(1h)R-Anatomia do caule em crescimento primário e inicio do secundário

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UNB - UNIVERSIDADE DE BRASÍLIA 
Instituto de Ciências Biológicas - Departamento de Botânica 
Introdução à Anatomia Vegetal - Professora Sueli Maria Gomes
 
 
Caule em estágio primário e secundário de crescimento 
 
 
Introdução 
 
           O crescimento primário, tanto na raiz como no caule, é responsável pelo aumento do órgão em sua extensão, sendo o fruto da
atividade dos meristemas primários (promeristema, protoderme, meristema fundamental e procâmbio). Caule e a raiz em estrutura
primária apresentam uma coluna central formada pelos feixes vasculares e periciclo, denominada estelo. Em geral, o caule das
gimnospermas e eudicotiledôneas é um eustelo (feixes alinhados, com regiões parenquimáticas interfasciculares e na medula), e nas ???
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monocotiledôneas é o atactostelo (feixes dispersos). 
           No caule, a maturação dos elementos do xilema é centrífuga e o xilema é endarco, isto é, as células xilemáticas são acrescentadas
para dentro do arco procambial ou cambial, com o protoxilema voltado para a medula e o protoxilema mais interno que o metaxilema.
Em geral os feixes são colaterais no caule, e alternados na raiz. Algumas eudicotiledôneas apresentam feixes bicolaterais, ou
concêntricos an�vasais ou concêntricos an�crivais. 
           O crescimento secundário promove predominantemente o aumento em largura do órgão vegetal, podendo ocorrer na raiz, caule,
pecíolo foliar e pedúnculo �oral. Ele se caracteriza pela formação de dois meristemas secundários, que são o câmbio e o felogênio. 
           O câmbio e o felogênio surgem por meio da desdiferenciação do parênquima ou do colênquima. O câmbio acrescenta novos
elementos dos tecidos condutores, produzindo xilema secundário e �oema secundário. 
           Já o felogênio produz felema morto para fora e feloderme viva para dentro do corpo do vegetal, onde estes três tecidos são
chamados de periderme. 
           Tanto o câmbio como o felogênio apresentam atividade bidirecional, isto é, são meristemas que produzem células derivadas ora
para fora, ora para dentro do corpo do vegetal. 
 
Exercícios 
 
Figura 1. Secção transversal do caule do Paspalum sp. (capim, Poaceae). 
Indicar: epiderme, parênquima, esclerênquima, região do córtex, região do feixe vascular, �oema primário, elementos de tubo crivado,
células companheiras, �bras do �oema, �bras libriformes, parênquima axial, elemento de vaso, xilema primário com protoxilema e
metaxilema. 
 
???
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1) Tecido: parênquima 
2) Região: feixe vascular, que é típico do crescimento primário; cada feixe vascular é constituído por um grupo de células de xilema e de
�oema. Dois feixes vasculares são detalha-dos nas imagens maiores, que mostram seus tecidos constituintes. 
3) Tipo celular: elementos de vaso (células condutoras da seiva bruta). Estes elementos de vaso pertencem ao protoxilema (protoxilema ???
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- metaxilema), que faz parte do xilema primário (primário - secundário). 
4) Tipo celular: elementos de vaso (células condutoras da seiva bruta). Estes elementos de vaso pertencem ao metaxilema (protoxilema
- metaxilema), que faz parte do xilema primário (primário - secundário). 
           Nos feixes vasculares desse caule, percebe-se claramente a diferença entre os componentes do xilema primário, onde os
elementos de vaso do protoxilema têm diâmetro menor (menor - maior) e são mais internos (internos - externos) do que os do
metaxilema. 
5) Tipo celular: �bras libriformes, que originaram do procâmbio e proporcionam sustentação mecânica no xilema. Notar lume reduzido
e parede espessa, devido à presença de parede secundária. 
6) Tipo celular: parênquima axial (axial - radial), cujas células transferem lateralmente a seiva que �ui nos elementos de vaso para
outras células vivas do caule. As células do parênquima axial originaram do procâmbio (procâmbio - câmbio). Notar parede primária e a
associação com os elementos de vaso.
7) Tipo celular: elemento de tubo crivado (células condutoras da seiva elaborada). Este elemento de tubo crivado pertence ao �oema
(xilema - �oema) primário (primário - secundário). 
8) Tipo celular: células companheiras, que possuem o núcleo que coordena as atividades dos os elementos de tubo crivado, por isso
seu citoplasma é mais denso e corado. As células companheiras ladeiam elementos de tubo crivado, mas são menores. A seiva
elaborada �ui pelos tubos crivados, mas não pelas células companheiras. 
9) Tipo celular: �bras do �oema, que originaram do procâmbio e proporcionam sustentação mecânica no �oema primário. Notar lume
reduzido e parede espessa, devido à presença de parede secundária. 
10) Tecido: esclerênquima, cujas células se originaram do meristema fundamental. 
11) Tecido: epiderme, que reveste o corpo primário desse caule. Notar que a epiderme aqui é constituída predominantemente por
células ligni�cadas. 
           O caule deste capim (Paspalum sp., Figura 1) possui os feixes vasculares dispersos, situados a diferentes profundidades do caule,
constituindo um atactostelo (atactostelo - eustelo). O atactostelo é o tipo de estelo encontrado tipicamente entre as monocotiledôneas
(monocotiledôneas - eudicotiledôneas), que é o grupo a que pertencem as plantas da família Poaceae (=Gramineae). ???
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           Abaixo da epiderme, esse caule possui a região do córtex (córtex - cilindro), que é constituído por esclerênquima com �bras de
paredes muito grossas e algumas poucas células de parênquima. O cilindro vascular é pouco distinto da região cortical. No centro do
caule, situa-se a região da medula, que é constituída por parênquima (parênquima - esclerênquima). Nesta planta, na maturidade, forma-
se uma medula �stulosa ou ôca (ôca - cheia), devido ao alargamento do colmo, que resulta no afastamento e ruptura das células
parenquimáticas mais centrais. 
 
Figura 2. Esquema geral do caule de uma monocotiledônea em secção transversal (ST). Compare com a Figura 1. 
Indicar: epiderme, parênquima, xilema primário, �oema primário, procâmbio, região da medula e do córtex. 
 
???
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1) Região da medula, que ocupa a porção central do caule e geralmente é parenquimática. 
2) Tecido: epiderme, que reveste o corpo primário do caule. 
3) Região do córtex, que, conforme a espécie vegetal, pode ter esclerênquima, parênquima e colênquima, sendo que no córtex todos
estes tecidos são derivados do meristema fundamental. 
4) Tecido: parênquima, que preenche diferentes regiões do caule, sendo o tecido mais abundante em órgãos que se encontram em ???
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estágio primário de crescimento. 
5) Tecido: xilema primário (são 2 palavras). 
6) Tecido: procâmbio, que produz xilema primário e �oema primário. 
7) Tecido: �oema primário (são 2 palavras). 
 
           Na Figura 2, a representação errada do feixe vascular está indicada pela seta verde (azul - vermelha- verde), pois o �oema éexarco
(endarco - exarco). 
           Os caules das Figuras 1-2 apresentam feixes vasculares do tipo colateral (an�crival - colateral). Durante toda sua vida, estas
plantas apresentam apenas o estágio de desenvolvimento primário (primário - secundário). Seu estelo é do tipo atactostelo (protostelo -
atactostelo), que é típico dos caules do grupo das monocotiledôneas (monocotiledôneas - eudicotiledôneas). No estágio primário de
crescimento, o caule está revestido pela epiderme (periderme - epiderme). 
 
Figura 3. Caule de Pelargonium sp., o gerânio em secção transversal (ST), no início do estabelecimento do câmbio interfascicular. 
Indicar: colênquima e seu tipo, epiderme, parênquima secretor, endoderme, região do córtex, �oema primário com elemento de tubo
crivado, célula companheira, �bras do �oema, câmbio fascicular, câmbio interfascicular, protoxilema e metaxilema. 
 
???
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1) Tecido: epiderme. 
2) Tecido: colênquima, tecido tipicamente subepidérmico, formado por várias camadas de células com reforço desuniforme da parede
celular primária. Este colênquima é do tipo lamelar (angular - lamelar), pois as paredes celulares periclinais são mais espessas do que as
paredes anticlinais. 
3) Tecido: parênquima secretor, formado por células secretoras de óleos essenciais, que exalam o odor típico desta planta ao se
volatilizarem, óleos estes que se acumulam nas cavidades circundadas pelo parênquima secretor. ???
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4) Tecido: endoderme, que é a última camada da região cortical, com células en�leiradas. Este tecido nem sempre se mostra distinto
nos caules. 
           Tecidos 2+3+4 constituem a região A = córtex (córtex - cilindro - medula). 
5) Tecido: �bras do �oema, que proporcionam sustentação mecânica para o �oema. 
6) Tipo celular: elemento de tubo crivado do �oema primário (primário - secundário), que é a célula condutora da seiva elaborada (bruta
- elaborada). 
7) Tipo celular: célula companheira, que possui núcleo e ladeia o elemento de tubo crivado. 
8) Tecido: câmbio fascicular, que correspondente ao anterior procâmbio. O câmbio fascicular era o procâmbio dos feixes vasculares,
quando o caule estava no crescimento primário de crescimento. Fascicular vem de fascículo = feixe. 
9) Tecido: câmbio interfascicular, que é o meristema secundário oriundo da desdiferenciação do parênquima interfascicular.
Interfascicular vem de entre fascículos = entre um feixe e outro. 
           Notar que 8+9 = câmbio vascular. Neste estágio inicial do crescimento secundário caulinar, o câmbio (procâmbio - câmbio)
vascular tem seus constituintes distintos, pois é possível identi�car a região do câmbio fascicular e a do câmbio interfascicular. 
10) Tecido: �oema secundário (primário - secundário), produzido pelo câmbio interfascicular (nº 9). 
11) Tecido: metaxilema (protoxilema - metaxilema). 
12) Tecido: protoxilema (protoxilema - metaxilema). 
           Depois do estágio primário de crescimento, o caule do gerânio desenvolve o estágio secundário, que é mostrado na Figura 3.
Como está no início desta mudança, ali se percebe como era o anterior estágio primário. O caule ainda está revestido pela epiderme
(periderme - epiderme) e ainda apresenta o tecido subepidérmico chamado colênquima (xilema - colênquima), que proporciona
sustentação mecânica com �exibilidade (verga, mas não quebra). 
           O córtex abrange a região abaixo da epiderme até a endoderme (endoderme - periciclo). Comparativamente, em geral os caules
possuem a região do córtex menos de�nida que as raízes, devido à endoderme ser inconspícua, mas no gerânio a endoderme é bem
perceptível. 
           Cavidades secretoras estão espalhadas no caule do gerânio, apresentando óleos essenciais em seu interior, óleos estes ???
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produzidos e liberados no interior das cavidades pelo parênquima secretor. 
           Percebe-se que este caule iniciou o crescimento secundário, porque já se formou o câmbio interfascicular (fascicular -
interfascicular). A partir do momento em que ocorrem divisões celulares no parênquima interfascicular (fascicular - interfascicular),
mudam-se as denominações, pois se forma o meristema secundário chamado câmbio (procâmbio - câmbio) interfascicular e o já
existente procâmbio dos feixes passa a denominar-se câmbio fascicular (fascicular - interfascicular). No futuro, com a atividade destas
duas regiões meristemáticas, forma-se um cilindro contínuo de �oema secundário e de xilema secundário. Notar que o câmbio
interfascicular já produziu um grupo de células de �oema secundário indicado pelo nº10 (10 - 20). 
 
???
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