Anatomia da raiz em estágio primário e secundário de crescimento

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Anatomia da raiz em estágio primário e secundário de crescimento
Parte 1
Introdução
           A raiz geralmente é um órgão subterrâneo, mas há plantas que as possuem aéreas ou aquáticas. Sua função é fixar a planta no solo ou substrato, absorver e transportar água e sais minerais; algumas vezes ela pode funcionar como órgão de reserva.
           Num corte transversal, a raiz em estrutura primária apresenta três sistemas de tecidos: dérmico (epiderme), fundamental (córtex) e vascular (cilindro vascular). A epiderme na zona pilífera da raiz em geral é unisseriada e possui longos pelos unicelulares, que ampliam a superfície de absorção. O velame das Orchidaceae e Araceae é uma epiderme múltipla, com reforços secundários celulósicos reticulados.
           O córtex geralmente é constituído por parênquima e endoderme. O corpo primário da maioria das raízes é predominantemente ocupado por parênquima. As células endodérmicas possuem paredes impregnadas com suberina, constituindo um espessamento que pode ser em estrias de Caspary, do tipo total ou em “U”; nestes dois últimos casos, as células de passagem também estão presentes, enquanto na endoderme com estrias de Caspary todas as células atuam como células de passagem. Algumas raízes possuem exoderme, constituída por uma ou várias camadas mais externas do córtex com paredes espessadas por suberina.
           O cilindro vascular abrange os tecidos vasculares e o periciclo, que, nas eudicotiledôneas, forma um típico protostelo.
Figura 1. Raiz de (Eichhornia crassipes) (aguapé, Pontederiaceae) em estágio primário de desenvolvimento (ST; B-D= detalhes de A).
Indicar: epiderme, exoderme, região do córtex e do cilindro vascular, xilema primário com fibras libriformes e elementos de vaso do protoxilema e metaxilema (é preciso saber distinguir os dois), parênquima, aerênquima, endoderme (última camada cortical, após o parênquima), periciclo (delimita o cilindro vascular), floema primário com elemento de tubo crivado e célula companheira.
1) Tecido complexo: epiderme, que é o tecido mais externo, reveste o corpo primário da raiz principal e também da jovem raiz lateral, podendo ter células comuns e pelos absorventes; às vezes o atrito do crescimento da ponta da raiz destrói algumas de suas células.
2) Tecido: exoderme, que é subepidérmica, impregnada com suberina e, juntamente com a endoderme, seleciona os nutrientes que alcançarão o xilema.
3) Raiz lateral (principal - lateral), que se originou de divisões celulares do periciclo, atravessando toda a região cortical até emergir externamente. Esta imagem demonstra que a ramificação das raízes é endógena ou seja, é na região interna (=endo) que a raiz lateral é gerada (=genos).
4) Região do córtex (córtex - cilindro vascular - medula). Nesta raiz, o córtex = exoderme + parênquima + aerênquima + endoderme, também chamada de região cortical; córtex não inclui a epiderme.
5) Tecido simples: aerênquima (parênquima - aerênquima); notar amplos espaços intercelulares que armazenam ar nesta planta aquática (epífita - aquática).
6) Tecido simples: parênquima (parênquima - aerênquima).
• 8+9+10+11+12 = região do cilindro vascular (córtex - cilindro vascular - medula), constituído pelos tecidos condutores de seiva xilema e floema primários e procâmbio.
7) Tecido: endoderme, que é a última camada cortical, após o parênquima, tendo a função de selecionar os nutrientes que alcançarão o xilema; tem paredes celulares impregnadas com suberina.
8) Tecido: periciclo, que delimita o cilindro vascular, origina raízes laterais e produz parte do câmbio vascular das raízes em estágio secundário de crescimento.
9) Isto é muito importante! Tipo celular: elementos de vaso do protoxilema (protoxilema - metaxilema). A posição mais externa do protoxilema caracteriza anatomicamente as raízes. Se fosse caule, o protoxilema seria mais interno (interno - externo). 
10) Tipo celular: elementos de vaso do metaxilema (protoxilema - metaxilema), que está mais perto da medula do que o protoxilema. Esta organização é típica das raízes.
11) Tecido complexo: xilema primário (xilema primário - floema primário), com elementos de vaso do protoxilema (nº9) e do metaxilema (nº10) e parênquima axial; notar que, diferentemente do caule, a raiz apresenta xilema e floema pobres em fibras, tendo xilema e floema alternos entre si.
12) Tecido: floema primário (xilema primário - floema primário), com elementos de tubo crivado e células companheiras; fibras do floema ausentes, como é típico de raízes.
13) Região central da raiz: medula (córtex - cilindro vascular - medula) parenquimática. A presença de medula na raiz indica que se trata de uma monocotiledônea (monocotiledônea - eudicotiledônea).
• Setas verdes: esclereides (drusas - esclereides). 
           Notar como a raiz é pobre em células esclerenquimáticas, ao contrário da maioria dos caules.
           Na Figura 1, o metaxilema é mais interno (interno - externo), enquanto que o protoxilema é mais externo, portanto, trata-se de uma raiz. O centro é ocupado por parênquima, logo é uma monocotiledônea. Também é indicativo que é uma monocotiledônea o fato de que esta raiz é poliarca (pentarca - poliarca), ou seja, tem vários arcos de protoxilema.
           O procâmbio está totalmente diferenciado, portanto a raiz é adulta. A endoderme pode ser facilmente localizada, porque é o limite da região do córtex (córtex - cilindro vascular) e apresenta espessamento total (em “U” - total), que é típico das monocotiledôneas. A primeira camada mais interna à endoderme é o periciclo (xilema - periciclo), que delimita o cilindro vascular. A raiz lateral origina-se a partir da desdiferenciação de células não lignificadas do periciclo (xilema - periciclo), atravessando o córtex até emergir externamente. Isto caracteriza a ramificação endógena das raízes, isto é, a ramificação tem origem interna (interna - externa), ao contrário do caule, que tem ramificação exógena (endógena - exógena), a partir de uma gema externa
Figura 2. Esquema geral da raiz de (Glycine max) (soja, Fabaceae).
Indicar: epiderme, região do córtex com parênquima e endoderme; região do cilindro vascular com periciclo, procâmbio entre o floema primário e xilema primário.
1) Tecido: epiderme
2) Tecido: parênquima
3) Tecido: endoderme
4) Tecido: periciclo
5) Tecido: floema primário
6) Tecido: procâmbio entre o floema primário e xilema primário
7) Tecido: xilema primário
8) Região do córtex, constituída pelos tecidos 2+3
9) Região do cilindro vascular, constituída pelos tecidos 4+5+6+7
           Na raiz da soja em crescimento primário, háquatro (quatro - vários) arcos no xilema primário (primário - secundário); o centro da raiz está ocupado por vasos de xilema. Estas duas características anatômicas indicam que se trata de uma eudicotiledônea (monocotiledônea - eudicotiledônea). 
Figura 3. Região central da raiz de (Pterodon pubescens) (sucupira branca, Fabaceae) em estágio de crescimento.
Indicar: parênquima cortical, endoderme (tem espessamento total e célula de passagem), periciclo, floema primário, xilema primário com elemento de vaso do proto e metaxilema. O procâmbio está totalmente diferenciado. O pontilhado delimita os polos do xilema primário.
1) Tecido: parênquima cortical (cortical - medular).
2) Tecido: endoderme, constituída por: 
setas vermelhas= células com espessamento total:
setas verdes= células de passagem.
3) Tecido: periciclo, que delimita o cilindro vascular.
4) Tecido: floema primário (primário - secundário).
5) Tipo celular: elemento de vaso do metaxilema (protoxilema - metaxilema). 
6) Tipo celular: elemento de vaso do protoxilema (protoxilema - metaxilema).
5+6 = xilemaprimário (primário - secundário).
           O procâmbio está totalmente diferenciado, mas ele ficava entre o xilema e floema primários.
           Nas Figuras 2-3, o estelo é do tipo protostelo (sifonostelo - protostelo), que é típico de raízes (caules - raízes) de eudicotiledôneas, com a região central ocupada por elementos do metaxilema (protoxilema - metaxilema).Em (Pterodon pubescens), a endoderme e o periciclo possuem ambos apenas uma camada celular. A endoderme é mais externa (externa - interna) do que o periciclo; ela situa-se no final da região do córtex e possui células com espessamento total e grupos de células de passagem. Nestas últimas é que a água e sais minerais seguem a via simplástica, atravessando o citoplasma. Por este processo, ocorre a seleção de nutrientes a serem transportados para toda a planta, já que os vasos do xilema, por serem mortos (mortos - vivos), não têm membrana plasmática e, portanto, são incapazes de selecionar os nutrientes absorvidos do solo e que estes vasos transportam para toda a planta. 
           O periciclo circunda a região do cilindro vascular (cilindro vascular - córtex). O floema é alterno aos três (três - vinte) arcos ou polos do protoxilema (protoxilema - metaxilema), enquanto que o metaxilema está no centro deste órgão. Não há exoderme. Conclui-se que a planta pertence ao grupo das eudicotiledôneas