Anatomia da flor, fruto e semente

Prévia do material em texto

Anatomia da flor, fruto e semente
Introdução
           Escreva o que completa as lacunas.
           A flor é o órgão reprodutivo das angiospermas, podendo apresentar verticilos vegetativos (cálice e corola) e reprodutivos (androceu e gineceu), que são interpretados como modificações foliares ou de ramos. Sépalas, pétalas, estames e carpelos apresentam estrutura interna semelhante à das folhas (folhas - frutas). As sépalas possuem a epiderme na face adaxial e abaxial onde podem ocorrer estômatos e tricomas, sendo geralmente clorofilada, com mesofilo homogêneo e com tecidos vasculares. As pétalas geralmente são mais modificadas que as sépalas, com papilas epidérmicas que resultam em sua sedosidade. Podem apresentar osmóforos, que são estruturas secretoras de óleos essenciais que conferem odor às flores. Sua cor se deve à presença de pigmentos nos vacúolos ou nos cromoplastos celulares.
           O androceu é constituído por um ou mais estames (carpelos - estames), formados por filetes e anteras. Cada estame é uma folha modificada. O filete geralmente é roliço e revestido pela epiderme, com parênquima e um só feixe vascular no centro. Na extremidade do filete fica a antera, com uma a quatro tecas ligadas pelo conectivo. No conectivo (conectivo - óvulo), o feixe vascular único termina em fundo cego. Nas tecas, os sacos polínicos são constituídos pelo tecido do tapete (tapetum), cujas células (células-mãe) sofrem meiose e depois mitose, se diferenciando em grãos-de-pólen. Tapete residual pode permanecer na antera adulta. A antera jovem é revestida pela epiderme, que pode desaparecer à medida que o endotécio se diferencia. Este tecido forma-se a partir de células subepidérmicas, cujas paredes se lignificam, exceto na região do estômio, que é mais frágil e sem reforço, sendo onde ocorrerá a deiscência da antera.
           O gineceu é constituído por uma ou mais folhas carpelares unidas ou livres entre si, que se dobram, protegendo os óvulos nas angiospermas (angios = urna, recipiente; sperma = semente protegida por uma urna; a semente é o óvulo fecundado e desenvolvido). A região alargada do carpelo (estame - carpelo) é chamada de ovário, onde os óvulos ficam, com uma porção distal estreita, o estilete, finalizada pelo estigma. Como o carpelo é uma folha enrolada, a epiderme da face adaxial desta folha modificada apresenta-se como interna, enquanto que a abaxial é externa. Entre a epiderme nas faces interna e externa, há parênquima e geralmente três feixes vasculares mais desenvolvidos, sendo um dorsal e dois ventrais ou marginais (nas margens de cada carpelo). O estilete pode ser oco ou maciço (com o tecido transmissor no centro). O estigma pode ser seco ou úmido; neste último caso, possui a epiderme papilosa, que geralmente secreta mucilagem adesiva. As papilas estigmáticas também aumentam a superfície de captação do pólen. 
Origem da flor
           De onde vem a flor? Ela origina-se a partir do meristema floral, que é muito semelhante ao meristema apical.
A secção longitudinal abaixo mostra uma inflorescência, onde há vários botões florais. A inflorescência é constituída por vários ramos, em cujas extremidades estão folhas modificadas, que surgem como primórdios.
Figura 1. Inflorescência de Coleus sp. com diferentes fases de desenvolvimento dos botões florais (SL). Indicar: procâmbio, protoderme, promeristema, meristema fundamental e primórdios de pétala, sépala, estame e carpelo.
1. Tecido: protoderme
2. Tecido: procâmbio
3. Tecido: meristema fundamental
4. Primórdio de: sépala
5. Primórdio de: pétala
6. Primórdio de: estame
7. Primórdio de: carpelo
8. Tecido: promeristema
           Os botões se desenvolvem, originando as flores. Nelas, as pétalas e sépalas podem estar presentes (flores periantadas, como as da roseira) ou ausentes (flores aperiantadas, como as do milho). 
           As sépalas são mais externas, seguidas pelas pétalas, ambas revestidas por epiderme e em geral com mesofilo homogêneo e com feixes vasculares. Algumas peculiaridades ocorrem na epiderme das pétalas. 
a) Papilas: células com projeções cônicas, que conferem sedosidade às pétalas. 
b) Osmóforos: os osmóforos são glândulas que exalam aroma, geralmente sob o calor do sol, que faz com que os óleos essenciais se volatilizem. O aroma não é uma invenção das plantas para agradar aos humanos, mas, sim, substâncias químicas que geram um gradiente de concentração que orienta o polinizador para localizar a planta, onde há uma recompensa (néctar, óleo ou pólen). 
c) Pigmentos: ocorrem na epiderme ou no mesofilo; podem ser vistos por insetos (espectro UV). Há pigmentos lipossolúveis, situados nos cromoplastos: carotenos (alaranjados); licopenos (vermelhos); xantofilas (amarelas). Também ocorrem pigmentos hidrossolúveis, em vacúolos: antocianinas (vermelho/azulado/púrpura) e flavonois (creme, marfim). A combinação de duas ou mais cores, além das clorofilas, geram variações diversas nas flores.
Estames
           Após as pétalas, o próximo verticilo é o dos estames. O estame jovem possui a antera toda meristemática. Cada repartição da antera é a teca. O meristema situado no centro da teca é chamado de tapete (tapetum). São suas células (chamadas células-mãe) que se dividem meioticamente, originando os micrósporos. Os micrósporos se dividem por mitose e originam os grãos-de pólen. Assim, os grãos-de-pólen possuem duas (uma - duas) células. A célula com o núcleo maior é a vegetativa (generativa - vegetativa) e a com núcleo menor é a generativa (generativa - vegetativa). O núcleo da célula vegetativa é maior, porque está mais ativo, onde há produção de RNAs para síntese proteica, pois este núcleo é que coordena a síntese do tubo polínico.
Figura 2. Antera jovem (ST) de Caryocar brasiliensis (pequi). Indicar: grão-de-pólen, loja, conectivo, estômio, endotécio, floema, xilema, tapete.
1. loja (Local dentro da antera, onde ficam os grãos-de-pólen.)
2. grão-de-pólen (Estrutura que desenvolverá o tubo polínico, sendo constituída por exina, intina e células com macronúcleo e micronúcleo.)
3. Estômio (Região mais frágil da antera, onde não há reforço nas paredes celulares, e que se rompe durante a deiscência das anteras, liberando os grãos-de pólen.)
4. conectivo (Região que conecta, une as tecas da antera, constituída por parênquima e um feixe vascular.)
5. endotécio (Tecido da antera, que se desenvolve loga abaixo da epiderme, com paredes celulares espessadas e rígidas.)
6. tapete (Tecido embrionário da antera, que sofre meiose, produzindo células que se diferenciam em grãos-de-pólen. Eventualmente pode ter remanescentes deste tecido na antera adulta. O mesmo que tapetum)
7. floema (Tecido condutor da seiva elaborada.)
8. xilema (Tecido condutor da seiva bruta.)
Figura 3. Grão-de-pólen (ST). Indicar: célula generativa, célula vegetativa, intina e exina.
célula vegetativa, célula generativa, intina e exina.
1. Célula vegetativa (Que vegeta; é responsável pelo metabolismo mais direto, que terá como resultado o tubo polínico; seu núcleo se degenera durante quando o tubo polínico penetra na nucela do óvulo.)
2. célula generativa (Que gera; seu núcleo se divide mitoticamente e uma das duas células resultantes fecunda a oosfera.)
3. intina (Parede celular mais interna do grão-de-pólen, que cresce e forma o tubo polínico.)
4. exina (Parede celular rígida, ornamentada e mais externa do grão-de-pólen, que é constituída de esporopolenina, e não forma o tubo polínico.)
           O núcleo vegetativo (vegetativo - generativo) coordena as sínteses de metabólitos necessários ao crescimento do tubo polínico. No saco embrionário do óvulo, o núcleo generativo (vegetativo - generativo) divide-se em dois núcleos que participarão da dupla-fecundação, sendo que um fecunda a oosfera e forma o zigoto (zigoto - endosperma), que se desenvolve no embrião da semente, enquanto o outro núcleo fecunda os dois núcleos polares (antípodas - polares), formando o endosperma (zigoto - endosperma), que é um tecido triploide.
Carpelos
           Os carpelos são folhasmodificadas que constituem o gineceu. O gineceu de uma flor pode ter um a vários carpelos; neste último caso, os carpelos podem ser unidos (gineceu gamocarpelar = sincárpico) ou separados (gineceu dialicarpelar = apocárpico). Como folha modificada, o carpelo tem epiderme, mesofilo e feixes vasculares. Cada carpelo se dobra, fechando-se, unindo consigo próprio numa região chamada de sutura carpelar. A região que um carpelo está unido ao outro, onde seus tecidos se fundem, é chamada de região de conação carpelar.
Figura 4. Ovário jovem (ST) de Hemerocalis sp. (açucena, planta ornamental): região hachurada corresponde a um carpelo. Indicar: epiderme interna e externa e mesofilo do carpelo, feixe dorsal, feixes ventrais, sutura do carpelo, conação entre carpelos (= região de fusão), placenta (= que nutre o óvulo, a partir da qual ele se forma), lóculo do ovário (= espaço onde ficam os óvulos). Depois examine a ST da flor de Tibouchina sp. (Melastomataceae).
	1. epiderme interna
	2. epiderme externa
	3. sutura do carpelo (fusão das margens carpelares)
	4. conação entre carpelos (= região de fusão entre carpelos)
	5. mesofilo do carpelo
	6. feixes vasculares ventrais
	7. feixe vascular
	
	8. placenta (= que nutre o óvulo a partir da qual ele se forma)
	9. Lóculo do ovário (= espaço onde ficam os óvulos)
	
	
Figura 5. ST do botão floral de Tibouchina sp. (quaresmeira, Melastomataceae), mostrando a região do ovário e das anteras.
Compare a Figura 4 com a Figura 5. Enquanto em Hemerocalis sp. (açucena) o ovário é livre com 3 (2 - 3 - 5) carpelos, em Tibouchina sp. (quaresmeira), a parede do ovário, sépalas e pétalas são adnatos (livres - conatos - adnatos) na base, constituindo o hipanto e o ovário possui 5 (2 - 3 - 5)carpelos. Com base nisto, é possível deduzir que a açucena é uma monocotiledônea (monocotiledônea - dicotiledônea), enquanto a quaresmeira Tibouchina sp. é uma dicotiledônea (monocotiledônea - dicotiledônea).
	
Polinização e fecundação
           A polinização é o transporte do pólen, feita por agentes diversos, como insetos (entomofilia), vento (anemofilia), aves (ornitofilia) e morcegos (quiropterofilia). Os grãos-de-pólen se nutrem da mucilagem do estigma e germinam, formando o tubo polínico ao longo do estilete. O tubo polínico pode alcançar alguns milímetros de comprimento. Na ponta dele, situa-se a célula vegetativa, seguida pela célula generativa. Em muitas espécies, a célula generativa divide-se mitoticamente durante o crescimento do tubo polínico; noutras, esta divisão ocorre ainda no grão-de-pólen. 
           Quando o tubo polínico alcança o ovário, seu crescimento é orientado na direção de um óvulo, em geral para a micrópila. O tubo polínico penetra na nucela do óvulo, e neste processo o núcleo vegetativo é destruído. Com isto, os dois núcleos generativos entram no saco embrionário do óvulo. 
           A fecundação ocorre quando se fundem as células generativas com as do saco embrionário. Há dupla fecundação. Numa fecundação, um núcleo generativo funde-se à oosfera, originando o zigoto, que se desenvolve, formando o embrião. Noutra fecundação, o outro núcleo generativo funde-se aos núcleos polares, originando o endosperma, que pode se proliferar, constituindo um tecido de reserva, ou pode ficar rudimentar. 
           Após a fecundação, os demais núcleos do saco embrionário do óvulo (2 sinérgides e 3 antípodas) e as células se degeneram, sendo seus componentes absorvidos.
           Com a fecundação, o óvulo se desenvolve em semente e a parede do carpelo ovariano se desenvolve em fruto. Assim, os frutos (na acepção botânica) contêm sementes em seu interior. 
Frutos e sementes
           Os frutos são o resultado do desenvolvimento da parede do ovário, ou seja, da folha carpelar que constitui o ovário da flor. Esta folha carpelar desenvolve-se e forma o pericarpo do fruto. Em geral, a revestimento externo do carpelo forma o exocarpo do fruto, enquanto o revestimento interno origina o endocarpo. Já o mesocarpo do fruto tem sua origem a partir do mesofilo carpelar.
No fruto, o pericarpo = exocarpo + mesocarpo + endocarpo.
Figura 6. Pericarpo do fruto do tipo folículo da trepadeira do Cerrado Prestonia coalita (Apocynaceae). Indicar os tecidos: epiderme, parênquima (2 vezes), esclerênquima (2 vezes), xilema e floema; regiões do pericarpo: exocarpo, mesocarpo, endocarpo.
1. Região do exocarpo (exocarpo - endocarpo ), constituído apenas pela epiderme (- ) externa uniestratificada.
2. Região do mesocarpo (mesocarpo - mesoderme), constituído pelos seguintes tecidos: 
3. parênquima (esclerênquima - parênquima)
4. esclerênquima (esclerênquima - parênquima), aqui constituído por fibras longitudinais, ao longo do fruto, e seccionadas aqui transversalmente
5. parênquima (esclerênquima - parênquima) novamente
6+7 = feixe vascular
6. xilema (xilema - floema)
7. floema (xilema - floema)
8. Região do endocarpo (exocarpo - endocarpo ), constituído por fibras transversais no fruto, e seccionadas aqui longitudinalmente
           O pericarpo (exocarpo - pericarpo) é a soma do endocarpo, com mesocarpo e exocarpo.
          Clique aqui e veja artigo sobre este fruto e outros da mesma família de plantas (Apocynaceae). Leia sobre o mecanismo de deiscência xerocástica, que é a abertura natural destes frutos para liberar as sementes no ambiente. A anatomia do fruto tem relação com o modo que ele se abre.
           As sementes correspondem ao óvulo desenvolvido após a fecundação. O tegumento do óvulo origina o tegumento da semente. O tegumento mais externo do óvulo é a primina, que origina a testa, que é o tegumento mais externo da semente. O tegumento mais interno do óvulo é chamado secundina, que se desenvolve e forma o tégmen da semente. No interior do tegumento tem a amêndoa, que pode ter endosperma e embrião. Há sementes com endosperma desenvolvido (sementes albuminosas) ou pouco desenvolvido (sementes exalbuminosas). O embrião é constituído por um ou mais cotilédones e o eixo embrionário.
Figura 7. Tegumento da semente de Phaseolus vulgaris (ST). Indicar: tegumento da semente com as regiões da testa e tégmen, constituídos por esclerênquima com macroesclereíde.
1. Tipo celular macroesclereíde (macroesclereíde - macrófago), pertencente ao tecido denominado esclerênquima (parênquima - esclerênquima). Esta região externa do tegumento da semente denomina-se testa (testa - tégmen).
2. Região interna do tegumento da semente: tégmen (testa - tégmen).
           A testa da semente geralmente é esclerenquimática e hidrofóbica, o que impede que ela absorva água de imediato, em especial dentro dos frutos carnosos, evitando a viviparidade. Ao longo da evolução, este caráter se mostrou vantajoso, pois impede que a planta filha entre em competição com a planta mãe. Quando a semente é liberada no ambiente, e se dispersa por meios diversos (hidrocoria, anemocoria, ou zoocoria), a testa se racha, possibilitando a embebição. Na germinação da semente, os nutrientes armazenados nos cotilédones e/ou endosperma são usados para o desenvolvimento do eixo embrionário. 
           No caso do algodoeiro, a testa da semente tem tricomas tectores longos, que estão presentes desde o óvulo, e se desenvolvem, facilitando a anemocoria e possibilitando seu uso para a fabricação de tecidos. Clique aqui e veja tricomas no óvulo do algodoeiro (Figuras 3 e 4 do artigo). 
           O tegumento protege o embrião, que em geral é uma miniatura de planta. O embrião é diploide, posto que origina-se da fecundação de um dos núcleos generativos com a oosfera. O embrião é meristemático.
Figura 8. Embrião da semente de Phaseolus vulgaris, o feijoeiro (SL). Indicar: procâmbio, protoderme, meristema fundamental, promeristema, coifa e regiões do cotilédone, epicótilo, nó cotiledonar, hipocótilo, caulículo (caule jovem) e radícula. Notar que o epicótilo é de natureza caulinar, enquanto o hipocótilo tem natureza caulinar distalmente e radicular na parte apical.
1. caulículo (caule jovem)
2. radícula (raiz jovem)
3. coifa (regiãoque protege o promeristema da raiz)
4. cotilédones (as primeiras folhas dos embriões das espermatófitas, muitas vezes armazenam nutrientes)
5. nó cotiledonar (região onde se inserem as folhas no caule ou as folhas cotiledonares no embrião da semente)
6. epicótilo (região acima do nó cotiledonar)
7. hipocótilo (região abaixo do nó cotiledonar)
8. procâmbio (meristema primário que origina os tecidos vasculares)
9. protoderme (meristema primário que origina a epiderme)
10. meristema fundamental (meristema primário que origina parênquima, colênquima e esclerênquima)
11. promeristema (meristema primário que origina outros meristemas)
	
           O embrião origina-se na fecundação da oosfera do óvulo pelo núcleo generativo do tubo polínico. O embrião do feijoeiro acima é constituído por dois (dois – vários) cotilédones e pelo eixo embrionário, onde as células são todas diploides e meristemáticas (parenquimáticas - meristemáticas). A inserção do cotilédone ocorre na região do nó (nó– internó) cotiledonar, que divide o embrião em duas regiões: epicótilo (epicótilo - hipocótilo) e hipocótilo. A radícula (= raiz jovem) é encontrada no hipocótilo (epicótilo - hipocótilo), onde o procâmbio já prenuncia sua futura natureza protostélica.
           Quando a semente germina, é o embrião é que se desenvolve e origina a planta adulta. Primeiro a raiz fixa a plântula no solo, depois o gancho apical rompe o solo e expõe a plântula ao sol, que passa então a fotossintetizar. Desta forma, o início da vida da nova planta é heterotrófico, onde ela se nutre das reservas da semente. Todo o embrião é meristemático, daí dizer-se que o meristema é um tecido embrionário. Os meristemas se proliferam e produzem os tecidos permanentes, originando epiderme, parênquima, colênquima, esclerênquima, xilema e floema. Desta forma, fecha-se o ciclo, que vai se repetindo na natureza. 
Bons estudos!