manter constantemente atualizado. Figura 60 - Cladograma filogenético, mostrando as aves dentro dos Tetrápodes. As aves viventes se subdividem em dois principais grupos, que por sua vez são divididos em ordens. GRUPO PALEOGNATHAE Figura 61 - Avestruz. Ordem Struthioniformes. Ordem Struthioniformes Ordem formada por grandes aves não voadoras e que não possuem quilha no esterno. Os machos assumem a incubação e o cuidado com os filhotes. Sua alimentação é, principalmente, herbívora, mas pode incluir pequenos vertebrados. Figura 62 - Ema. Ordem Rheiformes. Ordem Rheiformes Aves de grande porte, associadas a hábitats abertos e semiabertos. São encontradas na América do Sul e não voam. Exemplo de ave do grupo: Ema. Figura 63 - Dromaius novaehollandiae. Ordem Casuariiformes. Ordem Casuariiformes Distribuição restrita à Austrália, Nova Guiné e ilhas próximas. Aves de grande porte e sem penas na cabeça que não são capazes de voar. Exemplos de aves do grupo: Dromaius novaehollandiae. Figura 64 - Quivi. Ordem Apterygiformes. Ordem Apterygiformes Aves de grande porte restritas à Nova Zelândia. Possuem porte grande e não são capazes de voar. Exemplo de ave do grupo: Quivi. Figura 65 - Tinamu. Ordem Tinamiformes. Ordem Tinamiformes Aves de porte médio a grande, encontradas no Neotrópico. Inclui apenas 1 família. Essas aves colocam ovos brilhantes e coloridos. Os machos assumem a incubação e o cuidado com os filhotes, que são capazes de voar. Exemplos de aves do grupo: Inhambus, Macucos, Perdizes e Codornas. GRUPO NEOGNATHAE (NEORNITHES) O grupo possui, ao menos, 24 ordens descritas atualmente, que apresentam desde ampla distribuição até espécies endêmicas de certas regiões (POUGH, 2008). A seguir, serão apresentadas as 6 ordens mais conhecidas e com maior importância econômica do grupo. Figura 66 - Cisne. Ordem Anseriformes. Ordem Anseriformes São encontrados em todos os continentes. Possuem apenas três dedos voltados para frente e ligados por uma membrana. São encontrados no Brasil. Exemplos de aves do grupo: Patos, Gansos e Cisnes. Figura 67 - Galos e galinhas. Ordem Galliformes. Ordem Galliformes Possuem distribuição global e são encontradas no Brasil. Existem desde espécies selvagens nas florestas até espécies domesticadas. Exemplo de ave do grupo: Galinha doméstica. Figura 68 - Falcão. Ordem Falconiformes. Ordem Falconiformes Essa ordem nidifica tanto em ninhos fechados quanto abertos. É dessa ordem que faz parte a maior ave de rapina do Brasil, o Gavião-real. Possuem distribuição global. Exemplos de aves do grupo: Gaviões e Falcões. Figura 69 - Papagaios. Ordem Psittaciformes. Ordem Psittaciformes Possui distribuição global e é reconhecida pelos bicos bem característicos. No Brasil, há 75 espécies do grupo descritas. Exemplos de aves do grupo: Araras, Cacatuas, Lóris, Periquitos, Papagaios e Tuins. Figura 70 - Coruja. Ordem Strigiformes. Ordem Strigiformes Possui duas famílias bem características pela cabeça grande e arredondada, com olhos arredondados e pés fortes. Possuem hábitos noturnos e nidificam em cavidades. Possuem distribuição global e são encontradas no Brasil. Exemplo de ave do grupo: Corujas. Figura 71 - Canário-da-terra-verdadeiro. Ordem Passeriformes. Ordem Passeriformes Possui 55 famílias e contém o maior número de espécies, com variados tamanhos, formas corporais e hábitos, constituindo 60% das aves atuais. Sua distribuição é ampla e só não são encontrados no Continente Antártico. Exemplos de aves do grupo: Canários, Azulão, Sanhaço, Pássaro-preto, Pardal e Curió. No próximo vídeo, você poderá conhecer mais sobre Aves brasileiras. Agora que terminamos o nosso conteúdo, elaboramos algumas questões para você verificar o seu nível de entendimento sobre o assunto. Se tiver alguma dúvida, não tenha receio de voltar ao conteúdo e revisá-lo. VERIFICANDO O APRENDIZADO CONCLUSÃO CONSIDERAÇÕES FINAIS Neste tema, estudamos os tetrápodes terrestres amniotas reptiliformes, que incluem os répteis e as aves. Iniciamos pelo estudo da origem dos amniotas, seus crânios e sua origem. Passamos pelos grupos de répteis viventes e exploramos os grupos de aves. Também conhecemos as adaptações para o voo e a conquista do ambiente aéreo. Os répteis e as aves são grupos importantes tanto para o funcionamento dos ecossistemas quanto para a sociedade humana. Desse modo, conhecer tais grupos é importante para sua conservação e seu manejo adequado. Muitos desses animais se encontram ameaçados de extinção, portanto, estudá-los é essencial para garantir sua conservação. Neste tema, tivemos a oportunidade de conhecer, explorar e aprofundar o conhecimento de tais grupos, o que é de vital importância para a atuação do profissional da área de biologia e afins. PODCAST AVALIAÇÃO DO TEMA: REFERÊNCIAS BENEDITO, E. (Org). Biologia e ecologia dos vertebrados. 1. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan LTDA., 2017. LIEM, K. F.; BEMIS, W. E.; WALKER JR, W. F.; GRANDE, L. Anatomia funcional dos vertebrados: uma perspectiva evolutiva. Tradução da 3ª edição norte-americana. São Paulo: CENGAGE Learning, 2013. KARDONG. Vertebrados – anatomia comparada, função e evolução. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan LTDA., 2016. POUGH, F. H.; JANIS, C. M.; HEISER, J. B. A vida dos vertebrados. 1. ed. São Paulo: Ateneu, 2008. TOKITA, M.; CHAEYCHOMSRI, W.; SIRUNTAWINETI, J. Skeletal gene expression in the temporal region of the reptilian embryos: implications for the evolution of reptilian skull morphology. SpringerPlus, 2, 336, 2013. TRAJANO, E. Os amniota: répteis. In: Diversidade e evolução de fungos e animais. São Paulo: USP/UNIVESP, 2014. EXPLORE+ Para saber mais sobre os assuntos explorados neste tema: Leia: A Revista Superinteressante - publicação on-line, em que disponibiliza diversas matérias que ajudam a aprofundar os conhecimentos abordados neste tema. Busque, pelas matérias: Como os pássaros voam? e Jacarés: campeões de sobrevivência. Assista: Répteis – parte 1, vídeo disponibilizado pela USP, e conheça um pouco sobre o Instituto Butantan, que estuda diversas modalidades de répteis. CONTEUDISTA Camilla Sousa Haubrich CURRÍCULO LATTES javascript:void(0);
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