Anatomia do caule em crescimento primário e inicio do secundário

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Anatomia do caule em crescimento primário e inicio do secundário
Introdução
           O crescimento primário, tanto na raiz como no caule, é responsável pelo aumento do órgão em sua extensão, sendo o fruto da atividade dos meristemas primários (promeristema, protoderme, meristema fundamental e procâmbio). Caule e a raiz em estrutura primária apresentam uma coluna central formada pelos feixes vasculares e periciclo, denominada estelo. Em geral, o caule das gimnospermas e eudicotiledôneas é um eustelo (feixes alinhados, com regiões parenquimáticas interfasciculares e na medula), e nas monocotiledôneas é o atactostelo (feixes dispersos).
           No caule, a maturação dos elementos do xilema é centrífuga e o xilema é endarco, isto é, as células xilemáticas são acrescentadas para dentro do arco procambial ou cambial, com o protoxilema voltado para a medula e o protoxilema mais interno que o metaxilema. Em geral os feixes são colaterais no caule, e alternados na raiz. Algumas eudicotiledôneas apresentam feixes bicolaterais, ou concêntricos anfivasais ou concêntricos anficrivais. 
           O crescimento secundário promove predominantemente o aumento em largura do órgão vegetal, podendo ocorrer na raiz, caule, pecíolo foliar e pedúnculo floral. Ele se caracteriza pela formação de dois meristemas secundários, que são o câmbio e o felogênio. 
           O câmbio e o felogênio surgem por meio da desdiferenciação do parênquima ou do colênquima. O câmbio acrescenta novos elementos dos tecidos condutores, produzindo xilema secundário e floema secundário. 
           Já o felogênio produz felema morto para fora e feloderme viva para dentro do corpo do vegetal, onde estes três tecidos são chamados de periderme.
           Tanto o câmbio como o felogênio apresentam atividade bidirecional, isto é, são meristemas que produzem células derivadas ora para fora, ora para dentro do corpo do vegetal.
Exercícios
Figura 1. Secção transversal do caule do Paspalum sp. (capim, Poaceae). 
Indicar: epiderme, parênquima, esclerênquima, região do córtex, região do feixe vascular, floema primário, elementos de tubo crivado, células companheiras, fibras do floema, fibras libriformes, parênquima axial, elemento de vaso, xilema primário com protoxilema e metaxilema.
1) Tecido: parênquima
2) Região: feixe vascular, que é típico do crescimento primário; cada feixe vascular é constituído por um grupo de células de xilema e de floema. Dois feixes vasculares são detalha-dos nas imagens maiores, que mostram seus tecidos constituintes.
3) Tipo celular: elementos de vaso(células condutoras da seiva bruta). Estes elementos de vaso pertencem ao protoxilema (protoxilema - metaxilema), que faz parte do xilema primário.
4) Tipo celular: elementos de vaso (células condutoras da seiva bruta). Estes elementos de vaso pertencem ao metaxilema (protoxilema - metaxilema), que faz parte do xilema primário (primário - secundário).
           Nos feixes vasculares desse caule, percebe-se claramente a diferença entre os componentes do xilema primário, onde os elementos de vaso do protoxilema têm diâmetro menor (menor - maior) e são mais internos do que os do metaxilema.
5) Tipo celular: fibras libriformes, que originaram do procâmbio e proporcionam sustentação mecânica no xilema. Notar lume reduzido e parede espessa, devido à presença de parede secundária.
6) Tipo celular: parênquima axial (axial - radial), cujas células transferem lateralmente a seiva que flui nos elementos de vaso para outras células vivas do caule. As células do parênquima axial originaram do procâmbio (procâmbio - câmbio). Notar parede primária e a associação com os elementos de vaso.
7) Tipo celular: elementos de tubo crivado (células condutoras da seiva elaborada). Este elemento de tubo crivado pertence ao floema (xilema - floema) primário (primário - secundário).
8) Tipo celular: células companheiras, que possuem o núcleo que coordena as atividades dos os elementos de tubo crivado, por isso seu citoplasma é mais denso e corado. As células companheiras ladeiam elementos de tubo crivado, mas são menores. A seiva elaborada flui pelos tubos crivados, mas não pelas células companheiras.
9) Tipo celular: fibras do floema, que originaram do procâmbio e proporcionam sustentação mecânica no floema primário. Notar lume reduzido e parede espessa, devido à presença de parede secundária.
10) Tecido: esclerênquima, cujas células se originaram do meristema fundamental.
11) Tecido: epiderme, que reveste o corpo primário desse caule. Notar que a epiderme aqui é constituída predominantemente por células lignificadas.
           O caule deste capim (Paspalum sp., Figura 1) possui os feixes vasculares dispersos, situados a diferentes profundidades do caule, constituindo um atactostelo (atactostelo - eustelo). O atactostelo é o tipo de estelo encontrado tipicamente entre as monocotiledôneas (monocotiledôneas - eudicotiledôneas), que é o grupo a que pertencem as plantas da família Poaceae (=Gramineae). 
           Abaixo da epiderme, esse caule possui a região do córtex (córtex - cilindro), que é constituído por esclerênquima com fibras de paredes muito grossas e algumas poucas células de parênquima. O cilindro vascular é pouco distinto da região cortical. No centro do caule, situa-se a região da medula, que é constituída por parênquima (parênquima - esclerênquima). Nesta planta, na maturidade, forma-se uma medula fistulosa ou ôca (ôca - cheia), devido ao alargamento do colmo, que resulta no afastamento e ruptura das células parenquimáticas mais centrais
Figura 2. Esquema geral do caule de uma monocotiledônea em secção transversal (ST). Compare com a Figura 1.
Indicar: epiderme, parênquima, xilema primário, floema primário, procâmbio, região da medula e do córtex.
1) Região da medula, que ocupa a porção central do caule e geralmente é parenquimática.
2) Tecido: epiderme, que reveste o corpo primário do caule.
3) Região do córtex, que, conforme a espécie vegetal, pode ter esclerênquima, parênquima e colênquima, sendo que no córtex todos estes tecidos são derivados do meristema fundamental.
4) Tecido: parênquima, que preenche diferentes regiões do caule, sendo o tecido mais abundante em órgãos que se encontram em estágio primário de crescimento.
5) Tecido: xilema primário (são 2 palavras).
6) Tecido: procâmbio, que produz xilema primário e floema primário.
7) Tecido: floema primário (são 2 palavras).
           Na Figura 2, a representação errada do feixe vascular está indicada pela seta verde, pois o floema é exarco.
           Os caules das Figuras 1-2 apresentam feixes vasculares do tipo colateral (anficrival - colateral). Durante toda sua vida, estas plantas apresentam apenas o estágio de desenvolvimento primário (primário - secundário). Seu estelo é do tipo atactostelo (protostelo - atactostelo), que é típico dos caules do grupo das monocotiledôneas (monocotiledôneas - eudicotiledôneas). No estágio primário de crescimento, o caule está revestido pela epiderme (periderme - epiderme).
Figura 3. Caule de Pelargonium sp., o gerânio em secção transversal (ST), no início do estabelecimento do câmbio interfascicular.
Indicar: colênquima e seu tipo, epiderme, parênquima secretor, endoderme, região do córtex, floema primário com elemento de tubo crivado, célula companheira, fibras do floema, câmbio fascicular, câmbio interfascicular, protoxilema e metaxilema.
1) Tecido: epiderme.
2) Tecido: colênquima, tecido tipicamente subepidérmico, formado por várias camadas de células com reforço desuniforme da parede celular primária. Este colênquima é do tipo lamelar (angular - lamelar), pois as paredes celulares periclinais são mais espessas do que as paredes anticlinais.
3) Tecido: parênquima secundário, formado por células secretoras de óleos essenciais, que exalam o odor típico desta planta ao se volatilizarem, óleos estes que se acumulam nas cavidades circundadas pelo parênquima secretor.
4) Tecido: endoderme, que é a última camada da região cortical, com células enfileiradas. Este tecido nem semprese mostra distinto nos caules.
           Tecidos 2+3+4 constituem a região A = córtex (córtex - cilindro - medula).
5) Tecido: fibras do floema, que proporcionam sustentação mecânica para o floema.
6) Tipo celular: elemento de tubo crivado do floema primário (primário - secundário), que é a célula condutora da seiva elaborada (bruta - elaborada).
7) Tipo celular: célula companheira, que possui núcleo e ladeia o elemento de tubo crivado.
8) Tecido: câmbio fascicular, que correspondente ao anterior procâmbio. O câmbio fascicular era o procâmbio dos feixes vasculares, quando o caule estava no crescimento primário de crescimento. Fascicular vem de fascículo = feixe.
9) Tecido: câmbio interfascicular, que é o meristema secundário oriundo da desdiferenciação do parênquima interfascicular. Interfascicular vem de entre fascículos = entre um feixe e outro. 
           Notar que 8+9 = câmbio vascular. Neste estágio inicial do crescimento secundário caulinar, o câmbio (procâmbio - câmbio) vascular tem seus constituintes distintos, pois é possível identificar a região do câmbio fascicular e a do câmbio interfascicular.
10) Tecido: floema secundário (primário - secundário), produzido pelo câmbio interfascicular (nº 9).
11) Tecido: metaxilema (protoxilema - metaxilema).
12) Tecido: protoxilema (protoxilema - metaxilema).
           Depois do estágio primário de crescimento, o caule do gerânio desenvolve o estágio secundário, que é mostrado na Figura 3. Como está no início desta mudança, ali se percebe como era o anterior estágio primário. O caule ainda está revestido pela epiderme e ainda apresenta o tecido subepidérmico chamado colênquima (xilema - colênquima), que proporciona sustentação mecânica com flexibilidade (verga, mas não quebra). 
           O córtex abrange a região abaixo da epiderme até a endoderme (endoderme - periciclo). Comparativamente, em geral os caules possuem a região do córtex menos definida que as raízes, devido à endoderme ser inconspícua, mas no gerânio a endoderme é bem perceptível. 
           Cavidades secretoras estão espalhadas no caule do gerânio, apresentando óleos essenciais em seu interior, óleos estes produzidos e liberados no interior das cavidades pelo parênquima secretor.
           Percebe-se que este caule iniciou o crescimento secundário, porque já se formou o câmbio interfascicular (fascicular - interfascicular). A partir do momento em que ocorrem divisões celulares no parênquima interfascicular (fascicular - interfascicular), mudam-se as denominações, pois se forma o meristema secundário chamado câmbio (procâmbio - câmbio) interfascicular e o já existente procâmbio dos feixes passa a denominar-se câmbio fascicular (fascicular - interfascicular). No futuro, com a atividade destas duas regiões meristemáticas, forma-se um cilindro contínuo de floema secundário e de xilema secundário. Notar que o câmbio interfascicular já produziu um grupo de células de floema secundário indicado pelo nº10 (10 - 20).
           Nesse caule, os feixes vasculares ainda se mostram do tipo colateral (anficrival - colateral), onde o floema é exarco (endarco - exarco) e o xilema é endarco (endarco - exarco). 
           No gerânio, o estelo é do tipo eustelo (protostelo - eustelo), ou seja, tem feixes alinhados circularmente, o que é típico dos caules do grupo das eudicotiledôneas (monocotiledôneas - eudicotiledôneas). 
           Compare os atactostelos das Figuras 1-2 com com o eustelo da Figura 3. Os feixes vasculares nos caules das monocotiledôneas são dispersos entre si, enquanto nas eudicotiledôneas eles são alinhados, formando um cilindro descontínuo no crescimento primário. Este alinhamento dos feixes é muito importante, porque permite a formação do câmbio vascular, no crescimento secundário, o que não ocorre nas monocotiledôneas. O eustelo das eudicotiledôneas também possibilita que haja maior chance de sucesso na enxertia, quando um caule é colocado sobre outro e, para que haja o “pegamento” do enxerto, é necessário o alinhamento dos tecidos vasculares. Por isto é que a enxertia é uma prática com mais sucesso em eudicotiledôneas (monocotiledôneas - eudicotiledôneas).
Figura 4. Caule de Hibiscus rosa-sinensis em estágio secundário de crescimento. Já se formou a periderme, mas a epiderme ainda não caiu. 
Indicar: região do câmbio vascular (entre xilema e floema; não é possível vê-lo nesta magnificação), periderme (felogênio+felema+feloderme), fibras do floema primário (mais externo), floema secundário (cilindro contínuo), xilema primário, xilema secundário (cilindro contínuo), parênquima cortical e parênquima medular.
1) Tecido: epiderme, que é um remanescente do crescimento primário. Com o tempo, a epiderme cairá, sendo totalmente substituída pela periderme.
2) Tecido: felema, também conhecido como súber ou cortiça, originário da diferenciação das células do felogênio. Notar que a primeira camada de células do felema (ao lado das células do felogênio) ainda estão vivas, mas mortas e suberificadas nas demais camadas. Suas paredes celulares tornam-se impregnadas com suberina, que é uma substância lipídica e hidrofóbica. O felema constitui a casca morta de árvores e arbustos. 
3) Tecido: felogênio, que é o meristema secundário, cujas células se dividem periclinalmente, originando a periderme. É formado por uma a duas camadas de células estreitas que se diferenciam em felema para fora e em feloderme para dentro do caule.
4) Tecido: feloderme, oriunda de derivadas mais internas do felogênio, que permanecem vivas, fazendo parte da periderme.
      Notar que 2+3+4 = felogênio+felema+feloderme = periderme (epiderme - periderme).
5) Tipo celular: fibras do floema primário, em grupos que correspondem à região em que haviam os feixes vasculares do anterior crescimento primário. O floema primário é mais externo (interno - externo) que o floema secundário.
6) Tecido: floema secundário, constituído por um cilindro contínuo, onde a seiva elaborada é transportada. É mais interno em relação ao floema primário. 
7) Região do câmbio vascular, entre xilema e floema secundários; não é possível ver este meristema nesta magnificação, mas sabe-se que ele fica nessa região entre o xilema e o floema. Devido ao estágio mais avançado do crescimento secundário, não é possível identificar câmbio fascicular e interfascicular, por isso o meristema é chamado aqui de câmbio vascular.
      Notar que câmbio vascular = câmbio fascicular + câmbio interfascicular.
8) Tecido: xilema secundário, constituído por um cilindro contínuo, onde a seiva bruta é transportada. É mais externo em relação ao xilema primário.
9) Tecido: xilema primário, que foi empurrado rumo ao centro do caule devido à formação dos elementos do xilema secundário. Na imagem à direita, detalhe do xilema primário, constituído por:
      Setas vermelhas = elemento de vaso do protoxilema (protoxilema - metaxilema).
      Setas verdes = elemento de vaso do metaxilema (protoxilema - metaxilema).
10) Tecido: parênquima medular (cortical - medular).
11) Tecido: parênquima cortical (cortical - medular).
           A periderme forma-se a partir da desdiferenciação do parênquima ou do colênquima cortical, que origina o felogênio (câmbio - felogênio). Este meristema secundário (primário - secundário) tem divisões periclinais e origina para fora células de felema (felema - feloderme) e origina para dentro feloderme (felema - feloderme). O felema se desenvolve e a epiderme (epiderme - periderme) cai. Assim, no crescimento secundário, a periderme substitui a epiderme do estágio primário.
           Xilema e o floema primários (primários - secundários) são agrupados e constituem feixes vasculares no estágio primário de crescimento. Já no crescimento secundário, xilema e floema secundários constituem dois cilindros contínuos e concêntricos. O cilindro xilemático típico do crescimento secundário constitui a madeira das árvores. Já o cilindro floemático secundário, juntamente com os tecidos remanescentes do córtex e com a periderme constituem a casca das árvores.
Bonsestudos!